ЭСБЕ/Четверные группы
Четверные группы — название своеобразного расположения хромосом (см.) при редукции (см.) мужских и женских половых клеток. Наиболее наглядно образование этих групп у лошадиной аскариды (Ascaris megalocephala var. bivalens). Как в семенной, так и в лицевой трубке аскариды можно отличить зону зачатковую, зону роста и зону назревания. В зачатковой зоне семенников половые клетки, сперматогонии, размножаются делением, при котором, как и в соматических клетках, формируются 2 хромосомы, из коих каждая расщепляется вдоль, так что число хромосом в дочерних клетках остается то же, что и в материнской. В зоне роста происходит увеличение объема половых клеток, образовавшихся делением сперматогониев, с отложением в них крупинок желтка. Выросши до известного предела, они получают название сперматоцитов 1-го порядка, которые последовательным двукратным делением разделяются сначала на две части и дают сперматоциты 2-го порядка, а потом еще на две и дают всего в общем четыре сперматида, а каждый сперматид превращается в сперматозоид. При этом делении сперматоцитов 1 и 2 порядков и происходит редукция хроматина. Перед делением сперматоцитов 1-го порядка образуются не четыре хромосомы, а только две, но каждая из них вдоль разделена на четыре части, так что при рассматривании с того или другого конца кажется четверной, а при рассматривании сбоку — двойной. При первом делении сперматоцитов каждая дочерняя клетка, т. е. сперматоцит 2-го порядка, получает от каждой хромосомы лишь по два ее участка, и таким образом в каждом сперматоците 2-го порядка будут две хромосомы, и каждая из них состоит уже из двух продольных участков. При обычном делении клеток за делением следует стадия покоя, когда ядро принимает ячеистое строение, а при развитии живчиков за первым делением непосредственно следует деление сперматоцитов 2-го порядка. Каждая дочерняя клетка, т. е. сперматид, получает от каждой хромосомы лишь по одному ее участку. Следовательно, в сперматиде, а равно и в образующемся из него живчике будет всего 2 простых нерасщепленных хромосомы. Такое четверное расположение участков каждой хромосомы или появление Ч. групп встречается не только у аскариды, но и во многих других случаях редукции хроматина, например у насекомых (Vom Rath, 1892, 1895), ракообразных (Rücker, 1893; Haecker, 1895), но при этом замечаются иногда некоторые уклонения. У аскариды каждая из двух хромосом делится продольно на 2, потом еще на 2 части, отчего и получаются 4 продольных участка, по одному на каждый будущий живчик (см. фиг. А). Но у некоторых ракообразных, например у Copepoda, каждая из числа многих хромосом делится вдоль на две части, а потом каждая половина делится не вдоль, а поперек, и обе они ложатся рядом и составляют при этом такую же Ч. группу, как и у аскариды, но иначе возникающую (см. фиг. B).

При образовании дочерних клеток каждая получит по два участка, но происшедших не путем продольного, а путем поперечного деления. Отметим при этом, что часто Ч. группы образуются через продольное деление хромосомы, но неполное, ибо обе хромосомы остаются соединенными на своих концах, образуя из себя замкнутое кольцо. Затем кольцо это разделяется на 4 части, т. е. происходит окончание продольного деления, а затем и поперечное. Таким образом и осуществляется схема, изображенная на фиг. B. Случаи митотического деления, при котором происходит неполное разделение хромосом с временным образованием кольца, описаны (1877) Флеммингом в соматических клетках под именем гетеротипического деления, но там каждое кольцо делится только поперек на два полукольца, т. е. на 2, а не на 4 хромосомы. Таким образом, возникновение Ч. групп иногда сопровождается гетеротипическим делением сперматоцитов первого порядка. Иногда же Ч. группа не образуется вовсе. Те же явления наблюдаются на яйцевых клетках при выделении редукционных пузырьков. В зачатковой зоне яичников аскариды женские половые клетки или оогонии размножаются, подобно сперматогониям, обычным делением с образованием 4-х хромосом, из коих каждая расщепляется вдоль. В зоне роста оогонии увеличиваются в размерах, отлагают в себе желточные элементы и достигают состояния, в котором могут быть названы ооцитами 1-го порядка. Затем совершенно сходно с тем, что мы видели при делении сперматоцитов первого порядка, в ядре ооцита образуются не четыре, а две хромосомы, каждая из 4-х продольных участков. Образовавшееся вне ядра ахроматинное веретено с двумя центросомами вместе с хромосомами подходит к периферии яйца, где в это время от яйца отделяется первый редукционный пузырек, в который и уходят одна из центросом и по два участка от каждой хромосомы. Таким образом, означенное деление вполне аналогично делению сперматоцита 1-го порядка с той только разницей, что две образовавшиеся путем этого деления клетки (или ооциты второго порядка) неравной величины. По аналогии с тем, что мы видели при делении сперматоцитов 2-го порядка, каждый ооцит второго порядка, т. е. яйцо и 1-ый пузырек, снова делятся, причем от яйца отделяется 2-й пузырек. При этом делении каждая дочерняя клетка получает по одному участку от каждой хромосомы. То же происходит и при делении 1-го редукционного пузырька. Таким образом, подобно 4 сперматидам, образуются 4 клетки, из коих одна большая, содержащая весь желток, есть яйцо, а три — маленькие и лишенные желтка — редукционные пузырьки. Яйцо способно к дальнейшему развитию, а редукционные пузырьки нормально погибают, хотя в некоторых случаях, а именно у моллюсков (Platner у Arion, Kostanezky y Physa) наблюдалось проникновение в них живчиков, а в ненормальных случаях, как это наблюдал Франкотт (1897) у одной турбелларии, первый пузырек может достигать величины ¼ яйца, оплодотворяться, дробиться и дойти до стадии гаструлы. Таким образом, редукционные пузырьки представляют собой абортивные яйца, как это высказал впервые Жиар и как это принимается многими. Результатом выделения этих пузырьков оказывается то, что яйцо содержит вдвое меньшее число хромосом, чем первоначальная половая или любая соматическая клетка. Все, что было сказано относительно появления Ч. групп, т. е. деления каждой хромосомы на 4 продольных участка, относительно поперечного и продольного деления хромосом в мужских клетках, применимо и к женским, а равно возможны случаи, когда Ч. групп не образуется. Поперечное деление хромосом, по Вейсманну, приводит к качественной редукции, связанной с изменением наследственных свойств, ибо разделившиеся половины при этом являются не одинакового свойства, а продольное расщепление не влечет качественного изменения, ибо расщепившиеся половины однородны. Так как при редукции может иметь место, как мы видели, и продольное, и поперечное деление хромосом и так как это явление по своей общности не может иметь различного значения для различных животных, то предположение Вейсманна приходится оставить, как маловероятное.

ЭСБЕ:Эмбриология