НЭС/Нервные клетки
Нервные клетки. Тело Н. клеток (см. Н. ткань), в зависимости от количества отходящих от него отростков, может принять ту или иную форму. Так, имеются клетки только с одним отростком, при чем тогда клеточное тело получает шаровидную или грушевидную форму, как мы это видим, напр., в клетках двигательного корешка тройничного нерва (рис. 4). Далее, от противоположных полюсов тела некоторых клеток (спинномозговых, или чувствительных биполярных клеток G. retinae и др.) отходят два отростка, вследствие чего клетка принимает форму овала или веретена (рис. 5). Наконец, от большинства Н. клеток отходит несколько или много отростков, а вместе с тем и тело их становится угловатым (рис. 1, 2 и 3). К подобного рода клеткам принадлежит большинство клеток серого вещества головного и спинного мозга и клетки симпатических ганглиев. Сообразно числу отростков клетки получают название: -, - и .  Н. клеток в разных отделах и у различных животных подвержена значительным колебаниям, и рядом с элементами, размеры которых не превышают 4—5 μ, имеются клетки почти макроскопической величины с диаметром в 130—500 μ. . Кроме отростков, в Н. клетке различают клеточное тело, или протоплазму, и ядро, при чем как то, так и другое имеют известное морфологическое строение. Понятно, что разнообразие и сложность функций Н. клетки заставляют предполагать и сложную организацию ее тела. Действительно, последнее оказывается высоко дифференцированным, и в нем мы постоянно находим следующие структурные части, или органоиды: a) , b) , c) , или , , d) . a)  принадлежат к самым характерным составным частям всякой нервной клетки и обычно имеют вид тонких ниточек, которые в теле различных клеток располагаются различно. Они то распределяются более или менее равномерно по всему клеточному телу и, отдавая во время своего хода множество тончайших боковых ниточек, образуют густую сеть (рис. 6), то складываются в отдельные тоненькие пучки, которые пронизывают клетку в разных направлениях и переплетаются друг с другом, но и в данном случае неврофибриллы все-таки связаны между собою при помощи боковых ниточек (, , , А.  и др.). Нередко, в особенности в крупных клетках, неврофибриллами образуется неравномерная сеть, а именно: она является более густою вокруг ядра и в периферическом поясе клеточного тела, при чем здесь многие из неврофибрилл слагаются в пучки, которые затем вступают в клеточные отростки. Вообще, как бы не распределялись неврофибриллы в клетках, всегда известное их количество проникает в дендриты и невриты. В первых они располагаются более рыхло и составляют ясно выраженную сеть, в невритах же неврофибриллы, наоборот, чрезвычайно тесно прилегают друг к другу. Здесь нужно отметить, что некоторые исследователи (, ) отрицают существование какой бы то ни было связи между неврофибриллами; по их мнению, последние лишь пронизывают тело клетки в разных направлениях и непосредственно продолжаются в ее отростки. Однако, указанное мнение в настоящее время находит очень мало сторонников. Все промежутки между неврофибриллами заняты недифференцированной протоплазмой, или так назыв. . С неврофибриллами, несомненно связаны специфические функции, при чем, вероятнее всего, они служат для проведения различного рода импульсов, хотя очень может быть, что и невроплазма тут играет известную, но лишь менее активную роль. b) . Вопрос о том, имеются ли в нервных клетках у взрослых животных центрозомы или нет, не решен еще окончательно. Что же касается эмбрионных нервных клеток, в ранних стадиях развития, то в них доказано существование характерных центрозом, заложенных в небольших сферах. Но, тем не менее, имеются наблюдения (, , , , , А. ), указывающие на то, что и у взрослых животных, как позвоночных, так в особенности беспозвоночных, находятся ясно выраженные сферы с центрозомами. Чаще всего в одной клетке помещается несколько небольших сфер шаровидной или овальной формы, иногда с отчетливо заметною лучистостью, при чем в каждой сфере заключается от 2 до 8 и больше очень мелких центрозом круглой или палочковидной формы. У беспозвоночных, напр., у моллюсков, сфера имеет коллосальные размеры и, надавливая на огромное ядро, образует в нем глубокую выемку; в более светлой центральной части сферы помещается много палочкообразных центрозом. c)  в Н. клетках достигает наибольшего развития и представляется в форме довольно толстых петлевидно изогнутых и связанных между собою нитей (рис. 7, r). Последние обыкновенно обнаруживаются при помоши тех же способов обработки, которые применяются для исследования хондриозом (способ , видоизмененный способ  и  и др.). В зависимости от положения ядра и количества ядер, ретикулярный аппарат то окружает большую часть ядра и занимает почти все клеточное тело, за исключением его периферического пояса, то прилегает к одной из сторон ядра или к одному из его полюсов. В многоядерных дву- и трехъядерных клетках он вдвигается между ядрами и вследствие этого часто принимает неправильную форму (рис. 7). Новейшие наблюдения указывают на то, что нити этого аппарата составлены из хондриозом и во многих случаях окружают сферу (А. ). Какую роль играет ретикулярный аппарат в жизни нервных клеток, пока трудно сказать, но, видимо, он принимает какое-то участие в процессе обмена веществ. d)  в Н. клетках были особенно тщательно изучены , который впервые указал, что к поверхности нервных клеток прилегают особенные плоские клетки, так назыв.  (питающие клетки; рис. 8, c). От тела их отходят многочисленные сильно ветвящиеся отростки, из которых одни стелются по поверхности тела Н. клетки, другие же внедряются в клетку, пронизывают ее в разных направлениях и, соединяясь между собою, образуют густую сеть — . При различного рода условиях сеть, составленная отростками трофоцитов вакуолизируется и, в конце концов, совсем исчезает, при чем вместо трофоспонгия получается в теле клетки сеть тонких канальцев —  (рис. 8, b). Некоторые исследователи (М. ,  и др.) отождествляют трофоспонгии с ретикулярным аппаратом; того же взгляда придерживается и . В действительности трофоспонгий не имеет с означенным аппаратом ничего общего, да и вряд ли самый трофоспонгий существует в том виде, как его описывает . Внутриклеточные канальцы, бесспорно, играют важную роль в процессе обмена веществ в Н. клетках. . Кроме только-что описанных органоидов, в Н. клетках встречаются различного рода продукты, являющиеся результатом обмена веществ. К таким продуктам принадлежат: , или , , или , , ,  и др. Глыбки Ниссля наблюдаются только в Н. клетках и представляются в виде различной величины, образований угловатой, веретенообразной и кругловатой формы (рис. 9, N). Они располагаются в периферической части клеточного тела, за исключением самого периферического его пояса, а равно того места, от которого берет начало неврит. Кроме того, описываемые глыбки постоянно имеются в начальной, более толстой части дендритов и в отходящих от них толстых веточках. Каждое тельце состоит из мелких зернышек, которые легко окрашиваются различными основными красками, почему их называют еще . Химическая природа последних еще не изучена в достаточной степени, но некоторые исследователи (,  и др.) думают, что они состоят из зернышек базихроматина, вышедших из ядра. Несомненно, что означенные тельца состоят из белкового вещества и, вероятно, являются резервным питательным материалом для клеток. На окрашенных препаратах они придают клеткам пятнистый вид шкуры тигра, почему иначе их называют . Пигмент меланин встречается во многих Н. клетках в форме черных и бурых зерен, которые у старых людей и животных нередко скопляются в большом количестве. Подобного рода скопление пигмента указывает на дегенеративные процессы, совершающиеся в клетках. Рядом с зернами меланина в клетках находятся еще желтоватого и оранжевого цвета зерна и глыбки липохрома, а также капельки жироподобных веществ липоидов и капельки гликогена. Последние постоянно имеются в Н. клетках многих низших животных (моллюсков и др.).  Н. клеток отличается своими большими размерами, имеет овальную шаровидную и даже подковообразную форму (в Н. клетках многих беспозвоночных). Оно помещается в теле клетки эксцентрически, часто отодвинуто почти к самой его периферии, а в молодых клетках обыкновенно занимает центральное положение. В некоторых Н. клетках (в особенности в симпатических и спинномозговых ганглиях) попадаются клетки с 2 и 3, даже 4 ядрами (рис. 7). Ядра Н. клеток, в общем, богаты оксихроматином и заключают лишь очень небольшое количество базихроматина. В каждом ядре помещается несколько и даже много разнообразной формы и величины ядрышек (рис. 6, 7, 8 и 9), в состав которых (в особенности крупных ядрышек) входят два вещества — оксифильное и базофильное, — стоящие близко, по своему химическому составу, к окси- и базихроматину. Ядра в ранней эмбриональной жизни организма размножаются путем митоза, а затем последний сменяется амитозом. Деление ядер сопровождается и разделением клеточного тела. . В громадном большинстве случаев от каждой Н. клетки, как указывалось выше, берут начало двоякого рода отростки: 1)  и 2) . 1)  или протоплазматические отростки отходят от тела клеток в качестве от одного до нескольких или многих (рис. 1, 2 и 3). Они характеризуются тем, что каждый из них, отойдя уже на небольшое расстояние от клетки, дихотомически делится на несколько веточек, которые вновь подвергаются делению и т. д., — деление его продолжается до тех пор, пока он не распадается окончательно на большее или меньшее количество тонких конечных веточек, называемых . Таким образом, описываемые отростки получают известное сходство с ветвями деревьев, откуда они и получили свое название — дендритов. В разных типах Н. клеток количество их, длина, толщина и способ ветвления обычно вариируют различным образом. От тела клетки отходит то один (рис. 4 и 5), в биполярных клетках то несколько, то много дендритов (рис. 1, 2 и 3); они могут быть то очень длинными и тонкими, то более или менее короткими и толстыми; в одних клетках они постепенно распадаются на небольшое количество толстых или тонких веточек, в других отдают гораздо большее количество разветвлений, в третьих быстро распадаются на множество различной величины веточек и т. д. Во многих случаях, принимая во внимание длину, толщину и характер ветвления дендритов, получается возможность установить тот или другой тип Н. клеток и легко отличать его от других типов. Строение дендритов такое же, как и тела клетки, при чем в них особенно ясно выступает сеть неврофибрилл, так как между отдельными неврофибриллами или пучками их находится относительно много невроплазмы. По ходу дендритов часто замечаются небольшие вздутия, так назыв. , в которых отчетливо заметна сеть неврофибрилл. Одною из самых характерных особенностей дендритов является то, что они никогда не бывают покрыты какими бы то ни было оболочками и не превращаются в так назыв. нервные волокна. Исключение из этого общего правила составляют только дву- и однополюсные клетки спинномозговых узлов у позвоночных животных. В двуполюсных клетках, из которых построены спинномозговые узлы, у рыб один, обычно более толстый, отросток направляется к периферии, получает оболочки (неврилемму или Шванновскую, и миэлиновую) и становится типичным миэлиновым, или мякотным нервным волокном (рис. 5, d). Последнее, постепенно делясь, достигает различных органов, в том числе и наружных покровов тела, и затем оканчивается различного рода чувствительными нервными аппаратами. Второй отросток, более тонкий, точно так же превращается в мякотное нервное волокно, которое идет к центру — в спинной мозг, и своими концевыми разветвлениями оплетает тело и дендриты двигательных Н. клеток. Первый из этих отростков, по своей функции, несомненно, принадлежит к своеобразным дендритам, второй же к невритам, а между тем оба имеют характер настоящих мякотных волокон. То же самое наблюдается и по отношению к однополюсным, в большинстве случаев, чувствительным Н. клеткам, заложенным в спинномозговых ганглиях различных позвоночных. Отходящий от тела их сначала один только отросток получает оболочки и превращается в мякотное нервное волокно. В таком виде он проходит иногда большое расстояние и после V- или T-образно делится на два нервных волокна — периферическое и центральное, при чем первое функционирует как дендрит (рис. 4, d). Что касается функции дендритов, то громадное большинство исследователей придерживается того взгляда, что дендриты назначены для восприятия различных импульсов, которые проводятся ими к телу клетки. Но, тем не менее, некоторые ученые (,  и др.) признают за дендритами чисто-питательную роль. 2)  или , и  (рис. 1, 2, 3, 4, 5, 10, 11, 12 и 13). Обыкновенно, за немногими лишь исключениями, от тела каждой Н. клетки отходит только один неврит; иногда он начинается и непосредственно от одного из дендритов. В начальной своей части неврит представляется утолщенным на подобие конуса, затем постепенно суживается, образуя род шейки, и на дальнейшем своем протяжении опять становится толще, при чем получает цилиндрическую форму или вид более или менее толстой ленты (рис. 1, 2, 4 и 5, n). Начиная с конического утолщения и вплоть до своих конечных разветвлений, неврит построен из неврофибрилл, которые, входя в состав его, так тесно прилегают друг к другу и отделяются такими тонкими прослойками из невроплазмы, что без особой обработки известными реактивами и красками представляется однородным, гладким и более или менее блестящим. В нем нет никаких включений, напр., телец , чем он, между прочим, отличается от дендритов. Соединяются ли составляющие его неврофибриллы друг с другом, или нет — вопрос этот пока не решен окончательно. Одни исследователи () признают, что неврофибриллами образуется в неврите сеть, другие (,  и пр.), наоборот, отрицают существование связи между ними. Несомненно лишь то, что концевые разветвления неврита усажены и оканчиваются различной формы и величины расширениями и утолщениями, в которых неврофибриллы, действительно, образуют сеть. В большинстве случаев, невриты достигают значительной, иногда колоссальной длины (в несколько метров), но рядом с этим имеются клетки с относительно короткими невритами (рис. 2), а в известных клеточных типах неврит, начавшись от клетки конусом, тотчас же постепенно распадается на множество отдельных многократно делящихся ниточек (рис. 1, B). Такого рода невриты отличаются от дендритов своею незначительною толщиною, гладкостью и присутствием конического утолщения на месте отхождения от клетки. Большинство длинных невритов окружается особенными, довольно тонкой структуры оболочками и тогда получает название . Если эти оболочки отсутствуют, то в таком случае невриты называют , при чем голые осевые цилиндры могут иметь более или менее значительную длину и не выходят за пределы центральной нервной системы. Обыкновенно принято называть клетки с длинными невритами, покрытыми оболочками, клетками , клетки же с короткими, ветвящимися уже вблизи клеточного тела отростками, лишенными оболочек, — называют клетками .  волокна (рис. 10, 11, 12 и 13). Во всех тех случаях, когда невриты выходят за пределы центральной нервной системы или периферических ганглиев (спинномозговых и отчасти симпатических), или же вступают в белое вещество мозга, они почти всегда носят характер нервных волокон, т.-е. являются невритами, покрытыми оболочками. В зависимости от характера и количества оболочек, одевающих невриты, нервные волокна разбиваются на две группы: на , или , и , или . , или  являются преобладающими элементами белого вещества головного и спинного мозга, а равно и периферических нервов. Белый цвет означенных частей нервной системы зависит именно от присутствия в них мякотных волокон. Главною составною частью нервного волокна, в том числе и мякотного, является, конечно, самый неврит, который, занимая осевое положение в волокне, и получил название ; оболочки, облегающие его, играют второстепенную роль. Осевой цилиндр, в большинстве случаев, не сразу окружается оболочками: в начальной своей части он лишен оболочек и на всем этом протяжении нередко отдает как указывалось выше, тонкие боковые веточки, так назыв.  (рис. 1, k). Они вскоре распадаются на отдельные нити и оканчиваются небольшими утолщениями и пластинками. О строении осевого цилиндра говорилось уже выше: он составлен из неврофибрилл, связанных ничтожным количеством невроплазмы, которую в осевом цилиндре называют . Во всяком мякотном волокне непосредственно за осевым цилиндром следует , или ,  (рис 1, b; 10, m; 11, b и 12, d), которую, в свою очередь, одевает снаружи тонкая пленочка, назыв. , или .  (; рис. 10, s; 12, s) представляется в виде тонкой бесструктурной пленочки, которая, на подобие гильзы, окружает волокно и в некоторых клетках (напр., спинномозговых и отчасти симпатических) продолжается и на поверхность клетки, образуя . К внутренней поверхности означенной оболочки прилегают довольно большие, сплющенные и несколько вытянутые в длину клетки, от которых отходят в разные стороны многочисленные отростки различной толщины. Отростки эти многократно делятся и, соединяясь друг с другом, образуют густую сеть; последняя, вместе с телом клетки, выстилает внутреннюю поверхность неврилеммы (рис. 10, hs и 12, es). Описываемые клетки, обычно называемые , в настоящее время обозначаются названием  (, ). В каждой такой клетке помещается ядро, небольшой ретикулярный аппарат, расположенный у одного из полюсов или сбоку ядра, и хондриозомы. В том случае, когда неврилемма продолжается и на тело клетки (в спинномозговых и симпатических клетках) и образует капсулу, внутреннюю поверхность ее выстилают те же миэлиновые клетки, которые здесь принято называть , или . Шванновские, или миэлиновые, клетки теперь причисляются к невроглиальным элементам. , или ,  состоит из однородного двоякопреломляющего лучи света и мягкого вещества, которое покрывает осевой цилиндр в виде более или менее толстого слоя и, по своему химическому составу, принадлежит к жироподобным веществам — липоидам. Вещество это окрашивается осмиевой кислотой в черный цвет, растворяется в спирте и эфире и легко изменяется под влиянием различных условий. Оно одевает осевой цилиндр не на всем его протяжении: обыкновенно миэлин отсутствует в начальной его части и, кроме того, по всему ходу нервного волокна местами он прерывается (рис. 3, b и 10, m), вследствие чего само волокно в этих местах становится тоньше, а неврилемма, впячиваясь несколько внутрь, образует кольцевидную складку. Означенные места носят название , при чем ими весь миэлиновый футляр разбивается на известное количество участков —  (рис. 3, b; 10, m; 12, m), длина которых различна как в одном и том же, так и в разных волокнах. Чаще всего ближе к периферическому концу волокон расстояние между перетяжками, а, следовательно, и длина сегментов становится меньше. Кроме того, каждый такой сегмент косо идущими щелями, в свою очередь, делится на участки, или отрезки, меньшей длины; отрезки эти имеют форму воронок и конусов и носят название  (рис. 10, l), а разделяющие их щели —  (рис. 10, i). Если растворить миэлин, действуя на волокна спиртом или эфиром, то на месте прежней миэлиновой оболочки остается футляр, составленный из густой сети нитей, который прежние исследователи называли , предполагая, что указанная сеть составлена из особого вещества, сходного с кератином (рис. 11, nk). Новейшие наблюдения показывают, что невро-кератиновая сеть имеет характер протоплазмы и является лишь продолжением отростков Шванновских клеток, внедрившихся в миэлиновый футляр и пронизывающих его в разных направлениях (, ). Местами отростки означенных клеток принимают форму довольно толстых тяжей и пластинок, которые прорезывают все толщи миэлиновой оболочки и представляются в виде щелей, или насечек Лантермана (рис. 10, i и 12, ks). Таким образом, миэлиновая оболочка, в действительности, оказывается построенной из целого ряда довольно толстых клеток, изогнутых на подобие трубки; отростками каждой клетки составляется сеть, промежутки которой наполнены миэлином, при чем между двумя перетяжками Ранвье, вероятно, помещается лишь одна клетка с одним или несколькими ядрами (рис. 12). Клетки эти, как говорилось выше, называют теперь вполне правильно . Между поверхностью осевого цилиндра и миэлиновою оболочкою отростки миэлиновых клеток сливаются, по мнению некоторых исследователей (), в тоненькую пленочку, окружающую периоксиальное пространство; указанную оболочку называют  (рис. 12, d), но существует ли она в действительности — вопрос этот остается не выясненным. После обработки мякотных волокон азотно-кислым серебром или метиленовою синью на местах перетяжек Ранвье получаются темно-коричневого или синего цвета крестообразные фигуры — . Продольная линия креста представляет собою окрашенный осевой цилиндр, на котором иногда намечается ряд поперечных линий — ; значение последних пока остается неизвестным. Что касается поперечной линии креста, то ее объясняют различно: одни исследователи полагают, что неврилемма на месте перехвата образует кольцевидную складку, так назыв. , наполненную жидкостью, в которой и получается осадок серебра (; рис. 12, kp); по мнению других ученых (, ), на месте каждого перехвата имеется тонкая, поперечная пластинка с отверстием посредине — , от импрегнации которого серебром зависит поперечная линия креста. Первое из приведенных объяснений относительно происхождения поперечной линии является более вероятным. Касаясь вопроса о значении оболочек в мякотных нервных волокнах, нужно сказать, что, вероятно, они играют роль изоляторов, при чем миэлиновые клетки, помимо того, быть-может, служат еще для питания осевого цилиндра.  (рис. 13) отличаются от мякотных отсутствием в них миэлиновой оболочки. Каждое такое волокно состоит из тонкого осевого цилиндра, неврилеммы, или Шванновской оболочки, и Шванновских, или миэлиновых, клеток с ядрами, окружающих непосредственно осевой цилиндр, но не содержащих в себе капель миэлина (рис. 13, s и ks). Осевые цилиндры описываемых волокон обыкновенно начинаются от клеток симпатической нервной системы, хотя нужно отметить, что далеко не все симпатические волокна лишены мякоти, как равно не всегда цереброспинальные нервные волокна имеют мякоть. В известных стадиях развития центральной нервной системы у позвоночных все цереброспинальные нервные волокна не имеют миэлиновой оболочки.  или  (рис. 14, 15 и 16) построена из  и собственно . Первые выстилают полости центральной нервной системы — центральный спинномозговой канал, полости желудочков и пр. Клетки эпендимы имеют призматическую форму, при чем сторона их, обращенная в полость мозга, нередко усажена мерцательными волосками (рис. 16). Суженный конец этих клеток внедряется в вещество мозга и распадается на множество нитей, которые могут быть прослежены до свободной поверхности мозгового вещества. , или , имеются как в сером, так и в белом веществе мозга. Клетки, помещающиеся в сером веществе, известны под названием  (рис. 15), так как от маленького клеточного тела их отходит множество коротких, ветвящихся отростков, усаженных коротенькими отпрысками. В белом веществе тело астроцитов отдает от себя во все стороны многочисленные очень длинные и тонкие редко ветвящиеся отростки, от чего и самые клетки получили название  (рис. 14). Означенные отростки невроглиальных клеток соединяются друг с другом и образуют войлокообразный остов для элементов центральной нервной системы, а равно оплетают кровеносные сосуды. Невроглии приписывают разнообразные функции, а именно: она служит для поддержки и изоляции нервных элементов, имеет большое значение в питании невронов, клетки ее обладают фагоцитарною способностью и пр. , или  (рис. 17 и 18). Идущие к периферии мякотные и безмякотные нервные волокна обыкновенно собираются в тяжи различной толщины и образуют то, что мы называем , или . Каждый нервный ствол окружается снаружи соединительнотканным футляром, от которого отделяются прослойки, разбивающие ствол на различной величины участки, или пучки (рис. 17, ep и pe). Означенный футляр известен под названием , а отходящие от него внутрь ствола прослойки составляют так назыв. . В свою очередь, от последнего отделяются тонкие пучечки клей дающих фибрилл, которые внедряются между отдельными нервными волокнами и отделяют их друг от друга, образуя  (рис. 17, en). Строение нервных стволов выступает ясно на поперечных разрезах их, где, вместе с тем, отчетливо видны и поперечные разрезы миэлиновых и безмякотных волокон. Первые представляются в виде кружков различного диаметра, очерченных снаружи тонкой линией; местами к этой линии снутри прилегает перерезанное поперек ядро. Означенная линия есть неврилемма, а прилегающее к ней ядро принадлежит Шванновской клетке (рис. 17 и 18). Кнутри от указанной линии находится более или менее широкое кольцо — это поперечный разрез миэлиновой оболочки. В центре кольца виден небольшой зернистый кружок или овал, представляющий собою поперечный разрез осевого цилиндра (рис. 18); зернышки в нем обозначают поперечные срезы неврофибрилл. Ко всему сказанному нужно еще добавить, что как мякотные, так и безмякотные нервные волокна на своем пути подвергаются делению, при чем деление первых всегда происходит на месте перетяжек Ранвье.