ЭСБЕ/Четырехжаберные
Четырехжаберные (Tetrabranchiata) — отряд класса головоногих (см.) или Cephalopoda типа мягкотелых или Mollusca. Ч. характеризуются присутствием 4 жабр, 4 почек, 4 предсердий и многочисленных лопастей на голове, заменяющих руки, а также присутствием наружной, многокамерной раковины, пронизанной сифоном; не менее характерна воронка, состоящая из двух раздельных лопастей. Ч. принадлежат к вымирающим формам: в прежние эпохи Земли они были очень многочисленны, так как встречаются в ископаемом состоянии в большом числе родов и видов и в огромном количестве экземпляров. Они встречаются в палеозойской (начиная с силурийской системы) и мезозойской эпохе и начинают вымирать в кайнозойской: так, в третичной системе мы встречаем лишь один род Nautilus, сохранившийся и по сие время и попадающийся в числе четырех видов в Индийском и Тихом океанах. Nautilus pompilius является самым распространенным и его пустые раковины часто вылавливаются у островов Малайского архипелага, тогда как живые животные попадаются довольно редко. Раковина этого вида довольно большая (15—20 см в диаметре), спиралью завитая в одной плоскости, с тесно прилегающими и более или менее обхватывающими друг друга оборотами, т. е. многокамерная. Животное помещается в наружной камере, тогда как все прочие (внутренние) пронизанные сифоном камеры наполнены воздухом. Тело наутилуса прикреплено к стенкам жилой камеры при помощи двух боковых мускулов и узенькой кольцевой полоски, идущей кругом мантии. Спинная лопасть мантии загнута через верхний край отверстия и прикрывает часть наружной поверхности соседнего оборота. Щупальца и лопасти образуют два круга вокруг ротового отверстия. С каждой стороны рта помещаются 19 наружных щупальцев, из коих одно спинное, имеющее вид широкой лопасти, срастаясь с соответственным щупальцем другой стороны, образует так называемый головной капюшон, прикрывающий наподобие мясистой крышки отверстие раковины, когда животное втягивается в последнюю. Кроме этих щупальцев, у каждого глаза находится еще по два глазных щупальца и двенадцать внутренних щупальцев, из коих у самцов четыре, помещающихся на левой брюшной стороне, срастаясь, превращаются в так называемый spadix, представляющий гомолог гектокотилусу двужаберных головоногих (см. Головоногие). У самок встречаются еще с каждой стороны по 14—15 брюшных губных щупальцев.

Анатомическое строение Ч. представляет много своеобразного, и некоторые органы, оставаясь у них таковыми на всю жизнь, соответствуют эмбриональным состояниям этих органов у более высокоорганизованных двужаберных головоногих. Так, головной хрящевой скелет является не в виде замкнутого кольца, а в виде двух подковообразно расположенных и сросшихся между собой посредине хрящей, к которым прилегает центральная нервная система. Глаза сидят на стебельках и имеют вид открытых ямок, лишенных линзы и вообще всяких светопреломляющих образований. Нога представлена щупальцами и воронкой: последняя имеет вид свернутого в коническую трубку листка со свободными, не сросшимися между собой краями. Чернильный мешок отсутствует. Жабр, жаберных сосудов, предсердий и почечных мешков по четыре; жаберных (венозных) сердец нет. Женские половые органы снабжены лишь одним (правым) яйцеводом; точно так же имеется лишь одна нидаментальная железа.

Ч. на основании строения раковины подразделяют на две группы или два подотряда. 1) Nautiloidea. Перегородки раковины вогнутые наперед, с простой линией шва. Сифон центральный, а сифональные трубки направлены назад. Эмбриональная (начальная) камера коническая с рубцом на задней стороне. За исключением Nautilus, ископаемые формы, встречающиеся в большом количестве (до 2500 видов) в палеозойской эпохе, достигая наивысшего развития в верхнесилурийской системе. Раковина прямая (Orthoceras — табл., фиг. 1, — кембрийская до триасовой системы), или искривленная дугообразно (Cyrtoceras), или завитая спирально в одной плоскости (Gyroceras — табл., фиг. 2),или в начале спирально закрученная, а потом прямая (Lituites — табл., фиг. 3), или спирально завитая в одной плоскости с тесно прилегающими друг к другу оборотами (Nautilus — табл., фиг. 4, — начиная с силурийской через все системы до настоящего времени),или, наконец, завитая улиткообразной спиралью (Trochoceras).

2) Ammonoidea или аммониты (см.). Перегородки раковины выпуклые вперед представляют на краях волнообразные, зубчатые или многократно изрезанные изгибы. Последние называются лопастями (lobi), если они направлены назад, и седлышками, если они выступают наперед. Сифон на краю, а сифональные трубки направлены вперед. Отверстие раковины простое или с отростками. Эмбриональная (начальная) камера шаровидная или яйцевидная без рубца. Раковина большей частью завитая в плоскую спираль, обороты которой покрывают друг друга; встречаются и башневидно спиральные (Turrilites — табл., фиг. 5), прямые (Baccullites — табл., фиг. 8), неправильно загнутые в одной плоскости (Crioceras — табл., фиг. 6, Hamites, Scaptites — табл., фиг. 7) и т. п. раковины. Последние встречаются по преимуществу в меловой системе, в которой вымирают представители этого семейства. Аммониты исключительно ископаемые формы, которых известно в настоящее время около 4000 разных видов. Они характеризуют по преимуществу мезозойскую эпоху, но попадаются и в палеозойской. Самые древние, девонские и каменноугольные представители аммонитов (Goniatites — табл., фиг. 9, Clymenia — табл., фиг. 10, и др.) напоминают еще наутилоидных (от которых они произошли) своими направленными назад сифональными трубками и простыми лопастями и седлышками. Встречающиеся в триасе формы (Ceratites — табл., фиг. 11) имеют уже мелко зазубренные лопасти и простые седлышки, а юрские и меловые аммониты (Ammonites — табл., фиг. 12) снабжены чрезвычайно изрезанными лопастями и седлышками. Эти отличительные признаки появляются у аммонитов лишь в позднейшем возрасте, так как в молодом состоянии швы на первых перегородках представляют такую же простую линию, как у наутилид или у примитивных аммонитов — гониатитов. Точно так же и сифониальные трубки у большинства молодых аммонитов обращены назад и только за вторым оборотом направляются вперед. Таким образом, устанавливается соответствие между индивидуальным ходом развития Ammonoidea и палеонтологической последовательностью главнейших типов этого подотряда, что весьма интересно с филогенетической точки зрения, так как красноречиво говорит в пользу теории развития. Благодаря громадному числу ископаемых форм аммонитов, палеонтологам удалось установить генеалогические отношения для целого ряда родов и видов этой группы и проследить шаг за шагом в следующих друг за другом слоях постепенные изменения признаков.

.

ЭСБЕ:Моллюски