ЭСБЕ/Моллюски
Моллюски или мягкотелые (Mollusca, Malacozoa) — один из типов животных. (К этой статье относятся 3 таблицы; фиг. головоногих см. на таблице при этой статье, по анатомии и истории развития М. — в статьях об отдельных классах).  Наиболее характерные особенности этого типа: тело представляет двубоковую симметрию (или если симметрия эта более или менее нарушена, то все же можно убедиться, что исходной точкой для данной группы служили формы с симметрией этого рода); оно мягкое, нечленистое и без членистых конечностей, по большей части с утолщенным мускулистым органом движения (ногою) на нижней (брюшной) стороне, обыкновенно с утолщенной складкой кожи (мантией), которая одевает более или менее значительную часть тела и прикрывает особую полость (полость мантии), в которой обыкновенно помещаются жабры и открываются отверстия некоторых внутренних органов, по большей части с известковой раковиной (простой и в таком случае чаще всего спирально завитой, или двустворчатой, или состоящей из ряда пластинок), выделяемой поверхностью мантии; рот всегда на переднем конце тела, часто обособленном в виде головы, обыкновенно снабжен особыми органами измельчения пищи (челюсти и тёрка — radula); кишечник почти всегда с объемистой пищеварительной железой; кровеносная система (никогда не бывающая вполне замкнутой) имеет всегда артериальное сердце (типически состоящее из 1 желудочка и 2 предсердий) и почти всегда артерии; органы выделения в виде мешков (типически двух), открывающихся одним отверстием в полость околосердечной сумки, другим — наружу; центральная нервная система из надглоточной массы, глоточного кольца и связанных с ним нервных узлов или стволов; размножение исключительно половое; вторичная полость тела по большей части лишь в виде полости околосердечной сумки и половой (обыкновенно непарной) железы; развитие по большей части с метаморфозом и заключает личиночную стадию, соответствующую видоизмененной трохофоре червей. Хотя М. составляют в общем тип весьма характерный и по большей части легко отличимы от представителей других типов, однако, в частностях представляют чрезвычайное разнообразие. Указанные выше признаки представляют в различных классах резкие видоизменения, и для установления принадлежности данной формы к типу М. мы должны руководиться совокупностью признаков (касающихся строения или истории развития), сближающих ее с несомненными М., а не каким-либо отдельным признаком или группой их.

В дальнейшем изложении принимаются, согласно новейшей классификации, 5 классов типа М.: 1) Amphineura, с отрядами: а) Placophora s. Chitonidae — хитоны и b) Aplacophora s. Solenogastres — червеобразные М.); 2) Gasteropoda — брюхоногие, с отрядами: а) Prosobranchiata — переднежаберные, к которым причисляются также считаемые многими за особый отряд Heteropoda — киленогие, b) Pulmonata — легочные и с) Opisthobranchiata — заднежаберные, куда причисляют и Pteropoda — крылоногих; 3) Scaphopoda — лопатоногие, 4) Lamellibranchiata — пластинчатожаберные, с отрядами: a) Protobranchia, b) Filibranchia, с) Pseudolamellibranchia, d) Eulamellibranchia и e) Septibranchia) и 5) Cephalopoda — головоногие, с отрядами: a) Tetrabranchiata — четырехжаберные и b) Dibranchiata — двужаберные. Двубоковая симметрия вполне выражена у представителей классов Amphineura, Scaphopoda, Lamellibranchiata (за немногими исключениями, когда одна сторона развита больше и иначе чем другая) и Cephalopoda. У Gastropoda она более или менее сильно затемнена: 1) неравномерным развитием правой и левой стороны, 2) недоразвитием некоторых органов (типично парных — напр. жабры, выделительные органы и др.) на одной стороне и 3) смещением многих органов из их первоначального симметричного положения. Форма тела представляет крайнее разнообразие (см. статьи об отдельных классах и отрядах, а также приложенные здесь таблицы фигур и фиг. при статьях Брюхоногие, Головоногие, Крылоногие). Обыкновенно часть, несущая ротовое отверстие (а по большей части и органы зрения, осязания, иногда и другие), более или менее резко обособлена в виде головы. Она не обособлена лишь у червеобразных М., раковинных крылоногих и во всем классе пластинчатожаберных; однако, по всей вероятности, это явление вторичное, вызванное особыми условиями жизни (т. е. предки этих форм, по всей вероятности, имели обособленную голову, но обособление это сгладилось вследствие особенного образа жизни — жизнь в илу у большинства червеобразных М., питание мелкими пищевыми частицами и недоразвитие головных органов чувств при относительно неподвижном образе жизни и отсутствие непосредственных влияний внешнего мира на головной конец животного у пластинчатожаберных). Наружный слой кожи М. составляет эпителий, часто мерцательный; в нем находится много одноклеточных слизеотделительных желез, выделение которых покрывает поверхность тела. У некоторых (Amphineura) эпителий покрыт снаружи толстой кутикулой. Собственно кожа тесно примыкает к лежащей под нею соединительной ткани, мускулам и т. д. и не может быть резко отграничена от них. У некоторых М. (Amphineura и некоторых брюхоногих) в коже находятся известковые тельца, иглы, пластинки. Такие иглы густо покрывают поверхность тела червеобразных М. и заключены основанием в кутикуле, прилегая к выделяющим их эпителиальным клеточкам. У некоторых заднежаберных (именно из группы голожаберных) в коже находятся также крапивные органы, или нематоцисты (см.). Мышцы (всегда гладкие, не поперечно-полосатые) развиты особенно сильно на нижней стороне тела, где образуют у большинства М. мускулистый орган движения — ногу. Почти у всех хитонов (за исключением рода Chitonellus) и у громадного большинства брюхоногих это широкая мускулистая пластинка, служащая органом ползания и прикрепления к подводным предметам. У крылоногих и киленогих она превращена в орган плавания, у лопатоногих и у большинства пластинчатожаберных служит органом для ползания в илу и песке; у головоногих за части ноги считают 1) воронку — главный орган плавания их и 2) так называемые руки этих животных. Иногда в ноге можно различать несколько отделов: передний (propodium), средний (mesopodium) и задний (metapodium); кроме того, встречаются лопастевидные расширения края ноги (parapodia) и складка вокруг основания ноги (epipodium). К числу параподий относятся, напр., плавники крылоногих. Нога пластинчатожаберных имеет часто особую железу (биссовую), выделяющую особые упругие нити (Byssus), служащие животным для прикрепления к подводным предметам. У некоторых М. нога развита крайне слабо или вовсе отсутствует; так, у червеобразных М. (Solenogastres) она или представляет узкое продольное возвышение на дне бороздки, находящейся на нижней стороне тела (напр. у Proneomenia), или (у рода Chaetoderma) совершенно отсутствует вместе с упомянутой бороздкой; нога вовсе отсутствует у Phyllirhöe из брюхоногих; у пластинчатожаберных, прикрепленных к подводным предметам и лишенных Byssus, она может быть очень слабо развитой или даже отсутствовать вовсе (у устриц — Ostraeidae). У громадного большинства М. более или менее значительная часть тела одета видоизмененной частью кожи — мантией, имеющей вид мешка или двулопастной пластинки; складка кожи, образующая край мантии, прикрывает так называемую мантийную полость. Сравнительно немногие формы вовсе не имеют мантии. Наружная поверхность мантии выделяет раковину, состоящую из похожего на хитин суставчатоногих вещества — конхиолина, пропитанного известковыми солями (преимущественно углекислой известью). Форма ее вообще соответствует форме мантии (и одеваемой последнею части тела), но она может также быть внутренней (если ее обрастает складка мантии), может недоразвиться или вовсе отсутствовать. Так, напр., ее вовсе нет у червеобразных М., у весьма многих заднежаберных, у некоторых переднежаберных, у многих из современных головоногих. Отсутствие раковины следует, однако, считать явлением вторичным; можно во многих случаях проследить ряд переходов от вполне развитой наружной раковины к внутренней или вообще к недоразвитой и до полного исчезания ее; во многих случаях формы, лишенные раковины во взрослом состоянии, имеют ее в личиночном; таковы голые заднежаберные М., голые крылоногие и некоторые другие. В некоторых случаях недоразвитие или исчезание раковины легко объяснимо, напр. у плавающих, у охотящихся за дождевыми червями в их норках (Testacella, Daudebardia из легочных). Раковина бывает или простою (у брюхоногих, лопатоногих, головоногих), или состоит из двух половинок, створок, соединенных упругим тяжем, который раздвигает створки, как только прекратится действие мышц, сближающих их (у пластинчатожаберных), или состоит из 8 пластинок, лежащих на спине в виде продольного ряда и черепицеобразно прикрывающих задним краем передний край следующей (у хитонов). Стенка раковины у пластинчатожаберных состоят из 3 слоев: наружного кутикулярного, среднего (фарфоровидного) из известковых призм и внутреннего (перламутрового), состоящего из тонких волнисто-складчатых пластинок и представляющего вследствие интерференции света игру радужных цветов. У брюхоногих наружный и внутренний слои могут иногда отсутствовать. У хитонов каждая пластинка состоит из внутреннего известкового слоя и наружного кутикулярного, между которыми вдается слой кожи; у рода Cryptochiton, у которого раковина прикрыта складкой кожи, пластинки ее состоят только из известкового слоя. В частях спинной стороны хитонов, не покрытых раковиной, находятся различной формы мелкие известковые отложения. Рост раковины М. происходит путем отложения новых слоев на краях мантии, благодаря чему раковина постепенно увеличивается на свободных краях; в то же время идет и утолщение ее. Отложение перламутрового слоя вокруг различных посторонних предметов, свойственное преимущественно некоторым пластинчатожаберным, ведет к образованию жемчуга (см.). У головоногих, кроме раковины (у современных по большей части внутренней), есть еще внутренний скелет в виде хрящевой коробки, одевающей центральную нервную систему, и других хрящей (см. Головоногие). Главная роль раковины — служит защитою от всяких неблагоприятных внешних влияний (врагов, ударов вследствие движения воды — последнее обстоятельство играет весьма важную роль: в связи с ним стоит значительная толщина раковин М., живущих на малых глубинах, и обыкновенные у них, часто весьма причудливые шипы и другие выросты поверхности ее, благодаря которым раковины менее передвигаются от действия волнения); ее дополняет у многих из брюхоногих еще крышечка — роговая или известковая пластинка, прикрепленная к ноге и закрывающая отверстие раковины, когда животное втянется в нее. Хитоны защищаются от врагов или плотно прижимаясь к подводным предметам, или свертываясь в шарик. Иногда раковина прирастает к подводным предметам (напр. у Vermetus из брюхоногих, у устрицы из пластинчатожаберных). У Lima и морского гребешка Pecten (из пластинчатожаберных) створки служат органом движения: раскрывая и с силой захлопывая их, животные эти могут порхать в воде, как бабочки. Кишечный канал всегда хорошо развит и распадается на ротовую полость, глотку, пищевод (иногда с зобом), среднюю кишку, к которой относится желудок, и заднюю. В глотку часто открываются слюнные железы, в желудок — по большей части сильно развитая пищеварительная железа, так называемая печень, или, правильнее, hepatopancreas (т. е. печене-поджелудочная железа, так как пищеварительная роль ее близка к роли поджелудочной железы позвоночных); иногда печень не обособлена. У некоторых заднежаберных она сильно разветвлена, и ветви ее входят в наружные придатки, играющие роль жабр. В связи с задней кишкой стоят у некоторых М. особые железы, напр. чернильный мешок у головоногих. Часть головного отдела вокруг рта бывает удлинена; часто эта часть может втягиваться; наконец, у многих форм есть сильно развитый хобот, выдвигающийся через ротовое отверстие. У пластинчатожаберных по бокам рта находится по два пластинчатых ротовых щупальца, мерцательные волоски которых пригоняют ко рту пищевые частички; каких-либо органов измельчения пищи здесь не существует. У остальных М. (за немногими исключениями) глотка вооружена: 1) теркой, или радулой (radula), — конхиолиновой пластинкой, усаженной зубами, и 2) очень часто также челюстями. Степень развития этих частей весьма разнообразна; так, у Chaetoderma вся радула сведена к одному зубу, а у одной улитки (Helix) число зубов почти 40 тыс. У заднежаберных встречаются иногда еще органы измельчения пищи в виде особых пластинок на стенке желудка. Кровеносная система состоит из сердца, одетого околосердечной сумкой (перикардием), артерий, кровеносных лакун и по большей части вен. Если и есть волосные сосуды (у головоногих), то все же часть крови из артерий попадает в вены через лакуны (промежутки между органами, лишенные собственного эпителия). Сердце артериальное, т. е. наполняется кровью, прошедшею через органы дыхания. Оно состоит обыкновенно из двух предсердий и одного желудочка, но вместе с одной из жабр у брюхоногих часто отсутствует и одно из предсердий; у четырехжаберных головоногих предсердий 4; у лопатоногих кровеносная система развита весьма слабо: состоит из лакун и сердца, лишенного предсердий. У двужаберных головоногих перед жабрами существуют пульсирующие расширения вен — венозные сердца.

Органы дыхания — обыкновенно 2 жабры, лежащие в полости мантии. У Nautilus их четыре; у хитонов целый ряд жабр тянется внутри мантийной полости вокруг основания ноги; у Chaetoderma пара жабр сидит в полости (клоакальной) на заднем конце тела, у других Solenogastres есть жаберные нити в клоаке. У некоторых М. настоящие жабры отсутствуют, а вместо них имеются различной формы выросты кожи на верхней стороне тела (напр. у Aeolis, см, табл. III) или в виде кружка вокруг заднепроходного отверстия (у Doris). У легочных органом дыхания служит лежащая под мантией полость, наполняемая воздухом. Такое же строение имеют органы дыхания некоторых наземных переднежаберных М.; у Cyclostoma есть и зачаток жабры. У Ampullaria и некоторых других есть и жабра, и легочная полость. Органы выделения, нефридии — обыкновенно два мешка, сообщающиеся одним концом с наружной средой (обыкновенно с полостью мантии), другим — с полостью перикардия; у многих брюхоногих есть лишь один из нефридиев; у четырехжаберных головоногих нефридиев 4. Иногда (у лопатоногих, у червеобразных М.) нефридии служат вместе с тем и выводными протоками для половых продуктов. Как полость перикардия, так и полость половой железы надо считать за части вторичной полости тела. У хитонов имеется, кроме того, обширная третья часть вторичной полости, окружающая кишечник. У десятиногих головоногих тоже есть сильно развитая вторичная полость (кроме перикардия и половой железы), но у восьминогих она развита весьма слабо. Половые органы состоят из обыкновенно непарной половой железы (у Solenogastres она частью разделена внутри продольной перегородкой, частью раздвоена) и простых или парных половых протоков. Кроме того, могут быть весьма сложные дополнительные органы половой системы в виде желез, приемников семени, органов раздражения и совокупления и т. д. (см. ст. об отдельных классах и отрядах М.). М. частью гермафродиты, частью раздельнополы (именно род Chaetoderma, хитоны, лопатоногие, многие пластинчатожаберные, все головоногие и все переднежаберные, кроме сем. Marseniadae и рода Valvata). У гермафродитных есть или обоеполая железа, или отдельные железы мужская и женская; оплодотворение взаимное, но может происходить и самооплодотворение. Бесполое размножение не встречается вовсе. Центральная нервная система состоит типически из пары головных (церебральных) узлов, лежащих над пищеводом и соединенных поперечной комиссурой, пары ножных (педальных), пары лежащих по сторонам глотки боковых (плевральных) и пары расположенных в задней части тела внутренностных (висцеральных). Узлы соединены нервными стволами — комиссурами (соединяющими узлы одной пары) и коннективами (соединяющими разные узлы одной стороны тела); комиссуры: между головными (проходит над пищеводом), между ножными (под пищеводом), между внутренностными (под кишкой); коннективы: церебропедальные (между головными и ножными узлами), цереброплевральные (между головными и боковыми), плевропедальные (между боковыми и ножными), плевровисцеральные (между боковыми и внутренностными). Кроме названных главных узлов, имеются различные другие, снабжающие нервами отдельные органы. Основной план центральной нервной системы сильно видоизменен у Amphineura; у них нервные клеточки не сосредоточены исключительно в нервных узлах, а распределены на протяжении нервных стволов; вдоль тела тянется 2 пары таких стволов: ниже лежащие ножные и выше и более кнаружи плевровисцеральные или боковые; на переднем конце тела боковые стволы соединяются с ножными и с содержащей нервные клеточки, но не всегда представляющею обособленные узлы головной комиссурой; сзади боковые стволы соединены комиссурой (или у Solenogastres — комиссурами), лежащей над кишечником; между собою и с боковыми стволами ножные соединены рядом комиссур; у червеобразных стволы представляют утолщения — узлы. У брюхоногих нервная система, типичная для М., но у некоторых из них ножные узлы продолжаются в соединенные между собою рядом комиссур продольные ножные стволы. Кроме указанных узлов, у брюхоногих обыкновенно есть еще особые париетальные узлы на плевровисцеральных комиссурах, снабжающие нервами жабры и лежащие около них обонятельные органы. Плевровисцеральные коннективы у некоторых перекрещиваются (см. Брюхоногие). У лопатоногих узлы нервной системы по большей части значительно сближены. У пластинчатожаберных центральная нервная система состоит из 3 пар узлов: цереброплевральных (= головным + плевральным; редко последние обособлены), ножных и висцеропариетальных (= висцеральным + париетальным), соединенных очень длинными коннективами. Наконец, сильно развитая центральная нервная система головоногих представляет сильную концентрацию и слияние узлов в голове и вполне или отчасти одета хрящевой коробкой. Органы чувств представляют чрезвычайное разнообразие. В коже разбросаны различного рода чувствительные клеточки, связанные с нервами и обыкновенно снабженные чувствительными волосками; более специализованные органы осязания — различного строения щупальца (на голове, краях мантии и т. д.). Органами обоняния считаются особые чувствительные органы (osphradia) около жабр, длинные щупальца наземных легочных М., задние щупальца (ринофоры) заднежаберных, ямки на голове головоногих, два длинных эпителиальных валика с каждой стороны мантийной полости хитонов. Вкусовые нервные окончания известны в ротовой полости хитонов, брюхоногих. Весьма своеобразные булавовидные или цилиндрические чувствительные органы находятся в порах верхнего слоя раковины хитонов; они частью превращены в органы зрения с роговой оболочкой, линзой, ретиной и пигментным слоем. Зрительные органы у других по большей части находятся на голове, но могут также находиться по бокам тела и на краю мантии. В простейших случаях глаза М. имеют вид ямки, стенка которой представляет сетчатку и заключает два рода элементов: светлые клеточки, лишенные пигмента, и пигментные; такой глаз или лишен преломляющего тела, или внутренность его наполнена студенистым веществом, составляющим линзу (см. фиг. 8 в ст. Глаз, глаз морского ушка — Haliotis); такого же строения, но с более сложной сетчаткой глаза Nautilus. Чаще глаза имеют строение замкнутых пузырьков; кожа над ними образует наружную роговую оболочку, часть стенки пузырька, обращенная к коже — внутреннюю роговую оболочку, остальная часть стенки — сетчатку с палочками, обращенными к источнику света, а внутренность пузырька наполнена преломляющим телом. Особенной сложности достигает глаз двужаберных головоногих (см. Головоногие), сходный с глазом позвоночных, но имеющий обратно расположенные палочки. На спине у Onchidium и на краю мантии морского гребешка (Pecten) и др. расположены глаза с линзой из утолщенного эпителия кожи и таким же направлением палочек, как у позвоночных. Наконец, на краю мантии Arca и Pectunculus (из пластинчатожаберных) сидят сложные глаза, состоящие из многих простых (каждый из конической зрительной и 6 окружающих ее пигментных клеточек). Во время развития глаза появляются и у некоторых М., лишенных этих органов во взрослом состоянии. Органы слуха в виде пары пузырьков с отолитами, сидящих около ножных узлов (но получающих нервы от головных), свойственны всем М., кроме Amphineura. Наибольшего развития достигают они у киленогих и головоногих, у которых стенка их несет сложные нервные окончания. У наиболее примитивных пластинчатожаберных (Leda, Yoldia, Nucula) они в течение всей жизни представляют пузырьки, сообщающиеся каналом с окружающей средою. По большей части М. откладывают яйца, немногие живородящи. Яйца содержат более или менее значительное количество питательного желтка или окружены слоем белкового вещества. Развитие чаще всего связано с превращением, причем личиночные формы представляют видоизмененную трохофору с зачатками ноги, раковиной, слуховыми пузырьками (см. статьи об отдельных классах и фигуры при них). У некоторых, напр. у всех головоногих, развитие прямое. Многочисленные представители типа М. населяют все моря, пресные воды и сушу. Большинство ведет свободный образ жизни, некоторые прикреплены во взрослом состоянии к одному месту или протачивают ходы в дереве и скалах. Явление паразитизма мало распространено (есть брюхоногие, паразитирующие в голотуриях и других животных и вследствие этого чрезвычайно сильно измененные; личинки беззубки и родственных ей форм временно паразитируют в коже рыб). Польза М. для человека: 1) некоторые виды употребляются в пищу (некоторые морские пластинчатожаберные и брюхоногие, некоторые наземные брюхоногие, головоногие); особенно важное значение имеют устрица и ракушка съедобная (Mytilus edulis); 2) некоторые дают материал для поделок и украшений — жемчуг и перламутр (см. Жемчуг), а также и самые раковины; из них некоторые служат мелкой монетой (каури); 3) косвенно М. играют важную роль, как пища промысловых рыб; 4) содержимое чернильных мешков головоногих употребляется для приготовления краски; 5) в древности из выделения желез Murex (см.) приготовлялся пурпур; 6) из биссуса некоторых форм приготовлялась, отчасти приготовляется и теперь, тонкая ценная ткань. Вред М. для человека: 1) некоторые наземные вредят садам и огородам; 2) древоточцы разрушают подводные деревянные сооружения и суда. Данные о числе видов современных и ископаемых и распределении их см. в статьях об отдельных классах в отрядах. Кроме указанного деления на классы, принимаются и некоторые другие. Классы пластинчатожаберных, лопатоногих и головоногих могут считаться общепринятыми. Amphineura часто соединяют с брюхоногими, но отделяют от последних в особый класс крылоногих; другие выделяют червеобразных М. в отдельный класс Solenogastres, а хитонов присоединяют в качестве особого отряда к брюхоногим (относя к последним и крылоногих).

Литература. Хорошие новые сводки по строению М. в учебнике Lang «Lehrbuch der Vergleichenden Anatomie» (Иена, закончен в 1894 г.) и у Simroth: «Mollusca» (в «Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs»); сводка важнейших эмбриологических данных приведена у Korschelt und Heider: «Lehrbuch der Vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Wirbellosen Thiere» (Иена, 1890—93). Более старая сводка и по строению, и по систематике — Р. Fischer, «Manuel de Conchyliologie» (П., 1881). Главные работы по систематике М. вообще: начатое еще в 1769 г. обширное издание Martini und Chemnitz: «Systematisches Conchylien-Cabinet» (продолжалось Пфейффером и Кюстером, теперь продолжается Кобельтом; вышло до сих пор 420 выпусков); Tryon, «Manuel of Conchology» (Филадельфия; начат в 1878 г., продолжается; вышло 15 т. первой и 10 т. второй серии); его же, «Structural and Sistematic Conchology» (Филадельфия, 1882, 3 т.); Sowerby, «Thesaurus Conchyliorum» (Л., с 1842 г.); Reeve, «Conchologia iconica» (Л., 1841—78, 20 т.); Kiener, «Iconographie de Coquilles vivantes» (П., 1834—1879). Малакологии посвящено несколько журналов: «Jahrbücher d. deutschen malakozoologischen Gesellschafts», «Nachrichtsblatt der deutschen Malakozoologischen Gesellschaft»; «Zeitschrift f. Malakozoologie» и его продолжение, «Malakozoologische Blätter»; «Journal de Conchyliologie», «Annales de la Société Malacologique de Belgique» и «Journal of Conchology», «Bulletino della Sociéta Malacologica Italiana», «The Nautilus» и др.

Приложения