ЭСБЕ/Фагоциты
Фагоциты — клетки, обладающие способностью захватывать и переваривать твердые вещества. Впрочем, между захватыванием твердых веществ и жидких, по-видимому, нет резкой разницы. Сначала при введении растворов в тело животного (напр. метиленовой синьки) фагоциты, собственно лейкоциты (см. Кровь), окрашены диффузно или содержат вакуоли раствора, но потом краска в них может отлагаться в виде зернистостей. Точно так же при введении в организм железа в виде растворимых солей лейкоциты берут его из внутренних органов и переносят в кишечник, откуда оно удаляется с испражнениями. Простейшие, кроме тех, которые питаются паразитически, или сапрофитически, или подобно хлорофиллоносным растениям, — все являются Ф., причем пищевые частицы или захватываются любой частью поверхности, или у форм с оболочками могут входить через определенные пункты. В колониях таких простейших все клетки одинаково способны к фагоцитозу. У Protospongia, имеющей форму пластинки, наружные клетки со жгутами и воротничками около них, а внутренние — амебоидны и, вероятно, представляют собой временное видоизменение наружных клеток в период их фагоцитарной деятельности. У слизистых грибов амебообразные зародыши сливаются в сравнительно громадные плазмодии (см), тоже, вероятно, в видах наилучшего питания, происходящего путем фагоцитоза. Аналогичным образом наблюдается образование плазмодиев на способных к Ф. кровяных клетках Metazoa. У губок Ф. являются как воротничковые, с жгутами, клетки внутреннего слоя, так и клетки среднего слоя, состоящего из амебообразных клеток, а по некоторым наблюдениям, даже и плоские клетки наружного слоя. Однако фагоцитарная способность наружного слоя, или эктодермы, у многоклеточных крайне редкое явление. Она наблюдается, напр., в клетках эктодермы личинок беззубки, паразитирующих в коже рыб. Энтодерма у низших многоклеточных всегда обладает способностью к фагоцитозу, и этот способ питания является единственным у кишечнополостных и низших червей, так как только у более высоко стоящих форм клетки эпителия кишечника вместо того, чтобы захватывать пищу, выделяют вырабатываемые ферменты в полость кишки, где и совершается пищеварение, получающее название полостного в отличие от внутриклеточного, или фагоцитарного. У всех животных фагоцитарную способность сохраняют элементы среднего пласта, но и они (напр. лейкоциты у высших позвоночных), кроме внутриклеточного переваривания, — иногда обладают способностью выделять в кровь различные ферменты. Мезодермические Ф. являются или в форме тканевых элементов, или в форме кровяных и полостных телец, или в форме особых фагоцитарных органов. Так как у низших многоклеточных, а именно у кишечнополостных и низших червей, нет кровеносной системы, то Ф. у них являются исключительно тканевыми элементами, хотя они обыкновенно являются подвижными подобно белым кровяным клеткам высших. У этих форм при отсутствии полости тела клетки мезенхимы, лежащие между экто- и энтодермой, являются способными к фагоцитозу. У так называемых бескишечных турбелларий во время пищеварения полость кишки исчезает вследствие заполнения ее отростками внутренних клеток, не отграниченных от мезенхимы, так что приходится говорить об общей мезоэнтодерме. Явления фагоцитоза при введении посторонних тел или бактерий также хорошо наблюдаются в мезенхиме иглокожих и их личинок. У первичнополостных червей, напр. у нематод, в их полости тела наблюдаются особые неподвижно сидящие клетки — Ф. Но, вообще говоря, клетки, находимые в соединительной ткани высших позвоночных и отличающиеся подвижностью, обладают фагоцитарной способностью и считаются многими за лейкоциты, попавшие в соединительную ткань. Впрочем, и другие мезодермические производные обладают такой же способностью. Так, фагоцитарной способностью обладают некоторые клетки жировой ткани паукообразных и некоторых ракообразных, а также клетки эндотелия сосудов позвоночных, а равно и некоторых беспозвоночных (напр. сосудов печени рака), клетки костного мозга позвоночных и др. Точно так же при патологической дегенерации органов, напр. при старении и болезнях, способные к фагоцитозу элементы соединительной ткани обнаруживают усиленную деятельность, разрушают деятельные элементы органов, напр. печени, почек, яичников и нервных центров. В нервных центрах процесс этот сопровождается и разрастанием опорной ткани — невроглии, а в прочих органах разрастанием соединительной ткани. Особенно наглядно наблюдается этот процесс на яичниках млекопитающих. По Генле — в яичнике 18-летней женщины около 36000 яичек, и из них едва 1/200 часть будет удалена из яичника, а прочие разрушаются вместе с их фолликулярными клетками в течение жизни. У других позвоночных роль Ф. берут на себя фолликулярные клетки. Кроме элементов соединительной ткани, фагоцитарную способность обнаруживают часто половые клетки, главным образом женские, которые нуждаются в большем запасе питательных веществ, и следовательно, в усиленном питании. Особенно хорошо процесс фагоцитоза наблюдается на яйцевых клетках гидроидов и некоторых червей (напр. Динофила), где можно с ясностью наблюдать заглатывание соседних, более мелких яйцевых клеток более крупной. Таким образом, клетки организма вовсе не находятся в состоянии мирной гармонии, а в состоянии напряженной борьбы, которая при заболевании или ослаблении деятельных тканей иногда приводит к победе Ф. и, следовательно, к разрушению органов и даже смерти. У многих беспозвоночных клетки свободные находятся как в крови, так и в полости тела. Говоря вообще, можно отличать свободные клетки двоякого рода: амебоциты, или клетки, способные к амебоидному движению и к фагоцитозу, и клетки, лишенные этих способностей, но нагруженные белковыми веществами, играющими роль при окислении (гемоглобин, гемэритрин). Эти два рода клеток встречаются не только у позвоночных, но и у беспозвоночных, причем амебоциты (или лейкоциты позвоночных) встречаются почти у всех форм, имеющих кровеносную систему. Амебоциты не только способны к фагоцитозу, но также иногда к экскреторной деятельности и к отложению в них зернистостей (как ацидофильных, так и базофильных). При перегружении их вследствие фагоцитоза они обладают способностью выходить наружу или через кожу (у морских ежей), или через жабры (у моллюсков, рыб), или через другие органы (водные легкие голотурии). Процесс отложения пигмента в коже теперь во многих случаях рассматривается, как частный случай выхождения перегруженных отложениями подвижных клеток в кожу (экскретоцитов). Впрочем, выхождение на наружную поверхность кожи (у асцидий, у амфибий), а равно и во внутренние органы (например в кишечник, в легкие, в глотку, из миндалевидных желез, в полость тела, под веки через конъюнктиву) может иметь и иное значение, а именно защиту этих органов и борьбу с бактериями. Между лейкоцитами млекопитающих различают несколько форм (некоторые насчитывают до пяти), но наиболее важную роль при Ф. играют макрофаги, или одноядерные лейкоциты, и микрофаги, или многоядерные лейкоциты. В то время, как микрофаги играют главную роль при борьбе с бактериями, макрофаги — поглощают ставшие почему-либо недеятельными части самого организма. Выше была указана роль фагоцитоза при созревании яйца, но она не менее важна и при дальнейшем его развитии. В самом акте оплодотворения некоторые видят частный случай фагоцитоза. Яйцо высылает навстречу первому приблизившемуся к нему живчику небольшой бугорок, по существу не отличающийся от всякого другого амебоидного отростка и называемый копуляционным бугорком. В этот бугорок и внедряется живчик, а в том случае, когда живчики отличаются малой подвижностью, этот бугорок активно захватывает живчик, как амеба пищевой комок (Сильвестри, 1898). При попытках живчиков проникнуть в незрелое яйцо голотурий оно высылает навстречу им многочисленные псевдоподии, захватывает их и потом переваривает (Иванцов, 1898). Таким образом, отношение к живчикам яйца зрелого и незрелого (до редукции) — является различным. Точно так же в яйцах, перегруженных питательным желтком, разделение этого последнего на участки (напр. у речного рака и др. ракообразных) совершается путем заглатывания желтка клетками бластодермы. Там, где желток остается неразделенным, — для дальнейшего усвоения он все же заглатывается клетками. В иных случаях он заглатывается энтодермическими клетками непосредственно, а в других случаях предварительно особыми элементами, не идущими на построение зародыша и носящими название то желточных клеток, то мероцитов, то элементов парабласта и др. Клетки эти, по-видимому, являются не иным чем, как бластомерами, получившими особое назначение, но для акул и скатов Рюккерт утверждает, что ядра мероцитов происходят из ядер тех живчиков, которые, войдя в яйцо, не пошли на оплодотворение (для которого нужен один живчик, а у одной акулы Рюккерт насчитал в оплодотворенном яйце 46 и у одного ската 56 живчиков, вошедших в яйцо). Еще большую роль играют Ф. при превращении животных и вообще при атрофии органов. Атрофируется ли хвост головастика лягушки или зародыша асцидии, или просто разрушается какой-либо орган, обреченный на исчезновение, напр. молочные зубы, во всех этих случаях разрушение тканей совершается Ф. Конечно, для того, чтобы наступил этот процесс, необходимо, чтобы орган перестал выделять те вещества, которые, по мнению Мечникова и др., отталкивающим образом, т. е. отрицательно хемотаксически (см. Таксис), влияют на Ф., и исходный пункт процесса стоит в зависимости от сложных явлений наследственности. Особенно важную роль играет Ф. при превращении некоторых насекомых, напр. мух, у которых в стадии куколки разрушаются все органы, кроме нервной системы (явление гистолиза) и созидаются снова из особых участков, уцелевших от этого процесса. При такой роли Ф. в развитии понятно то обстоятельство, что голодающий головастик быстрее превращается в взрослую лягушку, чем сытый, ибо чем голоднее его лейкоциты, тем быстрее они совершают свое дело разрушения. В иных случаях фагоцитоз происходит в определенных специализированных частях организма, которые могут быть рассматриваемы как фагоцитарные органы. Пожалуй, отдельные клетки в полости тела нематод могут быть рассматриваемы уже, как простейшая форма фагоцитарных органов, но иногда мы имеем подобные органы в виде кучки фагоцитарных клеток. Таковыми являются фагоцитарные органы некоторых кольчатых червей, напр. у Nereis и др., у которого в полости тела лежат кучки фагоцитарных клеток над основанием параподиев. Кучки фагоцитарных клеток наблюдаются у многоножек во многих сегментах и в различном числе. Такие же кучки клеток наблюдаются при основании абдоминальных ножек некоторых ракообразных (у Phyllopoda) и т. п. У насекомых, именно — у прямокрылых, фагоцитарную функцию имеют клетки, лежащие под так назыв. перикардиальной перегородкой на всем ее протяжении или в определенных пунктах. Наконец, еще более высокую степень дифференцировки представляют собой настолько обособленные уже фагоцитарные органы, что они получают название селезенки (см.). К числу таких органов, кроме селезенки и лимфатических узлов позвоночных, относятся лежащий над нервной системой шнур скорпиона и фагоцитарный орган некоторых голожаберных моллюсков. Наконец, иногда органы, имеющие совершенно иное назначение, могут исполнять отчасти и фагоцитарную функцию. Так, некоторые части сегментальных органов кольчатых червей имеют фагоцитарную функцию, хотя главное их отправление выделительное. У пиявок находят около сегментальных органов особые фагоцитарные нефридиальные капсулы, которые некоторыми также рассматриваются как обособившиеся участки сегментальных органов. Костный мозг позвоночных, являясь органом кровообразования, в то же время отчасти имеет фагоцитарную функцию. Таким образом, общая первоначально фагоцитарная функция всех элементов, входивших в состав колонии простейших, давшей начало многоклеточным, у различных представителей удержалась лишь за различными элементами и органами, преимущественно мезодермического происхождения. Аналогичное явление наблюдается и при развитии особи: фагоцитарная функция, свойственная иногда в начале всем клеткам бластодермы, сосредоточивается постепенно в определенных элементах и органах. Многочисленные литературные данные разбросаны в специальных работах Мечникова, Ковалевского, Cuénot и др. Сводку можно найти у Мечникова, «Лекции о сравнительной патологии воспаления» (СПб., 1892); его же, в «Année Biologique» за 1897 г. и в «Русском архиве патологии» (т. VII); Ковалевский, в «Мемуарах Имп. акад. наук», в «Arch. de Zool. Expérim.», в «Travaux de Congrès Intern. de Moscou» и др. (с 1892 по 1898), Cuénot, «» (1889); его же, в «Arch. Anat. microsc.» (П., 1897).

.

ЭСБЕ:Биология