ЭСБЕ/Ганоидные рыбы
Ганоидные или эмалевочешуйчатые рыбы (Ganoidei) — подкласс рыб, к которому относятся, между прочим, осетровые рыбы (осетр, стерлядь и др.). По своим морфологическим признакам Г. рыбы, с одной стороны, обнаруживают сходство с акуловыми (селахиями), с другой — так тесно примыкают к костистым (Teleostei), что трудно провести между ними границу. К этому подклассу принадлежит большое число ископаемых форм; своего наибольшего развития он достиг в ранние геологические периоды палеозойской и мезозойской эры и современные его представители, образующие лишь восемь родов, являются разрозненными остатками некогда богатой и обширной группы рыб. Характерный признак этих рыб, по которому они и получили свое название, заключается в их так называемых ганоидных чешуйках — имеющих вид толстых, ромбических пластинок, состоящих из костного вещества и покрытых на поверхности блестящим слоем эмали (эмалевочешуйчатые). Такие чешуйки, расположенные правильными косыми рядами и сочлененные между собой своими краями, существуют у многих ископаемых Г. рыб; допускают, что они развились из маленьких кожных зубов, покрывавших первоначально всю кожу и слившихся позже в пластинки и щитки. Между современными Г. типичные ганоидные чешуйки, расположенные косыми рядами, существуют лишь у трех родов: Lepidosteus, Polypterus и Calamoichthys. Другие (Amia) имеют тонкие округленные чешуйки, покрытые эмалью, налегающие друг на друга черепицеобразно, подобно чешуйкам костистых рыб. Костные щитки осетровых рыб совсем лишены эмали и похожи по строению на те костные пластинки, которые образуют крепкий кожный панцирь у некоторых костистых рыб (кузовок — Ostracion и др.). Внутренний скелет Г. рыб бывает хрящевой и костяной.  У осетровых рыб сохраняется на всю жизнь вся спинная струна (chorda dorsalis), заключенная в соединительно­тканном, так называемом скелетородном слое, в котором развиваются хрящевые пластинки, верхние и нижние дуги позвонков; верхушки верхних дуг каждой пары, т. е. их левая и правая части не соединяются между собой и над ними вдоль всего позвоночного столба осетров тянется эластичная продольная связка, отделяющая верхние дуги от хрящевых остистых отростков. У других Г. наблюдается большее или меньшее окостенение позвоночного столба, у ископаемых Г. — представляющее различные последовательные ступени: появляются костные дуги, остистые отростки, тогда как хорда не представляет еще и следов костного покрова; первые зачатки костяных позвонков появляются в виде костяных полуколец, облегающих сверху и снизу хорду. Наконец, с дальнейшим утолщением кольцеобразных позвонков за счет хорды, суживающейся в середине позвонков и расширяющейся в промежутках между ними, образуются типичные для костистых рыб тела позвонков с коническими впадинами на передней и задней поверхности. Из современных Г. такой вполне окостеневший позвоночный столб существует у Polypterus, Calamoichthys, Amia и Lepidosteus, причем позвонки последнего замечательны по своей форме, не имеющей себе равной между всеми рыбами: его позвонки, как у земноводных, снабжены на передней поверхности суставным бугорком, а на задней — суставной ямкой (следовательно, не двояковогнуты, а выпукло-вогнуты); вместе с этим у него в зрелом состоянии почти исчезает хорда. Ребра у хрящевых ганоид малоразвиты и являются в передней части позвоночного столба в виде коротких хрящевых отростков; костные Г. имеют вполне развитые ребра. Череп Г. рыб представляет также различные степени окостенения; череп осетровых состоит в основной массе из гиалинового хряща; но к нему присоединяются покровные кости, развивающиеся в коже или в слизистой оболочке полости рта. На наружной поверхности черепа у осетров находится значительное число костных щитков и пластинок, покрывающих его в виде панциря, причем многие из них занимают уже положение, соответствующее известным костям черепной крышки вышестоящих позвоночных; а на основании черепа, в слизистой оболочке полости рта, развивается длинная, узкая кость (parasphenoid), которая тянется вдоль всего черепа и продолжается позади даже на некоторое расстояние под позвоночным столбом. На висцеральных костях головного скелета Г. рыб также являются наружные, налегающие на хрящ кости. Череп костных Г. и костистых рыб в существенных чертах одинаков. В складке кожи, прикрывающей жаберные щели, у осетров развивается костная пластинка (operculum), которая у костных Г. превращается в жаберную крышечку, такую же, как у костистых рыб. Хвостовые плавники у некоторых древнейших ископаемых Г. вполне симметричны не только снаружи, но и по отношению к заднему концу позвоночного столба; хорда тянется по прямой до заднего конца тела и симметрично окружена хвостовым плавником. У многих ископаемых и у некоторых ныне живущих (осетровых) задний конец хорды загибается вверх, к спинной стороне, и хвостовой плавник разделен вырезом на две неравные доли, причем позвоночный столб продолжается лишь в более длинную верхнюю лопасть. Наконец, у остальных Г. (Lepidosteus, Amia, некоторые ископаемые) хвостовой плавник представляет внутреннюю асимметрию, а именно, задний конец позвоночника и здесь загибается вверх, но на форме плавников это не отражается. У многих Г. непарные, а иногда и парные плавники усажены на переднем крае простым или двойным рядом коротких, расширенных у основания шипов, так называемых fulcra. Брюшные плавники расположены всегда более или менее далеко позади грудных. Во многих чертах анатомического строения Г. рыбы напоминают селахий.  У некоторых (Acipenser, Polyodontidae, Polypterus) существуют так называемые брызгальца (spiracula) в виде канала, идущего с каждой стороны головы из жаберной полости и открывающегося наружу отверстием, расположенным на верхней части головы, позади глаз. Это отверстие (брызгальце) представляет из себя в действительности первую жаберную щель, а ведущий к нему из жаберной полости канал соответствует Евстахиевой трубе высших позвоночных. В кишечнике Г. существует так называемый спиральный клапан в виде спирально идущей складки внутренней поверхности кишки. Подобная же складка существует у селахий; у Г. рыб она менее развита, и у некоторых появляется даже в зачаточном виде (Lepidosteus). Жаберный аппарат устроен у Г. рыб в основных чертах так же, как и у костистых; но жабра на внутренней поверхности жаберной крышечки и не функционирующая жабра (ложножабра), существующая иногда на передней окружности брызгальца, у некоторых Г. напоминает селахий. Костистых рыб напоминает также существующий у всех Г. плавательный пузырь, на всю жизнь сохраняющий сообщение с полостью пищевода; у Polypterus плавательный пузырь состоит из правого и левого отделов, неравных по величине, и открывается в пищевод не на спинной стенке последнего, как у прочих рыб, но с брюшной стороны, подобно легким. У Lepidosteus и Amia их плавательный пузырь, ячеистого строения, принимает, по-видимому, участие в дыхании: рыбы эти часто выходят на поверхность воды и заглатывают воздух. В сердце Г. существует (как у селахий и двоякодышащих) артериальный конус (conus arteriosus), продолжение желудочка, снабженное поперечнополосатой кольцевой мускулатурой и сокращающееся вместе с сердцем. На внутренней поверхности артериального конуса находятся многочисленные полулунные мешочные клапаны, расположенные несколькими поперечными и продольными рядами.  Яйцеводы открываются широкой воронкой в брюшную полость, куда падают из яичников яйца (отличие от костистых, где яйцеводы с брюшной полостью не сообщаются. У хрящевых Г. так называемые Мюллеровы каналы одинаково развиты у обоих полов и на заднем конце своем сообщаются с выводным каналом почек, так что мочевые и половые пути на известном протяжении остаются общими не только у самцов, но и у самок. Несмотря на родственные черты между Г. и селахиями, значительное окостенение скелета, гребневидные жабры, торчащие свободно в одной общей жаберной полости и прикрытые снаружи костной крышечкой и перепонкой, плавательный пузырь, сообщающийся с пищеводом — настолько сближают Г. рыб с костистыми, что между ними трудно провести резкую границу. Ныне живущие Г. рыбы водятся или исключительно в пресных водах, или принадлежат к числу таких, которые, живя постоянно в море, входят в реки для метания икры.  Современные Г. рыбы разделяются на 4 отряда, имеющие также многочисленных ископаемых представителей. 1-й отряд, Chondrostei, с хрящевым внутренним скелетом и черепом, головой, покрытой костяными кожными щитками, туловищем голым или усаженным рядами костяных пластинок. Лучей жаберной перепонки нет; хвостовой плавник несимметричный, снабженный fulcra. Зубы очень маленькие или совсем отсутствуют. Семейство Acipenseridae, осетровые, с родами Acipenser (осетр, белуга, стерлядь, севрюга, шип) и Scaphirhynchus, лопатонос — см. Осетровые рыбы. Сем. Polyodontidae. Рыло вытянуто в длинный лопатообразный отросток; очень широкий рот с маленькими зубами в обеих челюстях, без усиков. Кожа голая или с мелкими звездообразными чешуйками. Polyodon folium Lacép. с чрезвычайно длинным отростком рыла; живет в Миссисипи; достигает до двух метров длины; употребляется в пищу. Своим длинным рылом он разрывает ил для добывания пищи. Psephurus gladius Günth., отличающийся от предыдущего вида формой вытянутого рыла, живет в Гоанго и Янтсекианге и достигает до 6 метров длины. Также съедобен. 2-й отряд, Crossopterygii. Тело покрыто ромбовидными или округленными ганоидными чешуйками. Вместо лучей жаберной перепонки между обеими ветвями нижней челюсти находятся две или более горловые пластинки, покрытые эмалью. Хвостовой плавник снаружи симметричный или разнолопастный. Спинных плавников два или один; в последнем случае очень длинный, разделяющийся на большое число отдельных частей. Fulcra отсутствуют. Позвоночный столб мягкий или совсем окостеневший. К нему принадлежат всего два рода современных рыб, образующие семейство Polypteridae, с окостеневшим позвоночником и длинным спинным плавником из многочисленных отдельных игл, из которых каждая на заднем краю несет маленький плавничок с короткими лучами. Бишир, Polypterus bichir Geoffr. — см. Бишир (см. таблица Рыбы). Calamoichthys calabaricus Smith в Западной Африке. К этому отряду относится значительное число девонских и каменноугольных рыб с более или менее окостеневшим скелетом: Phaneropleuron, Holoptychius, Glyptolepis, Osteolepis и другие. 3-й отряд, Lepidosteidei. Тело покрыто ромбовидными чешуйками, расположенными в косые поперечные ряды и сочленяющимися между собой. Непарные, а иногда и парные плавники с fulcra. Жаберная перепонка с лучами; хвостовой плавник почти симметричный снаружи. Lepidosteus (костистая щука, каймановая рыба) с вытянутым в длину веретеновидным телом; рыло весьма удлиненное, лопатовидное или клювовидное; челюсти и небо усажены зубами двух родов. Рыбы этого рода жили уже в третичный период; ископаемые остатки находят в Европе и Северной Америке. В настоящее время три вида их живут в реках Соединенных Штатов, Средней Америки и острова Кубы; самый известный L. osseus Ag., до 1,5 м длины. Пищу их составляют другие рыбы. К этому же отряду относятся многочисленные ископаемые рыбы из мезозойских отложений. Рыбы 4-го отряда, Amiades, отличаются от предыдущего преимущественно своими тонкими, на заднем краю округленными, реже ромбовидными чешуйками, которые налегают одна на другую черепицеобразно, не сочленяясь. От костистых рыб, с которыми они очень схожи, Amiades отличаются существованием эмалевого слоя на чешуйках и продолжением позвоночного столба в верхнюю лопасть хвостового плавника, снаружи симметричного. Семейство Amiadae с единственным родом Amia; A. calva L., длиной до 60 см, живет в реках и озерах Соединенных Штатов; питается мелкими рыбками и беспозвоночными; мясо ее не ценится. Ископаемые формы в лиасе и юре.

К названным 4-м отрядам принадлежат все ныне живущие ганоидные рыбы и значительное число ископаемых; кроме того, существует много ископаемых форм, настолько отличных от ныне живущих, что их выделяют еще в особые, совсем вымершие отряды. Таковы Cephalaspidae с головой, покрытой полукруглым костяным щитом, в котором находятся отверстия для глаз; туловище довольно тонкое, сзади заостренное, одето ромбическими чешуйками различной величины; хвостовой плавник несимметричный; позвоночный столб не сохранился, вероятно, был хрящевой. Самые крупные из них имели около 20 см в длину; принадлежат к самым древним. Placodermi, панцирные Г., палеозойские рыбы, с головой и передней частью туловища, покрытыми большими костяными пластинками; остальное тело голое или покрытое ганоидными чешуйками; позвоночный столб хрящевой. У относящихся сюда Pterichthys и Asterolepis грудные плавники длинные и узкие, без лучей, покрыты также многочисленными костяными пластинками. Сюда же принадлежит Coccosteus. Положение их в системе еще недостаточно выяснено. Скелет не окостеневший. Преимущественно в девонской, частью в каменноугольной и пермской формациях. Heterocerci с двумя семействами, Palaeoniscidae и Platysomidae. Pycnodontidae отличаются чрезвычайно высоким, сильно сжатым с боков телом, покрытым ромбовидными эмалевыми чешуйками. Во множестве встречаются в мезозойских и третичных отложениях.

. Кроме учебников зоологии и сравнительной анатомии (Бобрецкий, «Основания зоологии. Т. II. Позвоночные», Киев, 1891; Полежаев и Шимкевич, «Курс зоологии позвоночных», СПб., 1892; Wiedersheim, «Lehrbuch der vergleichenden Anatomie d. Wirbelthiere», 2-е изд., 1886 (перевод более краткого учебника «Основания сравнительной анатомии», 1885); Günther, «Handbuch d. Ichthyologie», Вена, 1886 и др.), ср.: Joh. Müller, «Ueber den Bau u. die Grenzen der Ganoiden» («Abhandl. der Berlin. Akademie», 1846); Hyrti, «Ueber den Zusammenhang der Geschlechts— und Harnwerkzeuge bei den Ganoiden» («Denkschr. der K. Akad. der Wissensch.», Вена, 1854); L. Agassiz, «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843); Balfour and Parker, «On the structure and development of Lepidosteus» («Philos. Trans. of the Royal Society», 1882); Gegenbaur, «Ueber die Entwicklung der Wirbelsäule bei Lepidosteus» («Jeu. Zeitschr.», т. III); Kölliker, «Ueber das Ende der Wirbesäule der lebenden Teleostier u. einiger Ganoiden» («Gratul.-Schrift f. d. Uuiv. Basel», 1860); Stannius, «Ueber den Bau des Gehirns des Störs» («Arch. f. Anat u. Physiol.», 1835); Levdig, «Histologie v. Polypterus bichir» («Zeitschr. f. wiss. Zool.», т. V); Dogiel, «Die Retina der Ganoiden» («Arch. f. mikr. Anat.», т. XXII, 1883); Retzius, «Das membranöse Gehörorgan v. Polypterus bichir u. Calamoichthys calabaricus» («Biolog. Untersuch. Stockholm», 1881); Van-der-Hoeven, «Ueber die zellige Schwimmblase des Lepidosteus» («Arch. f. Anat. u. Physiol.», 1841); Hyrtl, «Ueber die Schwimmblase v. Lepidosteus» («Sitz. Ber. Wien. Acad.», 1852); Balfour, «On the nature of the organ in adult Teleosteans and Ganoids etc.» («Quart. Journ. of Micr. Science», 1882); Iwanzow, «Scaphirhynchus. Eine vergl. anat. Beschreibung» («Bull. de la Soc. Nat. Moscou», 1887); Заленский, «История развития стерляди» («Труды общ. естеств. при Казан. унив.» 1878 и 1880); Waldschmidt, «Beitrag zur Anatomie des Centralnervensystems u. des Geruchsorgans v. Polypterus bichir» («Anat. Anz.», 1887); Goronovitsch «Das Gehirn u. die Cranialnerven v. Acipenser ruthenus» («Morph. Jahrb.», 1887); Соре, «The position of Pterichthys in the system» («Amer. Natur.», т. XIX); Allis, «The anatomy and development of the lateral line system in Amia calva» («Journ. Morph. Boston», т. II); Beard, «On the early development of Lepidosteus osseus» («Proc. Bull. Soc. London», т. XLVI). См. также литературные указания к словам Рыбы и Осетровые рыбы.

ЭСБЕ:Рыбы