ЭСБЕ/Физиология растений
Физиология растений. — Содержание: Предмет Ф. — Ф. питания. — Ф. роста. — Ф. формы растений. — Ф. размножения. — Литература.

Ф. растения изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях — ботаники отличается от ее остальных частей — систематики, морфологии и анатомии очень существенно по методам исследования. Первые три части ботаники — науки по преимуществу наблюдательные. Ф. — наука опытная. Физиолог, чтобы добиться ответа на поставленный вопрос, должен помещать растение в искусственные условия, т. е. производить опыт. В опыте вся сила Ф. Но в то же время все, что выходит за пределы опыта, выходит из области Ф. Как наука опытная, Ф. растений непосредственно примыкает к другим опытным наукам, к физике и химии. Притом примыкает она к ним не только вследствие тождества метода исследования, но и по своим задачам. Задачи Ф. растений состоят не только в полном и всестороннем ознакомлении со всеми явлениями, происходящими в растениях, но и в разложении сложных жизненных явлений на более простые и к сведению их в конце концов к законам химии и физики. Последнее обстоятельство указывает на то, что Ф. растений находится в тесной зависимости от химии и физики. Прогресс в области Ф. в значительной степени зависит от прогресса в области названных наук. Только с конца XVIII в., после работ Лавуазье, открывшего закон сохранения вещества в природе и сделавшего химию точной наукой, могла сделаться таковой же и Ф. Только с этого времени и могли появиться исследования, в которых при помощи весов стал возможен учет всех веществ, поступающих в растение или выделяемых им. Весы стали необходимым прибором в лабораториях Ф. растений. Примером первой, не вполне удачной попытки применить весы для решения вопроса о происхождении вещества растений, может служить известный опыт ван Гельмонта (1577—1644), произведенный задолго до Лавуазье. Он взял 200 фун. сухой земли, посадил в нее ивовую ветвь весом в 5 фунтов и поливал дождевой водой. Через 5 лет ивовая ветвь была взвешена. В ней оказалось 164 фун. Земля была высушена и также взвешена. Она потеряла в весе 2 унции. Отсюда ван Гельмонт заключил, что вещество растений образуется из воды. Почти половина сухого вещества растений состоит из углерода, который получается из атмосферной углекислоты, что не было принято во внимание ван Гельмонтом, потому что в его время химия газов еще не существовала. Нельзя обойти молчанием еще одно очень важное открытие в области химии, оказавшее огромное влияние на прогресс Ф. растений, это — получение Велером в 1828 г. синтетическим путем мочевины. До этого времени органические вещества получались только из организмов, и поэтому установилось мнение, что они и не могут быть получены синтетическим путем из неорганических веществ и что для образования их необходимо участие особой жизненной силы. Открытие Вёлера и последовавший за тем ряд синтезов разнообразных органических соединений показали, что для приготовления этих соединений особой жизненной силы не нужно. Если химия так легко рассталась с жизненной силой, то далеко не так шло дело в Ф. Постоянно наблюдается стремление объяснять жизненной силой не поддающееся объяснению явление, хотя история Ф. нам постоянно показывает, что непонятное сначала явление через некоторое время объяснялось без участия жизненной силы. Успехи физики также постоянно отражались на росте Ф. растений. Особенно благотворное влияние оказал закон сохранения энергии в природе, открытый в 40-х годах прошлого века врачом Робертом Майером (см. Физика, Энергия). Он показал, что силы при различных химических процессах не теряются, а переходят из состояния энергии кинетической в энергию потенциальную или обратно. При изучении Ф. растений следует иметь постоянно в виду, что при некоторых явлениях на первый взгляд может показаться, что в данном случае закон сохранения сил не приложим, что между причиной и действием нет равенства. Например, небольшого сотрясения воздуха или механического усилия достаточно, чтобы свалить с большой высоты иную скалу. Следовательно, на первый взгляд кажется, что малая причина вызвала большие последствия. В действительности же закон сохранения сил приложим и в данном случае. Количество работы, произведенной скалой при падении, равно количеству работы, какое нужно было бы произвести, чтобы поднять скалу на прежнее место. Сотрясение воздуха служило только толчком, освобождающей причиной. Если при прикосновении к листу Mimosa pudica свертывается не только этот лист, но и другие, то это явление относится к той же категории освобождающих причин. При изучении физиологических явлений необходимо не только различать разнообразные причины, производящие различные действия, но также уметь отличать от причин условия, необходимые для того, чтобы известное явление произошло. Напр., если смешать в твердом состоянии сернокислый калий с хлористым барием, то никакой реакции не произойдет. Прибавление воды вызывает реакцию двойного разложения: получается сернокислый барий и хлористый калий. Причина реакции — химическое сродство элементов, а не вода, которая является только необходимым условием. Напр., для роста растения необходимо известное осмотическое давление внутри его клеток. Это осмотическое давление — необходимое условие для роста, но не его причина. Если в клетке в данный момент нет потребности в росте, то она и не будет расти, несмотря на благоприятное для роста осмотическое давление ее клеточного сока. Ф. растений, стремясь разложить сложные жизненные явления на простые, всякий раз, когда встречает два связанные между собой явления, должна задаваться вопросом, относятся ли эти факты один к другому как причина к следствию или же оба они только следствия одной общей причины. Ф. растений распадается на Ф. питания, Ф. роста, Ф. формы и Ф. размножения. Наиболее обстоятельно исследована Ф. питания.

1) Ф. питания растений. Прежде чем приступить к изучению вопроса, чем питается растение, нужно знать, из чего состоит растение. Всякое растение и всякая его часть содержат в себе воду. Разность в весе свежего растения и высушенного при 100° дает количество бывшей в нем воды. Количество воды у различных растений различно. Маслянистые семена заключают от 10 % до 12 % воды, смена злаков и бобовых ок. 14 %, в корнях и луковицах от 75 % до 90 %, в молодых листьях Lactuca до 98 %. Оставшееся сухое вещество растений в среднем имеет следующий состав. Сухое вещество растений при сжигании оставляет только небольшое количество несгораемого остатка — золы. Количество золы в среднем 5 % сухого вещества. От этого среднего количества существуют значительные уклонения в обе стороны. Наиболее богаты золой водоросли: Conferva rivularis содержит золы до 28 %, Ulva intestinalis — до 40 %, Corallina officinalis — 83 % и Halimeda opuntia — 96,2 %. Сгораемое органическое вещество растений состоит из четырех элементов: углерода, кислорода, водорода и азота, называемых органогенами. В среднем сухое вещество растений состоит из 45 % углерода, 42 % кислорода, 6,5 % водорода, 1,5 % азота и, как уже было сказано, 5 % золы. Зеленое растение получает означенные элементы из воздуха и почвы. Свой углерод зеленое растение получает из атмосферной углекислоты, водород и кислород — из почвенной воды, азот — из находящихся в почве солей азотной кислоты, из почвы же растения получают свои элементы золы. Следовательно, более 90 процентов сухого вещества зеленые растения получают из атмосферной углекислоты и почвенной воды (подробности см. Усвоение веществ растениями). Следовательно, вполне прав был ван Гельмонт, показавший, что только незначительная часть вещества растений образуется из элементов почвы. Все вещества, служащие для питания зеленых растений, каковы углекислота, вода и находящиеся в почве соли, — вещества органические, неспособные гореть. Образуется же из них растениями органическое вещество, способное гореть, т. е. выделять при окислении свободную теплоту. Эта теплота, выделяемая при горении вещества растений, — теплота солнечных лучей. Растения поглощают атмосферную углекислоту только на солнечном свете и только зелеными частями. Зеленый пигмент — хлорофилл — поглощает солнечные лучи, идущие на приготовление органического вещества. Сам механизм поглощения питательных веществ растениями сводится на прохождение газов и жидкостей через оболочки, потому что растения состоят из клеток, покрытых оболочками, и питательные вещества, чтобы поступить в растения, должны пройти через оболочки. При прохождении газов через оболочки различают два случая. Один — когда оболочка, разделяющая газы, относится к ним совершенно индифферентно: это диффузия газов. Скорость диффузии газов обратно пропорциональна квадратному корню из плотностей диффузирующих газов. Другой случай, когда оболочка притягивает или растворяет проходящие через нее газы: это осмос газов. При осмосе газов плотности их не имеют значения. Скорости осмоса газов прямо пропорциональны коэффициенту растворимости их в веществе данной оболочки. Газы поступают в растения исключительно путем осмоса газов. Углекислота, которая на основании диффузии газов поступала бы в растение медленнее всех остальных газов атмосферы, по закону осмоса поступает быстрее их, потому что она обладает наибольшей растворимостью в воде, а следовательно, и в оболочках, пропитанных водой. Опыты над прохождением газов через растительные оболочки показали, что газы быстро проходят через оболочки из клетчатки, но только когда они пропитаны водой. Через сухие оболочки из клетчатки газы совершенно неспособны проходить. Одревесневшие, опробкованные и кутикуляризованные оболочки пропускают газы путем осмоса крайне медленно, но могут пропускать их и в совершенно сухом состоянии. Так как листья покрыты кутикулой, то для прохождения газов существуют особые устьица. Исследования над прохождением газов через узкие отверстия привели к неожиданному результату, что через непроницаемую для газов перегородку, пронизанную большим количеством мелких отверстий, газы проходят так быстро, как будто бы перегородка отсутствовала. Следовательно, при открытых устьицах углекислота с такой же быстротой проникает через них внутрь листа, с какой она проходила бы, если бы кутикулы совершенно не было и поглощение углекислоты происходило бы всей поверхностью листа. Это доказывается следующим опытом. Сосуды с едким натром были закрыты пластинками, содержавшими по одному отверстию разной величины. Затем было определено, сколько было поглощено в разных сосудах углекислоты в зависимости от диаметра отверстия.

Отсюда получается следующее отношение поверхностей отверстий, а также отношение количеств углекислоты, прошедшей через отверстия, принявши для самого широкого отверстия оба найденные числа равными 1.

Следовательно, несмотря на то, что поверхность самого маленького отверстия составляет только 0,008 самого большого отверстия, через нее прошло только в 10 раз менее углекислоты. Отсюда следует также, что 10 маленьких отверстий пропустят столько же углекислоты, сколько пропустит одно самое большое отверстие, хотя поверхность всех десяти маленьких отверстий составит только 0,08 поверхности самого большого отверстия. Жидкости поступают в растения также исключительно путем осмоса. Скорость осмоса жидкости зависит как от свойств самой жидкости, так и от свойств оболочки. При смешивании двух жидкостей через оболочку проходит быстрее та жидкость, которая лучше смачивает данную оболочку, или, другими словами, в которой данная оболочка лучше разбухает. Прохождение жидкостей через оболочки продолжается до тех пор, пока концентрация по обе стороны оболочки не будет одинаковой. Тот факт, что растения могут из очень слабых растворов выбирать нужные им элементы и накоплять их в себе в значительных количествах, нисколько не противоречит учению об осмосе. Так называемая избирательная способность корня объясняется тем, что все вещества, ненужные для растения, хотя они и находились бы в окружающем корни растворе в значительном количестве, будут поступать внутрь корневых клеток, пока не наступит равновесие в концентрациях этого вещества внутри и вне клеток; напротив, вещества, необходимые для растения, хотя бы они и были в окружающей растение среде в ничтожном количестве, накапливаются в нем в силу того, что эти вещества, входя в клетку, сейчас же пойдут в дело и послужат для образования новых соединений. Это вызовет поступление новых количеств того же вещества, и снова оно будет потреблено растением и т. д. Пояснительным примером может служить опыт с образованием чернил внутри искусственной клетки. Если взять мешок из животного пузыря, наполнить его раствором танина и опустить в сосуд с раствором хлорного железа, то танин, принадлежащий к группе коллоидов, т. е. веществ, неспособных проходить через перепонки, не будет выходить из искусственной клетки, хлорное же железо будет входить внутрь клетки и будет давать с танином чернила, которые также — коллоидальное вещество и наружу выходить не будут. Вследствие постоянного потребления входящего хлорного железа на образование чернил равновесие в концентрации хлорного железа внутри и вне клетки наступить не может. При достаточном количестве танина можно извлечь все хлорное железо из сосуда. Таким же образом и растения своими корнями могут начисто извлекать из растворов необходимые для них вещества. Растения могут усваивать из почвы не только жидкие, но также и твердые вещества. Это доказывается следующим опытом. Семена сеются в ящике, на дно которого положена отполированная мраморная доска. Корни выросших растений, достигнув доски, начинают стлаться по ней. На вынутой затем доске можно заметить отпечатки корней вследствие того, что часть мрамора растворилась при помощи выделяемой корнями кислоты. Выделение кислоты корнями доказывается наглядно тем, что приложенная к ним синяя лакмусовая бумага постоянно краснеет. Из предыдущего видно, что нужные для растениий вещества не всегда поглощаются непосредственно тем органом, в котором эти вещества будут перерабатываться. Зеленые листья — это та лаборатория, в которой растения готовят органическое вещество из минеральных. Между тем лист сам непосредственно усваивает только одну углекислоту. Остальные вещества, нужные для приготовления органических соединений (вода и зольные элементы), поглощаются корнями и часто должны пройти очень длинный путь, чтобы дойти до листьев. С другой стороны, все не зеленые части растений сами приготовлять органические вещества не могут. Все эти вещества доставляются им из листьев и также очень часто должны пройти длинный путь. Отсюда следует, что имеющиеся в растениях вещества, как газы, так и жидкости, должны находиться в движении. Твердые же вещества для этой цели должны предварительно перейти в раствор. Газы, находящиеся в коре стебля и корня, а также в паренхиме листа, перемещаются по имеющимся там межклетным ходам. Эти ходы при помощи устьиц и чечевичек находятся в прямом сообщении с атмосферным воздухом. Следовательно, газы находятся в воздухоносных ходах под тем же давлением, под которым в данный момент находится атмосферный воздух. Но газы находятся также и в древесине. Опыты показали, что воздух древесины совершенно не сообщается с воздухом коры и притом находится под давлением, значительно меньшим атмосферного. Если перерезать стебли или листовые черешки под ртутью, то можно наблюдать (особенно если опыт произведен летом, в солнечный день), что ртуть вошла в сосуды через обе поверхности разреза. Наполненные ртутью сосуды кажутся серыми. Иногда замечается поднятие ртути в сосудах на 50—60 см, считая от поверхности разреза. Сильное разрежение воздуха или, как принято говорить, — отрицательное давление воздуха в древесине, можно доказать еще следующим опытом. Покрытая листьями ветвь ставится в воду. К верхней, перерванной части ее прикрепляется при помощи каучуковой трубки изогнутая стеклянная трубка, нижний конец которой опускается в ртуть. Через некоторое время ртуть в трубке поднимается, что указывает на разрежение воздуха в древесине. Наибольшее разрежение воздуха совпадает с периодом наибольшей деятельности растений. Движение жидкостей по растениям доказывается следующим опытом. Если сделать на стволе кольцевую вырезку коры, то оказывается, что части растений, лежащие выше вырезки, не только остаются живыми, но разрастаются в толщину сильнее обыкновенного. Особенно сильно разрастается кора над вырезкой, с образованием кольцеобразного наплыва. Совершенно иное замечается в части ствола, лежащей ниже вырезки: рост и развитие всех частей нижней половины дерева прекращались. Следовательно, на доставление воды из почвы верхним частям растения кольцевая вырезка не оказывала никакого влияния; прохождение же органических веществ в нижние части растения прекращалось. Отсюда следует, что почвенный раствор движется по древесине, вырабатываемые же листьями органические вещества — по коре. Водяной ток называется также восходящим, а ток органических веществ — нисходящим. Существование восходящего тока зависит от целого ряда условий. Во-первых, поступление новых количеств воды в растение возможно только под тем условием, чтобы часть прежней воды была удалена. Это удаление воды достигается при помощи испарения ее листьями (см. Испарение воды раст.). Второе условие, от которого зависит движение воды по стеблю, это так наз. корневая сила, которая вызывает плач растений. Если весной до распускания почек срезать у виноградной лозы или другого растения ветвь, то из пораненного места потечет водянистая прозрачная жидкость. Эта жидкость вытекает с очень значительной силой. Если к отрезанному концу прикрепить манометр со ртутью, то от давления сока ртуть поднимается во внешнем колене манометра на значительную высоту. В некоторых опытах разница высот ртути достигала 100 см. Почвенный раствор, выталкиваемый корневой силой вверх на смену воды, испарившейся через листья, движется по стеблю в полости сосудов и трахеид. Движение воды по стеблю зависит от испарения ее листьями. На место испарившейся воды новая вода притягивается с значительной силой. Если вставить отрезанную древесную ветвь в наполненную водой стеклянную трубку, нижний конец которой опустить в ртуть, то по мере испарения воды листьями ртуть начинает входить в трубку. Высота ртутного столба давала меру силы всасывания, очень значительной, как сказано выше. При сильном испарении воды листьями количество ее в элементах древесины уменьшается. Поэтому находящийся в них воздух сильно разрежается. Отрицательное давление воздуха в древесине в свою очередь действует как насос, способствуя поднятию воды из корня. От количества проходящей через растения воды зависит количество поступающих в них зольных элементов, так как растения испаряют чистую воду, а получают вместо нее почвенный раствор. Доказательством служит опыт, произведенный над табаком. Одни растения выращивались при нормальных условиях, другие — под стеклянным колпаком, следовательно — в атмосфере, насыщенной водяными парами. Сухое вещество листьев, выросших во влажной атмосфере, оказалось беднее зольными элементами. Всей золы было только 13 %. В листьях же, выросших при нормальных условиях, сухое вещество содержало 21,8 % золы. Процесс испарения воды листьями, кроме снабжения растений элементами золы, имеет еще и другое значение. Для листьев подсолнечника вычислено, что в летний солнечный день они усваивают около 28 % всей солнечной энергии, из которых около 27,5 % тратится на испарение воды и только 0,5 % на усвоение углекислоты. Если бы испарение было совершенно прекращено, то температура листа повысилась бы в минуту на 12°. Следовательно, процесс испарения воды листьями спасает листья от гибели вследствие сильного нагревания солнцем. Если же в почве нет достаточного количества воды, то испарение является уже злом, вызывающим засуху. Органические вещества, как показали кольцевые вырезки, движутся по коре и притом главным образом по ситовидным сосудам. Находящиеся в растениях органические вещества постоянно подвергаются различным превращениям. Первое место между ними принадлежит белковым веществам. Они входят в состав протоплазмы и накопляются по преимуществу в тех частях растений, где физиологические процессы идут наиболее энергично, или же в запасных органах. Способ количественного определения их основан на свойстве белков давать с гидратом окиси меди нерастворимое в воде соединение. Осаждение белков производится таким образом. Растения измельчаются, разбавляются водой и нагреваются до кипения. Затем прибавляется несколько гидрата окиси меди. Осадок отфильтровывается, промывается горячей водой, затем спиртом и высушивается вместе с фильтром при 100°. В этом осадке будут все белки. Определение белкового азота в осадке производится по способу Кельдаля. Определив в другой порции растений общее количество азота, из разницы между вторым и первым числом получают количество азота, приходящегося на долю азотистых веществ небелкового характера. Количество тех и других веществ у различных растений и на разных стадиях развития различно, как видно из следующих данных.

Во время жизненных процессов белковые вещества в растениях постоянно подвергаются распадению и регенерации. Мы наблюдаем тот или иной процесс в зависимости от того, какой из них в данный момент идет сильнее. Процесс распада белков идет особенно сильно во время роста в темноте семян, богатых белковыми веществами, а также и в других органах при росте в темноте. Как сильно идет процесс распада, видно из следующего опыта над молодым овсом:

Если же взять для выращивания в темноте орган, бедный белками, но богатый углеводами, то, несмотря на рост в темноте, выросшее растение будет богаче белковыми веществами, чем взятый орган. Этот факт особенно резко наблюдается во время прорастания луковиц обыкновенного лука в темноте. Сильное образование белков образуется в луке также при поранениях. В разрезанных на мелкие куски луковицах количество белков за пять дней почти удваивается. Белки могут образоваться в темноте не только из сложных органических азотистых соединений, но также и из солей азотной кислоты при достаточном количестве углеводов. Кроме белков, в растениях находятся также различные ферменты: диастаз, инвертин, эмульсин, мирозин, фермент, расщепляющий белки, окислительный фермент (лакказ). Из азотистых продуктов распада белков наиболее распространен аспарагин. Кроме того, найдены глютамин, тирозин, лейцин, амидовалериановая кислота, фениламидопропиоловая кислота, гипоксантин, ксантин, аденин, гуанин, аллантоин, венин, аргинин и другие. Кроме азотистых веществ, в растениях находятся разнообразные безазотистые органические вещества. Между ними наибольшее распространение принадлежит клетчатке, гемицеллюлозам, крахмалу и глюкозе. Находится также фруктоза, сахароза, некоторые другие углеводы, различные органические кислоты и масла. Таковы разнообразные органические вещества, находящиеся в растениях и приготовляемые ими одно из другого. Исходным же материалом для всех них служат минеральные вещества, усваиваемые зелеными листьями. Для того, чтобы растения могли из перечисленных веществ строить свои органы, т. е., другими словами, могли произвести известную работу, необходима сила. Для получения нужной для работы силы фабрика сжигает дрова или каменный уголь. Так же поступают и растения. Этот процесс горения, совершающийся в каждом растении, называется дыханием. Дыхание растений состоит в поглощении атмосферного кислорода, в выделении углекислоты и образовании воды, остающейся внутри растений. Схема дыхания такова:

С6Н10О5 + 6О2 = 6СО2 + 5Н2О.

Следовательно, дыхание — процесс, прямо противоположный процессу усвоения углерода. Результат дыхания — трата вещества при помощи окисления. Так же, как и во время горения, во время дыхания происходит выделение свободной энергии. На дыхание влияют как внешние, так и внутренние условия. Особенно сильное влияние оказывает температура. Зеленые растения нормально дышат только при достаточном количестве углеводов, вырабатываемых на свету. Поэтому в темноте энергия дыхания постепенно падает. На дыхание влияют также парциальное давление кислорода и поранения. Напр., 300 граммов картофельных клубней выделили в час около 2 миллиграммов углекислоты. После же перерезывания каждого клубня на четыре части при той же температуре они выделили во второй час уже 9 миллигр., в пятый час 14,4, в девятый час 16,8 и в двадцать восьмой час 18,6 миллигр. углекислоты. Через 51 час выделилось 13,6, через четыре дня уже только 3,2 миллигр. в час и, наконец, через шесть дней около 2 миллигр., т. е. первоначальная величина. Различные анестезирующие и ядовитые вещества в слабых растворах также очень сильно повышают энергию дыхания. Напр., 100 граммов этиолированных листьев Lupinus luteus, культивировавшихся на растворе сахара, выделили следующие количества углекислоты в миллиграммах:

Из внутренних условий особенно сильно влияет рост. Энергия дыхания находится в тесной связи с ростом. Чем быстрее начинает растение расти, тем более оно поглощает кислорода и выделяет углекислоты. Когда рост начинает замедляться, энергия дыхания также постепенно падает. Вообще дыхание находится в теснейшей связи со всеми процессами, совершающимися в растениях. Напр., все исследовании над дыханием прорастающих маслянистых семян показывают, что отношение количества поглощаемого кислорода к количеству выделяемой углекислоты в этом случае значительно меньше, чем во время прорастания всех прочих семян. Следовательно, прорастание маслянистых семян сопровождается сильным поглощением кислорода. Это объясняется тем, что во время дыхания маслянистых семян сгорают жиры, содержащие кислорода значительно менее, чем углеводы. Поэтому отношение СО2/О2 во время горения жиров значительно менее единицы. Совсем иной вид принимает отношение СО2/О2 во время дыхания созревающих плодов с маслянистыми семенами, когда в них начинает образовываться масло. Образование масла из продуктов усвоения углерода может идти только под условием выделения избытка кислорода. Удаление этого избытка достигается тем, что в этом случае выделяется углекислоты гораздо более, чем поглощается кислорода. Следовательно, отношение СО2/О2 делается более единицы. Иногда освобождающаяся во время дыхания энергия выделяется в виде теплоты. Вообще можно сказать, что температура тела растений обыкновенно равна температуре окружающего воздуха. Только посредством очень тщательных исследований удается обнаружить незначительную разницу. Температура растущих побегов выше температуры окружающего воздуха обыкновенно не более как на 0,3° Ц. Только два момента в жизни растений часто сопровождаются значительным выделением теплоты — это прорастание семян и цветение. Во время прорастания температура проросших семян бывает на 7—20° Ц. выше температуры воздуха. Во время цветения разница бывает еще более значительной. В початках некоторых ароидных иногда наблюдается температура в 49° Ц. при температуре в 19° Ц. окружающей атмосферы. Повышение температуры сопровождается усиленным поглощением кислорода. Все растения во время дыхания сжигают накопленные в них органические вещества. Некоторые же бактерии сильно отличаются по своим особенностям дыхания: они сжигают окружающие минеральные вещества. Таковы серные бактерии, живущие в серных источниках и пользующиеся сероводородом как материалом для дыхания. Сначала окисляется только находящийся в сероводороде водород до воды. Освободившаяся сера отлагается внутри клеток. Эта сера в присутствии углекислых солей, напр. кальция, окисляется далее до серной кислоты, которая с углекислым кальцием дает гипс и углекислоту. Серные бактерии занимают важное место в общей экономии природы. Благодаря им сероводород, освобождающийся при разложении органических веществ, окисляется до серной кислоты, которая может уже усваиваться другими растительными организмами. Следовательно, становится возможным круговорот серы в природе. Сероводород находится не только в серных источниках и в стоячих водах, но и в морях. Так, воды Черного моря начиная с глубины 100 саж. уже довольно богаты сероводородом, количество которого увеличивается вместе с глубиной. В 100 литрах воды находится сероводорода:

серные бактерии образуют пленку или пластинку, лежащую в жидкости, содержащей сероводород, на некотором расстоянии от ее поверхности. Бактериальная пластинка, поглощая кислород и окисляя его до серной кисл., дает возможность нормальной животной и растительной жизни в слое жидкости, лежащей над ней: анализы показывают, что выше бактериальной пластинки нет сероводорода. Из сказанного видно, что дыхание — процесс, безусловно необходимый для поддержания жизни. Дыхание — самый характерный признак всего живого: все живые организмы постоянно дышат, т. е. окисляют кислородом воздуха часть своего тела. Но на земной поверхности встречаются места, где нет совсем кислорода. Относительно почв легко решить, содержат ли они кислород, или нет. Если в почве есть железо, то достаточно взгляда или простых проб, чтобы решить этот вопрос. Болотные почвы имеют особенный цвет. Образование болотного газа, сероводорода, углекислого и сернистого железа характеризует почвы, не содержащие кислорода. Присутствие же в почве гидрата окиси железа указывает на доступ в нее кислорода. Места, не содержащие кислорода, тем не менее обыкновенно густо заселены простейшими растительными организмами. О дыхании здесь не может быть речи: нужен какой-либо другой процесс, который давал бы организмам свободную силу, необходимую для поддержания их жизненных отправлений независимо от реакций окисления. В этих случаях на смену дыхания являются новые процессы — процессы брожения. Свободная теплота может получаться и помимо окисления — путем распадения сложных органических тел на более простые. Например, муравьиная кислота под влиянием губчатой платины распадается на углекислоту и водород с выделением свободной теплоты:

СО2Н2 = СО2 + Н2

Этот факт наводит на мысль, что и в живых организмах может получаться свободная теплота независимо от реакций окисления. Реакции брожений — именно такие реакции распадения сложных соединений на простые с выделением свободной теплоты. Эти реакции наступают в организмах, когда нет свободного кислорода (в некоторых случаях реакции брожения продолжаются и в присутствии кислорода. Это может быть объяснено законом наследственности). Следовательно, брожение есть процесс, заменяющий собой дыхание. Брожение — жизнь без кислорода. Реакции распадения менее выгодны для организмов, потому что они дают менее свободной силы. При окислении муравьиной кислоты выделилось бы, конечно, более теплоты, чем при распадении ее, потому что в первом случае был бы сожжен также и водород. Если мы сравним далее уравнение дыхания с уравнением спиртового брожения на основании данных термохимии, то получим следующие результаты:

1) C6H12O6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О

2) С6Н12О4 = 2С2Н6О + 2СО2

В первом случае при полном горении глюкозы вся теплота горения ее выделится. Теплота горения одной частицы глюкозы, выраженной в граммах, равна 709 большим калориям. Во втором случае все 709 калорий выделиться не могут, потому что в числе продуктов распадения получается также хорошо горящий спирт. Поэтому из теплоты горения глюкозы нужно вычесть теплоту горения двух частиц спирта.

709 К — 2 x 326 К = 57 К.

Следовательно, при спиртовом брожении одной частицы глюкозы может выделиться никак не более 57 калорий теплоты. Отсюда следует, что дрожжи должны разрушить во время жизни без кислорода по крайней мере в 13 раз более того количества глюкозы, которое они сожгли бы за то же время на воздухе, для получения одинакового количества теплоты. Действительно, все явления брожения сопровождаются огромной тратой вещества. Из всех брожений наиболее изучено спиртовое брожение, состоящее в том, что глюкоза при содействии дрожжей расщепляется на спирт и углекислоту. При этом процессе в незначительном количестве образуется также янтарная кислота и глицерин. Без дрожжей брожения быть не может. Брожение виноградного сока только на первый взгляд представляет собой случай брожения без прибавления дрожжей. Микроскопическое исследование виноградных ягод показало, что на них в числе многих микроорганизмов постоянно находятся различные виды дрожжей, которые при раздавливании ягод попадают в сок и вызывают брожение. Число дрожжевых клеток на неповрежденных ягодах невелико. На ягодах же, пораженных осами, в мякоти встречаются часто целые колонии дрожжей. Попадают они туда благодаря осам, которые их переносят с одной зрелой ягоды на другую. Кроме разнообразных типичных брожений, существуют еще окислительные брожения, которые, в сущности, не брожения, а окислительные процессы, вызываемые бактериями. Уксусное брожение представляет собой пример подобного окислительного брожения. Оно состоит в том, что в жидкостях, содержащих спирт, последний при помощи различных бактерий окисляется в уксусную кислоту.

С2Н6О + О2 = С2Н4О2 + Н2О.

Как видно из этого уравнения, это явление дыхания и с брожением, как жизнью без кислорода, не имеет ничего общего. Высшие растения также могут некоторое время оставаться живыми в атмосфере, лишенной кислорода. За все время пребывания их в подобных условиях, несмотря на прекратившееся поглощение кислорода, они продолжают выделять углекислоту. Кроме того, в тканях их образуется спирт. Следовательно, этот процесс есть также брожение и служит для поддержания жизни высших растений в средах, лишенных кислорода. Он называется также интрамолекулярным дыханием. Не только разнообразные брожения, но также и различные заразные болезни человека, животных и растений вызываются микроорганизмами. Отсюда понятно их громадное значение как в технике, так и в медицине. Возникновение новых отраслей промышленности, их дальнейшее совершенствование находится в тесной зависимости от развития учения о микроорганизмах. То же самое мы видим и в медицине: от состояния наших знаний о микроорганизмах зависит успех нашей борьбы с заразными болезнями. Является вопрос, откуда происходят эти бесконечно малые живые существа. Известно, что растворы большинства органических соединений, мясо, части растений очень легко подвергаются разложению. Микроскопическое исследование разлагающихся веществ постоянно обнаруживает в них присутствие микроорганизмов. Легкость появления микроорганизмов повела к предположению, что здесь мы имеем дело с произвольным зарождением простейших живых существ из различных органических соединений. Только благодаря замечательным исследованиям Пастера вопрос о существовании произвольного зарождения был бесповоротно решен в отрицательном смысле, и было доказано, что микроорганизмы постоянно попадают из воздуха в жидкости, разлагающиеся ими. Следующие данные относительно количества микроорганизмов в кубическом метре воздуха в парке Монсури показывают, что чистый воздух содержит их сравнительно немного:

В городах количество микроорганизмов сильно увеличивается. Так, на одной из площадей Парижа (place Saint-Gervais) в куб. метре воздуха найдено микроорганизмов:

В больницах бактерий еще больше, как видно из следующей таблицы, дающей количество их в куб. метре воздуха одной из парижских больниц:

Микроорганизмы находятся также в воде и почве. Так, в одном кубическом сантиметре воды находится следующее количество бактерий:

Как быстро размножаются бактерии в пищевых продуктах, показывают следующие наблюдения над молоком. В момент выделения оно обыкновенно не содержит бактерий. Но они быстро в нем размножаются, попадая из воздуха. Так, в кубическом сантиметре только что надоенного молока и оставленного при температуре 15,5° Ц. найдено бактерий:

Кишечный канал густо населен бактериями. Они вызывают разложение находящегося в кишечнике питательного материала, без чего невозможно нормальное питание человека. Следовательно, мы не только окружены со всех сторон микроорганизмами, но они находятся и внутри нас.

2) Φ. Роста растений. Рост растения есть сумма роста отдельных клеток его. Чтобы составить понятие о росте растений, необходимо сначала знать, как растут клетки. В явлениях роста клетки можно различать три стадии. Рост клеток начинается делением их — это первая стадия роста. Затем вновь образовавшиеся молодые клетки начинают растягиваться, увеличиваться в объеме — этот период растяжения клеток составляет вторую стадию роста. Наконец растяжение оканчивается, и начинается закрепление тонких растянутых клеточных оболочек отложением новых слоев клетчатки — это третья стадия роста. Последние две стадии не вполне разделены между собой и незаметно переходят одна в другую: во время растяжения клеток происходит также и отложение новых слоев клетчатки. Когда все клетки какого-либо многоклеточного органа находятся в периоде деления, или на третьей стадии роста, то все подобные изменения нисколько не отражаются на его величине. Поэтому эти две стадии нужно отличать, под именем внутреннего роста, от второй стадии — стадии внешнего, или наружного, роста или пророста, результатом которого является увеличение размеров растения. Для того, чтобы рост клетки мог осуществиться, необходим целый ряд условий. Одно из них — это тургор. Всякая растущая клетка, помещенная в 10 % раствор поваренной соли, селитры или сахара, начинает уменьшаться в объеме. Ее клеточная оболочка и кожистый слой протоплазмы сокращаются сначала равномерно, затем оболочка, достигнув известной величины, перестает сокращаться, а кожистый слой протоплазмы еще продолжает сокращаться, и вследствие этого начинается отделение его от оболочки. Наконец он вместе со всем содержимым клетки образует шарообразное тело, лежащее внутри клетки. Подобное явление называется плазмолизом. При помещении плазмолизованной клетки обратно в чистую воду она начинает вновь увеличиваться и принимает прежний вид. Подобные изменения в клетке происходят по той же причине, по которой сокращается в крепких соляных растворах животный пузырь, наполненный более слабым соляным раствором. Клеточный сок всякой растительной клетки также представляет собой раствор различных веществ, притягивающих к себе воду. Вызываемое этим процессом гидростатическое давление называется тургором. Тургор может вызвать увеличение объема клеток только под условием растяжимости клеточных оболочек. Следовательно, растяжимость клеточных оболочек есть второе необходимое условие для роста. Для роста необходимы еще благоприятные внешние условия: известная средняя температура, присутствие кислорода, достаточное количество воды. Таковы главные условия для роста клеток, от них же зависит и рост целых растений. Наблюдения над ростом растений показали, что явления роста зависят как от внутренней организации растений, так и от внешних условий. К явлениям роста, зависящим от внутренней организации растений, относятся следующие. Во-первых, всякое растение, каждый орган и каждая незначительная часть органа во время своего развития проходит так называемый большой период роста. Сначала рост идет медленно, затем постепенно скорость его увеличивается, достигает максимума, и, наконец, снова наступает замедление и рост прекращается. Кривая, выражающая этот период, называется большой кривой роста. Так, суточный прирост участка в 3,5 мм на первом междоузлии прорастающего растеньица Phaseolus multiflorus при температуре 10—11° Р. следующий:

Кроме общего всем органам большого периода роста, каждый орган растений обладает своими особенностями роста. Так, корень растет не во всей своей длине. Его растущая область находится на конце, и обыкновенно у корней, живущих в земле, она не превышает 10 мм. Исключение представляют воздушные корни. Напр., растущая зона воздушных корней Monstera deliciosa равна 30—70 мм, у Vitis velutina — более 100 мм. Отдельные части в растущей области корня растут неравномерно. Части, наиболее быстро растущие, лежат в середине этой области, участки же, лежащие по краям, растут медленно. Стебель также растет не во всей своей длине. Только растущая зона у него значительно длиннее, чем у корня.

Длина растущих зон у различных стеблей следующая:

Растущая область листьев находится в их нижних частях, при самом основании листа. Самая старая часть листа — его верхушка. Клетки, входящие в состав различных тканей одного и того же органа, размножаются и растут не с одинаковой скоростью; вследствие этого между тканями появляется антагонизм: одни ткани оказываются сдавленными другими и в свою очередь растягивают их. Это явление называется напряжением тканей. Напряжение тканей увеличивает упругость органов. Во всяком растении одни ткани напряжены тягой, т. е. растянуты, другие — напряжены давлением, т. е. сдавлены. Первое напряжение называется также отрицательным, второе — положительным. Напряжение бывает продольное и поперечное. Существование продольного напряжения можно легко обнаружить, расколов крестообразно двумя глубокими продольными разрезами растущий в длину стебель двудольного растения. Полученные четыре участка после помещения в воду изгибаются наружу и даже завертываются. Следовательно, в неразрезанном стебле кожица и кора напряжены тягой, а сердцевина — давлением. Крестообразный надрез дает возможность сердцевине растянуться и изогнуть кнаружи кору. Поперечное напряжение всего лучше наблюдать в более старых стволах двудольных растений. Оно вызывается тем, что древесина растет быстрее, чем кора. Если на стволе дерева вырезать кольцо коры и затем снова надеть его на прежнее место, то концы не сойдутся. Явления роста зависят также от целого ряда внешних условий. Одно из очень важных условий — температура окружающей среды. Для роста наиболее благоприятна известная средняя температура. При очень низких и высоких температурах рост прекращается. Следующая таблица показывает прирост Lupinus albus за 48 часов при различных температурах:

Для каждого растения существуют три главных пункта температуры: minimum — наименьшая температура, при которой данное растение может расти; optimum — температура наиболее скорого роста; maximum — высшая температура, при которой еще может расти растение. Дальнейшее повышение температуры вызывает остановку роста. Эти три точки для различных растений различны.

Рост растений зависит также от количества кислорода в окружающей среде. Только некоторые простейшие организмы могут расти и размножаться при полном отсутствии кислорода. Все же высшие растения растут только под условием поглощения кислорода. С прекращением доступа кислорода рост сейчас же останавливается. Количество кислорода в окружающей растения атмосфере также влияет на скорость их роста. Избыток кислорода так же, как и малое его содержание в атмосфере, замедляют рост и могут совсем прекратить его. Рост растений находится в большой зависимости и от влажности среды. Прямые наблюдения показывают, что растения сухих местностей по своему виду сильно отличаются от растений влажных, болотистых местностей. Первые имеют твердые, часто покрытые колючками стебли и мало развитые листовые пластинки. Напротив, растения влажных местностей имеют мягкие, сочные стебли и хорошо развитые листья с большими пластинками. Такие наблюдения заставляют предполагать, что форма растений в значительной степени обусловливается количеством получаемой ими воды. Прямые опыты действительно подтверждают это. Если взять семена какого-либо однолетнего травянистого растения и часть их выращивать в довольно сухой почве и в лишенной водяных паров атмосфере, другую же часть — в сильно влажной почве и насыщенной водяными парами атмосфере, то растения, выросшие при таких условиях, будут сильно отличаться между собой. Во влажной атмосфере получаются длинные междоузлия и большие листовые пластинки. В сухой атмосфере — короткие междоузлия и листовые пластинки значительно меньшей величины. В анатомическом строении также получаются существенные различия. У растений, выросших в сухой почве и сухой атмосфере, получается толстая кутикула, хорошо развитые колленхима, луб и древесные элементы. Напротив, у растений из влажной почвы и влажной атмосферы наблюдаются тонкая кутикула и слабо развитые древесные элементы; колленхима и луб часто совсем не образуются. Различная влажность окружающей среды на двух противоположных сторонах растения также влияет на его рост. Если выращивать семена в решете, наполненном опилками и повешенном под углом в 45°, то проросшие корешки скоро выйдут наружу через канву, натянутую в нижней части решета, но не будут расти вертикально вниз, а отклонятся в сторону наибольшей влажности и будут расти, прикасаясь ко дну решета. На скорость роста влияет также свет. Самое обыкновенное явление в зависимости от света — это суточная периодичность роста. Растение днем растет медленнее, чем ночью. Свет как бы задерживает рост. Максимум роста растений приходится на утренние часы, минимум на вечерние часы суток. Одностороннее освещение растений вызывает в них явления гелиотропизма. Гелиотропизм называется положительным, когда растения наклоняются к свету, и отрицательным, когда растения отклоняются от света. Положительный гелиотропизм — явление очень распространенное в растительном царстве. Почти во всех стеблях можно наблюдать гелиотропические искривления при одностороннем освещении их. В растениях открытых солнечных местностей иногда очень трудно обнаружить явления гелиотропизма. Таковы Cichorium intybus, Verbena officinalis, Sisymbrium strictissimum, Achillea millefolium. Если же их культивировать на слабом свете, то и у них можно вызвать гелиотропические искривления. Некоторые стебли совершенно неспособны к гелиотропическим искривлениям, т. е. анэлиотропны. Таковы стебли Verbascum thapsus и V. phlomoides. В листьях явления гелиотропизма также очень распространены. Легко можно наблюдать, что листья повертываются в сторону наибольшего освещения. После восхода солнца листья наклоняются к востоку, в полдень они принимают почти горизонтальное положение и вечером склоняются к западу. Во всех случаях плоскость листа ложится перпендикулярно падающим лучам. Даже при всевозможных неестественных положениях растений, устроенных искусственно, листья обращают свои верхние поверхности перпендикулярно к падающему свету. Только сравнительно небольшое число растений представляет исключение из этого правила. В жарких странах многие листья не выносят сильного нагревания солнцем и поэтому ставят свои пластинки не перпендикулярно к падающему свету, а под углом. Наконец, существует еще оригинальное растение — это так называемое растение-компас (Silphium laciniatum). Оно располагает свои листья ребром к зениту и притом в плоскости меридиана, концами же попеременно то на север, то на юг. Следовательно, во время прохождения солнца через меридиан данной местности, т. е. во время наибольшей инсоляции, листовые пластинки лежат параллельно падающим лучам и поэтому не страдают от нагревания. Такое приспособление, выраженное в большей или меньшей степени, замечается и у других растений. Многие цветы также гелиотропны. Различные виды Tragopogon дают прекрасный пример цветов, повертывающихся за солнцем. Перед восходом солнца еще закрытые головки повертываются к востоку и раскрываются с восходом солнца. Если идти утром по лугу, покрытому цветущими экземплярами Tragopogon, с востока на запад, то луг кажется пестрым от открытых и обращенных к востоку цветочных головок этих растений. Если же повернуться и идти в обратном направлении, то картина изменяется. Луг оказывается однообразно зеленым, потому что цветочные головки будут обращены к идущему своими зелеными покровными листочками. Цветы в продолжение дня идут за солнцем. К вечеру они все обращаются на запад и закрываются. После захода солнца они выпрямляются и всю ночь стоят прямо. Утренняя заря снова наклоняет их к востоку. Отрицательный гелиотропизм распространен значительно менее. Он свойствен прицепкам и усикам лазящих растений, а также воздушным корням. Явления гелиотропизма — явления роста. Искривления происходят только в области растущей зоны. Сила гелиотропизма зависит от количества света. Наибольшее действие производит свет средней напряженности. Явления гелиотропизма — результат разницы в освещении двух сторон растения. Различные лучи солнечного спектра обладают различным гелиотропическим действием. Наибольшим гелиотропическим действием обладают синие и фиолетовые лучи. Желтые лучи совсем не обладают гелиотропическим действием. Если временное отсутствие (ночью) света или неравномерное освещение растений отражается на скорости их роста и внешнем виде, то подобные же изменения должны обнаруживаться еще в большей степени, если выращивать растения при полном отсутствии света. Действительно, выросшие в темноте — этиолированные растения — сильно отличаются от растений, выросших на свете. Листья этиолированных растений — желтого цвета, стебли же всегда совершенно белы. Форма этиолированных растений очень разнообразна. Растения, не дающие в темноте стеблей, образуют листья значительно длиннее, но несколько уже, чем на свету. В общем такие растения в темноте образуют листья с большей поверхностью, чем на свету. Примером может служить пшеница. Двудольные растения также дают в темноте хорошо развитые листья, но также только в том случае, если стебли не развиваются. Если растения образуют в темноте стебли, то междоузлия их почти всегда значительно длиннее, чем на свету. Напротив, листья их в темноте остаются совсем в зачаточном состоянии. Вообще в темноте не только листья, если они сидят на стеблях с развитыми междоузлиями, но и все другие боковые образования недоразвиваются или совсем не развиваются. Ветвей этиолированные растения обыкновенно не образуют. Многие нормально бесстебельные растения с листьями в виде розетки, как, например, маргаритка, в темноте дают хорошо развитые стебли с сидящими по спирали листьями. Развертывание розетки удается также и на свету при культуре во влажной атмосфере (см. Увядание растений). По анатомическому строению этиолированные растения также отличаются от зеленых. В темноте преобладает развитие паренхимных клеток с тонкими оболочками. Кутикула мало развита; величина и число сосудистых пучков уменьшаются; механические элементы недоразвиваются. Непрерывное освоение также сильно изменяет форму растений. Для получения нормального растения необходим ночной покой. Для получения непрерывного освещения был употреблен электрический свет. Растения в течение всего периода развития (6—7 месяцев) получали только электрический свет. При этом одни растения освещались непрерывно, как днем, так и ночью, другие же растения закрывались непрозрачными экранами с 6 час. вечера до 6 час. утра. Вредное влияние избытка ультрафиолетовых лучей, отличающего электрический свет от солнечного, устранялось помещением перед источником света ряда прозрачных стекол, поглощающих эти лучи. Оказалось, что растения, затенявшиеся на ночь, имели нормальный вид и нормальное анатомическое строение. Растения же, непрерывно освещавшиеся, несмотря на очень интенсивную зеленую окраску, имели более простое анатомическое строение при общем виде, напоминавшем этиолированные растения. Многие цветы обладают способностью открываться днем и закрываться на ночь. Некоторые же цветы, напротив, днем бывают закрыты, ночью же открываются. Это периодическое движение лепестков вызывается переменой освещения. Эти явления зависят от неравномерного роста лепестков. Ускоренный рост нижней стороны лепестков вызывает закрывание цветов, открывание же их вызывается усиленным ростом верхней стороны лепестков. Следовательно, периодическое движение лепестков есть также явление роста, зависящее от света. Не только высшие растения изменяют свой рост в отсутствие света, но также и многие низшие, как, например, плесневые грибы. Pilobolus в темноте дает очень длинные спороносы с неразвитыми спорами. На бесцветных бактерий свет действует вредно. Рассеянный свет задерживает их развитие, прямые солнечные лучи убивают их. Был произведен следующий опыт. В чашку Петри был налит пептон-бульон с агар-агаром, куда было прибавлено также большое количество тифозных бактерий. Когда смесь застыла, то с нижней стороны чашки были наклеены из черной бумаги буквы (Typhus), затем чашка была подвергнута в течение 1,5 часа действию прямых солнечных лучей и поставлена наконец в темноту. Через сутки буквы были удалены, и оказалось, что беловатые колонии развились только в местах, защищенных от действия света черными буквами. Развившиеся в затененных местах колонии отпечатали название болезни. В местах же, подвергавшихся действию прямых солнечных лучей, не оказалось ни одной колонии. Следующий опыт показывает, что разрушительное действие света наиболее сильно обнаруживается уже в первые минуты его действия. Были приготовлены 12 культур бактерий сибирской язвы. Культура, остававшаяся в темноте, дала 2520 колоний. Культуры же, подвергавшиеся действию солнечного света, дали значительно меньшее число колоний.

Следовательно, свет обладает очень сильным дезинфицирующим действием. Вполне справедлива итальянская поговорка: «куда не проникает солнце, туда приходит врач». Свет главный деятель в очистке рек. Реки по выходе из городов очень загрязнены различными бактериями, но уже в недалеком расстоянии за городом вода становится опять чистой благодаря солнечному свету. Например, вода, содержавшая в одном кубическом сантиметре около ста тысяч Bacterium coli commune, после часового освещения солнечными лучами не содержала уже более ни одной живой бактерии. Иначе относятся к свету окрашенные бактерии, которые стремятся в наиболее освещенные места. Рост растений находится также в зависимости от земного притяжения. Рост стебля вверх и корня вниз настолько всем известные явления, что на это долго не обращалось внимания, хотя эти явления вовсе не принадлежат к числу фактов, понятных сами по себе. Если растущее растение вывести из вертикального положения и поместить горизонтально, то через несколько времени конец корня загнется вниз, а конец стебля — вверх. Опыты показали, что этот рост стебля вверх и корня вниз есть результат действия земного притяжения. При проращивании семян на кружке центробежной машины, бывшей в действии во все время опыта, оси всех выросших растеньиц принимают положение, параллельное радиусам кружка, и притом так, что все корешки направляются по направлению центробежной силы, а все стебли — в обратном направлении. В таких опытах земное притяжение было устранено и заменено центробежной силой. Корешки, растущие при нормальных условиях по направлению земного притяжения, стали расти по направлению центробежной силы. Стебли, при нормальных условиях растущие от центра земли, стали расти в центростремительном направлении. Явления роста под влиянием земного притяжения назыв. геотропизмом. Различают положительный геотропизм, когда орган растет по направлению к центру земли, и отрицательный, когда орган растет от центра земли. Главные стебли отрицательно геотропичны, а главные корни — положительно геотропичны. Геотропизм в боковых ветвях и боковых корнях выражен в значительно слабейшей степени; они не растут вертикально вверх или вниз, а принимают наклонное положение, более или менее приближающееся к горизонтальному. Явления геотропизма — явления роста. Только в области растущей зоны стебля или корня при помещении их в горизонтальном положении можно вызвать геотропические искривления. В частях выросших геотропические искривления никогда не появляются. Чем быстрее растет известный орган, тем скорее появляются в нем геотропические искривления. Все условия, задерживающие рост, задерживают также и геотропические искривления. Наконец, на рост растений влияют также различные повреждения. Иногда вследствие повреждений появляются разнообразные искривления растущих органов. Из числа подобных явлений роста особенного внимания заслуживает Дарвиново искривление корней, названное так в честь Дарвина, открывшего это явление. Если надрезать или как-нибудь иначе повредить с одной стороны растущий кончик корешка, то последний отклоняется в сторону, противоположную от повреждения, часто при этом загибается кверху, образует петлю и затем снова начинает расти вниз. Это явление представляется очень целесообразным, потому что благодаря ему корешок отклоняется от опасного места. Детальные исследования показали, что Дарвиново искривление есть в сущности двойное искривление. Вскоре после нанесения повреждения появляется искривление в верхней части растущей зоны корешка с выпуклостью на стороне, противоположной повреждению. Это искривление очень слабо и замечается только при точных наблюдениях. Затем появляется второе искривление в противоположную сторону, уже в нижней части растущей зоны. Это второе искривление и относит кончик корешка от места нанесения повреждения. Верхнее искривление наступает через 25—45 минут, второе через 45—135 минут после поранения. Искусственные растяжения также оказывают влияние на рост. К верхней части взятого для опыта растения укреплялась нитка, перекинутая через блок, к другому же концу нитки привязывался груз. Было найдено, что сначала груз вызывает сильное замедление роста. Затем постепенно рост растягиваемого растения начинает превышать рост нормального. Если после наступления ускоренного роста растягиваемого растения увеличить груз, то снова наступает замедление. На рост еще влияет искусственное сдавливание растущего органа. Для задержания роста исследуемые органы заливаются в гипс. Смотря по цели опыта, они заливаются или вполне, или же только в области растущей зоны. Затвердевший гипс дает свободный доступ воздуху и воде к залитым частям растений. Давление, оказываемое растущим органом, настолько значительно, что довольно толстые куски гипса разрываются. Так, для предупреждения разрыва гипса необходимо покрыть корешок прорастающего боба таким слоем, чтобы образовавшийся гипсовый цилиндр имел не менее 1 или даже 1,5 сантиметров в диаметре. Все до сих пор рассмотренные явления роста свойственны всем растениям. Явления роста связаны с перемещением органа в ту или иную сторону, т. е., другими словами, явления роста обусловливают движение органов. Но, кроме явлений роста и связанных с ним движений, свойственных всем растениям, есть еще явления роста, присущие только некоторым из них. Таковы явления роста вьющихся и лазящих растений. Многие растения имеют настолько длинные и тонкие стебли, что поддерживать себя в вертикальном положении они не могут. Те из подобных растений, у которых нет для этой цели особых приспособлений, остаются всю жизнь стелящимися по земле. Напротив, вьющиеся и лазящие растения благодаря своей способности обвертываться или прикрепляться к другим растениям поднимаются вверх и таким образом помещают себя относительно света в наиболее благоприятные условия. Вьющимися растениями называются растения с очень длинными и тонкими стеблями, растущие верхушки которых обвиваются вокруг других растений или иных случайно встретившихся подпорок. Примером таких растений могут служить хмель, фасоль, вьюнок и т. д. Верхушка растущей части стебля вьющихся растений описывает во все время роста круги. Это явление называется круговой нутацией. У одних растений эта нутация совершается по направлению движения часовой стрелки, у других — в обратном направлении. Нутирующая верхушка стебля у большинства вьющихся растений состоит из 2—3 последних междоузлий. Скорость, с какой описывается полный оборота круга, у различных растений различна: от 60—75 минут до 10 час. Круговое движение верхушки стебля продолжается до тех пор, пока она не встретит на своем пути какого-либо препятствия. Результатом прикосновения является неравномерный рост. Сторона, испытавшая прикосновение, начинает расти медленнее противоположной стороны, а стебель начинает обвертываться вокруг встретившегося препятствия — будет ли это растение или иное тело. Обороты спирали сначала ложатся неплотно, особенно если встретившееся тело очень тонко; но затем образовавшаяся спираль вследствие роста под влиянием отрицательного геотропизма вытягивается и крепко обхватывает подпорку. Более тесному соприкосновению способствуют еще твердые волоски, обыкновенно покрывающие стебли вьющихся растений. Сходные явления наблюдаются и у лазящих растений. Длинные стебли лазящих растений неспособны обвиваться. Они поднимаются вверх при помощи особых приспособлений, каковы волоски, шипы, воздушные корни, усики и т. д. Самые распространенные из перечисленных органов — это усики. Усики или прицепки различных растений различного морфологического происхождения. У одних растений усики — измененные стебли, у других — измененные листья. Молодые усики обладают способностью к круговой нутации, которая продолжается, пока они не встретят на своем пути какой-либо опоры, около которой и начинают обвиваться. Свободная часть усика, лежащая между его основанием и местом прикрепления к опоре, не остается прямой, а закручивается в спираль, благодаря чему стебель притягивается ближе к опоре и растение оказывается висящим не на стержне, но на пружине. Все до сих пор рассмотренные движения свойственны только растущим органам. Такого рода движения называются нутационными движениями. Все нутационные движения в свою очередь делятся на две группы. К первой группе — к паратоническим нутационным движениям — относятся движения, вызванные внешними условиями, таковы — явления гелиотропизма, геотропизма и т. д. Ко второй группе — к произвольным нутационным движениям — относятся движения растущих органов, зависящие только от внутренней организации растений. Сюда относится круговая нутация вьющихся растений. Кроме нутационных движений, т. е. движений растущих органов, существуют еще движения органов, уже вполне выросших. Такие движения называются переменными движениями. Все переменные движения также делятся на паратонические и произвольные. Примером произвольного переменного движения служит движение боковых листочков тройчатого листа Desmodium gyrans. Они постоянно совершают колебательные движения, описывая своими свободными концами эллипсы. Скорость движения зависит от температуры. При высокой летней температуре полный оборот совершается в три минуты. Прекрасным примером паратонических переменных движений служат листья Mimosa pudica, обладающие способностью опускаться от незначительного прикосновения. Каждый лист состоит из длинного черешка, на котором сидят четыре перистых листочка. Каждый такой листочек также состоит из черешка второго порядка, усаженного большим числом маленьких листочков третьего порядка. Главный черешок имеет при своем основании хорошо развитую сочленительную подушку; такие же сочленения находятся и при основании черешков второго и третьего порядка. Достаточно очень слабого прикосновения к главной сочленительной подушке, чтобы главный черешок опустился вниз, листочки же третьего порядка при этом поднимаются кверху и прикладываются друг к другу своими верхними сторонами. Если раздражение было достаточно сильно, то оно передается через стебель и на прочие листья растения, которые тоже опускаются и складываются. Через несколько времени листья понемногу начинают расправляться и принимают прежнее положение Описанное явление происходит в листьях уже вполне выросших и поэтому представляет собой вид движения, не зависящего от роста. Наблюдения над самим процессом опускания листьев показывают, что он вызывается изменением формы сочленительной подушки. Сочленительная подушка состоит, главным образом, из паренхимной ткани с большим числом межклетных ходов. В ней замечается очень сильное напряжение тканей. Наружные части сильно сдавлены, а внутренняя центральная часть растянута. Отсюда возникает предположение, что опускание листьев вследствие раздражения есть результат изменения тургора клеток верхней или нижней половины листовой подушки. Это предположение подтверждается прямыми опытами. Если вырезать нижнюю половину листовой подушки до древесины, то черешок опускается и в таком положении остается, не поднимаясь снова; если же удалить верхнюю половину подушки, то листовой черешок также опускается, но затем снова поднимается и принимает положение более высокое, чем занимал прежде. Отсюда следует, что опускание листьев вызывается уменьшением тургора в клетках нижней половины листовой подушки, поднятие же их — результат возобновления в этих клетках прежнего тургора. Принятие листьями с вырезанными верхними половинами сочленений более высокого положения зависит от того, что клетки нижней половины в этом случае могут расшириться более значительно, не встречая сопротивления с противоположной стороны. Если мимозу сначала перевернуть и затем вызвать раздражение, то листья в этом случае не опускаются, а напротив — начинают подниматься, Это поднятие есть также результат устранения сопротивления с противоположной стороны. Ослабление тургора в клетках нижней половины листовой подушки сопровождается уменьшением их объема. Часть бывшей в них воды должна поэтому куда-нибудь уйти. Наружу вода никогда не уходит; поверхность подушки после раздражения продолжает оставаться сухой. В то же время замечается, что сочленение после опускания листа становится окрашенным в более темный цвет, оно как будто бы инъецировалось водой. Из этих наблюдений следует, что выходящая из клеток вода поступает в межклетные ходы, вытесняя оттуда воздух; когда же раздражение кончится, то выделенная вода вновь поступает в клетки, межклетные ходы наполняются воздухом и вследствие этого цвет сочленительной подушки снова становится светлым. Многие другие бобовые растения, а также некоторые виды Oxalis также обладают листьями, способными к раздражению, но чувствительность их гораздо слабее.

3) Φ. Формы растений. Мы ознакомились с Ф. питания и роста растений. Но жизнь растений состоит не в одном только питании и росте. Питаясь и вырастая, растение принимает ту или иную свойственную ему форму, ту или иную внутреннюю организацию, обнаруживаемую при помощи микроскопа. Эпоха учения о постоянстве форм, о постоянстве видов прошла безвозвратно. Теория Дарвина нашла в мире растений благодарную почву. Форма растений меняется, и эта изменчивость находится в тесной зависимости от внешних условий. Это вполне понятно. Растения находятся в гораздо большей зависимости от внешних условий, чем животные. Мы знаем, что растения из местностей с резкими климатическими особенностями резко отличаются друг от друга и имеют форму, приспособленную для существования при данных условиях. Но только опыт может доказать, что эти признаки изменчивы и вызваны внешними условиями. Имея полезное растение, естественно желание сделать его еще полезным, т. е. изменить его. Для достижения этой цели опять нужен опыт. В результате в настоящее время мы уже располагаем довольно значительным количеством опытов, которые наглядно показывают, что внешний вид растений не представляет чего-либо неизменного, постоянного. Самым важным деятелем, обусловливающим ту или иную форму растений, является, несомненно, свет, от света зависит и рост, и форма растений. Возьмем, напр., Campanula rotundifolia. У него листья двоякого рода. Нижние прикорневые листья имеют округлые почковидные листовые пластинки, сидящие на длинных черешках. Эти листья образуются первыми и притом в тени окружающих растений. Следовательно, это листья, приспособленные к слабому освещению. Напротив, хорошо освещаемый стебель покрыт сильно вытянутыми листьями. Если же растение поместить на очень слабом свете, то вместо длинных листьев боковые почки начинают образовывать снова почковидные листья, которые при нормальных условиях образуются только при основании стебля. Кроме света, на форму растений влияет также температура. Низкая температура неблагоприятна для роста растений. На высоких горах, в полярных странах, где на долю растений приходится мало тепла, растения бывают очень низки, стелются по земле, как бы прижимаются к ней. Наблюдения показывают, что на высоких горах почва сравнительно гораздо теплее воздуха и растения, прижимаясь к земле, как бы ищут более теплых мест. Кроме того, стелющиеся по земле растения на зиму покрываются толстым слоем снега, предохраняющим их от замерзания. Напр., ветви одного вида стелющейся сосны (Pinus humilis) не поднимаются вертикально, а принимают горизонтальное положение. Даже стволы в 20 сантиметров в диаметре, которые отлично могли бы поддерживать крону в вертикальном положении, растут почти параллельно к земле. Таковы наблюдаемые факты. Но для точного доказательства необходимы опыты. Удалось доказать, что достаточно, однако, только изменений температуры при прочих равных условиях, чтобы получить растения различного внешнего вида. Так, при средней температуре побеги Mimulus tilingii поднимаются вертикально вверх, при низкой же сгибаются и даже принимают горизонтальное положение. Известно, что на высоких горах климат отличается резкими колебаниями температуры. Возникает вопрос, не является ли это обстоятельство одним из факторов, обусловливающих оригинальные особенности альпийской флоры. Для решения этого вопроса посевы различных растений равнин помещались на ночь в ящики, обложенные льдом, днем же их оставляли расти при нормальных условиях на открытом воздухе, следовательно, подвергая их резким переменам суточной температуры. В результате получились растения с особенностями, свойственными альпийской флоре (задержанный рост, короткие междоузлия, малые, но твердые листья и более раннее цветение). Резким примером влияния температуры на форму растений могут служить опыты над одним из видов уксусных бактерий (Bacterium Pasteurianum). При культуре при средней температуре эти бактерии имеют вид коротких палочек, обыкновенно соединенных в цепочки. Если же часть этих бактерий перенести на новую питательную жидкость и оставить при 40°, то уже через несколько часов клетки вырастают в очень длинные нити. Эти нити в некоторых случаях превосходят длиной первоначальные короткие палочки в 150 и более раз. Если же затем культуру, состоящую из длинных нитей, снова поместить при средней температуре, то снова начинается превращение длинных нитей в короткие палочки. Форма растений зависит также от кислорода. Особенно наглядно выступает эта зависимость у простейших растений. Например, один из очень распространенных плесневых грибов, Mucor mucedo, на воздухе образует сильно ветвящийся мицелий, на котором вырастают вертикально стоящие спороносцы. Если же такой мицелий поместить в среду, лишенную кислорода, то на смену дыхания возникает спиртовое брожение. При этом длинные нити мицелия начинают делиться перегородками и затем распадаться на отдельные клетки, напоминающие своим видом обыкновенные дрожжи. Форма растений находится в очень тесной зависимости от количества получаемой ими воды. Например, растения сухих местностей часто бывают снабжены колючками. Если выращивать такие растения в атмосфере, насыщенной водяными парами, то получаются обыкновенные ветви, покрытые листьями, вместо коротких колючих побегов. Далее растения, живущие в воде, также имеют свои отличительные особенности. Стебли их мягки, содержат большое количество воздухоносных полостей. Подводные листья имеют по большей части сильно изрезанные нитевидные пластинки. Но если подводное растение выходит на землю, то и форма листьев его меняется. Например, Ranunculus fluitans живет в воде и имеет нитевидные листья. При переходе на сушу он образует широкие листовые пластинки, свойственные воздушным листьям. Встречаются растения, имеющие троякого рода листья, как, например, Bidens beckii. Нижняя подводная часть стебля несет сильно изрезанные листья, свойственные подводным растениям. Верхняя же часть, выдающаяся над поверхностью воды, имеет цельные листья. На границе между водными и воздушными листьями находится еще пара переходных листьев. Обыкновенный стрелолист (Sagittaria sagittaefolia), растущий по берегам стоячих и медленно текущих вод, имеет стреловидные листья с длинными черешками. Если же выращивать его под водой, то получаются длинные тесьмовидные листья. Когда же покрывающий растение слой воды не очень велик, то листья, вполне погруженные в воду, сохраняют тесьмовидную форму. Листья же, вышедшие над поверхностью воды, принимают обычную стреловидную форму. Между двумя этими крайними формами замечается целый ряд последовательных переходов. Наконец, на форму растений влияет также земное притяжение, что на первый взгляд может показаться невероятным. Например, то или иное расположение и направление частей цветка часто зависит от земного притяжения. Из шести листков околоцветника Amaryllis formosissima три направлены вверх и три вниз. Все тычинки и столбик направлены вниз. Если же очень молодую цветоножку с не распустившимися еще цветами перевернуть, то в раскрывшихся цветах все тычинки и пестик принимают положение, диаметрально противоположное нормальному их положению. Раскрываются ли цветы в нормальном положении или в обращенном, все тычинки и столбик одинаково направляются к земле. Следовательно, направление тычинок и столбика у данного растения но есть нечто неизменное, подчиняющееся действию земного притяжения. Некоторые зигоморфные цветы удается превратить в правильные, заставляя действовать земное притяжение в равные промежутки времени на диаметрально противоположные части цветка. Зигоморфными цветами называются цветы, делящиеся только в одной плоскости на две равные половины. Если поместить цветоножки с не раскрывшимися еще цветами Epilobium angustifolium на горизонтальной оси, медленно вращающейся при помощи часового механизма, то раскрывшиеся через несколько времени цветы будут уже не зигоморфными, а правильными. Все описанные опыты над влиянием внешних условий на форму растений показывают, что растения очень отзывчивы на эти влияния. Каждый фактор в отдельности, как свет, теплота, атмосферное давление, влажность, условия питания, наконец, земное притяжение, оказывают сильное влияние на внешний вид растений. Конечно, эти влияния будут еще более значительны, если на растения будут действовать несколько указанных деятелей сразу, как это и случается при естественных условиях в природе. Например, на высоких горах целый ряд условий совершенно иной, чем в равнинах. Поэтому флора высоких гор сильно отличается от флоры равнин. Опыты показали, что различные особенности альпийских растений являются результатом влияния среды. Выращивались растения из семян одного происхождения в окрестностях Парижа, на Альпах и Пиренеях. Растения, выросшие в окрестностях Парижа, имели общий вид растений равнины, т. е. тот же самый, какой имели растения, с которых были собраны употребленные для посева семена. Напротив, растения, выросшие на Альпах и Пиренеях, приняли более или менее ясную форму альпийских растений. Особенно резкая разница получилась с земляной грушей (Helianthus tuberosus). В равнине вырастает высокое растение с длинным стеблем, покрытым листьями. Все растение сильно напоминает собой подсолнечник (Helianthus annuus). Растения же, выросшие на высоте 2300 м, получили иной вид. Стебли почти исчезли, все листья были расположены в виде розетки на поверхности земли. — Не довольствуясь изучением влияния внешних условий на изменение формы растений, опыт в последнее время проник еще глубже: он занялся вопросом о самом происхождении органов. Такие вопросы до последних лет решались только путем наблюдений. На основании разнообразных наблюдений морфологи установили три главных органа растений: корень, стебель и лист. Все прочие органы рассматриваются как видоизменения одного из трех главных органов. Так, картофельные клубни в силу того, что они образуются не на корнях, а на особых подземных побегах, рассматриваются как сильно разросшиеся почки этих побегов, т. е. мясистые укороченные подземные стебли. В настоящее время мы имеем экспериментальные доказательства справедливости такого мнения. Можно легко получить картофельные клубни не только в земле, но также и на поверхности ее. Это достигается следующим образом. Если отрезать картофельную ветвь с листьями и посадить ее в землю так, чтобы находящаяся в земле часть ее не имела на себе ни одной почки, что достигается тщательным вырезыванием их, то ветвь пустит корни и получится новое растение. Это растение не может дать подземных побегов, потому что в подземной части его нет почек, а следовательно, не может дать также и подземных клубней; поэтому образующийся в листьях крахмал начинает отлагаться в обыкновенных воздушных почках, которые превращаются в настоящие клубни. Эти клубни отличаются от подземных только своей более интенсивной вишнево-красной окраской и крупными глазками с зелеными листьями.

4) Φ. Размножения растений находится еще в зачаточном состоянии, несмотря на то, что мы имеем огромный материал, состоящий как из морфологических, так и из биологических наблюдений над различными способами размножения растений. Трудами последних лет доказано, что размножение находится в зависимости от внешних условий. Возьмем, наприм., водоросль Vaucheria. Она представляет собой длинную одноклеточную зеленую нить. Размножение происходит двумя способами: бесполым и половым. При бесполом размножении конец нити отделяется перегородкой; отделившаяся клетка представляет собой зооспорангий. Содержимое зооспорангия выходит наружу в виде подвижной клетки, покрытой ресничками. Эта клетка называется зооспорой. Проплавав некоторое время, зооспора прорастает в новую зеленую нить, т. е. дает начало новой особи. Этот процесс образования зооспор находится в тесной зависимости от внешних условий. По желанию можно неопределенно долго культивировать вошерию без образования зооспор. Наконец, во всякое время можно вызвать у нее образование зооспор. При культуре во влажном воздухе зооспоры никогда не образуются. Стоит только перенести в воду, как начинается образование зооспор. Через некоторое время, однако, и в воде прекращается образование зооспор. Но достаточно перенести водную культуру со света в темноту, как снова начинается усиленное образование зооспор. Перенося из света в темноту и обратно, можно по желанию в одной и той же водной культуре вызывать и прекращать образование зооспор. Если же вошерию долго культивировать на свете при отсутствии необходимых минеральных веществ, то она утрачивает способность к образованию зооспор; такая культура при перенесении в темноту не дает зооспор вовсе. Прибавление необходимых питательных солей делает культуру вошерии снова способной образовать зооспоры. Половое размножение вошерии происходит таким образом, что сбоку нити образуются по большей части два выроста. Один превращается в мужской половой орган, называемый антеридием, другой — в женский, называемый оогонием. Выходящие из антеридия сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетку оогония. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новой особи. Половое размножение также находится в зависимости от внешних условий. Для получения полового размножения безусловно необходимо хорошее освещение. Необходимо также, чтобы растения могли усваивать атмосферную углекислоту, т. е. правильно питаться. При культуре на свету, но в атмосфере, лишенной углекислоты, половые органы не образуются. Сахаром, правда, можно заменить углекислоту, но не свет: при культурах на сахарных растворах в атмосфере, лишенной углекислоты, только тогда образуются антеридии и оогонии, если культуры были освещены; в темной же, несмотря на присутствие сахара, они не образуются. Вошерию можно также довести до состояния неспособности к половому размножению даже на свете. Для этой цели вошерия предварительно культивируется очень долго на сахарном растворе при слабом свете или же в темноте. Тогда клетки переполняются маслом, и такие ожиревшие вошерии уже не способны к половому размножению. Наконец, можно также изменить количественное отношение антеридиев к оогониям. Например, у Vaucheria repens по большей части один оогоний образуется рядом с одним антеридием, реже один антеридий находится между двумя оогониями. Если же культивировать вошерии при повышенной температуре или же под сильно уменьшенным давлением воздуха, то образование оогониев задерживается, а идет усиленное образование антеридиев. В некоторых случаях образуется до пяти антеридиев при отсутствии оогония. Следующий опыт показывает, что у растений перед периодом размножения предрасположение к нему замечается в различных частях их. Известно, что если срезать лист бегонии и положить на влажный песок, то он скоро дает придаточные корни, затем образует листоносный побег и таким образом получается новое растение. Если же лист взять с растения, собирающегося цвести, то он также дает корни, но вместо листоносного побега образует цветы. Следовательно, пользуясь той или иной стадией развития растения, можно по желанию получить на его отрезанных листьях или листоносные побеги, или цветы. Наконец, довольно много материала дали практики-садоводы своими опытами над искусственным скрещиванием. Искусственное скрещивание состоит в том, что пыльца одного вида переносится на рыльце растения, принадлежащего к другому виду или другой разновидности. Образующееся путем такого искусственного оплодотворения семя дает после прорастания растение, отличающееся по своим признакам от обоих растений, от которых произошло. Этот способ уже издавна был известен в Китае и Японии. В Европе он известен со времен Римской империи, но стал в большом ходу только с ΧVII ст. Насколько велико число выращиваемых разновидностей, видно из того, что одних роз поступает в продажу ежегодно средним числом шестьдесят, а в 1889 г. поступило в продажу даже сто пятнадцать новых разновидностей. Если присоединить сюда опыты над привлечением сперматозоидов различными растворами (см. Хемотропизм), то этим исчерпываются главные направления Ф. размножения растений.

.

ЭСБЕ:Физиология
ЭСБЕ:Ботаника