НЭС/Оболочники
Оболочники (Tunicata) — подтип в типе хордовых (Chordata), свободноплавающие или прикрепленные (во взрослом состоянии) животные мешкообразной или боченкообразной формы, немногие с хвостом. Название свое О. получили от оболочки, покрывающей их тело и содержащей целлюлезу (клетчатку). Оболочка эта бывает или тонка и прозрачна, или более или менее толста и плотна; она происходит как выделение наружного эпителия, но содержит всегда отдельные клетки, внедрившиеся в нее; под ней находится эпителий, а далее кнутри соединительнотканный слой. На переднем конце тела находится ротовое отверстие, ведущее в обширную жаберную полость (передняя часть пищеварительного канала), продыравленную многочисленными жаберными щелями. Щели эти или (у аппендикулярий) ведут прямо наружу, или (у остальных форм) в околожаберную (перибранхиальную) полость, соединяющуюся с клоакальной полостью, которая открывается наружу клоакальным отверстием. В клоакальную полость открываются, и задняя кишка и протоки половых желез. По брюшной стороне жаберной полости идет продольная бороздка, покрытая ресничным эпителием и называемая эндостилем; эпителий его выделяет слизь. Мелкие пищевые частицы прогоняются движением ресничек в пищевод, начинающийся из жаберной полости. Впереди эндостиля имеется дугообразная бороздка, а на спинной стороне жаберной полости также проходит мерцательная бороздка. Нервная система состоит из одного ганглия, лежащего на спинной стороне. На противоположной стороне лежит небольшое трубкообразное сердце с отверстиями спереди и сзади. Сердце находится в тонком перикардиальном мешке (вторичная полость тела) и переменными сокращениями гонит кровь то в одну, то в противоположную сторону. Все О. гермафродиты (большей частью мужские и женские половые продукты созревают, однако, разновременно). Эмбриональное развитие во многом напоминает таковое позвоночных и ланцетника; в особенности характерно образование хорды и спинной нервной трубки; обе при дальнейшем развитии редуцируются (за исключением аппендикулярий) так же, как и весь задний отдел тела. У многих (асцидий) постэмбриональное развитие сопровождается глубокими изменениями в организации. Широко развита способность к бесполому размножению путем почкования и образованию колоний. У ряда форм наблюдается чередование поколений (метагенез). Все О. живут исключительно в море. В прежнее время О. сближали с типами червей и моллюсков, но после изучения их истории развития Ковалевским О. ставят рядом с бесчерепными и позвоночными; их считают обыкновенно за формы, происшедшие от общего корня с позвоночными (некоторые авторы считают их за выродившихся позвоночных). О. разделяются на 3 класса. I. Хвостатые или аппендикулярии (Copelata), напоминающие по общей своей организации личинок асцидий. Тело их состоит из переднего боченкообразного отдела и длинного сжатого с боков хвоста, прикрепленного на спинной стороне тела. Жаберная полость открывается прямо наружу 2 отверстиями (spiracula); таким образом, как околожаберная, так и клоакальная полости отсутствуют. Нервная система состоит из продолговатого головного ганглия и длинного нервного ствола, переходящего в хвост и образующего несколько ганглиев. Слева на головном ганглии находится пузырек со статолитами и ресничная ямка (органы чувств). Под нервным стволом проходит хорда, тянущаяся вдоль всего хвоста. В хвосте имеется хорошо развитая мускулатура, при помощи которой аппендикулярии проворно плавают. У некоторых (Kowalevskya) сердце отсутствует. Половой аппарат позади жаберной полости (Oikopleura dioica раздельнопола). Эмбриональное развитие неизвестно. Большинство аппендикулярий выделяет вокруг себя особый студенистый домик (соответствующий оболочке других О., но не содержащий клетчатку); домик обыкновенно далеко отстает от тела животного, которое может его покидать и затем образовывать новый. Отличаются небольшой величиной (2—3 стм. длиной) и ведут пелагический образ жизни, встречаясь во всех морях. Небольшая группа, заключающая несколько родов (Fritillaria, Oikopleura, Appendicularia, Kowalevskya). II. Асцидии (Ascidiae). За исключением пирозом, организация которых будет рассмотрена ниже, асцидии ведут прикрепленный образ жизни и имеют мешковидное тело с 2 отверстиями (сифонами) на свободном конце, находящимися почти всегда близко друг от друга. Оба сифона (ротовой и клоакальный) могут закрываться и открываться, втягивая и выпуская воду. Мантия обыкновенно толстая, непрозрачная, иногда с микроскопическими известковыми тельцами. При выходе в жаберную полость находится круг небольших щупалец. Жаберные отверстия, многочисленные и разнообразной формы, ведут в околожаберную полость (с боков); с брюшной стороны находится клоакальная полость. Короткий пищевод ведет в желудок (стенки которого являются складчатыми), за которым начинается кишка; в ее начало впадает проток пищеварительной железы (называемой обычно печенью). Кишка образует извивы и оканчивается анальным отверстием в клоакальную полость. Ганглий нервной системы помещается под кожей между сифонами. Между ним и жаберной полостью лежит так назыв. околонервная железа (по всей вероятности, орган выделения), проток которой открывается в жаберную полость. У многих асцидий обнаружены в теле мелкие мешечки с конкрементами — их считают за органы внутриклеточного выделения. Органов зрения и статоцист нет; чувствительные клетки имеются по краям сифонов; там же находятся иногда пигментные пятна, которые принимаются некоторыми за глаза. Сердце лежит около желудка; настоящих кровеносных сосудов с собственными стенками не имеется; бесцветная кровь движется в узких промежутках в тканях. Семенников и яичников по одному или по нескольку. Бесполое размножение происходит, главным образом, путем почкования. Некоторые асцидии (так назыв. социальные) образуют у своего основания отростки (столоны), на которых образуются новые особи. У так назыв. сложных асцидий отдельные особи почкуются от одной первоначальной, располагаясь группами, так назыв. системами, вокруг общей клоакальной полости; мантии отдельных особей являются слитыми друг с другом; самое почкование происходит весьма сложным и разнообразным путем. Яйца асцидий бывают окружены слоем фолликулярного эпителия яичника, выходят в клоаку и затем попадают в окружающую воду, где они плавают и где происходит оплодотворение; у некоторых форм эмбриональное развитие происходит в клоакальной полости. Из клеток яйцевого фолликула происходит слой мелких клеток, располагающихся по поверхности яйца, которые впоследствии исчезают, служа, повидимому, для питания развивающегося яйца. Яйца подвергаются полному и почти равномерному дроблению; происходит образование бластулы и инвагинационной гаструлы. На спинной стороне образуется из эктодермы зачаток нервной системы в виде продольного желобка, на дне которого оказывается бластопор; желобок превращается далее в трубку, открывающуюся наружу отверстием (невропор); сзади она стоит при помощи бластопора в сообщении с первичным кишечником. Позже оба отверстия зарастают. Из энтодермы под нервной трубкой образуется спинная струна, или хорда, находящаяся, главным образом, в заднем отделе развивающейся личинки, составляющем ее хвост; хорда лишь немного вдается в переднюю расширенную часть личинки. Таким образом получается характерная хвостатая личинка асцидий, несколько напоминающая головастиков. Передняя часть нервной трубки образует у личинки расширение — головной мозг, на котором дифференцируются непарный глаз и статоциста. Из энтодермы происходит пищеварительный канал, передняя часть которого образует жаберную полость; ротовое отверстие происходит путем впячиванья из эктодермы. Вскоре образуются 2 первичные жаберные щели (из выпячиваний эктодермы), а затем число щелей постепенно увеличивается. Впячиванье кожи образует околожаберную и клоакальную полости. По выходе из яйца личинка некоторое время плавает в воде, а затем прикрепляется передним концом к какому-нибудь предмету на дне моря (при помощи особых присосок) и начинает претерпевать регрессивный метаморфоз: весь хвост, хорда и нервная трубка с органами чувств редуцируются; от последней остается только нервный узел. Кожа образует мантию; число жаберных щелей увеличивается, оба сифона сближаются между собой; все тело принимает мешковидную форму. История развития асцидий сближает их с позвоночными животными и, вместе с тем, указывает на значительное упрощение их организации в связи с прикрепленным образом жизни. Асцидии разделяются на 2 отряда. 1. Собственно асцидии (Ascidiae verae), у которых оба сифона сближены: одиночные или колониальные формы. Сюда принадлежат одиночные асцидии (Monascidiae), из которых только немногие размножаются почкованием, но всегда при помощи столонов. Ряд семейств с многочисленными родами (Ascidia, Phallusia, Molgula, Clavellina, Cynthia и др.). Распространены преимущественно на незначительных глубинах (хотя есть и глубоководные формы на длинном стебельке, как Boltenia); встречаются иногда на дне, камнях, раковинах моллюсков и т. п. в огромных количествах. Некоторые отличаются яркой окраской. В мантии часто находятся посторонние предметы, как камешки, раковины и проч. Сюда же относятся сложные асцидии (Synascidiae). Колонии их, состоящие из большого числа мелких индивидуумов, имеют весьма разнообразный вид, являясь то в виде губчатых масс, то веточек, то в виде корки, покрывающей подводные предметы. Ряд семейств с многочисленными родами (Botryllus, Didemnum, Amaroecium и др.). 2. Пирозомы или сальповидные асцидии (Luciae). Свободноплавающие прозрачные колониальные формы, имеющие вид удлиненных (до 1 м. и более) мешков, закрытых на переднем и открытых на заднем конце. Полость мешка представляет собою общую клоакальную полость отдельных особей (так назыв. асцидиозооидов), которые заключены в стенках мешка таким образом, что ротовые отверстия их направлены наружу, а клоакальные впадают в общую полость. По строению отдельные особи напоминают асцидий; ротовой сифон снабжен длинным ротовым придатком, на нервном узле находится непарный глаз. Яйца развиваются в теле материнского организма и дают начало первой особи, так назыв. циатозооиду, который путем почкования на столоне образует 4 первых асцидиозооида и затем редуцируется, оставляя лишь клоакальную полость, из которой колония из 4 особей выходит наружу и путем почкования образует окончательную колонию. Сюда относится один род Pyrosoma с рядом видов, распространенных в теплых морях. Пирозомы обладают способностью яркого свечения. III. Сальпы (Salpae), ведущие пелагический образ жизни. Тело их стекловидно-прозрачно, боченкообразной или неправильно-призматической формы. Ротовое отверстие на переднем, клоакальное на заднем конце. Ротовое отверстие окаймлено двумя губами и ведет в обширную жаберную полость, занимающую большую часть тела животного. В этой полости у одних (Salpa) имеется лишь 2 длинные жаберные щели по бокам лентовидной полоски, проходящей по спинной стороне косо вниз, у других (Doliolum) существуют многочисленные щели по бокам. Клоакальная полость расположена над и позади жаберной. Остальные внутренние органы находятся на заднем конце животного и образуют как бы комок (так назыв. ядро). Для передвижения служат тяжи мышц в виде отдельных поперечных лент, прерванных на брюшной стороне (Salpa) или кольцеобразных обручей (Doliolum). Ганглий сравнительно большой; на нем находится красновато-бурый глаз, а у некоторых и статоциста. Осязательные органы в виде волосков по краям ротового отверстия и так назыв. язычка (отростка) на спинной стороне жаберной полости у ее входа. В размножении сальп наблюдается всегда чередование 2 поколений, полового и бесполого. У рода Salpa бесполое поколение является в виде сальп, размножающихся почкованием; половое поколение состоит из цепных сальп (чередование этих 2 поколений было открыто в 1819 г. поэтом Шамиссо). Одиночные сальпы образуют по брюшной стороне тела у заднего конца жаберной полости закручивающийся столон, превращающийся в ряд новых особей, образующих цепную форму. По окончании процесса почкования цепочка отделяется и представляет колонию особей, в общем устроенных так же, как одиночное поколение (есть и некоторые отличия, как, напр., присутствие 8 глаз и проч.). Около желудка находятся половые органы (2 семенника и 1 яичник). Развитие яиц происходит в клоакальной полости. У зародыша одиночной сальпы образуются 2 временных органа: послед (placenta), образующийся из фолликулярных клеток, окружающих яйцо, и служащий для питания зародыша, и элеобласт, состоящий из жировых клеток (на который некоторые авторы смотрят как на рудимент хвоста). У Doliolum чередование поколений отличается особой сложностью. У бесполой одиночной особи (кормилки) на столоне образуется ряд почек (первичных), которые переползают на особый хвостообразный вырост спинной стороны тела, где образуют делением вторичные почки. Эти последние частью (а именно сидящие по бокам спинного выроста) развиваются в питательные особи (гастрозооиды), которые питают кормилку, теряющую к этому времени свои пищеварительные органы, и впоследствии отмирают, частью же (а именно почки, сидящие по срединной линии выроста) превращаются в бесполых особей со столонами. Особи эти отделяются от кормилки, унося с собой по 1 первичной почке; называются они форозооидами, и на их столоне из первичной почки развиваются половые особи. Из яиц этих последних в воде образуются хвостатые личинки, которые утрачивают хвост и превращаются в кормилок. Класс этот разделяется на 2 отряда. 1. Cyclomyaria (Боченочки), куда относится род Doliolum, виды которого (напр., широко распространенный D. denticulatum Q. G.) живет в теплых морях. 2. Desmomyaria (лентомышечные или собственно сальпы). Главный род Salpa; цепные и одиночные сальпы широко распространены в теплых морях; S. democratica Forsk. в Средиземном м. См. прил. таблицу. — Ср.  u. , «Tunicata» («Bronn’s Klass. u. Ordn. d. Tierreichs», III, продолжается); , «Les Procordés» («Traité de Zool. Concr.», VIII, 1898); , «Etudes anatom. s. l. Appendiculaires» (Mém. Acad. Sciences Pétersbourg, 13 и 15, 1903—1904); , «Weitere Stud. üb. die Entwickl. einfach. Ascidien» («Archiv. mikr. Anat.», 7, 1871); , «Ascidians a. Amphioxus» («Cambrige Natur. Hist.», VII); , «Оболочники», I (Фауна России, 1916).