ЭСБЕ/Центральная нервная система
Центральная нервная система — впервые возникает у некоторых кишечно-полостных. Губки, по-видимому, совершенно лишены нервной системы. У гидроидов нервная система представлена разбросанными в эктодерме ганглиозными клетками, представляющими собой видоизменение чувствующих клеток. Последние представляют собой клетки эктодермы, снабженные волосовидным придатком (пальпоцилем) на наружной поверхности. На своем внутреннем конце они дают длинные ветвистые отростки, которые иногда подходят прямо к мышечным элементам. Раздражение, напр., прикосновением, чувствующей клетки может передаваться мышечным элементам и вызывает их сокращение, т. е. рефлекс. Обыкновенно, однако, путь рефлекса сложнее. Волоконца чувствующих клеток идут не прямо к мышечным элементам, а к ветвистым, с отростками, лежащими под эктодермой, клеткам, называемым нервными, или ганглиозными, а эти клетки уже в свою очередь дают отростки к мышечным. При таких условиях путь рефлекса вполне напоминает таковой высших животных. Раздражение чувствующей клетки, а у высших животных органа чувства, передается отдельной ганглиозной клетке, а у высших определенной части нервной системы. Оттуда в виде импульса раздражение передается мышечному отростку или мышечной клетке. В результате — сокращение мышцы и движение животного. Сами нервные клетки суть не что иное как погрузившиеся под эктодерму чувствующие клетки. Это доказывается переходными формами: попадаются у гидроидов нервные лежащие под эктодермой клетки, одним концом, однако, выходящие на поверхность тела гидроида и даже иногда несущие на этом конце пальпоциль. Это клетки, находящиеся на пути к превращению в нервные. Такую же приблизительно форму, которую можно назвать диффузной, носит нервная система сцифополипов, а по некоторым и гребневиков. Но у медуз, как гидроидных, так и у сцифомедуз, наряду с диффузно рассеянными в энтодерме нервными клетками, имеется Ц. нервная система: у первых — в виде двойного (разделенного вдоль мезоглеей) краевого кольца, а у вторых — в виде скоплений, лежащих около краевых телец, т. е. органов чувств. Эта Ц. система состоит из нервных, или ганглиозных, клеток и отчасти их отростков, т. е. нервных волокон, тогда как отходящие от нее комплексы волокон не содержат клеток и могут быть названы во всей их совокупности периферической системой. Таким образом, у медуз нервная система сконцентрировалась лишь отчасти и, главным образом, ее чувствующие элементы; а двигательные, иннервирующие мышцы элементы могут отчасти оставаться в их диффузной форме, как это имеет место у сцифомедуз. Впрочем, внутренняя часть кольца гидромедуз имеет двигательный характер. Для предков двусимметричных форм мы должны принять гипотетическую форму радиальной Ц. нервной системы, состоящую из аборального сильного скопления нервных клеток, или ганглия, и отходящих от него по радиусам нервных стволов, дающих нервы как к чувствующим аппаратам, так и к мышцам. Между ныне живущими формами такой Ц. системы не найдено, хотя Ц. система низших турбеллярий приближается к этому типу, но у них два ствола, идущие кзади, уже являются преобладающими. Таким образом, мы переходим к Ц. системе, состоящей из головного ганглия и двух брюшных, содержащих на всем своем протяжении нервные клетки, стволов, а от этих частей берут начало не содержащие обыкновенно нервных клеток периферические нервы. Впрочем, и на протяжении этих последних могут встречаться отдельные клетки, а у более высоко стоящих форм — и целые ганглии, но они принадлежат симпатической системе (см.). Итак, в Ц. системе червей являются сконцентрированными как двигательные, так и чувствующие элементы, а у высших червей в образовании ткани нервной системы уже принимают и видоизмененные эктодермические клетки, играющие роль опорных элементов или клеток невроглий. Первоначально нервные клетки расположены равномерно на протяжении нервных стволов, но потом они концентрируются в виде метамерно расположенных узлов или ганглиев. Ганглии каждой метамеры или соединены поперечными перемычками — комиссурами, или, чаще, слиты, а ганглии соседних метамер соединены продольными комиссурами. Комиссуры, как и берущие начало от ганглиев периферические нервы, не содержат нервных клеток и состоят лишь из волокон. Этот тип нервной системы, представленный, кроме головного ганглия, брюшной цепочкой ганглиев, свойственен высшим червям и членистоногим, но уже у червей, а еще в большей степени у членистоногих. По мере осложнения функций головного ганглия к нему присоединяются передние ганглии брюшной цепочки, у членистоногих также равно возможно, в зависимости от типа их сегментации, слияние ганглиев брюшной цепочки в группы или даже всех вместе. Животные с нервной системой в виде пары стволов или двойной цепочки могут быть названы Zygoneura. У иглокожих Ц. система имеет форму кольца, окружающего рот и 5 отходящих, соответственно пяти лучам, тела стволов. Особенностью этой системы является ее тесная связь с эктодермой, наблюдаемая также и у некоторых червей и объясняемая, конечно, тем, что Ц. система представляет собой обособившуюся часть эктодермического покрова и при неполном обособлении может сохранять связь с этим пластом. Происхождение нервной системы иглокожих, которые за ее кольцевую форму могут быть названы Cycloneura, нам неясно. Возможно допустить, что первоначальный тип Ц. системы червей из головного ганглия и двух стволов низвелся до степени простого ганглия, как то мы видим у некоторых червеобразных форм (Vermidea), a потом ганглий оброс глотку кругом и образовал кольцо, которое дало уже пять лучей. У червеобразных моллюсков сем. Chitonidae от окружающей глотку в виде кольца массы тянутся 4 ствола: 2 лежащие в ноге и 2 по краям мантии. Первые соответствуют, может быть, брюшным стволам червей, а вторые — исключительная принадлежность моллюсков. Через концентрацию ганглиозных клеток на ножных стволах образовались ножные узлы и соединяющие их с головными комиссурами, а через концентрирование ганглиозных клеток на краевых стволах — висцеральные ганглии и соединяющие их с головными комиссурами. Ввиду характерности присутствия для моллюсков четырех нервных стволов или их гомологов их можно назвать Tetraneura. Таким образом сформировалась Ц. система моллюсков, которая представляет собой совокупность парных ганглиев, соединенных комиссурами. Наиболее постоянными являются: пара головных ганглиев; пара ганглиев, залегающих в ноге и ее иннервирующих, или ножных; пара ганглиев, иннервирующих внутренности, или висцеральных. Ножные с головными и висцеральные с головными соединены с комиссурами, но висцеральные с ножными не соединяются. Кроме того, бывают еще второстепенные ганглии. У кишечно-жаберных (см.) Ц. система имеет форму лежащей на спинной поверхности трубки, тянущейся лишь на протяжении воротника; но кроме того, под всей эктодермой имеется слой нервных волокон, образованный отростками залегающих в эктодерме клеток, но наибольшей толщины этот слой достигает на брюшной срединной линии и на спинной (позади трубки). Форма трубчатой Ц. системы характерна для хордовых, хотя во взрослом состоянии может Ц. система низводиться до степени простого ганглия (оболочники). Это трубка или желобок с обнаженными краями (у бесчерепных) лежит всецело на спинной поверхности, почему, вместе с кишечно-жаберными, типичные хордовые могут быть названы Notoneura. Передний конец нервной трубки или имеет расширения внутреннего канала (желудочка), как это имеет место у бесчерепных, или же расширяется не только полость каналов, но и утолщаются стенки трубки, образуя головной мозг, а остальная часть трубки получает развитие спинного мозга, как это имеет место у позвоночных. Периферические нервы берут начало двумя корнями: спинным чувствующим (точнее, смешанным) и брюшным двигательным, но потом волокна корней или остаются разделенными (бесчерепные, миноги), или волокна того и другого корешка снова смешиваются. При основании спинных ветвей имеются ганглии, клетки коих и являются исходными для образования чувствующих волокон. Так как филогенетически Ц. система происходит из эктодермы, то она и развивается за счет этого пласта или путем его утолщения, или путем вворачивания (инвагинации), как это видим на нервной системе Notoneura.

.

Центральная нервная система у позвоночных вообще и у млекопитающих, в частности, обнимает собою черепной мозг (encephalon) и спинной мозг (medulla spinalis). Первый помещается в полости черепа и составляет главную массу нервной системы, второй является лишь цилиндрическим продолжением первого и лежит в спинномозговом канале. В общем, можно сказать, что центральная нервная система имеет симметрическое строение, т. е. состоит из парных — правой и левой — половин, причем как макро-, так и микроскопическое строение черепного мозга гораздо сложнее строения спинного мозга. В черепном мозге различают так назыв. большой (cerebrum) и малый (cerebellum) мозг, или мозжечок, при помощи продолговатого мозга (medulla oblongata) черепной мозг соединяется со спинным мозгом. Как в большом, так и в малом мозге различают два полушария (hemispherae cerebri et cerebelli) и непарную среднюю часть, причем на полушариях большого мозга нетрудно отличить три (верхнюю, нижнюю и внутреннюю), а на полушариях мозжечка — две (верхнюю и нижнюю) поверхности. Последние покрыты возвышениями, так назыв. извилинами (gyri), которые отделяются друг от друга более или менее глубокими бороздками (sulci). Находящаяся на нижней поверхности полушарий черепного мозга довольно глубокая борозда — Сильвиева борозда — делит снизу каждое полушарие на три доли: переднюю, или лобную (lobus frontalls), заднюю, или затылочную (lobus occipitalis) и нижнюю, или височную (lobus temporalis), которая, собственно, является лишь переднею частью задней доли и помещается в средней впадине черепа. Что касается спинного мозга, то он имеет вид несколько сплющенного спереди цилиндра, который вверху непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу оканчивается коническим утолщением — мозговым конусом (conus terminalis), продолжающимся в так наз. filum terminale. В области нижних шейных и нижних грудных позвонков цилиндр этот кажется несколько утолщенным. При помощи довольно глубокой передней борозды (fissura mediana anterius), идущей посредине передней поверхности спинного мозга, и особенной задней перегородки (septum medianum posterius), имеющейся на задней его поверхности, он делится на две равных и связанных друг с другом половины — правую и левую. В том месте спинного мозга, где из него выходят нервы, так назыв. передние и задние корешки, находятся в каждой его половине по две бороздки — передняя и задняя, помощью которых каждая половина делится на три отдела — передний, средний и задний. Означенные отделы спинного мозга носят название столбов, или пучков. Как черепной, так и спинной мозг покрыты тремя оболочками, которые называются твердой (dura mater), паутинной (arachnoidea) и мягкой (pia mater) мозговыми оболочками. Из основания черепного мозга выходят 12 пар черепных, а из спинного мозга — 31 пара спинномозговых нервов, которые направляются к различным органам и составляют, вместе со спинномозговыми и симпатическими узлами и симпатическими нервами, периферическую нервную систему. Таким образом, различные отделы Ц. нервной системы являются связанными друг с другом и с периферической нервной системою. Что касается микроскопического строения Ц. нервной системы, то, вообще, в состав ее входят нервные клетки с их отростками (дендритами и нервным отростком) и особенная ткань, служащая для их поддержки и назыв. невроглией, или глией. Кроме того, в ней мы находим кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительною тканью и лимфатические пути.

Нервные клетки имеют различную форму и величину, и присущее всем вообще клеткам фибриллярное строение (подробности ст. Ткани, нервная ткань). От каждой нервной клетки, как это было указано еще Дейтерсом, отходит большее или меньшее количество сильно ветвящихся отростков и один осево-цилиндрический отросток, который непосредственно продолжается в осевой цилиндр нервного волокна. Герлах (Cerlach), a вместе с ним и многие другие исследователи предполагали сначала, что одни осево-цилиндрические отростки (осевые цилиндры нервных волокон) берут непосредственно начало от клеток, другие же возникают из сети, образуемой разветвлениями протоплазматических отростков; сеть эта получила название Герлаховской слети. Впоследствии Гольджи (Golgi), a главным образом, Ramon у Cajal (в 1888 г.), затем Koelliker, Lénhossek, А.Догель, van Gehuchten, Retzius и др. исследователи, применяя новые способы для изучения нервной ткани, твердо установили тот факт, что, вообще, от каждой клетки отходят лишь протоплазматические отростки и один нервный отросток. Первым было дано название дендритов, а второму — нервного отростка. Далее, Ramon y Cajal, Келликер и многие другие наблюдатели утверждали, что как конечные разветвления дендритов, так и нервного отростка никогда не соединяются с подобными же разветвлениями соименных отростков и не образуют нервной сети; они только тесно соприкасаются между собою и таким образом передают импульсы от клетки к клетке. На основании означенных наблюдений следует, что каждая нервная клетка является совершенно самостоятельной, независимой единицею, не связанною непосредственно с другими клетками. Этим-то самостоятельным единицам — нервным клеткам со всеми их отростками — Вальдейер дал название нейронов, а вся теория взаимного отношения нервных клеток получила название теории нейронов. В настоящее время теория эта утратила прежнюю свою цельность и стройность, так как теперь доказано, что разветвления дендритов, а в некоторых случаях и нервных отростков клеток, соединяются с разветвлениями соименных отростков других соседних клеток. Следовательно, на нервные клетки мы уже не можем смотреть, как на независимые друг от друга элементы. Принимая во внимание особенности нервного отростка, все нервные клетки принято разделять на две главных группы: на клетки типа Дейтерса и типа Гольджи. Нервные отростки первых длинны, окружаются оболочками и превращаются в типичные мякотные или безмякотные нервные волокна; нервные же отростки вторых уже вблизи нервной клетки распадаются на свои концевые разветвления. Между указанными двумя, так сказать, основными формами нервных клеток встречается много переходных форм. Все нервные элементы Ц. нервной системы удерживаются в известном положении помощью ткани невроглии, или глии. В ней обыкновенно различают так назыв. клетки энендимы и клетки и волокна невроглии. Первые имеют более или менее цилиндрическую форму и выстилают собою стенку полости центрального канала спинного мозга, где они располагаются в один или два ряда. От каждой такой клетки отходит в вещество мозга тонкий нитевидный отросток, который постепенно распадается на множество тонких нитей. В эмбриональной жизни отростки этих клеток пронизывают все вещество мозга и достигают его периферии. Клетки глии являются в виде маленьких многоугольной формы образований, от которых отходят в разные стороны многочисленные нитевидные отростки. Последние имеют или сравнительно незначительную длину, или же являются очень длинными, причем в первом случае клетки называют коротко-лучистыми, а во втором — длиннолучистыми астроцитами. Кроме описанных клеток глии, встречаются еще, напр., в веществе большого и малого мозга, так назыв. древовидные клетки глии. Что касается волокон глии, то они имеют различную толщину, перепутываются между собою различным образом и пронизывают периферический слой или центральную часть клеток глии. Волокна эти представляют собою, по всей вероятности, продукт самых клеток, но лишь обособившийся от этих последних. Таким образом, отростки клеток энендимы, глии и волокна глии, перепутываясь друг с другом, составляют войлокообразную массу, в которой и залегают нервные элементы Ц. нервной системы. Невроглия скопляется в большом количестве по ходу крупных кровеносных сосудов, в окружности мозговых полостей (это так назыв. substantia grisea centralis), y самой периферии мозга (subst. grisea corticalis) и пр. Относительно значения невроглии мнения до сих пор расходятся: некоторые исследователи говорят, что она служит для изоляции нервных элементов (Ramon y Cajal), другие указывают на то, что невроглия, с одной стороны, поддерживает нервные элементы, с другой стороны, помещаясь между означенными элементами, образует массу щелей, по которым свободно может протекать лимфа. Черепной и спинной мозг, как это легко можно видеть на разрезах невооруженным глазом, состоят из двух веществ, из которых одно кажется белым, а другое имеет более или менее серую окраску — это так назыв. белое и серое вещества мозга. В черепном мозге серое вещество в большинстве случаев расположено с периферии, а белое занимает центральную его часть; в спинном мозге вещества эти расположены в обратном порядке: белое — снаружи, а серое — внутри. Микроскопическое исследование серого вещества показывает, что оно состоит преимущественно из нервных клеток с их дендритами, не покрытых оболочками нервных отростков и их концевых разветвлений и, наконец, из небольшого количества мякотных нервных волокон. Что касается белого вещества, то оно, главным образом, составлено из мякотных нервных волокон, от чего и зависит беловатая его окраска. Черепной и спинной мозг весьма богаты кровеносными сосудами, доставляющими необходимый для питания нервных элементов материал, причем в белом веществе их меньше, чем в сером. К лимфатическим путям мозга относятся так назыв. субдуральное и субарахноидальное лимфатические пространства, а равно и периваскулярные пространства; но, помимо того, микроскопической величины щели, остающиеся между элементами невроглии, также наполнены лимфою и принадлежат к так назыв. соконосным или лимфатическим щелям, щели эти сообщаются с указанными пространствами (подробности см. Головной мозг, Мозг, Спинной мозг; Ткани: нервная ткань).

.

ЭСБЕ:Анатомия