ЭСБЕ/Частота раздражений
Частота раздражений — приводящих в действие нервно-мышечные аппараты тела, имеет огромное значение в работе, производимой мышцами и другими рабочими органами тела. Наиболее всего разработан этот вопрос по отношению к сокращению поперечных, произвольно-двигательных мышц тела и поэтому мы ограничимся здесь лишь ими. Известно, что когда на двигательный нерв лягушки, напр., седалищный, падает одиночный индукционный удар, то мышца, при известной силе удара, дает одиночное мышечное сокращение или вздрагивание, состоящее из мгновенного укорочения и расслабления (см. Мышцы, физиология их). Если за первым индукционным ударом падает спустя некоторое время второй подобный же удар, за ним третий, четвертый и т. д. в равные промежутки времени, то эффект, наблюдаемый на мышцах, будет зависеть прямо от Ч., с которой следуют эти удары друг за другом. Если раздражения следуют медленно друг за другом, то мышца записывает при помощи любого миографа ряд отдельных мышечных сокращений, т. е. вздрагиваний. Если же каждое последовательное раздражение достигает мышцы прежде, чем сокращение от предыдущего раздражения успело исчезнуть, напр., через каждую 1/16 сек., то всякое последующее вздрагивание мышцы налагается на предыдущее и мышца сильнее укорачивается и во все время раздражения представляется укороченной, записывая кривую зубчатой формы, в которой каждый зубчик соответствует отдельным не вполне слитым между собою вздрагиваниям. Если раздражения повторяются еще чаще, а именно до 25 — 30 ударов в секунду, то отдельные вздрагивания сливаются еще полнее и кривая мышечного сокращения становится для глаза почти сплошной и принимает характер того, что называется мышечным тетанусом, или столбняком. Если, однако, тетанус представляет с виду одно непрерывное сокращение, то не подлежит сомнению, что по происхождению своему он складывается из отдельных слитых вздрагиваний, поддерживающих мышцу в состоянии вибрации, и если эти последние при известной Ч. раздражений неуловимы для глаза, то они улавливаются ухом в форме так наз. «мышечного звука». И в самом деле, каждая тетанически сокращающаяся мышца дает мышечный звук, высота которого соответствует в известных границах Ч. возбуждающих ее импульсов. Так как каждая произвольно или рефлекторно сокращающаяся мышца издает звук, уловимый при выслушивании мышц и соответствующий приблизительно 19,5 вибрациям в секунду, то, очевидно, во-первых, что мышцы при нормальных условиях возбуждения в теле дают тетанические сокращения, и во-вторых, что центральная нервная система посылает к ним не менее 19,5 отдельных нервных импульсов в секунду (Гельмгольц). Вообще Ч. раздражений, при которой получается тетанус мышцы не представляет, однако, ничего абсолютного. Так, напр., на свежих неутомленных мышцах лягушки полный, совершенный столбняк получается при 25 раздражениях в секунду, но стоит мышце утомиться, чтобы тетанус начал получаться при 12 — 15 раздражениях в секунду. Дело объясняется тем, что отдельные вздрагивания, т. е. одиночные мышечные сокращения на утомленных мышцах протекают медленнее, чем на свежих мышцах, вследствие этого и слияние их в форму тетануса может происходить при меньшей Ч. раздражений, чем на свежих. На этом же основании мышцы черепахи, дающие несравненно более медленные и продолжительные вздрагивания, дают тетанус уже при 3 раздражениях в секунду. И наоборот, мышцы, совершающие очень короткие одиночные сокращения, требуют для получения тетануса и большего числа раздражений в секунду; вследствие этого белые мышцы птиц впадают в тетанус только при 70 раздражениях в секунду, а наиболее прыткие мышцы насекомых для той же цели нуждаются в сотнях отдельных раздражений в секунду, как это указал знаменитый французский физиолог Марей. На вопрос о том, до какой Ч. бывает полезно повышать число раздражающих ударов для получения самого сильного тетануса, дают ответ опыты Н. Введенского, показавшие, что свежая мышца лягушки пишет на миографе самый высокий тетанус при 100 раздражениях в секунду (индукционные удары). Это есть optimum Ч. раздражений. Когда Ч. раздражений становится больше или меньше, то тетанус ослабевает. Сказанное верно для свежей, не усталой мышцы. По мере же продолжения раздражения, для мышцы, раздражаемой с нерва, оказываются наиболее выгодными все менее и менее частые раздражения; так, столбняк уже заметно ослабевший при 100 раздражениях, вновь усиливается при перемене Ч. тех же ударов на 40 раздражений; когда и эта Ч. уже начинает вызывать более слабое сокращение, то перемена Ч. с 40 раздражений в секунду на 15 вновь усиливает столбняк. Таким образом, optimum Ч. раздражений передвигается, по мере утомления нервно-мышечного прибора, все к менее и менее частым раздражениям. Для мышц теплокровных животных, в том числе и человека, optimum находится при более частых раздражениях, но и тут, по мере уставания, optimum спускается к более редким колебаниям раздражения. Очень интересно следующее замеченное Н. Введенским парадоксальное явление: после того, как мышца перестала уже сокращаться значительно под влиянием максимальных частых раздражений, напр., 100 ударов индукционного тока в секунду, стоит только сильно ослабить ток и мышца тотчас же при той же Ч. раздражений переходит в сильное сокращение; это явление приложимо к всем раздражениям более частым, чем optimum Ч., и для них optimum силы раздражения находится при токах очень умеренной силы, тем более слабых, чем дольше действует раздражение. Стоит увеличить силу раздражения, оставляя неизменной Ч. их, и сокращение мышцы опять падает иногда до полного расслабления, что соответствует pessimum силы раздражения, т. е. наименее выгодным при этом условиям силы тока. После каждого такого pessimum новое ослабление раздражающего тока ведет к появлению новых сильных сокращений. Таким образом, с одного и того же нерва и при одной и той же Ч. раздражающего тока мы можем колебаниями в силе тока получать то возбуждение, то угнетение мышечных сокращений как раз в обратном отношении к силе раздражающих ударов. Имеются данные, доказывающие, что эти своеобразные явления получают свое происхождение не в нервных и не в мышечных волокнах, а в нервных пластинках, в коих заканчиваются нервы в существе мышц: сильные и частые возбуждения, посылаемые нервами к мышцам, приводят нервные пластинки в состояние временного угнетения, т. е. торможения. Расслабление мышц под влиянием pessimum раздражения рассматриваются Бидерманном как результат возбуждения особых тормозящих нервных волокон, идущих в нервном стволе рядом с двигательными; явления этого порядка изучались на клешне рака.

.

ЭСБЕ:Физиология