ЭСБЕ/Физиологическое разделение труда
Физиологическое разделение труда или, точнее, отправлений — есть основной принцип дифференцировки организмов. Если функции клеток в колонии простейших (Protozoa) являются одинаковыми, то эти функции у многоклеточных (Metazoa) являются распределенными между отдельными тканями и органами. Уже у кишечнополостных функции наружного покрова (эктодермы) и внутреннего слоя (энтодермы) весьма различны. Первый развивает нервные элементы и перципирующие клетки, а второй — удерживает пищеварительную функцию. Поднимаясь далее по животной лестнице, мы встречаемся все с большей и большей степенью разделения функций, ведущего к группированию его клеточных элементов в ткани (см.) и системы органов (см.). Раздражимость сосредоточивается в клетках перципирующих и нервных, сократимость в мышечных, но, однако, в то же время, как мышечная клетка обладает все-таки раздражимостью, так и отростки нервных клеток обладают, по-видимому, некоторой сократимостью. Органы точно так же далеко не всегда являются выполнителями какой-либо одной функции. Зачастую в органе сосредоточивается несколько функций. Хорошим примером в этом отношении может служить печень позвоночных, которая является не только железой, участвующей в пищеварении, но в то же время органом выделительным и вообще обладает весьма многосторонними отправлениями. Большинство желез позвоночных (также и половые), кроме их непосредственной функции, обладают еще способностью к внутреннему выделению и отдают в кровь некоторые вещества, которых присутствие необходимо для нормального отправления некоторых других органов. Точно так же разделение труда может иметь место и по отношению к отдельным особям, если мы имеем дело с колонией: одни особи могут принять на себя функцию размножения, но утерять способность к самостоятельному питанию, другие — потеряв способность к развитию половых продуктов, могут сосредоточить энергию на добывании пищи. Так мы и видим в колонии гидроидных полипов: одни особи похожи на гидру и служат для питания всей древовидной, по большей части, колонии; другие имеют форму медуз и развивают в себе половые продукты, причем часто эти особи получают форму настоящих медуз, отрываются от колонии и могут тогда уже питаться самостоятельно. Иногда разделение труда между отдельными особями колонии идет еще далее, и число различно устроенных сортов особей больше. Такое явление, когда особи одного и того же вида являются в двух или более различных, но строго определенных формах, носит название диморфизма и полиморфизма. Однако далеко не всегда можно решить вопрос, имеем ли мы дело с самостоятельным членом колонии или просто с органом отдельного индивидуума. Отдельные особи колонии иногда могут низводиться на степень незначительного придатка, похожего на щупальце, и утерять совершенно характер самостоятельного организма, и, с другой стороны, и отдельные части индивида могут обособиться настолько, что их легко можно принять за особь. Точно так же в колониях, в которых члены их являются совершенно свободными и представляют собой, в сущности, членов одной разросшейся семьи, разделение труда совершается в том смысле, что одни особи служат для размножения, а другие для воспитания потомства, гнездостроения, защиты гнезда и т. п. Таковые отношения наблюдаются у так наз. общественных насекомых (термитов, пчел, муравьев и др.). Но даже если мы возьмем одноклеточный организм или даже просто клетку, то и здесь найдем признаки разделения функций. К решению вопроса о разделении функции в клетке можно подойти различными путями, но наиболее наглядным и убедительным из них является искусственное разделение одноклеточного организма или клетки (инфузории, клеток спирогиры и т. п.) на две части, из которых только одна содержит ядро. Ряд подобных опытов был произведен Грубером, Ферворном, Бальбиани над различными инфузориями и Гофером над амебами, а также Клебсом и другими над нитчатыми водорослями. В безъядерных отрезках амеб и инфузорий выпускание псевдоподии, движение ресничек, сокращение вакуоль продолжается. Из этого можно заключить, что присутствие ядра не составляет необходимости для функции движения, а также и дыхания, принимая во внимание деятельность вакуоль, и что отправление этих функций лежит главным образом на протоплазме. Впрочем дыхательная функция, по мнению Лёба, стимулируется со стороны ядра. В вышеупомянутых опытах Грубера и др. отрезки инфузории восстановляли недостающие определенные части, если только содержали в себе участок ядра и погибали, если они были безъядерными. Так как восстановление или регенерация зависит от роста, а рост от питания, а также на основании других соображений, напр. на основании различия в окраске ядра клеток, находящихся в процессе питания и покоящихся, можно думать, что для питания клетки необходима наличность ядра, но мы не можем сказать с точностью, нужно ли ядро для выделения переваривающих соков или для ассимиляции уже переваренного вещества. Безъядерные обрывки водорослей, однако, образуют и усваивают крахмал, но зато они не могут превращать крахмал в клетчатку и потому не выделяют оболочки на отрезанных концах, что имеет место у ядросодержащих отрезков. Вообще процессы отделения и выделения находятся в тесной зависимости от присутствия ядра. В железистых клетках ядро имеет чрезвычайно своеобразную форму, но главное значение такой формы, по-видимому, в том, что она служит для увеличения поверхности соприкосновения ядра и протоплазмы. Такое соприкосновение бесспорно весьма важно для железистой деятельности клетки. Неоднократно было наблюдаемо, что зернистости ядра выходят в протоплазму и служат центрами образования железистых отложений. Таким образом, для выделительной деятельности, надо думать, необходимо совместное участие ядра и протоплазмы. То же можно думать относительно выделений хитина и т. п. продуктов. Точно так же ядру приписывают передачу наследственных свойств клетки. Что касается до центросомы, то она имеет значение, по-видимому, кроме органа, играющего роль при размножении, еще и значение двигательного центра. В тех случаях, когда движение частей клетки обусловливается сокращением особых волокон, то часто наблюдается, что волокна эти приближаются своими внутренними концами к центросоме, т. е. к сфере притяжения. Такое отношение представляют волокна, отходящие от участка, содержащего центросому, в хвосте живчиков. У солнечников — лучи, отходящие от сферы притяжения, можно также проследить до основания лучисто расходящихся псевдоподий. Своеобразное строение представляют мерцательные клетки. Под каждой ресничкой в протоплазме клетки находится небольшое преломляющее свет тельце, и от этих телец идут волокна, пронизывающие протоплазму клетки, огибающие ее ядро и, вероятно, прикрепляющиеся на противоположном конце клетки к ее основанию. Опыты рассечения мерцательных клеток показали, что двигательным центром ресничек является не ядро и не протоплазма клетки, а как раз эти блестящие, лежащие в основании ресничек тельца, называемые базальными. С другой стороны, некоторые наблюдатели полагают, что базальные тельца суть не что иное, как видоизмененная центросома. По-видимому, центросома действительно является двигательным, или кинетическим, центром клетки в отличие от ядра, являющегося центром химической деятельности. Что касается до распределения функций при размножении клетки, то можно думать, что протоплазма клетки в своем делении следует пассивно за делением ядра и центросомы. Опыты Бовери и Циглера показали, что можно в некоторых случаях наблюдать разделение клетки на две части и притом так, что одна часть будет содержать только ядро, а другая — только центросому. Результаты, полученные обоими исследователями, не вполне согласны. Ядро без центросомы может иногда вызвать деление протоплазмы, хотя и его энергия, по-видимому, ослаблена, но что касается до центросомы, то в опытах Бовери она делилась сама, не вызывая деления протоплазмы, тогда как в опытах Циглера центросома в участках, лишенных ядра, делилась и вслед за ней делилась и протоплазма. Циглер наблюдал у морского ежа яйцо, которое разделилось так, что одна часть его содержала ядро, а другая — центросому. Обе части делились и дали стадию полого шара, как и при нормальном развитии, но часть клеток этого шара содержала лишь центросомы, а другая часть лишь — ядра. Точно так же в опытах Бальбиани над перерезкой инфузорий, если он отделял у трубача (Stentor), готового разделиться, но еще не получившего перетяжки на теле, передний, безъядерный участок, не содержащий ядра, то этот участок начинал делиться, так что образовывались два венчика ресниц, две вакуоли, но до конца деление все-таки не доходило. Впрочем, очевидно, что для вполне успешного разделения клетки необходимо участие как ядра, так и центросомы, но в некоторых случаях возможно разделение клетки под влиянием одного только из этих органов: или ядра, или центросомы, хотя из этого, конечно, отнюдь не следует, что за делением центросомы или ядра неизбежно должно следовать деление клетки. Как существуют многоядерные клетки, так могут существовать и безъядерные, но многоцентросомные участки, если влияние разделившего ядра или разделившейся центросомы не может победить сопротивление протоплазмы. Во всех случаях, когда наблюдалось деление безъядерных клеток, как, напр., Барфуртом при сегментации неоплодотворенных яиц курицы, вероятно, наблюдатели имели дело с клетками, делящимися под влиянием деления одной только центросомы. С другой стороны, Шаудин утверждает, что при почковании солнечников центросома не принимает участия при отделении почек, а образуется заново в отделяющихся почках. Так как центросома по происхождению ядерной природы, то эти факты нисколько не являются парадоксальными. Ядро может принять на себя функцию центросомы, но центросома может исполнять только одну или несколько ядерных функций и во всяком случае лишь весьма ограниченных и определенных, ибо сама по себе она, вероятно, является лишь обособившейся и специализированной частью ядра. Надо думать, что дальнейшие исследования покажут нам, что Ф. разделение отправлений идет в клетке еще далее, чем это может нам казаться теперь.

.

ЭСБЕ:Биология