ЭСБЕ/Малощетинковые
Малощетинковые, олигохеты (Oligochaeta) — отряд (или подотряд) группы щетинконогих кольчатых червей (см.). Наиболее характерные особенности М.: 1) весьма слабое развитие наружных придатков (параподий нет, вместо них лишь сравнительно малочисленные щетинки, сидящие в кожных ямках; щупальцев, пальп, щупальцецирр, цирр и боковых органов, а по большей части и жабр тоже нет), 2) сильная концентрация половых органов, 3) гермафродитизм, 4) прямое развитие и 5) по большей часто пресноводный или наземный (в сырой земле) образ жизни. Тело состоит, за редкими исключениями, из явственно обособленных снаружи члеников (сегментов), которым соответствует и внутренняя членистость (у Acolosoma наружная членистость не выражена, и о ней можно судить лишь по положению щетинок). Членики более или менее одинаковы между собой (гомономная сегментация), и потому тело не состоит из различных по внешнему виду отделов и вообще, по сравнению с многощетинковыми, представляет весьма простую форму. Значительно отличается в этом отношении лишь Branchiobdella, с внешним видом пьявки. Первый (неполный) членик играет роль верхней губы, у некоторых (Nais, Rhynchelmis) он значительно удлинен в виде хоботка; отверстие рта находится на следующем членике. Наружные придатки по большей части отсутствуют, вместо параподий имеются лишь сравнительно немногочисленные простые или крючковатые щетинки, расположенные по большей части в 4 (по 2 с каждой стороны), редко в 2 (у Chaetogaster) продольных ряда. У рода Anachaeta щетинок вовсе нет и вместо них находятся 4 ряда кожных железок; щетинок нет также у Branchiobdella. Вместе с параподиями отсутствуют также щупальца, цирры и т. п. (см. Многощетинковые), жабры у весьма немногих (см. ниже). Под тонкой наружной кутикулой находится слой гиподермы с многочисленными кожными железами, которые особенно развиты в части тела, заключающей половые органы, здесь у некоторых, напр. у дождевых червей, образуется утолщение, занимающее несколько члеников, — поясок (clitellum). В гиподерму часто вдаются петли кровеносных сосудов, кроме того, в ней залегает часть нервной системы. Под гиподермой находятся кольцевой и продольный слои мускулов. Полость тела значительно развита и разгорожена на части, соответствующие членикам; внутри стенка ее выстлана слоем клеточек (peritoneum); кишечник подвешен в полости тела на 2 продольных складках перитонеума (мезентериях). На спинном кровеносном сосуде, а также на сосудах, оплетающих кишечник, сидят особые зернистые клеточки (хлорагогенные клеточки), которым приписывается роль выделительных органов. Полость сегментов может сообщаться с наружной средой, кроме сегментальных органов также особыми спинными порами (у семейства дождевых червей по одной на членике, у других могут быть и поры в головном сегменте). Нервная система типичная для кольчатых червей, т. е. состоит из надглоточного узла, коммиссур, охватывающих пищевод, подглоточного узла и ряда соединенных нервными стволами узлов на брюшной стороне (брюшная цепочка). Кроме того, наблюдается симпатическая нервная система, а также полоски нервных клеточек в боковых линиях тела. Органы чувств развиты слабо. Органом осязания служит вся кожа, глаза в числе 1 пары встречаются у некоторых пресноводных (чувствительность к свету проявляют и некоторые формы, лишенные органов зрения, именно дождевые черви); иногда бывает пара обонятельных ямок на переднем конце тела; наконец, на первом членике (головной лопасти) находятся какие-то бокаловидные органы чувств. Передний отдел кишечника у Acolosoma имеет вид простого мешка со слабой мускулатурой, обыкновенно же глотка мускулистая, способная выпячиваться и распадающаяся на ротовую и собственно глоточную часть; челюстей нет (кроме Branchiobdella, относимой часто к пьявкам); пищевод у некоторых пресноводных М. и у наземных с 1, реже 2 расширениями — мускульными желудками. У дождевого червя (Lumbricus) и близких к нему — в пищевод открываются 3 пары так называемых известковых, или морреновских, желез. Кишка перехватами подразделяется на части, соответствующие сегментам; у семейства дождевых червей (Lumbricidae) в нее со спинной стороны вдается сильно развитая продольная складка (typhlosolis), благодаря которой увеличена внутренняя поверхность кишки, а просвет ее сужен, и на поперечном разрезе кишки кажется, как будто бы одна трубка была заключена в другую. Кровеносная система вполне обособлена от полости тела; главная часть ее — два продольных ствола, спинной и брюшной, соединенные поперечными ветвями; некоторые из этих сосудов могут пульсировать и играть роль органа, приводящего кровь в движение; кроме того, могут быть различные другие сосуды, так, у дождевого червя кроме спинного (над кишечником) и брюшного (между кишечником и нервной цепочкой) есть еще субневральный (под нервной цепочкой), сосуды, идущие по бокам нервной цепочки, 5 пар соединительных и др. Органом дыхания служит обыкновенно вся кожа; у Alma nilotica на задней половине тела спинные жабры, у Dero выпячивающиеся жабры вокруг заднепроходного отверстия; у Branchinra Sowerbyi на 60 члениках находятся жабры по средней линии спинной и брюшной стороны. Органы выделения — сегментальные органы в виде трубки, с одной стороны открывающейся воронкообразным расширением, усаженным мерцательными волосками, в полость сегмента, другим открывающейся наружу в следующем сегменте; иногда (у Enchytraeus) канал сегментального органа распадается на ветви, которые снова собираются. Обыкновенно в каждом сегменте по паре сегментальных органов, но у Acanthodrylus их по 4 пары; в половых сегментах у группы Limicola кроме половых протоков нет во взрослом состоянии сегментальных органов (но они появляются в течение эмбрионального развития), у Terricola (наземных = у дождевых червей) те и другие существуют рядом. Половые протоки по строению очень сходны с сегментальными органами и могут считаться за органы гомологичные им, т. е. за лишние пары сегментальных органов. В эмбриональном периоде появляются еще особые замкнутые на конце трубки в голове (головные почки) или, кроме того, и в некоторых сегментах тела. М. гермафродиты; половые органы в весьма ограниченном числе и занимают лишь несколько члеников; половые протоки обособлены от половых желез. Мужские органы: 1 или (у сем. дождевых червей) 2 пары семенников (testiculi), семенные пузыри (выросты перегородок), в которых созревают окончательно половые клетки (у некоторых их нет вовсе), 1 или 2 пары выводных протоков, которые, напр. у дождевых червей, с каждой стороны сливаются и открываются наружу общим отверстием. Женские органы: 2 яичника, 2 яйцевода и 1 (у дождевых червей 2, реже 3) пара особых приемников семени, которые при совокуплении наполняются семенем другой особи. Яйца откладываются отдельно или по несколько вместе в коконы с большим количеством питательной жидкости; зародыш развивается без метаморфоза, и личиночные органы развиты весьма мало (напр. у Criodrylus пояс мерцательных волосков у рта, у Lnmbricus trapezoides кольцо из мерцательных волосков вокруг рта, продолжающееся на брюшную сторону и т. д.). Рядом с половым размножением встречается и бесполое, кроме того, М. свойственна значительная способность восстановления утраченных частей (восстановляться может любой конец тела). Весьма замечательно бесполое размножение наид и Chaetogaster: на теле образуется зачаток нового головного конца, так что животное представляет в это время две особи, причем задний конец передней соединен с передним концом задней (осевое почкование), прежде чем образовавшиеся особи отделятся друг от друга, процесс почкования повторяется правильно несколько раз и образуются цепочки из индивидов, в разной степени отделенных друг от друга и расположенных один за другим; этот вид размножения происходит весной и летом, а осенью сменяется половым размножением. У Lumbriculus тело осенью распадается на куски, которые затем регенерируют (отращивают недостающие части); у Ctenodrylus monostylos тело рядом последовательных делений распадается на отдельные членики, которые затем регенерируют, и т. д. Некоторые М. (Acolosoma, Lumbriculus) могут покрываться цистой (инцистироваться). Большинство М. живет свободно в воде или иле, преимущественно в пресных водах, но отчасти и в море, часть же живет в сырой земле. Пища их состоит из растительных и вообще гниющих органических веществ. Немногие паразитируют (Clenodrylus в голотурии синацте, Chaetogaster на пресноводных моллюсках — прудовике, катушке, Branchiobdella на жабрах речного рака). М. делятся на две большие группы: 1) Limicolae, живущих в воде и отличающихся тем, что у них в половых сегментах нет сегментальных органов (кроме половых протоков) и 2) Ferricolae, живущих по большей части в земле и имеющих в половых сегментах особые сегментальные органы. Значительно отличается от остальных относимая или сюда, или к пьявкам Branchiobdella. Последняя группа заключает одно лишь семейство дождевых червей (Lumbricidae). Всего известно более 200 видов М.

ЭСБЕ:Черви