ЭСБЕ/Живорождение
Живорождение. — Живорождением называется такой способ размножения, при котором животное не несет яиц, а рождает прямо детенышей или личинок на разных стадиях развития; развитие зародыша из яйца протекает при этом еще внутри материнского организма. По существу Ж. является лишь особым видоизменением обычного способа размножения посредством яиц, так как и в этом случае зародыш развивается собственно из яйца, из яйцевой клетки материнского организма. Относительно способа развития зародыша при Ж. следует различать два случая: 1) развитие зародыша, протекающее в каких-либо частях полового аппарата самки, происходит исключительно за счет запаса питательного материала (питательного желтка), заключающегося в самом яйце; 2) зародыш при своем развитии черпает питательный материал непосредственно из материнского организма. Питание развивающегося зародыша за счет материнского организма возможно не при одном только условии Ж.: при известных условиях оно осуществляется и тогда, когда самка носит снесенные яйца с собой, на различных частях своего тела. Так, у водяных блох (Daphnia и др.) самка носит свои так называемые «летние» яйца, развивающиеся без предварительного оплодотворения, в особом пространстве между раковиной и спиной тела (выводковая камера, Brutraum). Яйца лежат здесь вне тела, в пространстве наполненном водой, но хорошо защищенном от окружающей среды. В летних яйцах дафний наблюдается большее или меньшее обеднение питательным желтком и сообразно с этим большая или меньшая замена его питательным материалом, поступающим из тела матери в выводковую камеру. Для этого служит фильтрат крови, выступающий из стенок раковины в выводковую камеру; у тех форм, где мелкое яйцо почти совсем лишено питательного желтка, на дне выводковой камеры в пору развития яиц образуется особый орган, служащий для выделения питательных веществ в полость камеры, — его можно сравнить с последом млекопитающих. Американская пипа (Pipa dorsigera) носит яйца на спине, где они прилипают к коже; кожа начинает утолщаться, и каждое яйцо обрастает кольцевым валиком, образуется особая капсула или ячейка, закрытая тонкой студенистой крышечкой. В этой ячейке проходит развитие и полный метаморфоз зародыша, который питается при этом выделением кожных желез матери. Аналогичные видоизменения процессов развития зародыша из яйца наблюдаются и при Ж., т. е. в тех случаях, когда эмбриональное развитие протекает в яичниках или выводных путях полового аппарата. Простейший случай и при этом состоит в том, когда организм матери, заключающий в себе яйца, служит исключительно как бы для охраны яиц. В таком случае яйца настолько богаты питательным желтком, что зародыш находит в самом яйце достаточно материала для своего развития. Примером может служить скорпион, у которого круглые, очень богатые желтком яйца остаются в полости яичника, где проходят полный цикл развития, так что на свет рождаются уже маленькие скорпионы, вполне похожие на взрослых. У некоторых змей и ящериц развитие яиц, окруженных плотной оболочкой, происходит во время пребывания их в яйцеводах, и когда животные кладут яйца, в последних находятся уже вполне развитые детеныши, немедленно выходящие из яйцевой скорлупы (так называемые яйцеживородящие животные). Затем у целого ряда живородящих форм мы видим более или менее полное приспособление к питанию зародыша непосредственно за счет материнского организма.

Прекрасный пример различных фазисов Ж. представляет размножение различных видов рода Peripatus — животного, занимающего совершенно обособленное положение в типе суставчатоногих, где он является представителем особого класса (Protracheata). За исключением одного вида Peripatus, которому приписывается, может быть и ошибочно, размножение путем кладки яиц, все остальные виды живородящие: эмбриональное развитие яйца протекает в половых протоках (в матке, uterus) самки. У новозеландского вида, Р. Novae-Zealandiae, яйца самые крупные из всех живородящих видов (1—11/2 мм в диаметре), и объем только что родившегося животного не превышает объема яйца; крупное яйцо богато питательным желтком, за счет которого и происходит развитие зародыша. Яйца африканских видов уже вдвое мельче и беднее питательным желтком; зародыш же при своем появлении на свет значительно превышает величину зародышей предыдущего вида, доходя до 10—15 мм в длину. При своем развитии они питаются выделением желез, находящихся в стенке матки. Наконец, у американского Р. Edwardsii из крошечного яичка в 0,04 мм диаметром, совершенно лишенного питательного желтка, развивается зародыш длиною в 22 мм, т. е. достигающий одной трети длины матери. Питательный материал он почерпает непосредственно из тела матери, и между зародышем и материнским организмом устанавливаются отношения, напоминающие развитие плода в утробе матери у млекопитающих. Яичко Р. Edwardsii, после дробления, превращается в пузырек или шарик из 32 клеточек и плотно пристает к стенке матки; то место, которым зародыш пристал к матке, вытягивается и разрастается в стебелек, при помощи которого во все время дальнейшего развития зародыш остается прикрепленным к стенке матки. Стебелек играет роль пуповины, та часть стенки матки, к которой он прикреплен — роль последа, и при помощи этих двух образований устанавливается питание зародыша за счет тела матери; поставленный в такие выгодные условия питания, зародыш быстро растет. Можно сказать, что при развитии яйца в половых протоках матери, зародыш мало-помалу делается временным паразитом материнского организма.

Подобным же образом и в ряду млекопитающих можно проследить, как Ж. ведет все к более и более полному питанию зародыша за счет материнского организма, к паразитизму зародыша. Между млекопитающими одни лишь однопроходные (утконос и ехидна) несут яйца, все остальные — живородящи. У сумчатых яйца отличаются сравнительно крупной величиной, содержат значительное количество питательного желтка и развиваются в матке; развитие зародыша происходит, однако, не за счет одного только питательного желтка: стенки желточного мешка, обильно снабженные кровеносными сосудами, плотно прилегают к стенке матки и поглощают для зародыша питательный материал, выделяемый ее слизистой оболочкой, подвергающейся при этом жировому перерождению. Зародыш при этом только прилегает к стенкам матки; питание весьма несовершенно, детеныши рождаются недоразвитыми и донашиваются в брюшной сумке матери. У остальных млекопитающих плод при помощи особых выростов (ворсинок) наружной зародышевой оболочки (серозной) вступает в более тесную связь с маткой; слизистая оболочка матки, к которой прилегает плод, сильно разрастается, и ворсинки, врастая в нее, лежат в особых углублениях или ямках оболочки. Кровеносные сосуды, выходящие из тела зародыша по так называемой пуповине, проникают в ворсинки и поглощают питательные материалы, доставляемые стенками матки. Проникновение ворсинок, покрывающих оболочку плода, в слизистую оболочку матки ведет к образованию плаценты (последа) — органа, богатого кровеносными сосудами и служащего для питания зародыша. У одних млекопитающих отношение между зародышем и стенкой матки ограничивается лишь плотным прилежанием; ворсинки могут быть извлечены из ямок, в которых они лежат, и при рождении зародыш отделяется без всякого нарушения тканей материнского тела. Питательный материал является в этом случае в виде так называемого маточного молока (Uterinmilch), гноевидной жидкости, приготовляемой стенками матки, сходной по составу с настоящим молоком и поглощаемой кровеносными сосудами и эпителием ворсинок (такое маточное молоко служит и у всех высших млекопитающих для питания зародышей на самых первых стадиях развития). У высших порядков (хищные, грызуны, насекомоядные, летучие мыши, обезьяны и человек) прирастание детской ткани к материнской совершается уже настолько плотно, что отделение зародышей без повреждения слизистой оболочки невозможно, и питание становится совершеннее. При рождении отделяется от стенки матки большая или меньшая часть ее слизистой оболочки (так называемая отпадающая оболочка, decidua). У млекопитающих, снабженных отпадающей оболочкой, послед достигает наибольшего развития, а именно кровеносные сосуды в материнской его части, значительно расширяясь, обмывают ворсинки, а зародыш черпает питательный материал уже непосредственно из крови матери. У млекопитающих, следовательно, подобно тому, как у различных видов рода Peripatus, развитие зародыша из яйца, богатого питательным желтком, заменилось постепенно питанием развивающегося зародыша за счет материнского организма. Можно думать, что зародыш с самых первых стадий своего развития есть уже самостоятельная особь, эксплуатирующая организм матери, как среду, необходимую для развития. Любопытный опыт Гипа хорошо иллюстрирует эту самостоятельную, агрессивную роль зародыша (Неаре, «On the transplantation and growth of Mammalian ova within a uterine Foster-mother», «Proc. Roy. Soc», Лондон, Vol. 48, 1891). У самки ангорского кролика, находящейся на первых стадиях беременности, Гип вырезал из матки два яйца, только что начавшие развиваться, и ввел их немедленно в матку самки серого кролика, находящейся также в первых моментах беременности, и притом от серого же самца. В свое время она произвела на свет шесть детенышей: из них четверо были вполне похожи на мать и отца, а двое были несомненно ангорские кролики — следовательно, развились из зародышей, перенесенных в нее из матки ангорского кролика. Укажем еще некоторые замечательные случаи Ж. У живородящих акул желточный мешок зародыша плотно прилегает к стенкам матки, чем достигается возможность поглощения питательного материала из последней. У некоторых акул (Mustelus laevis, виды из рода Carcharias) эта связь идет еще дальше, и ведет к образованию последа: желточный мешок, прикрепленный к зародышу длинным, суженным в стебелек концом, образует на своей поверхности множество отростков (ворсинок), входящих в соответственные углубления стенки матки и поглощающих из нее питательный материал. Нередки случаи Ж. между насекомыми (многие двукрылые, Staphylinidae между жуками, веерокрылые, травяные тли). Мясная муха (Sarcophaga) кладет не яйца, а личинки; у некоторых других мух (так называемые Pupipara), также живородящих, вся стадия личинки протекает еще в половых протоках матери: личинка питается здесь выделением сильно развитых придаточных желез, линяет несколько раз и рождается уже готовой к окуклению. У некоторых двукрылых (Cecidomyia, Miastor) способностью размножения обладают уже личинки (так называемый педогенез). Внутри тела личинок из зачаточных половых клеток развиваются, партеногенетически, т. е. без оплодотворения, новые личинки, которые питаются за счет жирового тела и распадающихся внутренних органов личинки-матери, и, разрывая кожу последней, выходят наружу. Если вообще при явлениях Ж. мы часто наблюдаем такие отношения между зародышем и матерью, которые можно назвать паразитизмом зародыша за счет материнского организма, то у Miastor развивающиеся личинки поступают как хищники по отношению к личинке матери, непосредственно ее пожирая.

.

ЭСБЕ:Зоология