ЭСБЕ/Червеобразные
Червеобразные или Vermidea — группа или подтип типа червей (см.) или Vermes, к которой относят животных по внешнему виду или по внутренней организации напоминающих червей, но отличающихся довольно существенно от типичных представителей этого типа и представляющих как бы переход к другим типам животного царства. Термин Ч. или Vermoidea был впервые предложен в 1884 г. русским зоологом Шульгиным, а два года спустя, независимо от него, французским ученым Прюво (Pruvot), вместо неподходящего термина Molluscoidea, для обозначения мшанок (Bryozoa) и руконогих (Brachiopoda), ввиду того, что животные этих классов как по морфологическим, так и эмбриологическим признакам гораздо более напоминают червей, чем моллюсков. Затем в 1897 г. этот термин был введен Делажем (Yves Delage) в том смысле, как мы определили выше Ч. Делаж относил к этой группе 7 классов: 1) Звездчатых червей (см.) или Gephyrea. 2) Мшанок или Bryozoa. 3) Axobranchia, к которым он причисляет: а) Vermiformiae с единственным представителем Phoronis (см. Звездчатые черви) и б) Pterobranchiae с родами Rhabdopleura и Cephalodiscus. 4) Trochelmia, к которым он причисляет: а) коловратки или Rotatoria и б) Gastrotricha. 5) Kinorhyncha с единственным представителем Echinoderes. 6) Щетинкочелюстные (см.) или Chaetognatha и 7) руконогие или Brachiopoda. Другие ученые рассматривают некоторые из перечисленных подклассов за самостоятельные классы или же причисляют к подтипу Ч. еще другие классы. Таким образом, объем и классификация группы Ч. являются весьма разнообразными, а сама группа более или менее искусственной и провизорной и представляет как бы складочное место для временного помещения сомнительных классов Ч. животных. Более внимательное изучение организации и главным образом история развития этих спорных и весьма интересных животных, несомненно, прольет свет на их родственное отношение к другим животным и выяснит их положение в системе животного царства. Мы рассматриваем Ч. как третий подтип червей (см.); их характерными признаками являются: короткая форма тела (редко червеобразная), отсутствие членистости и личинка, представляющая в большинстве случаев видоизмененную трохофору (см.). Подтип Ч. мы подразделяем на следующие 9 классов: 1) звездчатые черви или Gephyrei (не вполне соответствующие Gephyrei Делажа). 2) Коловратки или Rotatoria s. Rotifera. 3) Gastrotricha. 4) Nematorhyncha s. Kinorhyncha. 5) Мшанки или Bryozoa. 6) Руконогие или Brachiopoda. 7) Щетинкочелюстные или Chaetognatha. 8) Pterobranchia и 9) кишечнодышащие или кишечножаберные — Enteropneusta (см. соответствующие статьи).

Форма тела является весьма разнообразной: только у некоторых (Gephyrei, некоторые Rotatoria, Gastrotricha, Chaetognatha и Enteropneusta) тело вытянуто более или менее в длину и представляется червеобразным, у других оно более или менее укорочено. Тело или вовсе не поделено на сегменты, или же, благодаря присутствию одной или 2 поперечных перегородок, состоит из 2 или 3 сегментов (Brachiopoda, Chaetognatha и Enteropneusta), причем снаружи эти сегменты редко бывают заметны. Такое небольшое количество сегментов у Ч. указывает, несомненно, на происхождение их вместе с ракообразными от предков олигомерного типа.

Покровы Ч. также довольно разнообразны: у большинства (за исключением Chaetognatha) имеется однослойный эпидермис эктодермального происхождения, который снаружи бывает одет более или менее толстой кутикулой, представляющей продукт выделения эпидермиса. Многие выделяют еще особые хитиновые покровы, в виде трубочек (Grephyrei tubicoli), панциря (Rotatoria, Nematorhyncha и Bryozoa) или створок раковины (Brachiopoda), в которых у некоторых откладываются еще углекислые соли извести и которые, таким образом, являются защитными приспособлениями. Под эпидермисом у многих помещается соединительно-тканный слой различной толщины, носящий у некоторых форм название базальной перепонки. Залегающий под этим слоем кожно-мускульный мешок — образование столь типичное и характерное для червей вообще — встречается не у всех Ч.; у Chaetognatha имеется лишь продольные мышцы, тогда как у Bryozoa, Brachiopoda и Enteropneusta еще поперечные, а у Gephyrei, помимо того, и косые мышцы. У Rotatoria, Gastrotricha и Brachiopoda находим отдельные тяжи мышц, следовательно, обособленную мускулатуру, причем у Chaetognatha и некоторых Rotatoria мышцы являются не гладкими, а поперечно-полосатыми.

Полость тела вторичная (для некоторых присутствие целомической полости с достоверностью еще не выяснено), выстлана мезодермального происхождения эпителием и, помимо поперечных перегородок или септ у большинства, имеет еще продольные складки или мезентерии, служащие для прикрепления кишечника и других органов.

Кишечник у громадного большинства состоит из трех отделов: передней и задней кишки эктодермального происхождения и средней энтодермальной кишки. Только у некоторых Brachiopoda (Testicardines) нет задней кишки и анального отверстия — что, впрочем, представляет явление не примитивное, а регрессивное. Кишечник может отсутствовать и вовсе, как, например, у самцов-карликов Rotatoria и у некоторых неделимых (так называемых Avicularia) Bryozoa. Рот и анальное отверстие помещаются обыкновенно на диаметрально противоположных концах тела, тогда как у Gephyrei, Bryozoa, Brachiopoda и Pterobranchia анальное отверстие, благодаря неравномерному росту, перемещается на передний конец тела и помещается вблизи ротового отверстия, — эти классы некоторые ученые соединяют поэтому в группу Prosopygia. Вблизи рта у Gephyrei, Bryozoa и Pterobranchia помещается венчик простых или перистых щупальцев, усаженных мерцательными ресничками, у Brachiopoda — 2 спирально закрученные руки, у Rotatoria венчик мерцательных ресничек или так называемый коловращательный орган, а у Gasrtotricha и Chaetognatha особые реснички или крючья, служащие им для привлечения или захвата добычи. Передняя кишка бывает вооружена особыми крючьями (некоторые Gephyrei) или жевательным аппаратом (Rotatoria), а у Enteropneusta исполняет еще дыхательную функцию, благодаря присутствию жаберных щелей или отверстий. В среднюю кишку у некоторых (Rotatoria, Brachiopoda, Enteropneusta) открываются железы, выделение которых играет известную роль при пищеварении и которые сравнивают с печенью.

Нервная система не особенно высоко дифференцирована; у некоторых Gephyrei (Phoronis), Chaetognatha, Pterobranchia и Enteropneusta она сохраняет еще эпителиальный характер и залегает в эктодерме, из которой образовалась. Нервная система состоит из окологлоточного кольца, в котором не у всех можно различить ганглиозные утолщения (иногда только надглоточный, а иногда еще и подглоточный ганглий) и одного (Gephyrei) или двух (Rotatoria) брюшных нервных стволов, однородных на всем своем протяжении, т. е. лишенных ганглиев. У некоторых (Bryozoa и Brachiopoda) такие стволы могут отсутствовать и тогда от окологлоточного кольца отходят несколько нервных ветвей, направляющихся к различным органам. У Enteropneusta, наконец, мы различаем два продольных нервных ствола: брюшной и спинной, из которых последний, по крайней мере в переднем конце тела, закладывается в виде желобка на спинной стороне тела и, отшнуровываясь и погружаясь внутрь, образует полую внутри нервную трубку.

Органы чувств находятся в зачаточном состоянии, а у многих претерпевают даже регрессивное развитие; так, например, у личинок Phoronis и Brachiopoda встречаются глаза, которые при прикреплении личинки, т. е. переходе из свободноплавающего к сидячему образу жизни, исчезают совершенно. У взрослых Ч. глаза встречаются у некоторых Gephyrei, Rotatoria, Kinorhyncha, Pterobranchia и Chaetognatha, и за исключением последних имеют вид глазоподобных пятен, большей частью прилегающих к головному ганглию. Глаза Chaetognatha устроены весьма своеобразно (см. Щетинкочелюстные). Из других органов чувств мы встречаем своеобразные чувствительные трубки у Rotatoria (см. Коловратки), являющиеся органами осязания, и мерцательные ямки у Chaetognatha (см. Щетинкочелюстные), принимаемые за органы обоняния.

Органы кровообращения весьма разнообразны и в общем плохо развиты. Они отсутствуют у Rotatoria, Gastrotricha, Kinorhyncha, Bryozoa, Chaetognatha и Pterobranchia, причем кровь у некоторых из них движется прямо в полости тела. У Gephyrei встречаются спинной и брюшной кровеносный сосуды, в переднем конце тела сообщающиеся между собой двумя кольцевыми сосудами, из которых от переднего отходят сосуды, направляющиеся в щупальца; у Phoronis (см. Звездчатые черви) имеется даже замкнутая кровеносная система. У Enteropneusta имеется лакунарная система, так как спинной и брюшной кровеносный сосуды, сообщающиеся между собой кольцевым сосудом в переднем конце тела, представляют остаток первичной полости тела; в этих сосудах кровь движется в определенном направлении: в спинном — сзади наперед, а в брюшном — в обратном направлении. У Brachiopoda имеется даже сократимое сердце, от которого отходят две разветвляющиеся артерии, направляющиеся в различные органы и переходящие затем в лакуны; окисленная в жабрах (руках) кровь приводится в сердце при помощи вены.

Органы дыхания находятся в тесной связи с органами кровообращения; при отсутствии последних окисление крови может происходить или в любом месте тела (так называемое диффузное дыхание) или в определенных местах, большей частью на переднем конце тела в так называемых щупальцах, покрытых тонким мерцательным эпителием, делающим возможным газовый обмен. Такие щупальца, простые или перисто-разветвленные, встречаются у Gephyrei, Bryozoa и Pterobranchia, а у Brachiopoda органами дыхания являются спирально закрученные, покрытые ресничками руки. Наконец, у Enteropneusta встречаются жабры, в виде небольших отверстий или щелей в переднем отделе передней кишки, которые вполне соответствуют жабрам Chordata или позвоночных (см. Кишечножаберные, а также Хордовые и Позвоночные).

Органы выделения представляют большое разнообразие в морфологическом отношении. Они являются парными, причем число их незначительно и равно 1 или 2 парам. У Chaetognatha, Pterobranchia и Enteropneusta присутствие выделительных органов с достоверностью не доказано. У Gastrotricha, Kinorhyncha, Bryozoa и Rotatoria они устроены примитивно, т. е. по типу протонефридий, столь характерных для подтипа плоских червей (см.); у Bryozoa они соответствуют так называемым головным почкам, а у Rotatoria имеют вид двух петлеобразно извивающихся каналов, снабженных несколькими воронкообразными расширениями, открывающимися в полость тела и снабженных каждое мерцающим жгутиком; эти каналы впадают в заднем конце тела в сократимый выделительный пузырь, открывающийся в клоаку. У Gephyrei и Brachiopoda выделительные органы устроены по типу метанефридий, характерных для кольчатых червей (см.) и развивающихся из протонефридий. Они имеют вид мешков, прикрепленных при помощи мезентерий в полости тела и открывающихся с одной стороны большими мерцательными воронками в полость тела, а с другой — небольшими отверстиями наружу. Такие метанефридии служат не только для выведения наружу последних продуктов обмена веществ, но также и половых элементов.

Половые органы устроены довольно просто, так как половые продукты Ч. развиваются большей частью в определенном месте из клеток эпителия мезодермального происхождения, выстилающего полость тела. Они выводятся наружу или самостоятельными протоками, или с помощью выделительных органов. Некоторые Ч., а именно Bryozoa, род Lingula класса Brachiopoda и Chaetognatha — гермафродиты, тогда как представители прочих классов раздельнополы. У Rotatoria встречается еще половой диморфизм, причем самцы значительно меньше самок (пигмеи или карлики), регрессированы и лишены кишечника. Самцы Kinorhyncha и Gastrotricha еще не найдены. У Rotatoria наблюдают еще партеногенез. Помимо полового размножения, у Bryozoa встречается еще бесполое, заключающееся в почковании и образовании так называемых статобластов (см. Мшанки).

Эмбриональное развитие Ч. весьма разнообразно и в высшей степени интересно с филогенетической точки зрения, так как выясняет нам родственное отношение отдельных классов между собой, а также и родство их с другими типами животного царства. Эмбриональное развитие изучено далеко не у всех Ч. и представляет много пробелов; почти у всех Ч. встречается метаморфоз, который проделывает свободноплавающая личинка, представляющая из себя видоизмененную трохофору (см.) и которая была описана под различными названиями. Так, личинка Phoronis известна под названием актинотрохи, личинка Enteropneusta — торнарии, а личинки Bryozoa Ektoprocta отличаются большим разнообразием и сводятся к нескольким (6) типам личинок и соответствующего развития. Что касается родственных отношений Ч., то они еще мало выяснены, и мнения ученых в этом направлении совершенно субъективны. Исходными формами являются Gephyrei, которые с одной стороны примыкают к типичным, т. е. кольчатым червям, а с другой стороны через Phoronis связаны с Bryozoa и Pterobranchia, приближающихся к Chordata. К Bryozoa примыкают с одной стороны Brachiopoda, а с другой Rotatoria и близко стоящие к последним Gastrotricha и Kinorhyncha. Chaetognatha занимают совершенно изолированное положение, приближаясь отчасти к Brachiopoda, отчасти к Enteropneusta. Систематическое положение Enteropneusta весьма интересно, так как они в силу своей организации и истории развития соединяют в себе признаки, характерные для червей, иглокожих и позвоночных, и представляют несомненный переход от беспозвоночных (Vermes) к позвоночным (Chordata) животным.