Ottův slovník naučný/Ganoidní ryby
Ganoidní ryby (Ganoidei), , příbuzné jednak s rybami kostnatými, jednak s dvojdyšnými a příčnoústými.

Jsou to ryby zvláštního rázu, ale jako je od dob Agassizových a zejména po spisu Joh. Müllera pokládali podtřídou dosti ostře charakterisovanou, tak v novější době, kdy úžasnou měrou rostou řady objevených ryb fossilních, počíná skupina g-eh ryb pozbývati pevných základův a přesných hranic — ba v nejnovějších pracích ichthyologických (Woodward) zavržen pojem a název ganoidů nadobro. Plyne to i ze stručného přehledu podstatných znaků g-ch ryb, jež nemají ni jednoho znaku, jenž by buď jen u nich byl pozorován, nebo všem příslušníkům této podtřídy byl společným. Tak na př. rhombické šupiny s povrchem sklovitým (pravé šupiny ganoidní) mají z recentních ganoideí jen kostlíni (Lepidosteus Ag.) a bichiři (Polypterus Geoffr.), řady ostrých šupinek (fulcrum) na předním okraji ploutví nemá zase na př. kaproun (Amia L.); páteř bývá také různé úpravy, dílem zkostnatělá, dílem jen chrupavčitá; jiné znaky, jako na př. chiasma nervu zrakového, bulbus arteriosus s četnými chlopněmi, spirálnou řasu ve střevě, pozorujeme nejen u nich, ale i u ryb dvojdyšných a u žraloků; také ocasní ploutev není různolaločná jen u g-ch ryb a k tomu nepozorujeme této vnější heterocerkie její u všech ryb této podtřídy.

Znaky g-ch ryb bývají takto uváděny: Protáhlé tělo má kůži zřídka lysou nebo šupinami okrouhlými pokrytou; po většině vězí v ní šupiny s povrchem sklovitým, často zvláštními klouby spojené, nebo oddělené desky kostěné (u jeseterů), často jen drobounké a po doby hvězdovité (Polyodon). Ploutve sudé nescházejí nikdy; břišní vetknuty jsou na břiše, v zadní jeho polovině, ploutev ocasní bývá různolaločná (nesouměrná) a na předním okraji ploutví viděti u přečetných g-ch ryb jednoduchou nebo dvojitou řadu ostrých šupinek (fulcrum); paprsky ploutví jsou kromě prvých ostnů měkké. Žaberní víčko, kryjící jednoduchou dutinu žaberní s volnými žábrami (jako u ryb kostnatých), jest buď jednoduché, buď až ze 5 částí složeno; často bývají na něm žábry vedlejší, jež viděti často i u střikacího otvoru (ten některým ganoidům schází). Nozdry vnější jsou dvě. Kostra jest buď trvale chrupavčitá, buď dokonale zkostnatělá. Nervy zrakové se kříží (chiasma, ač celkem nepatrné). Ve svalnatém násadci (conus arteriosus) tepny vycházející ze srdce jest několik příčných řad chlopní; měchýř vzdušní má vývod ústící v jícen na hřbetní (u rodu Polypterus na břišní) straně jeho a v konci střeva tenkého jest spirálná klapka, to jest spirálná řasa vinoucí se dolů po vnitřní stěně jeho. Jikry vystupují z otevřených vaječníků zvláštními vejcovody. Ze znaků tuto uvedených nejspíše ještě charakterisuje g. r. tato skupina (Joh. Müller): volné žábry v jednoduché dutině žaberní, conus arteriosus, chiasma nervů zrakových a poloha ploutví břišních. O některých znacích, zejména anatomických, nutno promluviti obšírněji.

Není li kůže lysá, mají g. r. v ní buď lesklé šupiny (Lepidoganoidei, Owen), buď kostěné štíty bez emailu (Owenovi Placoganoidei, na příklad jeseteři), jež se sice trochu lesknou, ale na povrchu nemají leč také pravé, jaksi kompaktnější kosti nebo vrstvu kosminu (druh zuboviny n. dentinu). Pravé šupiny ganoidní mají tvar buď kosočtverce, kosodélníka (vyobr. č. 1520.) nebo jsou okrouhlé (Amia) a jsou na povrchu kromě té části, na níž spočívá šupina sousední, pokryty vrstvou lesklé skloviny (ganoin), buď hladké, buď zrny, lištnami, vyniklými síťkami a pod. zdobené.

Tento ganoin, proniklý nezřídka dentinovými kanálky ze zpodní vrstvy šupiny neb i hrubšími rourkami pro cévy, jen někdy mívá sloh vrstevnatý. Tlustší zpodina šupiny jest buď ze zuboviny, buď z pravé kosti, a jest vždy vrstevnatá. V prvém případě bývají v ní kanálky dentinové a kromě těch ještě rourky mnohem tenčí (Lepidinröhrchen); ve druhém případě mají známou úpravu kosti. Každá taková šupina ganoidní jest homologon základní desky jediné šupiny plakoidní (zubu, Hertwig), byť i na ní bylo zoubků několik Jedna šupina bývá s druhou spojena kloubem což jedině u ryb ganoidních pozorováno. Podle kostry nutno rozděliti g. r. na chrupavčité (Chondrostei) a kostnaté (Holostei). Ganoidi chrupavčití (na př. jeseteři) mají místo páteře kromě skrovných výjimek (hlavně fossilních) trvalou chordu s pochvou, v níž uloženy párové desky chrupavčité nahoře i dole; z hořejších vyrůstají oblouky hořejší, z dolejších oblouky dolejší.

Mezi dvěma a dvěma takovými, na př. dolejšími, deskami viděti vždy po destičce menší (intercalare, vyobr. č. 1521.).

Ganoidi kostnatí mají páteř různou měrou zkostnatělou, ano ossifikace omezena u některých ganoidů fossilních (Heterocerci) jen na žebra, trny a oblouky, často u kořene rozšířené a chordu obalující (Pycnodus). Dokonalejší obratle mají kostěné desky i dole (hypocentrum), neb i nahoře podobné desky párové (pleurocentra), obojí nezřídka tak rozšířené, že se po straně páteře v klikatých neb i rovnoběžných čarách stýkají (Callopterus a j.), neb až na zřetelné švy srůstají, tak že se zdá, jako by každý obratel byl srostlý ze dvou, z nichž jen jeden nese oblouky. Recentní ganoidi kostnatí mají dokonalé rybí obratle dvojduté, jen kostlíni (Lepidosteus) na rozdíl ode viech ostatních ryb vypoukloduté (opistocoelní, vyobr. č. 1522.); hořejší oblouky mají s tělem obratle srostlé švem, jen Amia, Polypterus a některé g. r. fossilní mají mezi obloukem a tělem vrstvičku chrupavky.

Žebra (rodu Polyodon scházejí) upevněna na postranních výrostcích obratlů (tyto výrostky nejsou násadce příčné, nýbrž intercentra, něm. Basalstümpfe), a nikoli na tělech, jako na př. u ryb dvojdyšných. Konec páteře v podobě vlákna za posledním ještě vyvinutým obratlem ocasním bývá zakřiven i u g-ch ryb poněkud vzhůru, tak že základní články ploutve ocasní jsou většinou nebo téměř všecky (Lepidosteus vyobr. č. 1523.) upevněny pod tímto koncem páteře i tenkrát, kdy se vně ploutev zdá býti souměrnou (homocerkie vnější, na př. foss. Caturus); většina g-ch ryb má ploutev ocasní následkem toho různolaločnou, dolejší čásť její mnohem menší (u jeseterů), než lalok hořejší (heterocerkie). Jen zřídka jest ploutev ocasní zcela souměrná, vzadu zaokrouhlená (diphycerkie, foss. Macropoma).

Lebka Chondrosteí zůstává chrupavčitou a jen nahoře na povrchu jest pokryta krunýřem z kostěných štítů; také vezpod má úzký parasfenoid kostěný a ten rozšířen do zadu i pod počátek páteře. Ossifikované víčko žaberní složeno až i ze 3 částí (operculum, suboperculum, interoperculum). U g-ch ryb kostnatých jest také lebka pokryta nahoře dokonalým krunýřem z plátů kostěných (Polypterus) a nad to ossifikuje, podobajíc se v částech hlavních lebce ryb kostnatých, ano cranium Amie se zachovanou lebkou primordiální podobá se lebce Teleosteí dokonale. Kostlíni mají ovšem lebku do předu ve štíhlý čenich prodlouženou. Zuby nalézáme u recentních rodů nejen v dolejší čelisti, ale i na párové kosti radličné (vomer) a na parasfenoidu (Polypterus), nebo na vomeru, kostech patrových a v čelisti hořejší (Lepidosteus), nebo konečně kromě toho i na kostech mezičelistních a křídlových. Víčko žaberní složeno ze 3 (interoperculum schází: Polypterus a Lepidosteus) nebo z 5 částí (Amia; interoperculum dvojité).

Suspensorium přední končetiny (prsní ploutve) složeno z prvotného chrupavčitého kruhu lopatkového, s lebkou spojeného, o 3 výběžcích (hořejší jest asi tolik jako scapulare, přední coracoideum, zpodní clavicula) a pak z druhotného pásma kostěného (nanejvýše o čtyřech částech); u ganoidů chrupavčitých zachována zejména prvotní chrupavka, kdežto u g-ch ryb kostnatých zase převládají řečené kosti krycí. Ploutev prsní složena ze článků základních (basalia), a to z pravidla ze tři (propterygium, mesopterygium, metapterygium), za nimiž následuje řada válcovitých článků (radii) a k distalním jich koncům připojených paprsků ploutve, mimo krajní veskrez článkovaných (vyobr. č. 1524.). Každá z obou ploutví břišních složena u ganoidů chrupavčitých z veliké chrupavky základní (basale), s níž na předu nepatrný rudiment pánve (Beckenplatte, Wiedersheim) někdy splývá v celek nedělený, pak z řady volných radií s připojenými k nim paprsky ploutevními; u g-ch ryb kostnatých (vyobr. č. 1525.) mají také někdy obě měkké ploutve břišní na přední části základní kosti (basale) po rudimentu pánve (r. Polypterus má i basale rozdělené v proximální čásť menší a distální větší), jenž r. Amia schází. Hřbetní ploutevjen u bichira zmínky zasluhuje; každý jejípaprsek nese totiž vzadu 3—13 paprsků vedlejších, s osou těla rovnoběžných. Pokud se týče ostatní anatomie, třeba ku znakům shora uvedeným ještě dodati je toto. Mozek gan. ryb podobnou má úpravu, jako u ryb kostnatých, ale obě hemisféry jsou od mezimozku odděleny hlubokou ryhou. Svalnatý conus arteriosus — ještě jaksi tepající čásť srdce — má u všech ganoidů příčné řady chlopní; jen u rodů Polypterus a Lepidosteus jsou chlopně podlouhlé, ježto každá z nich z několika nad sebou položených chlopní splynula.

Veliké  (v. t.) jsou dva, jen u některých jesetrů jest otvor takový lichý. Závitkovitá řasa (Spiralklappe) v tenkém střevě nalézá se v zadním jeho konci; jen u kostlínů (Lepidosteus) jest až na nepatrnou spirálnou vyvýšeninu vnitřní stěny střeva zakrnělá. Přívěsky vrátníkové (appendices pyloricae) má Lepidosteus četné, Polypterus jen jeden, a u jesetrů splývají všecky přívěsky v jedinou massu bez zřetelných hranic. Vejcovody samic r. Polypterus a Amia nejsou než přetvořené nálevkovité výrostky pobřišnice; jikry mají velikost různou, a jaké je rýhování žloutku, posud u všech ganoidů na jisto vyšetřeno není.

Počet g-ch ryb recentních jest neveliký, známeť 8 rodů živých se 32 druhy, již jsou domovem ve všech světa dílech kromě Australie. Fossilních ovšem jest množství daleko větší, i náležejí k nejstarším obratlovcům vůbec. Jindy je dělívali prostě na dvé řádů: na ganoidy chrupavčité (Chontrostei, Placoganoidei) a na ganoidy kostnaté (Holostei, Lepidoganoidei). Nepočítáme-li k nim ryb dvojdyšných (Dipnoi), jako Günther a j., můžeme je s náležitým ohledem k formám vyhynulým rozděliti (Zittel), jak následuje:

I. řád: Heterostraci (fossilní Pteraspis Kner a j. rody z útvaru silurského a devonského).

II. řád: Aspidocephali (na př.  Ag. [v. t.], z útvaru devonského).

III. řád: Placodermi (foss. Pterichthys Ag., Coccosteus Ag. a j. rody palaeozoické).

IV. řád: Chondrostei; 1. čeleď: Acipenseridae (jeseteři); 2. čeleď: Spatulariidae (recentní Polyodon = Spatularia Lac., Psephurus Günth.).

V. řád: Acanthodi (permský rod Acanthodes Ag., devonský Diplacanthus Ag. a j.; někteří, na př. Frič, je k Selachiím počítají).

VI. řád: Crossopterygii; 1. čeleď: Phaneropleuridae (devonské ryby Phaneropleuron Huxl. a j.); 2. čeleď: Coelacanthidae (foss. ryby od kamenouhelného útvaru až po křídový; Macropoma Ag., Coelocanthus Ag. a j.); 3. čeleď: Cyclodipteridae (palaeozoické ryby Dendrodus Ow., Glyptolepis Ag. a j.); 4. čeleď: Rhombodipteridae (permská Megalichthys a j.; 5. čeleď: Polypteridae (recentní bichir, Polypterus Geoffr.).

VII. řád: Heterocerci; 1. čeleď: Palaeoniscidae (palaeozoické ryby Palaeoniscus Ag., Amblypterus Traq., Gyrolepis Ag. a j.); 2. čeleď: Platysomidae (Platysomus Ag. v útvaru kamenouhelném a devonském).

VIII. řád: Lepidostei; 1. čeleď: Stylodontidae (Dapedius Ag. a j. z útvaru permského, triasu a liasu); 2. čeleď: Sphaerodontidae (mesozoické ryby, Lepidotus Ag. a j.); 3. čeleď: Saurodontidae (Pholidophorus Ag. a j. z týchž vrstev); 4 čeleď: Rhynchodontidae (Aspidorhynchus Ag. liasu, z útvaru křídového a j.); 5. čeleď: Ginglymodi (recentní Lepidosteus Ag.).

IX. řád: Amioidei; 1. čeleď: Microlepidoti (foss. Pachycormus Ag. atd. z útvaru jurského a j.); 2. čeleď: Cyclolepidoti (jurský Caturus Ag. a j.); 3. čeleď: Halecomorphi (recentní  [v. t.]. pak několik rodů mesozoických).

X. řád: Pycnodontes (foss. rody Gyrodus Ag., Pycnodus Ag. a j. z útvaru jurského, křídového a z eocénu).

Jak bylo již řečeno, novější systematikové neuznávají g. r. za samostatný celek; tak Woodward v katalogu fossilních ryb musea britského počítá na př. čeledi Phaneropleuridae a Coccosteidae k rybám dvojdyšným a vedle ryb dvojdyšných, přičnoústých a chimér zavedl tyto dvě podtřídy: Ostracodermi (ganoidi Pteraspis, Cephalaspis, Pterichthys, Asterolepis a j. rody fossilní ve 3 řádech a 5 čeledích) a Teleostomi. Tuto druhou podtřídu dělí na řády Crossopterygii a Actinopterygii; ostatní g. r., co jich bylo shora uvedeno, náležejí i do řádu Crossopterygii i v řád Actinopterygii (podřadí Chondrostei, čeledi: Palaeoniscidae, Platysomatidae, Catopteridae, Chondrosteidae, Acipenseridae, Polyodontidae).

Z recentních ryb gan. v řekách českých zřídka polapen bývá jeseter obecný (Acipenser sturio L.); domovem původně v mořích evropských. Z fossilních ganoidů popsal Barrande silurské druhy: Asterolepis bohemicus Barr. a Coccosteus Agassizi Barr. z Chotče, Coccosteus Friči Barr. ze Švagerky, Coccosteus primus Barr. z Koněprus a Gompholepis Panderi Barr. z Chotče; druh posléze uvedený počítá Frič k rybám dvojdyšným. Týž ve svém díle o fauně plynových lupkův a vápenců permských popsal posud druhy: Megalichthys nitens Fr. a Trissolepis Kounoviensis Fr. (z podřádu Chondrostei) z Kounové, z čeledi Palaeoniscid Pyritocephalus sculptus Fr. z Nýřan, Sceletophorus biserialis Fr. a Phanerosteon pauper Fr. z Třemošné, Amblypterus Kablikae Gein., A. verrucosus Fr., A. Vratislavensis Ag., A. Rohani Heck. (H. Kalná, Nýřany, Broumov, Semily a j.), pak druh »incertae sedis« Acentrophorus dispersus Fr. Z křídového útvaru českého popsány druhy: Dercetis Reussi Fr., Pycnodus complanatus Ag., P. scrobiculatus Reuss a P. cretaceus Ag., Phyllodus cretaceus Reuss, Sphaerodus tenuis Reuss, Gyrodus mammillaris Ag., G. quadratus Reuss, G. angustus Ag., G. Münsteri Ag., Semionotus Ag. (?), Macropoma speciosum Reuss a M. forte Fr. Zittel nad to uvádí z Čech druh Cephalaspis Murchisoni Ag. z útvaru silurského.

. Kromě učebnic o srovnavací anatomii (Owen, Gegenbaur, Wiedersheim) a palaeontologii (Zittel, viz: Joh. Müller, Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden (Abh. der Berl. Akad. d. Wiss., 1834); Fr. Leydig, Ueber Polypterus Bichir (Zeitschr. f. wiss. Zool., sv. V.); O. Hertwig, Das Hautskelet der Gan. (Morphol. Jahrb., 1878); F. M. Balfour a W. N. Parker, On the Structure and Development of Lepidosteus (Philos. Transact., 1882); Dr. Fr. Cafaurek, Das Skelet der jetzt lebenden Knochenganoiden (Programm něm. gymn. v Praze na Malé Straně, 1883); H. B. Pollard, On the Anatomy and phylogen. Position of Polypterus (Zool. Jahrb., 1892). — O českých fossilních rybách: J. Barrande, Systême Sil. du Centre de la Boh. (I. Part. Suppl. Vol. I., 1872); A. Fritsch, Die Reptilien und Fische der böhm. Kreideformation (Praha, 1878); týž, Fauna der Gaskohle und Kalksteine d. Permformation Böhmens (sv. III., seš 2., 1893; seš. 3., 1894). Br. 

Ganoidní ryby