ЭСБЕ/Кровообращение
Кровообращение — круговорот крови в живых организмах. Кровь во время жизни разносит по всем тканям и органам тела необходимый для них питательный материал и оживляющий их кислород, пополняет убыли в этих продуктах всасыванием веществ из пищеварительного канала; с одной стороны, и связыванием кислорода из легочного воздуха — с другой, наконец, уносит из тканей вредные продукты обратного прижизненного метаморфоза и выводит их через выделительные органы наружу, как напр. углекислоту через легкие и кожу и разнообразные азотистые продукты белкового распада через почки в мочу. Все эти отправления кровь может поддерживать только при условии беспрерывного круговорота ее по телу. В древности знали, что кровь движется по телу, но не подозревали, что она совершает круговорот в замкнутой системе кровеносных трубок и Аристотель (384 до Р. Хр.) допускал, напр., что кровь от сердца направляется по сосудам ко всем частям тела, но не думал, что она возвращается к сердцу. Прошло много столетий прежде чем знаменитому ученику Фабриция — Вильяму Гарвею (см.) — удалось доказать, после предварительных работ Сервета, Цезальпини и Фабриция, что кровь движется в замкнутом круге кровеносных трубок (1628 г.). Путем строго научного экспериментального метода Гарвею удалось установить в окончательной форме, что кровь в теле находится, благодаря деятельности сердца, в беспрерывном обращении, что из желудочков сердца (см. Сердце, Анатомия) она гонится сокращениями его в большие артерии, т. е. в аорту и в легочную артерию и в их дальнейшие разветвления, затем через систему мельчайших волосных сосудов или капилляров переходит в вены, которые, собираясь все в более и более крупные стволы, несут обратно кровь в предсердия сердца, из коих она втекает через атриовентрикулярные отверстия в соответствующие желудочки сердца; отсюда она сокращением их стенок вновь вгоняется в артериальные стволы аорты и легочной артерии и, таким образом, этот однообразный круговорот крови поддерживается до тех пор, пока длится периодическая работа сердца. На пути этого круговорота отличают: большой круг К., обнимающий собой весь путь от корня аорты в левом желудочке сердца и кончая устьем двух полых вен (верхней и нижней) в правом предсердии, и малый круг, начинающийся корнем легочной артерии в правом желудочке и кончающийся устьем легочных вен в левом предсердии (см. стр. 789). Центральным связующим звеном этих двух кругов является сердце с его полостями, так как левый желудочек сердца, получая кровь из малого легочного круга К. при расслаблении своих стенок, т. е. при диастоле, выгоняет ее при следующем за этим сокращении, т. е. при систоле, в большой круг К.; а правый желудочек сердца, получая всю кровь из большого круга К. во время диастолы, при наступающей затем систоле вгоняет эту кровь через легочную артерию в малый круг К. Очевидно, что каждая капля крови для совершения полного оборота по телу должна пройти через оба круга К., большой и малый. В большой круг вгоняется левым желудочком артериальная, богатая кислородом кровь, которая, по мере обращения по органам и тканям, изменяется, утрачивает часть кислорода и переходит в венозную кровь; последняя, возвратясь в правый желудочек сердца, гонится им в малый, т. е. легочный круг К. для освобождения в легких от избытка углекислоты и заряжения крови кислородом воздуха. Все сосуды, выносящие кровь из сердца, называют артериями, а приводящие — венами, независимо от качества протекающей в них крови: так напр. сосуд, выносящий венозную кровь из правого желудочка, тем не менее называют легочной артерией, а сосуды, приносящие из легких к сердцу артериальную кровь — легочными венами. Источником силы, поддерживающим К. в большом и малом круге, является сердце. С анатомической точки зрения, оно представляет мешок из поперечно-полосатых мышечных волокон, состоящий у высших животных и человека из двух несообщающихся прямо половин — правой и левой, из коих каждая, благодаря поперечной, неполной перегородке делится на сообщающиеся между собою предсердие и желудок. Левая половина сердца называется артериальной, так как содержит артериальную кровь, правая же половина — венозной, вследствие исключительного содержания венозной крови. Отверстие, коим каждое предсердие сообщается с нижележащим желудочком, так называемое атриовентрикулярное или венозное отверстие, снабжено створчатыми клапанами (левое — двухстворчатым, а правое — трехстворчатым), открывающими свободный доступ крови из предсердия в соответствующий желудочек, но захлопывающимися при обратном напоре крови из желудочка в предсердие, вследствие чего ни одна капля крови не в состояния попасть обратно при сокращении сердца из желудочка в предсердие. У самого выхода артерий из сердца, т. е. легочной артерии из правого и аорты из левого желудочка, расположены так назыв. полулунные, карманные клапаны, дающие свободный выход крови из сокращающихся желудочков, но захлопывающиеся при обратном движении крови из артерий в соответствующие желудочки. Предсердия от устьев вен не отделяются клапанами, но обратному движению крови из предсердий в вены препятствуют, с одной стороны, клапаны, расположенные в венах, так, как они открываются только по направлению к сердцу и захлопываются при обратном напоре крови, и кроме того еще и круговая мускулатура, особенно сильно развитая в устье легочных вен в левом предсердии и сокращающаяся одновременно с последним. Сокращения предсердий и желудочков сердца совершаются попеременно, тогда как сокращения обеих половин сердца правой и левой — происходят одновременно. Вслед за паузой сердца, соответствующей полному расслабленному состоянию как предсердий, так и желудочков, начинают сокращаться предсердия с сердечными ушками, причем волна сокращения начинается с устья впадающих в предсердия вен; в момент расслабления предсердий, т. е. при переходе систолы предсердий в диастолу, начинается сокращение желудочков и по прекращении этого сокращения наступает короткий момент всеобщего расслабления сердца, т. е. сердечная пауза, когда все 4 полости сердца находятся в диастоле. Вслед за паузой начинается вновь сокращение предсердий и т. д. Таким образом, во время паузы сердца начало диастолы желудочка совпадает с концом диастолы предсердий. Можно записать биения сердца у человека, пользуясь явлением сердечного толчка в пятом межреберии слева; кардиограф (см.) дает возможность уловить эти подскакивания грудной стенки. Весь цикл сердечного биения совершается в среднем в 1,130 с, 3/5 всего этого периода выпадает на диастолу, а 2/5 на систолу сердца и из этого значительно большая часть выпадает на систолу желудочков. Таким образом, систола сердца длится 0,451 с, а диастола сердца 0,679 с и, следовательно, покой сердца длится долее времени его работы: после каждого сокращения сердце успевает отдохнуть и тем устраняются условия наступления его усталости при непрерывной, по-видимому, его деятельности. Сердечными зондами можно воспользоваться и для определения внутрисердечного давления в различных полостях сердца в разные фазы сердечной деятельности. Стоит только градуировать предварительно показания записывающего пера каллиграфа при различных давлениях, оказываемых на воздушные упругие ампулы сердечных зондов или соединить прямо последние, наполнив их предварительно водой, с ртутным манометром. Таким образом, показано, что давление в левом желудочке (собаки) при сокращении =140 мм ртутного столба, тогда как в правом желудочке давление составляет всего около 60 мм, а в правом предсердии — ок. 20 мм. Тотчас после сокращения полостей сердца при наступлении диастолы в левом желудочке развивается отрицательное давление, колеблющееся между −52 и −20 мм, в правом же желудочке — между −17 и −16 мм, в правом предсердии оно еще меньше, а именно −12 мм и −7 мм. Что отрицательные давления в полостях сердца при диастоле их не зависят от расширения грудной клетки при дыхании, доказывается, во-первых, тем, что диастолы сердца вовсе не синхроничны с дыхательными движениями и сверх того манометрические измерения внутрисердечного давления и на вырезанном сердце указывают на существование отрицательного давления в желудочках сердца при их диастоле (Гольтц и Гауле). Таким образом, сердце действует не только в качестве нагнетательного, но также и всасывающего насоса, чем очень облегчается наполнение кровью сердечных полостей во время их диастолы и подготовляется полный заряд крови, выталкиваемый следующей за этим систолой. Во время паузы сердца, когда все полости сердца находятся в фазе диастолы, присасывание левого желудочка сердца передается в левое предсердие и тем значительно содействует К. через легкие. Приведенные измерения ясно показывают, что сила сокращений левого желудочка превосходит более чем в два раза силу сокращений правого желудочка и, согласно с этим, мышечные стенки левого желудочка гораздо толще стенок правого желудочка: левому желудочку приходится гнать кровь через большой круг К., более длинный и содержащий больше крови, нежели малый легочный круг К.; более тяжелая работа передвижения крови по большому кругу К. нуждается в более сильном нагнетательном насосе, каковым является левый желудочек сердца.

Принимают, что сердце человека, в среднем, выбрасывает при каждом сокращении около 180 г крови и под давлением 250 мм ртутного столба, что равняется столбу крови в 3,21 м. Таким образом, левый желудочек при сокращении поднимает 180 г на высоту 3,21 м., т. е. производит 578 граммометров работы. Принимая, что сердце взрослого человека дает в минуту 72 сокращения, окажется, что левый желудочек производит в течение дня работу, приблизительно равную 60000 килограммометрам. Если принять работу правого желудочка равной 1/4 работы левого, то суточная работа всего сердца, не считая систолической работы предсердий, будет достигать 75000 килограммометров — работа огромная, немыслимая, если бы сердце не имело периодов диастолического отдыха. Работа сердца сопровождается двумя характеристическими явлениями, легко уловимыми наблюдателем, а именно так назыв. сердечного толчка и сердечных тонов (см. Сердце).

Переходя к явлениям К. по замкнутому кругу кровеносных трубок, нужно прежде всего указать на след. анатомическую особенность: как артериальная, так и венозная системы представляют по ширине своего ложа два конуса, верхушки которых находятся у сердца (в аорте и в устье верхней и нижней полой вены), а основание в сфере капиллярных, т. е. волосных сосудов; это зависит от того, что крупные артерии тела, делясь по мере своего хода большей частью вилоообразно, дают всегда ветви, совокупная площадь сечения коих всегда почти больше площади ствола, из которого они произошли; так Фирордт считает, что площадь сечения всей волосной системы в несколько сот раз больше площади аорты; начиная же с волосной системы, сосудистые ветви начинают, наоборот, сливаться по две, по три и более, образуя все меньшее и меньшее число, но зато все более и более крупных венозных сосудов, совокупная площадь коих все более и более суживается по мере приближения к сердцу и в лице двух полых вен — верхней и нижней — достигает самого узкого места всей венозной системы. Таким образом, самое узкое место в артериальной системе выпадает на начало ее (аорту), а в венозной системе — на конец ее (верхн. и нижн. полые вены). Ложе венозное шире артериального, как это следует из того, что вообще на каждую артерию приходятся почти всегда две вены и на одну аорту приходятся две полых вены, совокупная площадь коих почти вдвое шире аорты. Этими особенностями строения сосудистого дерева уже прямо объясняются некоторые основные явления К., уловимые при прямом наблюдении под микроскопом движения крови в сосудах различных прозрачных перепонок, и прежде всего поразительная медленность, с которой течет кровь в волосных сосудах, всего 1/2—3/4 мм в секунду ), сравнительно со скоростью в крупных венах — до 200 мм в секунду и в особенности в артериях, где она может достигать до 300—500 мм в секунду. Исследование К. под микроскопом, показывает, что струя крови в волосных сосудах и венах движется равномерно, без толчков, тогда как в артериях наблюдается толчкообразное движение, соответствующее сердечным сокращениям и пульсу. Кроме того, в центральных струях крови несутся по преимуществу красные шарики, а на периферии у стенок белые кровяные шарики; причиной подобного расположения шариков служит разница в удельном весе их — красные, как более тяжелые, располагаются в осевых струях, а белые, более легкие, на периферии: последние движутся в струе крови обыкновенно медленнее красных. Белые шарики во многих случаях самозащиты организма должны вылезать, эмигрировать в ткани, странствовать тут в виде блуждающих клеток и очищать их от чуждых им начал, болезнетворных микробов и кокков; такое краевое положение белых шариков в текущей крови конечно облегчает процесс их эмиграции. Микроскопическое наблюдение К. еще указывает, что периферические слои крови текут всегда медленнее и тем тише, чем ближе к периферии, — обстоятельство, объяснимое, конечно, тем, что сопротивление к движению крови в форме трения возрастает по мере приближения к периферии. Так как питательный обмен совершается главным образом между волосными сосудами и тканями, то сравнительная медленность К. в волосной системе является для этого условием крайне благоприятным. Для обмена веществ между кровью и тканями важно и то, что кровь оказывает на стенки волосных сосудов и притом удивительной тонины (обыкновенно сравнивают толщину их с стенкой мыльного пузыря) значительное боковое давление, равное приблизительно давлению водяного столба в 100—150 мм у лягушки, а у человека — равное давлению ртутного столба манометра в 24—54 мм. При таком высоком давлении легко может совершаться, кроме диффузии, и деятельная фильтрация жидких частей крови из сосудов в ткани. То же микроскопическое наблюдение показывает, что средняя длина волосных трубок, протянутых между артериями и венами, равняется приблизительно 0,75 мм, и так как кровь в волосных сосудах двигается со скоростью 0,75 мм в секунду, то, при нормальном К., струя крови тратит на прохождение волосных сосудов около 1 с времени. Чтобы видеть, каким образом мыслимо равномерное движение крови в волосных сосудах при перемежающейся работе сердца, взглянем сперва, как движется кровь в артериях и венах. Толчкообразное движение крови в артериях, наблюдаемое под микроскопом, обнаруживается и при перерезке артериального ствола, причем кровь вытекает из ближайшего к сердцу сосудистого отрезка периодическими толчками, соответствующими сердечным сокращениям; кроме того, периодические расширения и спадения артериальных стенок, именуемые пульсом и которых вовсе почти нет в волосных сосудах и венах, тоже свидетельствуют о периодических усилениях и ослаблениях кровяного тока в артериях. Эти усиления кровяного тока обусловливаются вталкиванием в аорту из левого желудочка сердца во время сокращения его определенной массы крови, соответствующей всей вместимости желудочка сердца. Последний при сокращении, давя на заключенную в нем кровь, внезапно повышает внутри сердечное кровяное давление и когда последнее начинает превышать давление столба крови в аорте, то кровь перегоняется из сердца в эту последнюю и размещается в сосудистой системе, переходя постепенно из артерий через волосные сосуды в вены; во время диастолы сердца артерии не получают новой порции крови из сердца, между тем утрачивают часть крови вследствие ее перехода из артерии в вены; отсюда ускорения и замедления кровяного тока, соответствующие систоле и диастоле сердца. Сердце вталкивает кровь в аорту под давлением в 300—250 мм ртутного столба и в крупных артериях давление это, измеряемое манометрически киммографом (см.), определяется в 250 и до 100 мм ртутного столба. Вообще давление это по длине артерий вплоть до волосных сосудов падает незначительно; таким образом боковое давление крови в лучевой артерии человека равняется в среднем 130—150 мм ртутного столба, имея в начале аорты приблизительно 200 мм. Зато, перейдя волосную систему, боковое давление крови сразу резко падает в венах, выражаясь всего 15 и менее мм ртутного столба, и падает по мере приближения к сердцу так, что в венах грудной полости и при впадении их в сердце давление это ниже 0 и делается отрицательным. Такое распределение давления крови указывает на непосредственную причину движения крови от артериального дерева к устью венозной системы в сердце. Это именно разность бокового давления крови между артериальной и венозной системой, так как жидкость в любых трубках течет от мест большего давления к местам наименьшего давления, а в аорте имеется давление в 250-290 мм ртутного столба, тогда как в устьях верхней и нижней полых вен давление отрицательное. Сердце, своими сокращениями вгоняя определенные массы крови в артерии, поддерживает только эту разность давления между артериальной и венозной системой; поэтому К. может продолжаться в течение нескольких секунд и после остановки сердца, так как кровь будет продолжать переливаться из артерий в вены, как в двух сообщающихся между собой сосудах, пока давление в обеих системах не уравновесится. Установление этой разности давления крови между артериальными и венозными сосудами обусловливается сопротивлением, представляемым волосной системой для движения крови и упругостью стенок артерий. Если бы на пути артерий не было препятствия в форме сети волосных сосудов, то не было бы причины к накоплению крови в артериальной системе и тем самым к установке разности давления между артериями и венами; во время каждого сокращения сердца столько бы переливалось крови из артерий в вены, сколько бы вталкивалось ее в артерии из сердца, движение крови в сосудах длилось бы только во время сокращения сердца и останавливалось бы во время диастолы и давление как в венах, так и в артериях было бы все время одинаковым. Так как на пути артериальных упругих трубок включена тончайшая волосная сеть, представляющая огромное сопротивление для движения крови, то вся кровь, вталкиваемая в артерии одним сокращением сердца, не успевает прорваться до наступления следующего сокращения через волосные сосуды и накопляется в артериях, расширяющихся благодаря их упругости; то же повторяется со вторым, третьим и т. д. сокращением, причем артерии все более и более переполняются кровью и упругие стенки их все более и более напрягаются и усиленно стремятся к спадению; благодаря этому устанавливается высокое давление крови в артериях сравнительно с венами и кровь продолжает переливаться из артерий в вены и во время диастолы сердца: таким образом устанавливается равномерный ток крови как в волосных сосудах, так и в венах при перемежающейся работе сердца. К. может считаться правильным, когда вся кровь, выбрасываемая во время одного сокращения левым желудочком в аорту, успевает через волосную сеть перейти в вены в течение интервала времени между каждыми двумя сердечными сокращениями, т. е. во время данной систолы и последующей диастолы сердца. Перемежаемость кровяного тока в волосных сосудах и венах может появиться или при чрезмерной медленности сердечных сокращений, или при ослаблении упругости сосудистых стенок (при перерождениях их), или при чрезмерном расширении волосной сети, ведущем к падению в них сопротивления к движению крови. Что касается быстроты кровяного тока в артериях и венах, то точные исследования, произведенные на живых животных (при посредстве аппаратов, дающих возможность наблюдать или пространства, проходимые кровью в единицу времени, или количества крови, вытекающие в ту же единицу времени через данное поперечное сечение сосуда, или движение маятника или пера, вставленных в струю крови, или, наконец, действие последней на уровни стояния жидкости в так наз. трубках Пито), показали, что у собак быстрота К. в крупных артериях колеблется между 300 и 500 мм в секунду, тогда как в крупных венах она достигает приблизительно 200 мм в секунду. Гемодромометр Фолькмана, гемодромограф Шово, часы Лудвига, фотогемотахиметр Цыбульского суть различные аппараты, предложенные для измерения скорости К. На совершение полного круга К. требуется у собак, напр., около 15 с, у лошади около 27 с, а у человека около 23 с. Эти данные добыты на животных путем впрыскивания желтой кровяной соли в вену и определения времени появления ее в крови соответствующей вены другой стороны. К тому же приводит и вычисление: количество крови во взрослом человеке (1/13 веса тела) равно приблизительно 5760 грам. Если 180 г крови вталкиваются в сосудистую систему каждым сокращением сердца, то количество равное всей массе крови пройдет через сердце в 32 сокращения, т. е. менее чем в полминуты. Движение крови в артериях сопровождается периодическим расширением и спадением стенок их, соответствующим систоле и диастоле сердца и называемым пульсом (см.). Ввиду низкого кровяного давления в началах вен кровь по ним двигалась бы к устью их в сердце сравнительно медленно, если бы не было еще вспомогательных факторов — присасывающего действия грудной клетки на движение крови в венах и мышечных движений, при наличности в венах клапанов, открывающихся только по направлению к сердцу и захлопывающихся в обратном направлении. Сердце вместе с крупными сосудами находится в грудной клетке под отрицательным давлением (см. Дыхание — механизм дыхания), т. е. на наружную поверхность их давит не целая атмосфера, а меньше на величину ее части, потратившейся на растяжение легких; вены же вне грудной клетки, в особенности на поверхности тела, испытывают атмосферное давление. Эти условия, конечно, должны способствовать движению венозной крови по направлению к сердцу; но так как отрицательное давление в грудной клетке особенно увеличивается при вдохе и ослабевает при выдохе, то присасывающее действие на венозную кровь сказывается в особенности сильно при вдохе и это видно даже простым глазом на крупных венах шеи, которые резко спадаются при глубоком вдохе и наливаются при выдохе. Мышечные сокращения способствуют также движению крови по венам, вследствие оказываемого ими при этом перемежающегося надавливания на эти сосуды, гонящего кровь по направлению только к сердцу, так как обратный ток затруднен присутствием клапанов в венах. Из вышесказанного ясно, что давление крови в артериях должно представлять периодические повышения и понижения и кривая давления, записанная манометром (киммографом), представляет волнообразную линию с двумя системами волн: большими, дыхательными волнами кровяного давления, зависящими главным образом от различия в силе присасывающего действия грудной клетки при вдохе и выдохе, причем наибольшее кровяное давление выпадает на начало выдоха, а наименьшее на начало вдоха, и малыми волнами, систолическими, сидящими на предыдущих; они обусловливаются актом вталкивания новых порций крови в артерии каждой систолой сердца. Систолические повышения давления крови представляют лишь небольшую часть поддерживаемого все время артериального давления (около 1/15—1/20) и рассчитанного на поддержание определенной средней разницы в давлении между артериальными и венозными сосудами; стоит остановить сердце, чтобы видеть как начинает постепенно падать давление крови в артериях вследствие перелива ее из артерии в вены, пока не установится в тех и других одно и то же давление. Вообще артериальное давление может служить верным показателем как работы сердца, так и того, находятся ли сосуды в расширенном или сокращенном состоянии; расширение сосудов, сопровождающееся уменьшением сопротивлений для движения крови, ведет к падению артериального давления, сужение же сосудов — к повышению давления. Путь, описываемый К. у взрослых млекопитающих животных и человека, был указан уже в начале этого очерка. В течение внутриутробной жизни, когда зародыш (плод) пользуется плацентарным К., последнее описывает несколько иной путь, так как в этот период жизни дыхательный газовый обмен происходит не в легких, а в детском месте (материнская и детская части последа). Послед (placenta) сообщается с кровью матери посредством маточных сосудов, а с кровью плода посредством пупочных сосудов. В течение всей зародышевой жизни легкие вовсе не работают. Собирающаяся из пупочных вен тела кровь попадает в аорту след. двумя путями: часть ее из правого предсердия проходит через незаросшее еще овальное отверстие (в перегородке между предсердиями) в левое предсердие, отсюда в желудочек и аорту; другая же, поступившая в правый желудочек, выбрасывается в легочную артерию и через Боталлов проток (ductus Botalli, сообщающий легочную артерию с аортой) попадает прямо в аорту. Из аорты кровь направляется: частью в сонные артерии, откуда, через верхнюю полую вену, правое предсердие, правый желудочек, легочную артерию, Боталлов проток попадает вновь в аорту; частью же направляется в грудную и брюшную аорту, которая, кроме обычных разветвлений в нижних конечностях и во всех органах брюшной полости и таза, переходящих в систему нижней половой вены, дает пупочную артерию (ветка arter. hypogastrica), направляющуюся к последу для газового обмена, т. е. для отдачи там крови матери углекислоты и, быть может, других продуктов распада и запасания кислорода. Таким образом пупочная артерия несет к детскому месту более венозную кровь с целью ее артериализации, а пупочная вена наиболее чистую артериальную кровь, направляющуюся как через ductus Venosus Arantii, так и через воротую вену, печень и печеночные вены в нижнюю полую вену и оттуда далее к сердцу. Из описания этого видно, что кровь, разносимая разветвлениями аорты, у зародыша всегда бывает смешанной, т. е. артериально-венозной; это наводит на мысль, что зародышевые ткани не требуют столь энергично кислорода, как ткани животных в течение внеутробной жизни; они довольствуются, так сказать, полувенозной кровью, едва ли пригодной для поддержания деятельности органов в последующие фазы жизни. Согласно с этим новорожденные животные, а также и новорожденные младенцы выносят асфиктическое состояние (отчего бы оно не зависело — от утомления ли, от скручивания пупочных сосудов, от опаздывания в наступлении легочного дыхания после рождения и т. д.) несравненно более долгое время, нежели люди, а также и взрослые животные. По рождении, после перевязки пупочного канатика, когда начинается легочное дыхание, пупочные сосуды спадаются и обращаются в связки; пупочная вена — в ligamentum teres, a пупочная артерия — в ligam. Vesicae laterales; Боталлов проток, вследствие развития легочного К., спадается, делается впоследствии непроходимым и овальное окошечко в перегородке между предсердиями зарастает и закрывается. Таким образом, устанавливается полная раздельность артериального левого сердца от правого венозного и всей артериальной системы от венозной, вследствие чего артериальная кровь нигде не смешивается прямо с венозной, а превращается в последнюю только по прохождении через волосные сосуды. К. в различных классах животного царства совершается неодинаково, сообразно с особенностями анатомического строения сосудистой системы (см. Кровеносная система) К. подвержено различным колебаниям, зависящим как от изменяющейся деятельности сердца, так и сокращения или расширения сосудов, общего или частичного, факты, относящиеся к этому вопросу, даны игрой иннервационного аппарата как сердца, так и сосудов и имеют огромный физиологический интерес (см. Сердце).

Приложение 
</div>

ЭСБЕ:Физиология