ЭСБЕ/Опыление
Опыление — перенесение плодотворной пыльцы с пыльников на рыльце пестика — явление, необходимо предшествующее оплодотворению и, следовательно; образованию семян у всех высших (цветковых или семянных) растений. Несмотря на то, что у большинства этих растений цветы обоеполые (гермафродитные растения, подобно животным-гермафродитам) и мужские органы (тычинки) находятся рядом с женскими (пестиком ), самоопыление и, как его последствие, самооплодотворение (аутогамия) встречается редко. Подобно животным, растения избегают сочетания близко родственных половых элементов и потому чаще прибегают к перекрестному О., результатом которого является перекрестное оплодотворение (аллогамия). При этом рыльце опыляется плодотворной пыльцой другого растения того же вида, а собственная пыльца идет взамен на О. рылец других цветов. Если на рыльце при перекрестном О. попадет пыльца другого вида того же рода, то оплодотворение тем не менее часто совершается и получаются помеси или гибриды. Выгоды перекрестного О. настолько велики, что растения выработали много различных приспособлений, способствующих такому О., а в некоторых случаях даже делающих его единственно возможным. Большинство, впрочем, форм с перекрестным О. сохраняют за собой и способность к самоопылению, прибегая к нему в редких случаях. С другой стороны, среди самоопыляющихся растений известны такие, у которых возможно только самоопыление. Есть растения с маленькими, совершенно замкнутыми, клейстогамными цветами. В редких случаях у растения имеются только такие цветы (Polycarpum tetraphyllum), обыкновенно одновременно существуют и обыкновенные раскрытые (хазмогамные цветы), таковы кислица (Oxalis acetosella) и фиалка (Viola odorata). В последнем случае плоды бывают обыкновенно также двух сортов (амфикарпия), но иногда плоды образуются из одних только мелких клейстогамных цветов, а крупные хазмогамные, погнавшись за перекрестным опылением, терпят неудачу и, не будучи способны к самоопылению, остаются бесплодными. У некоторых растений клейстогамные цветы образуются лишь при неблагоприятных внешних условиях (при засухе, при понижении температуры). Primula sinensis в теплицах, различные виды Erodium при культуре в комнатах дают также клейстогамные цветы. То же бывает у нас со многими экзотическими растениями, как в силу неблагоприятных для них климатических условий, так и вследствие отсутствия необходимых для перекрестного О. насекомых. Наоборот, некоторые вересковые (Ericaceae), по словам Варминга, приносящие в средней и северной Европе хазмогамные цветы, перекрестно опыляемые насекомыми, в арктическом климате Гренландии образуют клейстогамные цветы. Наша недотрога (Impatiens noli tangere) в тенистых местах леса, бедных насекомыми, приносит большей частью также клейстогамные цветы. Ввиду всего этого клейстогамию склонны рассматривать, как следствие неблагоприятных внешних условий, а клейстогамные цветы считают за редуцированные хазмогамные. Все, что рассчитано у последних для привлечения насекомых ради перекрестного О., в клейстогамных цветах редуцируется — они мелки и невзрачны на вид, запах и выделение нектара (см.) в них уменьшаются или совсем исчезают. Редукция распространяется на самые половые органы, особенно на пыльники, в которых сильно уменьшается количество пыльцы. О. в таких замкнутых цветах происходит двояко: либо пыльники лопаются и пылинки падают на рыльце, либо пылинки, оставаясь в пыльники, прорастают через его стенки в пыльцевые трубочки, которые и проникают в рыльце — именно так бывает у упомянутых выше кислицы и фиалки. Прибегая к клейстогамии, растение гарантирует себе оплодотворение на всякий случай, так как оно может экономно обойтись при образовании клейстогамных цветов. Что касается до открытых (хазмогамных) цветов, то у них исключительное самоопыление встречается редко (например известная Victoria regia аутогамна в Европе), по меньшей мере сохраняется у них возможность и перекрестного О. Несомненно, что некоторые растения при неблагоприятных обстоятельствах прибегают к самоопылению, не производя клейстогамных цветов. Так, при продолжительной непогоде (главным образом слишком низкой температуре) колоски у овса и у некоторых сортов пшеницы не открываются и внутри их происходит самоопыление. В более широком масштабе то же происходит в арктических странах, например в Гренландии (Варминг). При краткости лета и малом количестве насекомых для переноса пыльцы многие растения там поневоле самоопыляются. Приспособления, при помощи которых растения стремятся обеспечить себе перекрестное опыление и в то же время помешать самоопылению, многочисленны и чрезвычайно разнообразны. На первом плане отметим явление разделения полов (Polyöcia): цветы становятся однополыми, причем в одних развиваются только мужские органы — тычинки, в других только женские — пестики. С такими цветами множество растений. У одних как мужские, так и женские цветы находятся на одном растении — это однодомные растения (сосна, ель, береза, дуб, тыква и мн. др.). У двудомных растений (ивы, хмель, конопля, крапива и др.) мужские и женские цветы распределены на разных особях — следовательно, у них только и возможно перекрестное О. У однодомных может происходить и неполное перекрестное О., именно О. женских цветов мужскими, находящимися на том же растении (так называемая гейтоногамия), но это бывает редко в силу того, что оба сорта цветов развиваются обыкновенно неодновременно. Неодновременность созревания мужских и женских половых органов встречается очень часто и у обоеполых цветов. Это наиболее широко распространенное в растительном царстве приспособление, обеспечивающее перекрестное О. Его называют дихогамией. В одних случаях прежде развиваются тычинки, и пыльники вскрываются в то время, когда пестик еще недоразвит и его рыльце неспособно принять О. (см. табл. «Приспособления цветов к перекрестному О.», фиг. 2 а). Это прото- или протеро-андрия, она чрезвычайно распространена, — встречается, например, почти у всех зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гераниевых, у многих лютиковых, гвоздичных и др. Когда рыльце разовьется вполне, вся пыльца оказывается уже израсходованной и тычинки увядают (фиг. 2). Очевидно, при таких условиях рыльце может быть опылено только пыльцой других цветов, позже распустившихся, в то время как собственная пыльца пошла на О. раньше раскрывшихся цветов. Гораздо реже встречается обратный случай: рыльце развивается раньше, нежели открываются пыльники, а когда вскроются последние, рыльце оказывается уже опыленным и часто даже начинает завядать (фиг.1, ab). Это прото- или протеро-гиния; ее хорошо можно наблюдать у подорожника (Plantago media), у пахучего колоска (Anthoxantum odoratum), у рдеста (Potamogeton). Иное приспособление видим в так называемой гетеростилии. Тут цвета одинаковы, но отличаются относительным положением мужских и женских органов; вследствие неодинаковой длины столбика, а иногда также и нитей тычинок, рыльце и пыльники находятся (в одном и том же цветке) не на одном уровне: именно, где в одних цветах находятся пыльники, в других приходится как раз рыльце, и наоборот. Примером растения с двумя сортами цветов (диморфного) может служить Primula officinalis или sinensis и некоторые другие первоцветы (см. фиг. 4). В одних цветах у нее рыльце сидит на длинном столбике и приходится у входа в трубку венчика, пыльники же расположены гораздо ниже в глубине венчика, в других цветах, находящихся на другом экземпляре, как раз наоборот — рыльце на коротком столбике и сидит глубоко, а пыльники находятся вверху. Кроме того, в цветах с короткими столбиками цветневые пылинки крупнее, а сосочки рыльца короче, нежели у длинностолбных. Все это, как показал Дарвин, служит приспособлением к перекрестному О., производимому насекомыми. Посещая цветок, насекомое прикасается к пыльникам, перелетает затем на другой цветок и здесь той же частью тела, к которой пристала пыльца, прикасается к рыльцу и опыляет его. Задержание пыльцы на рыльце облегчается соответствующим устройством сосочков. Дарвин убедился на опытах, что именно перекрестное О. длинностолбного цветка пыльцой короткостолбного, и наоборот, дает лучшие результаты, при этом получается не только больше семян, но и лучшие семена, между ними больше всхожих и дающих более крепкие ростки. Такое опыление он назвал законным (legitim), а другую комбинацию, дающую худшие результаты — незаконным (illegitim). У других растений разница между законным и незаконным О. выступает еще резче — у Linum perenne, например, только законное О. и приводит к образованию семян, а незаконное остается бесплодным в буквальном смысле этого слова. Подобный диморфизм цветов, как у первоцветов, встречается и у многих других растений (Pulmonaria, Fagopyrum, Linum, Hottonia). Гораздо реже случаи триморфизма, т. е. цветов с трояким расположением половых органов (триморфная гетеростилия). Такие цветы имеются, напр., у плакун-травы (Lythrum salicaria) и у некоторых кислиц (Oxalis speciosa). Как видно на фиг. 3, столбик у Lythrum бывает 3-х размеров: короткий, средний и длинный, а 12 тычинок располагаются по 6, в два ряда. И здесь законным О., дающим наилучшие результаты, является взаимодействие между органами, находящимися на одинаковой высоте. Способы законного О. показаны на фигуре стрелками и пунктирными линиями. Приспособления в форме гетеростилии сравнительно просты, но существует много других более сложных приспособлений к перекрестному О., при которых тычинки и пестик так располагаются, что самоопыление становится механически невозможным (геркогамия). Так бывает у многих орхидных, фиалок, шалфея и др.; о некоторых из этих приспособлений подробнее будет сказано ниже. Замечательно, что некоторые растения устраняют самоопыление крайне просто — у них собственная пыльца совсем не способна прорастать на рыльце, таковы: рожь, резеда, Corydalis cava, иногда даже пыльца быстро отмирает на рыльце. Еще удивительнее некоторые бразильские орхидеи (из родов Oncidium, Epidendrum) — в случае самоопыления у них не только не происходит оплодотворения, но рыльце погибает, как будто на него подействовали ядом (Фр. Мюллер). — По способу перенесения пыльцы различают, следуя итальянскому ученому Дельпино, 3 категории растений: 1) опыляемые при помощи ветра (анемофильные), 2) при посредстве воды (гидрофильные) и 3) при посредстве животных (зоидиофильные). Из животных наибольшую роль при О. играют насекомые (энтомофильные растения), в немногих случаях принимают участие маленькие птички (орнитофильные растения) и еще реже улитки (растения малакофильные). Сильно уступая в распространенности энтомофилии, О. при помощи ветра тем не менее свойственно многим растениям. Большинство наших деревьев (хвойные, дуб, береза, тополь и др.) опыляется этим способом, кроме них — злаки, конопля, крапива и мн. др. Анемофильные растения отличаются мелкими, невзрачными цветами, без запаха и обыкновенно без нектара. Пыльца у них выпускается прямо на волю ветра; много ее при этом, конечно, пропадает. Отсюда вытекает необходимость для растения образовать много пыльцы. Когда цветет, например, сосна (также некоторые другие хвойные), в воздух подымаются целые облака желтой пыльцы, нередко потом ниспадающие в виде так называемого «серного дождя», покрывая поверхность земли или воды на большие пространства. Выхождению и рассеиванию пыльцы растение способствует на разные лады — иногда пыльники так лопаются, что с силой выбрасывают пыльцу (некоторые крапивные), у злаков пыльники на гибких нитях тычинки колеблются от малейшего дуновения ветерка. Рыльца со своей стороны приспособляются к улавливанию пыльцы, принимая вид нежных перышек (злаки), длинных ниточек (маис) или кисточки (орешник). В цветах хвойных нет рыльца, а пыльца прямо через семявход попадает на ядро семяпочки (см. Оплодотворение). Самая пыльца у анемофильных растений имеет вид очень мелкого легко распыляемого порошка. Пылинки никогда не слипаются в комочки и не прилипают к другим предметам, как это часто бывает у энтомофильных растений. Пылинки некоторых хвойных снабжены кроме того особыми придатками — воздушными пузырями, облегчающими им путешествие по воздуху (см. фиг. пылинки сосны в ст. Оплодотворение). Многие анемофильные растения, как береза, тополи, цветут ранней весной, когда нет листьев или они маленькие; отсутствие листвы также благоприятствует перенесению пыльцы ветром. Иногда даже близкие растения отличаются по способу опыления. Например, среди наших хлебных злаков — рожь всегда анемофильна, пшеница большей частью, а ячмень обыкновенно самоопыляется. О. при помощи воды (гидрофилия) встречается вообще редко. Огромное большинство водяных цветковых растений цветет над водой и опыляется либо насекомыми, как наши кувшинки (Nymphaea), либо ветром — как рдесты (Potamogeton). Таким образом, у высших растений вода играет, при процессе оплодотворения, гораздо меньшую роль, нежели у споровых. Лишь у очень немногих подводных растений пыльца действительно переносится на рыльце водой, напр. у так называемой морской травы — Zostera marina и у других морских наядовых (см.). У них бывает настоящее подводное цветение; и О., и пыльца у них особенная, не в виде круглых крупинок, как обыкновенно, а в виде довольно длинных трубочек, к тому же она не имеет наружной оболочки (экзины). Так как удельный вес пыльцы равен весу морской воды, то она легко переносится водой на рыльце. У валлиснерии (см. Водяные растения), хотя мужские цветы переносятся водой и подплывают к женским, но О. у нее происходит на воздухе, причем пыльник прямо прикасается к рыльцу. Огромное большинство растений, как сказано, приспособило цветы свои к перекрестному О. помощью насекомых. Значение насекомых для цветов, их поразительные взаимные приспособления еще в прошлом столетии обратили на себя внимание Христиана-Конрада Шпренгеля (Chr.-Konr. Sprengel), изложившего свои прекрасные наблюдения в книге: «Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen» (1793, новое изд. P. Knuth, 1894), но они скоро были совсем забыты. Только спустя более полувека Дарвин воскресил их из забвения: он сам открыл много новых весьма важных фактов и первый указал на огромное значение перекрестного О. С тех пор в этой области работало много выдающихся исследователей — Дельпино, Гильдебрандт, Герм. Мюллер, Кернер-фон-Марилаун и др. Немало привлекала она также, благодаря своему выдающемуся научному и эстетическому интересу, ботаников-любителей, особенно в Англии и Германии ; да и сам отец «биологии цветка» — Шпренгель — не был профессиональным ботаником. Цветы энтомофильных растений уже издали приметны своей величиной и яркой окраской. Если они недостаточно крупны и сами по себе недостаточно заметны — они собираются помногу вместе в соцветия, например у сложноцветных или у зонтичных. В головках (соцветиях) сложноцветных часто происходит даже разделение труда между входящими в их состав цветами, именно привлечение насекомых берут на себя краевые цветы, более крупные или иначе устроенные и ярко окрашенные (василек, подсолнечник, астры и др.). Иногда такие краевые цветы имеют рудиментарные половые органы и не приносят семян, а плодущими являются только внутренние. Часто краевые цветы окрашены в другой цвет, нежели внутренние — напр. у ромашки или у поповника первые — белые, а вторые — желтые, что делает головки еще более заметными. У других растений яркой окраской отличаются не цветы, а оси соцветий или прицветники, как у Melampyrum nemorosum и arvense. Еще больше значения, по-видимому, нежели окраска для привлечения насекомых имеет запах цветов, иногда далеко не приятный; например цветы обыкновенного боярышника (Crataegus oxyacantha) пахнут гнилым селедочным рассолом, еще противнее трупный запах стапелий (Stapelia), некоторых белокрыльниковых(Araceae) и кирказонов(Aristolochia) — их посещают преимущественно падальные мухи для кладки яичек (при этом мухи переносят пыльцу). Цветы, которые пахнут только ночью, как Silene nutans или душистая жимолость Lonicera caprifolium (она пахнет ночью сильнее, чем днем), посещаются ночными бабочками. В сущности насекомых привлекает не окраска и запах, а сладкий нектар, выделяемый цветами. Смотря по тому, где находится нектар в цветке, более открыто на виду или же спрятан в глубине, он доступен различным насекомым. Глубоко спрятанный нектар (например, у Silene, Lychnis) могут доставать только бабочки, имеющие самый длинный хоботок. Нередко в силу этого существует большая разница даже между близкими растениями. Например, среди жимолостевых (Caprifoliaceae) — Lonicera caprifolium (душистая или козья жимолость), у которой трубочка венчика около 30 мм. в длину, посещается только ночными бабочками с длинным хоботком, как Sphinx convolvuli (хоботок в 60—80 мм.) или Sphinx ligustri (хоботок 37—42 мм.). У L. periclymenum трубочка венчика короче (около 20 мм.) и ее посещают также пчелы с длинными хоботками, еще короче она (3—7 мм.) у L. xylosteum (настоящей жимолости) и у L. tatarica (татарской жимолости), которые доступны поэтому, кроме пчел, также некоторым мухам. У Viburnum (калины) нектар находится совсем открыто и ее посещают разные мухи и, кроме того, жуки. Наконец, Sambucus (бузина) не имеет нектара, и ее мало посещают, да и то только очень мелкие насекомые. Зависимость растений от определенных насекомых иногда удивительно велика. Например, в Австралии плохо удавалась культура красного клевера, опыляемого у нас шмелями, так как там не оказалось ни одного насекомого, пригодного для перекрестного О. Привезли шмелей, и клевер стал давать хороший урожай. Наибольшее значение для растений из насекомых имеют бабочки и перепончатокрылые — пчелы, шмели, осы и др.: большая часть напр. бобовых, губоцветных и норичниковых опыляется пчелами и шмелями. Гораздо меньше участия принимают мухи, еще меньше жуки и прочие насекомые, хотя, например, некоторые виды магнолий (Magnolia), по наблюдениями Дельпино, опыляются исключительно при посредстве жуков. Кроме нектара приманкой для насекомых служит иногда самая пыльца, ею лакомятся жуки, а пчелы из пыльцы и нектара готовят пищу для своих личинок. Ради выгод перекрестного опыления растение жертвует частью пыльцы, даже частью семян, отдавая их на съедение насекомым — так именно бывает у некоторых юкк (Jucca). Интересно также приспособление у смоковницы (Ficus carica). Давно уже стали различать культурную смоковницу, Ficus, и дикую, Caprificus; они оказываются лишь женской и мужской особями одного и того же растения. Цветы у смоковницы собраны соцветиями в форме груш; женские соцветия превращаются потом в известные всем фиги или винные ягоды. В соцветиях Caprificus мужские цветочки находятся только сверху, а под ними располагаются особым образом измененные женские цветы с сильно вздутой завязью и коротким, недоразвитым столбиком. В эти цветы откладывает свои яички маленькая орехотворка, Cynips psenes, после чего они превращаются в галлы или орешки (подобные чернильным орешкам на листьях дуба), их и назыв. поэтому орешковыми цветами. Вылупившиеся из орешков молодые орехотворки, пробираясь наружу из грушевидного соцветия мимо мужских цветов, задевают при этом пыльники и обсыпаются пыльцой. Потом некоторые из этих орехотворок попадают внутрь женских соцветий с целью отложить там яички и опыляют при этом женские цветы. Остановимся теперь еще на нескольких любопытных приспособлениях цветов к перекрестному О. У аронника (Arum maculatum) цветы собраны соцветием, так называемым початком, окруженным однолистной поволокой или крылом (см. таблицу фиг. 1). Цветы сидят на стержне двумя поясами, женские внизу, мужские повыше; над тем и другим поясом находятся особые ворсинки (недоразвитые половые органы). Ворсинки так расположены, что насекомые, преимущественно мухи и мелкие жуки, могут свободно забираться в нижнюю расширенную часть поволоки, но выбраться оттуда не в состоянии. Спустя некоторое время вскрываются пыльники, и забравшиеся насекомые обсыпаются пыльцой; к этому же времени спадаются ворсинки, и насекомые скоро выбираются на свободу. Если теперь они попадут в другой подобный початок со зрелыми пестиками и незрелыми тычинками — у Arum существует протогиния, — то опыляют там рыльца принесенной пыльцой. Подобные же приемы практикуют и кирказоны (Aristolochia). Иначе бывает у орхидных, подробно изученных в этом отношении Дарвином. В цветке Orchis mascula столбик срастается с единственной тычинкой в колонку, передняя часть которой называется носиком (подробн. см. Орхидные). Пыльник с двумя гнездами. В каждом из гнезд пыльца слипается в так назыв. поллинарий — комочек, имеющий вид маленькой булавы (фиг. 6). Поллинарии упираются ножками в особые прилипальца, находящиеся на носике. Если насекомое просунет свой хоботок за нектаром в шпорцу цветка, то оно непременно коснется носика колонки, и тогда оба поллинария плотно прилипнут к хоботку или к голове. Введя в шпорцу заостренный карандаш, как то проделал впервые Дарвин, увидим, что и к нему совершенно так же прилипнут поллинарии. Улетая, насекомое уносит с собой поллинарии, которые постепенно наклоняются вперед, так что когда насекомое введет хоботок в другой цветок, наклонившиеся поллинарии, не задев носика колонки, коснутся находящегося под носиком рыльца, прилипнут к нему и опылят его. Еще иное приспособление встречаем у шалфея (Salvia; см. фиг. 7). Он принадлежит к семейству губоцветных и имеет двугубые цветы. Под верхней губой, имеющей вид шлема, находятся две тычинки и столбик, конец которого с раздвоенным рыльцем высовывается наружу. Когда насекомое (шалфеи опыляются шмелями), в поисках за нектаром, сядет на нижнюю губу цветка и просунет внутрь его хоботок, тычинки быстро перегибаются на особых сочленениях, вроде шарниров (фиг. 7 b) и пыльники опускаются на спинку насекомого, осыпая ее пыльцой. Опустившись на другой цветок и стараясь проникнуть в него, насекомому приходится задеть рыльце как раз спинкой и таким образом опылить его. Облегчая разными способами доступ к нектару желанным насекомым, растения вместе с тем обладают приспособлениями, чтобы помешать расхищать нектар. Так у некоторых гвоздичных и др. стебли покрываются клейкими выделениями, препятствующими всползанию муравьев и других ползающих насекомых; у растений с супротивными листьями, последние срастаются так, что образуют резервуары для воды; у Dipsacus laciniata, например, в таких резервуарах, наполненных дождевой водой, можно найти нередко много потонувших животных. Есть и такие растения, которые, как бы отвлекая докучных и бесполезных посетителей от цветов, предлагают им нектар в другом месте — в так назыв. экстра-нупциальных или внецветковых нектариях. Объяснить происхождение и развитие всех приспособлений к перекрестному О. невоможно, но несомненно, что вообще энтомофилия — явление более позднее по сравнению с анемофилией: в пользу этого говорит уже то, что хвойные — древнейшие цветковые растения — анемофильны; известны, впрочем, и такие случаи, когда анемофильные растения произошли от энтомофильных — напр. Thalictrum из семейства лютиковых. Что касается до О. при посредстве птиц и улиток, то распространение его весьма ограниченное. Цветы некоторых тропических растений (Marcgravia, Abutilon, Strelitzia) опыляются маленькими птичками — колибри и нектарницами. На фиг. 5 таблицы изображена Marcgravia nepenthoides, опыляемая колибри. Цветы у этого вьющегося растения, как описывает Бельт, собраны в кружок, похожий на опрокинутую люстру, со средины которой спускается много сосудов в форме кружек. В этих кружках находится нектар, привлекающий насекомых, а насекомые привлекают колибри. Стараясь проникнуть в кружки с нектаром, колибри задевают тычинки цветов, а потом переносят приставшую к ним пыльцу на рыльце других цветов. Еще меньше известно малакофильных растений, как на таковые указывают на белокрыльник (Calla palustris), на Chrysosplenium. Несмотря на некоторые недочеты господствующего учения о перекрестном О. и о взаимных отношениях между насекомыми и цветами, оно разделяется большинством ученых, так как объясняет много явлений, без того совершенно непонятных. Указания на весьма обширную литературу вопроса и разные подробности см. в следующих сочинениях: Herm. Müller, «Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insecten und ihre Anpassung an dieselben» (1881); его же, «Die Wechselbeziehungen zwischen den Blumen und den ihre Kreuzung vermittelnden Insecten» в «Handbuch d. Botanik» v. Schenk (т. 1-й, 1879); A. Kerner v. Marilaum, «Pflanzenleben» (т. 2-й, 1891; выходит новое издание); Ю. Визнер, «Биология растений» перев. Шредера и Никольского (1892); F. Ludwig, «Lehrbuch der Biologie der Pflanzen» (1894); F. Loew, «Blütenbiologische Floristik des mittleren und nordlichen Europa sowie Grönlands» (1894; здесь подробный список новой [1883—93] литературы); сочинение Хр. Конр. Шпренгеля поименовано выше; относящиеся сюда сочинения Дарвина указаны в ст. в этом Словаре о Дарвине (т. X, стр. 134). Хорошо написанные научно-популярные книги: J. Lubbok, «Blumen und Insecten etc.», übersetzt v. Passow (1877); И. П. Бородин, «Процесс оплодотворения в растительном царстве» (2-е изд., 1896).

Приложения

Примечания 

ЭСБЕ:Ботаника