ЭСБЕ/Оболочники
Оболочники или туникаты (Tunicata) — тип животного царства, приближающийся в некоторых отношениях к типу позвоночных, с которым соединяется некоторыми исследователями под общим названием Chordata или Chordonia. Характерные черты О.: двубоковая симметрия нечленистого мешкообразного или бочкообразного тела, отсутствие конечностей, наружный покров (туника) от студенистой до хрящевой консистенции, выделяемый наружным эпителием и состоящий из похожего на растительную клетчатку (или тожественного с нею) вещества (туницина) с рассеянными в нем отдельными эпителиальными клеточками, превращенный в дыхательный аппарат передний отдел кишечника, сообщающийся посредством особых отверстий (жаберных щелей) с наружной средой или, чаще, с особой полостью, куда открываются также задняя кишка и протоки половых органов и откуда ведет наружу особое выводное отверстие, центральная нервная система во взрослом состоянии из одного узла, лежащего на спинной стороне, с отходящими нервными стволами, возникающая таким же образом, как у позвоночных (в виде продольного желоба эктодермического эпителия спинной стороны, замыкающегося в трубку и отшнуровывающегося от остального эпителия), положение сердца на брюшной стороне, присутствие в течение всей жизни или лишь в личиночном состоянии спинной струны (chorda), такого же положения и происхождения, как у позвоночных. Многие из характерных особенностей О. (особенно положение и происхождение центральной нервной системы и хорды, положение сердца, изменение передней части кишечного канала в жаберный аппарат) сближают О. с позвоночными, а особенно с бесчерепными (ланцетник и близкие к нему формы), которых одни относят к позвоночным, другие к О., третьи ставят отдельно. По внешнему виду О. представляют значительное разнообразие, особенно формы колониальные, но обыкновенная форма тела более или менее мешкообразная или боченкообразная. У аппендикулярий (фиг. 10 табл.) и личинок асцидий есть развитый плоский хвост, служащий органом движения. Тело О. никогда не бывает сегментировано, хотя у некоторых асцидий в нем и заметно подразделение на 2 или 3 отдела. Снаружи тело одето студенистой, кожистой или хрящеватой оболочкой-туникой, которая у многих О. достигает весьма значительной толщины. Оболочка эта представляет выделение эпителиального слоя кожи и заключает в своей массе отделившиеся от эпителия клеточки; основу ее составляет вещество, крайне близкое к растительной клетчатке (целлюлозе) или тожественное с ней и подобно ей принимающее синюю окраску от йода и серной кислоты, фиолетовую от хлор-цинк-йода. По общей форме туника представляет обыкновенно мешок с двумя отверстиями, сближенными между собой (у большинства асцидий) или находящимися на противоположных концах тела; отверстия эти соответствуют вводному (ротовому) и выводному (клоакальному) отверстиям тела этих животных. Поверхность туники может быть гладкой или покрытой различными выростами, иногда она подразделяется на несколько ясно разграниченных щитков (например, у асцидии Chelyosoma macleyanum). У Rhodosoma (из простых асцидий) туника состоит из двух половинок. Туника может быть совершенно прозрачной и бесцветной или окрашенной, непрозрачной; иногда она содержит известковые включения (например, у сложных асцидий Didemnium, y которых туника заключает звездчатые известковые тельца); нередко поверхность ее покрыта посторонними частицами, например песчинками, камешками, приставшими водорослями и т. п. Под наружным эпителием лежит слой соединительной ткани с заключенными в нем мускулами; мускулатура у асцидий состоит из продольных и поперечных мышечных волокон, у сальп образует ряд колец; деятельность мускульной системы сводится к сужению и расширению дыхательной полости и закрыванию и открыванию вводных и выводных отверстий (активно совершаются именно сжимание дыхательной полости и закрывание отверстий). Многие О. могут сжимать тело лишь в весьма незначительной степени, другие (например, асцидия Polycarpa rustica) очень значительно. Центральная нервная система у взрослых О. состоит из одного узла на спинной поверхности с отходящими от него нервами, у аппендикулярий от него отходит в хвост сравнительно толстый нервный шнур, составляющий задний отдел центральной нервной системы. Органы чувств мало развиты: встречается глаз в виде пигментного пятна на нервном узле, иногда с преломляющим свет тельцем (у личинок асцидий, у сальп, пирозом), слуховой орган в виде непарного отоциста (у личинок асцидий, у Doliolum), органы осязания в виде выростов на краях вводного и выводного отверстий. Под нервным узлом стенка жаберного мешка вдается, образуя орган, который сравнивают с Hypophysis мозга позвоночных. У личинок асцидий органы чувств вообще более развиты, чем у взрослых животных (которые ведут сидячий образ жизни). Наиболее характерной особенностью кишечного канала является сильное развитие переднего отдела, служащего органом дыхания и принятия пищи. У аппендикулярий стенка этого отдела (жаберного мешка) пронизана лишь двумя отверстиями, которые непосредственно открываются наружу; у асцидий стенка жаберного мешка снабжена многочисленными отверстиями (жаберными щелями), которые открываются в так называемую перибранхиальную или периторакальную полость, окружающую большую часть стенки жаберного мешка и составляющую передний отдел полости клоакальной. У сальп жаберная полость сливается с клоакальной, причем стенка, разделяющая их, сводится к узкой ленте-жабре; у Doliolum стенка эта более развита и пронизана многочисленными жаберными щелями. Только у аппендикулярий жаберные отверстия открываются непосредственно наружу, так как клоакальной полости у этих животных нет; у остальных О. существует особая полость, клоакальная, передний отдел которой окружает жаберный мешок и принимает воду, прошедшую сквозь жаберные отверстия; в клоакальную полость открываются также задняя кишка и отверстия половых органов; с наружной средой она сообщается посредством выводного отверстия, через которое, следовательно, кроме воды, прошедшей через жаберный мешок, выводятся также экскременты и половые продукты. На брюшной стороне жаберного мешка, на внутренней его поверхности, тянется по средней линии выстланный мерцательными клеточками продольный желобок, окаймленный двумя валиками — гипобранхиальный желобок или эндостиль; он богат железистыми клеточками, выделяющими слизь. В передней части жаберного мешка эндостиль переходит в две полоски мерцательных клеточек, так называемые мерцательные дуги, которые окаймляют ротовое отверстие и соединяются между собой на спинной стороне жаберного мешка; отсюда тянется по спинной стенке мешка мерцательная полоска до находящегося на заднем конце жаберной полости воронкообразного начала пищевода; вдоль средней линии спинной стороны мешка тянется у асцидий ряд свешивающихся придатков (язычков); у сальп есть лишь один такой придаток. Пищевые частички, приносимые током воды, поступающим в жаберный мешок, а именно низшие организмы и разлагающиеся частички растительных и животных веществ, покрываются слизью эндостиля и действием мерцательных волосков передвигаются в пищевод; питание происходит, следовательно, одновременно с дыханием: ток воды, служащий для дыхания, приносит с собой частички пищи, которые и захватываются указанным способом. Суженный пищевод ведет в желудок, который имеет часто особый придаток (печень) или железистую стенку, далее идет кишка, которая у аппендикулярий открывается непосредственно наружу, у других О. — в клоаку. Сердце лежит на брюшной стороне тела; у аппендикулярий кровеносных сосудов нет, у остальных О. от сердца отходит передний и задний сосуд. Первый идет по брюшной средней линии жаберного мешка (брюшной ствол), разветвляется в жабрах и снова собирается в один продольный сосуд на спинной стороне мешка (спинной сосуд); задний сосуд снабжает кровью главным образом органы пищеварения и размножения; у асцидий ветви кровеносных сосудов входят и в толщу мантии. Замечательная особенность кровообращения О. заключается в том, что сердце некоторое время сокращается в известном направлении, потом сокращения останавливаются и затем начинаются снова, но уже в противоположном направлении; определенного направления движение крови, следовательно, не имеет и в каждом сосуде и в сердце кровь движется то в одном направлении, то в другом. Бесцветная или красноватая кровь заключает бесцветные амёбовидные кровяные клеточки. О. — гермафродиты, но гермафродитной железы никогда не встречается, а есть всегда отдельные мужская и женская половая железа, реже (например у сложных асцидий семейства Botryllidae) и мужские, и женские железы парные. Так как женские и мужские половые продукты созревают по большей части неодновременно (женские обыкновенно ранее, у Doliolum, впрочем, яйца и семя созревают одновременно), то самооплодотворение этим исключается и яйца оплодотворяются семенем другой особи.

История развития О. представляет весьма интересные особенности и позволяет (особенно история развития асцидий) выяснить отношение О. к другим группам животного царства; она указывает на близость О. к позвоночным, а особенно к бесчерепным (которых в настоящее время по большей части отделяют от позвоночных). Полная и почти равномерная сегментация яйца асцидий ведет к образованию однослойной бластулы, которая затем (способом промежуточным между инвагинацией и эпиболией) дает гаструлу; начиная от бластопора, на спинной поверхности образуется продольный желобок, который затем отшнуровывается от остального эктодерма в виде нервной трубки. Передний конец ее расширяется в мозговой пузырь и здесь развиваются органы чувств. Эктодермическое впячение кпереди от мозгового пузыря дает жаберную полость и пищевод, два впячения на заднем конце (клоакальные пузыри), разрастаясь вперед и, сливаясь, дают клоаку и периторакальную полость. На спинной стороне от эндодерма отделяется продольный шнур клеточек, дающих хорду, а по бокам его — зачатки мезодермы, превращающиеся в мускулатуру и соединительную ткань. На заднем конце тела развивается по большей части хвост, служащий органом движения личинки. При переходе во взрослое состояние личинка асцидий подвергается регрессивному метаморфозу: хвост и хорда атрофируются, причем деятельную роль в гистолизе играют фагоциты, органы чувств утрачиваются, от центральной нервной системы остается лишь один узел, животное прикрепляется, выделяет толстую тунику и начинает вести неподвижный, сидячий образ жизни. Наряду с половым размножением среди О. широко распространено бесполое, путем почкования, которое ведет к образованию (и росту) колоний. У простых асцидий оно происходит на особых выростах — столонах (см. фиг. 6 на таблице). У сложных асцидий молодая особь путем почкования дает группу новых особей; почки образуются иногда еще у личинки; у Botryllus (фиг. 2, табл.) прикрепившаяся особь дает почку, а сама гибнет, особь, развившаяся из почки, дает в свою очередь 2 почки третьего поколения и сама атрофируется, 2 особи 3-го поколения дают 4 почки 4-го поколения, которые и составляют группу (систему) особей, расположенных вокруг общей клоакальной полости. Нечто подобное происходит и у пирозом, у которых из яйца развивается сначала рудиментарная особь (циатозоид), которая образует почкованием 4 новых особи (асцидиозоиды); циатозоид атрофируется, а асцидиозоиды дают путем почкования начало колониям. У сальп происходит правильная смена поколений, размножающихся половым путем, с поколениями бесполыми, и именно на этих животных впервые было открыто Шамиссо то явление, которое позднее было названо Стенструпом чередованием поколений (метагенез; см.). Сальпы (см. таблицу) встречаются то в виде одиночных особей, то в виде колоний из неделимых, расположенных в виде цепочки или кружка и отличающихся от одиночных как по величине и внешним особенностям, так и по внутреннему строению в связи с различием в способе размножения. Колониальные сальпы размножаются половым путем, давая по одному яйцу, из которого развивается одиночная особь (фиг. 5 табл.). Эта последняя имеет в задней части тела вырост, столон (stolo prolifer, фиг. 8 и 3), на котором путем почкования развивается колония сальп, состоящая из индивидов, прикрепленных друг к другу туникой; одиночные особи полового размножения не имеют. Еще сложнее история развития Doliolum; здесь половая особь (одиночная), у которой мужские и женские половые продукты созревают одновременно, производит несколько яиц, развивающихся в хвостатые личинки. Личинки превращаются в так называемое первое поколение кормилиц, у них на столоне, на брюшной стороне, образуются почки, которые затем передвигаются на вырост на спинной стороне заднего конца тела и здесь располагаются в 3 продольных ряда (фиг. 9 табл.); боковые превращаются в питательные особи, лишенные клоаки и органов размножения и питающие всю колонию после того, как в самой кормилице атрофируются пищеварительные органы; средние развиваются в так называемое второе поколение кормилиц, которое отделяется от столона и в свою очередь производит, путем почкования, на столоне на брюшной стороне новое поколение. Особи этого поколения отделяются и превращаются в половые особи. Таким образом, две различных бесполых генерации правильно чередуются у Doliolum с половой. Все О. — животные морские. Простые и сложные асцидии — животные сидячие, аппендикулярии, пирозомы, сальпы и Doliolum — пелагические. Пища О. состоит из диатомовых и других мелких водорослей, мелких животных и частичек органических веществ. Известно около 300 видов, из которых 3/4 относятся к простым и сложным асцидиям. О. делят на три класса: 1) аппендикулярий (Copelatae), 2) асцидиевых (Ascidiaceae), куда относятся простые асцидии (Monascidiae), сложные асцидии (Synascidiae) и пирозомы (Luciae, Pyrosomidae, Ascidiaeformus) и 3) сальповых (Thaliacea), которые подразделяются на лентомышечных или собственно сальп (Desmomyaria) и кругомышечных (Cyclomyaria). Некоторые присоединяют класс аппендикулярий к асцидиевым. — 1) Аппендикурии или хвостатые О. (Copelatae, см. фиг. 10 — мелкие пелагические одиночные животные с хвостом, служащим для плавания, одной лишь парой жаберных отверстий, которые, как и заднепроходное отверстие, открываются непосредственно наружу; развитие лишь половое.  Живут в студенистых оболочках, вместе с которыми и плавают. Длина их вместе с хвостом не превышает нескольких сантиметров. — 2) Асцидиеобразные, асцидиевые (Ascidiacea) — мешкообразные О. с клоакальной полостью, решетчатой стенкой жаберной полости, сидячие или свободноплавающие, одиночные или колониальные. а) Простые асцидии (Monascidiae) — сидячие одиночные (фиг. 7) или соединенные корневыми выростами колониальные (фиг. 6) О. Изображенная на фиг. 7 Phallusia mamillata желтоватого или голубовато-белого цвета с бурыми или черными точками и пятнами, длиной 12—15 см., водится в Средиземном море. Clavellina lepadiformis (фиг. 6) — колониальная, но нередко встречающаяся и в виде отдельных особей, имеет бесцветную прозрачную тунику и желтоватые внутренности, длина индивида около 3 см.; водится в европейских морях. в) Сложные асцидии (Synascidiae) — сидячие колонии, индивиды которых соединены общей туникой; индивиды расположены нередко группами вокруг общих клоакальных полостей (фиг. 2). У изображенного на фиг. 2 рода Botryllus — колонии студенистые, коркообразные, в которых индивиды расположены группами вокруг клоакальных полостей; общая форма колоний весьма разнообразная. с) Пирозомы (Luciae, Salpaeformes, фиг. 1) — свободноплавающие колонии в виде полого закрытого на одном конце цилиндра, прозрачные, сильно светящие в темноте. Вводные отверстия лежат на наружной поверхности цилиндра, выводные обращены в полость его. На переднем конце жаберных мешков парные светящиеся органы. Колонии плавают замкнутым концом цилиндра вперед. Pyrosoma atlanticum Pér. et Les. (фиг. 1) окрашена в красные, желтые, зеленые и голубые цвета; длина колонии 15—20 см.; водится в тропических частях Атлантического океана. Другие виды водятся также в Средиземном море. 3) Сальпообразные (Thaliacea) — свободноплавающие одиночные или (в другой генерации) колониальные формы, с ротовым и клоакальным отверстиями на противоположных концах, с кольцеобразными мышечными лентами и рудиментарной стенкой жаберной полости. а) Кругомышечные (Cyclomyaria) с боченкообразным телом, очень тонкой и нежной туникой, мышечными лентами в виде полных колец, разделенными на лопасти краями ротового и клоакального отверстия, с 2 рядами поперечных жаберных щелей в спинной стенке жаберного мешка; развитие с переменой поколений (3 генерациями, одной половой и двумя бесполыми). Doliolum denticulatum (фиг. 9) водится в Антлантическом океане и Средиземном море, длина тела половой генерации 2½—3 мм. в) Лентомышечные или сальпы (Desmomyaria) — c боченкообразным или цилиндрическим телом, толстой туникой, ртом в виде широкой поперечной щели, круглым клоакальным отверстием; мускулы не замкнуты в полные кольца; спинная стенка жаберного мешка с 2 большими боковыми отверстиями, между которыми жабра тянется сверху вниз и назад в виде узкой ленты; кишечник, половые органы и сердце составляют ярко окрашенный клубок — так называемое ядро (nucleus); правильное чередование колониальных половых генераций с одиночными бесполыми. Salpa democratica (половая генерация описана под названием S. mucronata) с синим ядром; колониальные особи длиной 2,5 см., одиночные (отличающиеся двумя длинными и 8 короткими выростами на заднем конце) 8 см.; водится в Средиземном море и Атлантическом океане. У S. africana-maxima одиночные особи (фиг. 5) достигают 15 см.; водится в Средиземном море.

Приложения 
</div>