ЭСБЕ/Обонятельные органы
Обонятельные органы — органы, посредством которых животное различает присутствие случайных примесей в воздухе или воде, служащих для дыхания. О. органы играют в жизни многих животных чрезвычайно важную роль. С помощью обоняния животное отыскивает часто пищу, избегает врагов, узнает присутствие себе подобных, самцы отыскивают самок и т. д. Некоторые исследователи суживают, впрочем, значение термина О. органы, считая таковыми органы, лишь служащие для распознавания особенностей в составе воздуха, но не воды. Однако, опыты показывают, что и О. органы человека не лишены способности воспринимать, при известных условиях, обонятельные ощущения и от жидких веществ, введенных в носовую полость (см. ). Не всегда обонятельные органы легко отличимы от других органов чувств; так, у насекомых обонятельные органы и вкусовые не отличаются существенно друг от друга по своему строению и различаются потому, что первые находятся на антеннах (усиках, сяжках), вторые — на ротовых органах; у рыб (особенно в боковой линии), жаберных земноводных и личинок земноводных в коже находятся органы, которым многие приписывают значение органов распознавания качеств воды (т. е. в сущности О.). По большей части О. органы беспозвоночных имеют вид ямок (О. ямки), выстланных мерцательным эпителием и лежащих поблизости от нервных центров и некоторых других органов чувств (зрения и слуха) или органов дыхания. Так, у сцифо-медуз они лежат при основании краевых телец, у турбеллярий, немертин, кольчатых червей, головоногих моллюсков — на голове, у других моллюсков при органах дыхания. У ракообразных О. органы находятся на первой, редко и на второй (у небалии и кумовых) паре антенн и имеют вид так называемых О. волосков или мешочков, нитевидных придатков, покрытых на большей части поверхности весьма нежным хитином, наполненных протоплазмой и снабженных при основании чувствительной (или, как ее часто называют, нервной, ганглиозной) клеточкой.

О. волоски ракообразных, всегда простой, неразветвленной формы, сидят по большей части группами и у самцов развиты вообще сильнее, чем у самок. У насекомых обонятельные органы, отличающиеся, как сказано, от вкусовых лишь тем, что лежат на антеннах состоят из нежного короткого конического выроста, который или прямо выдается наружу на поверхности хитина (последний в этом месте снабжен порой), или же сидит на дне особой ямки наружных покровов; встречаются также ямки со многими выростами.

Иногда вырост бывает на антеннах заменен просто тонкой перепонкой, которой затянута пора. При основании О. органов насекомых находится по большей части не одна чувствительная клеточка, а целая группа их.

Так как и у насекомых самцы отыскивают самок главным образом с помощью обоняния, то антенны у них развиты вообще гораздо больше, чем у самок. У позвоночных О. органы представляют по большей части или пару слепых ямок (у большинства рыб), или две сообщающиеся с передним отделом пищеварительного канала полости (носовые полости); последнее мы встречаем у всех позвоночных с воздушным дыханием. Носовые полости выстланы вполне или отчасти мерцательным эпителием и снабжены особыми чувствительными клеточками — О. клеточками, которые связаны с разветвлениями О. нерва. Наружная часть О. клеточек вытянута в тонкую палочку, средняя вздута и заключает большое ядро, нижняя переходит в нервное волоконце.

Между ними находятся так называемые поддерживающие клеточки, тоже вытянутые в длину; наружный конец их цилиндрический (более толстый, чем у О. клеточек), средний расширен и заключает ядро, нижний (внутренний) удлинен в виде неправильной пластинки или нити с боковыми и конечными отростками. У человека и других теплокровных животных собственно О. эпителий лишен мерцательных волосков (но они есть на остальной, необонятельной части слизистой оболочки носовой полости), у холоднокровных он имеет реснички. Роль О. органа играет у млекопитающих не вся слизистая оболочка носовой полости, а лишь верхняя часть ее, ближайшая к решетчатой пластинке (Lamina cribrosa); y человека О. нерв разветвляется в области верхних и, отчасти, средних носовых раковин. О. область у большинства млекопитающих (иногда и у людей) обособлена от остальной (дыхательной) и отличается от нее желтоватым цветом; у человека это различие не выражено резко, так как участки О. эпителия по большей части перемешаны с участками эпителия обыкновенного. В пределах типа позвоночных, О. органы представляют значительное разнообразие. У круглоротых (миног и миксин) О. органы представляют непарный мешок, имеющий сообщение с ротовой полостью с одной стороны и с наружной средой (посредством канала, открывающегося на верхней стороне головы) с другой; внутреннее строение и парный О. нерв указывают, однако, на то, что О. полость первоначально и у предков современных представителей этой группы была парной. У громадного большинства рыб О. полости имеют вид слепых мешков, открывающихся на верхней и передней части головы или, реже, на нижней стороне головы (у селахий); у ганоидных и костистых рыб носовые отверстия посредством лопасти кожи разделены каждое на переднее и заднее, которые могут быть значительно удалены друг от друга. Слизистая оболочка носовой полости рыб образует многочисленные складки различного направления. Замечательное уклонение в строении О. органов представляют некоторые представители семейства голозубых (Gymnodontes), особенно виды рода четырезуб (Tetrodon): y них настоящих О. полостей нет вовсе, а вместо них имеются свободно торчащие выросты кожи, иногда с отверстием, на поверхности которых находятся особые нервные окончания (группы клеточек, похожие на те, которые встречаются и в коже рыб); иногда не развиты и эти выросты, и обонятельный нерв (в этом случае очень малоразвитый) оканчивается в маленьком пигментированном участке кожи. У двоякодышащих рыб скелет носовых полостей является уже обособленным (дифференцированным) от остального скелета головы; каждая носовая полость имеет на заднем конце сообщение с ротовой полостью посредством отверстия, лежащего в верхней стенке последней; так как и передние носовые отверстия (соответствующие ноздрям) открываются на верхней губе тотчас позади ее края, то носовые полости (по крайней мере, у Protopterus) сообщаются с ротовой полостью обоими отверстиями — и ноздрями, и хоанами — а, следовательно, могут, подобно Якобсоновым органам, обонять лишь вещества, введенные в ротовую полость.

Как обособленный носовой скелет (хрящевой или костяной), так и задние носовые отверстия (хоаны) свойственны всем позвоночным, стоящим выше рыб в системе. Слизистая оболочка носовой полости двоякодышащих снабжена многочисленными складками, но носовых раковин еще нет, нет и слизеотделительных желез. Из земноводных низшие имеют еще лишь складки слизистой оболочки, у остальных же есть раковины, слабо развитые у некоторых саламандровых и, напротив, сильно у бесхвостых и особенно у безногих (Gymnophiona), где они образуют сложную систему. У последних от собственно носовых полостей совершенно обособлено по лежащей кнаружи придаточной носовой полости (у других главная и придаточная носовая полость находятся в сообщении) и О. нерв делится на два ствола: один для главной, другой для придаточной полости. У земноводных впервые появляются также 1) слизеотделительные железы носовой полости и 2) носослезные каналы. У пресмыкающихся замечается уже явственное деление носовой полости на передний отдел (преддверие), выстланный обыкновенным плоским эпителием, и собственно носовую полость с О. эпителием и раковиной. У крокодилов носовая полость лежит уже под черепом и в ней различимы верхняя О. часть и нижняя дыхательная; благодаря развитию твердого неба, хоаны у крокодилов открываются далеко позади; раковин в каждой полости по одной, но есть еще по выступу стенки — ложной раковине (Pseudoconcha). У птиц раковин тоже по одной, но есть и ложные раковины. У млекопитающих с сильным развитием лицевого скелета, а особенно с развитием лабиринта решетчатой кости, носовая полость (см.), а вместе с тем и О. органы достигают высшей степени развития. Поверхность носовой полости увеличивается рядом выростов скелета, покрытых слизистой оболочкой; кроме того, в связи с носовой полостью стоят полости в окружающих костях. Носовым раковинам других позвоночных соответствуют лишь нижние раковины млекопитающих, которые, однако, не имеют О. окончаний. Обонятельный эпителий покрывает верхнюю часть О. полости с вдающимися в нее выростами скелета (также носящими название раковин). Степень развития О. органов у млекопитающих весьма различна: у китообразных они крайне упрощены в связи с образом жизни животных, у приматов (человека и обезьян) упрощены вследствие того, что обоняние у этих животных до известной степени утрачивает свое значение в силу высокоразвитых умственных способностей этих животных, а отчасти и образа жизни. Число раковин по большей части 5, но у копытных обыкновенно более 5 (до 8), у неполнозубых 6—9, у приматов 1—3. За придаточные О. органы можно считать так называемые Якобсоновы органы — парные придаточные носовые полости, снабжаемые ветвями обонятельного и тройничного нерва и открывающиеся в ротовую полость особыми отверстиями. Сюда относятся упомянутые придаточные носовые полости безногих земноводных; кроме того, Якобсоновы органы существуют у ящериц, змей и у многих млекопитающих (особенно у однопроходных, сумчатых, неполнозубых, насекомоядных, грызунов и копытных); у последних они имеют вид пары слепых трубок, одетых хрящевыми капсулами и открывающихся в ротовую полость посредством двух Стеноновых проходов (Ductus incisivi), проходящих сквозь межчелюстные кости. Якобсоновы органы служат, вероятно, для обоняния пищи, введенной в рот. У человека их нет даже в зародышевом состоянии.

.

ЭСБЕ:Анатомия