ЭСБЕ/Бородавконогие
Бородавконогие (Colopoda s. Tardigrada s. Stelechopoda, см. таблицу Бородавконогие, Colopoda) — отряд класса паукообразных животных (Arachnoidea). Это весьма мелкие, микроскопические животные с удлиненным, червеобразным, нерасчлененным телом, на котором незаметно разделения на голову, грудь и брюшко. На переднем конце тела помещаются рот, расположенный на вершине особого выступа и окруженный различным числом сосочков (у Milnesium 6, у Echiniscus 2 и кроме того 4 щетинки), и сосательная трубочка с двумя выдвижными стилетами, которые суть глоточные образования. На заднем конце тела находится порошица (anus). Б. имеют четыре пары зачаточных нерасчлененных ног; каждая из них снабжена несколькими коготками: последняя пара ног расположена на заднем конце тела.

Мышечная система Б. (рис. 6) хорошо развита и состоит из многих отдельных мускулов; они помещаются непосредственно под кожею и служат для движения головы, туловища, ног и стилетов. Кроме того, имеются еще спинные (четыре ряда), боковые (одна или две пары рядов) и брюшные (два ряда) мускулы. Центральная нервная система (рис. 6—8) состоит из надглоточного и подглоточного узлов и четырех узлов брюшной цепи. Надглоточный узел соединяется с подглоточным посредством двух спаек, составляющих глоточное кольцо. От надглоточного узла идут нервы для кожи головы, для двух точеных глаз и для ротовых сосочков. Узлы брюшной цепи соединены между собою двойными продольными, далеко друг от друга отстоящими спайками, между которыми имеются поперечные спаечки. Отходящие от узлов брюшной цепи нервы сильно ветвятся и идут к коже и ее мышцам, в которых оканчиваются ядроносною пластинкою. Пищеварительный аппарат (рис. 4 и 5) состоит из ротовой полости, толстой и мускулистой глотки, короткого пищепровода (переднекишечник), желудка (желудочно-кишечный канал, или среднекишечник) и кишки (rectum). Ротовое отверстие окружено сосочками, а у некоторых видов щетинками, и ведет в ротовую полость, в которую вдаются кончики двух стилетов. В сосательный хоботок открываются две грушевидные или мешкообразные слюнные железы. За ротовою полостью следует ротовая трубочка, ведущая в объемистую и толстую глотку. Из глотки выходит пищепровод, который открывается в желудок. Этот последний оканчивается короткою кишкою (прямая кишка), открывающеюся в клоаку. В кишку открываются две слепые трубочки (мальпигиевы сосуды, по мнению Плате). Органов дыхания и кровообращения нет. До последнего времени Б. считались гермафродитами, но новейшие и подробные исследования Плате показали, что это раздельнополые животные. Половые органы их (рис. 9 и 10) состоят только из мешкообразных половых желез, открывающихся в клоаку; кроме того, есть еще придаточная железка. У самок находится одна женская половая железа, или яичник (ovarium), а у самца одна мужская половая железа, или семенник (testiculus). Самцы встречаются гораздо реже самок.

Б. живут в сырых местах или в воде. Они часто встречаются между мхом и водорослями, в щелях крыш, между кирпичами крыш, а также в пресной воде и у берегов моря. Движения их ползающие, чрезвычайно медленные, почему их называют также  (Tardigrada). Питаются Б. частью растительными частичками (водорослями, корневыми мочками и т. п.), из которых высасывают жидкие вещества, частью же мелкими животными, особенно круговертками. Б. подвержены линьке, причем старая кожа целиком отстает от тела. Самки одних видов (напр. Macrobiotus Huffelandii) откладывают яички по одиночке и оставляют их на произвол судьбы, у других же (напр. у Macrobiotus Dujardini) (рис. 11) откладка яиц происходит во время линьки, и яйца вплоть до выхода из них молоди остаются в сброшенной шкурке, между тем как само животное разрывает шкурку и выходит из нее. Яйца первых имеют пигментированную толстую скорлупу, снабженную выступами и крючкообразными отростками; яйца вторых, напротив того, имеют бесцветную, гладкую и тонкую скорлупку. Эмбриональное развитие (рис. 12—16) происходит следующим образом: яйца Б. претерпевают полное дробление желтка; на раздробленной наружной поверхности последнего происходит дальнейший процесс дробления, вследствие которого образуется зачатковая пластинка, прикрывающая внутренний желток. Конечности появляются в виде парных бугорков, сначала передние, а потом задние. После образования глоточного аппарата зародыш выходит из яйца. Молодые Б. (рис. 17) уже при вылуплении имеют все четыре пары ног и развиваются без превращения.

Очень интересную особенность Б. составляет их способность оживания. Если мох или земля, в которой обитают Б., засыхает, то тело их съеживается в маленький комочек, и в таком состоянии они могут оставаться несколько лет, представляя так называемую скрытую жизнь. Будучи высушиваемы на воздухе в продолжение 75 дней, а также в пустом пространстве и в трубке, нагретой до температуры 110—115° Ц., они оживали, когда их помещали в воду. Некоторые ученые (Пуше, Цахариас) отрицали способность Б. и других животных к оживанию и утверждали, что при высыхании и при высокой температуре они погибают, а сохраняются только их яйца, из которых при благоприятных условиях вылупляется новое поколение. Новейшие исследования Плате выяснили, однако, что способность оживания есть у Б., хотя и не у всех видов — именно виды, обитающие в воде, при высушивании погибают. Этим и объясняются разноречивые опыты разных ученых, из которых одни получали оживавших животных, а другие — нет.

Отряд Б. имеет только одно семейство, Arctisconidae, и заключает в себе 6 родов и 26 видов. Род Echiniscus имеет удлиненно-яйцевидное тело с хоботообразно суженным головным концом; кутикула спины утолщена и образует различное число щитков; ноги короткие и широкие, с 2—4 сильными коготками; на головном конце 2 красных глазных пятна, а по бокам рта по 2 усика на каждой стороне, между которыми находится по тупому щупику. На спине и по бокам находятся придатки в виде длинных нитей или коротких шипов. Ech. Creplini (рис. 1) имеет от 1/18 до 1/5 пар. линий длины, красного цвета; тело представляет 7 ложных члеников; на спине кутикула образует 3 щитка; по бокам находятся шипы и усики; ноги с 4 когтями. Echiniscus testudo s. Emydium testudo (рис. 3) имеет 0,30—0,33 мм длины, красно-бурого цвета; на спине два средних щита; по бокам тела нитевидные придатки. Яйца гладкие, буро-красные, откладываются при линьке в сброшенную кожу. Молодые отличаются тем, что имеют на ногах не по 4 коготка, как взрослые, а только по 2 и лишь по 2 нитевидных придатка на каждой стороне, так что подвергаются при росте некоторому превращению. Живет во мху и на крышах. Род Lydella отличается от прочих Б. формою конечностей, которые более всего приближаются к конечностям прочих суставчатоногих: они гораздо длиннее и уже, оканчиваются только одним коготком и состоят из двух члеников. На головном конце находится с каждой стороны по одной щетинке, на конце вилообразно разделенной; несколько позади — длинная щетинка с ушевидным придатком у основания. Между первою и второю щетинками расположено глазное пятно. На каждой стороне заднего конца тела по щетинке с придатком у основания. Единственный вид — L.  имеет 0,05—0,10 мм длины и живет в морской воде. Род  имеет цилиндрическое или удлиненно-овальное тело; кутикула спины не утолщена и не образует щитков; придатков нет; на ногах по паре двойных коготков; вокруг рта придатков нет; в коже находится темный пигмент; глазные пятна у одних видов есть, а у других нет. Яйца одними откладываются поодиночке, и другими — при линьке в сброшенную кожицу. M. Huffelandii (рис. 2) имеет от 0,35 до 0,70 мм длины; тело серо-желтое; на головном конце, который сужен более заднего, находятся два глазных пятна. Яйца откладываются поодиночке или по 2—3 и снабжены выступами и бугорками. Этот весьма обыкновенный вид живет между мхом, лишаями и песком на освещенных солнцем крышах, стенах и скалах. М.  имеет до 1 мм длины. Яйца откладывает в сброшенную кожу. Живет в пресных текучих и стоячих водах. M. Schultzei очень похож на M. Huffelandii, но не имеет глаз. Род Doyeria имеет 2 глазных пятна; слюнных желез нет. Единственный вид — D. Simplex имеет 0,42 мм длины; она похожа на M. Huffelandil, с которым нередко живет вместе. Род Diphascon отличается от рода Macrobiotus маленькою круглою глоткою на середине пищепровода; на каждой ноге по два двойных коготка. D. chilense, живущий между мхом, имеет 0,16 мм длины. Род Milnesium или Arctiscon имеет тело, которое спереди сужено несколько менее, чем сзади, — рот окружен 6 короткими сосочками; несколько позади них — 2 щупальцеобразных придатка; 2 глазка; на каждой ноге по 2 длинных, тонких концевых коготка, а позади них 2 коротких крючка с 2—3 коготками. M. tardigradum имеет 0,5—0,6 мм длины и бывает буровато-желтого цвета, живет во мху и песке на крышах.

Систематическое положение Б. весьма неопределенное, и различные ученые относят их не только к различным классам, но и к различным типам. Так, Ор. Фр. Миллер относил их к клещам, Шульце, Перти и Эренберг причисляли к ракообразным, Дюяуфден и Дайер — соединяли их вместе с круговертками в особую группу червей (Systolidae), Графф предложил образовать из Б., мицостом и пятиусток отряд Stelechopoda и поместить их между червями и суставчатоногими; в настоящее время большинство ученых относит Б. к паукообразным, причем одни принимают их за подпорядок клещей, а другие — за особый отряд, образующий вместе с отрядом ракопауков группу Pseudarachnae, которая противопоставляется настоящим паукообразным, Autarachnae (Геккель, Гегенбаур). Присутствие продолговатых мешков, соответствующих Мальпигиевым сосудам, и снабженные коготками ноги сближают Б. с членистоногими (Arthropoda) и именно с воздуходышащими суставчатоногими (Tracheata), а число ног (4 пары) указывает на более близкое сродство их с паукообразными (Arachnoidea); с другой же стороны есть признаки, по которым эти животные значительно отличаются как от паукообразных, так и от суставчатоногих вообще. Именно они не имеют парных ротовых органов (головных конечностей), тело их не расчленено, т. е. они лишены признаков, свойственных всем членистоногим, и их челюстной снаряд есть глоточное образование, как и у червей. От паукообразных же Б. отличаются кроме того еще расположением конечностей (конечности у них прикрепляются вдоль всего тела, а у большей части паукообразных к головогруди), строением нервной системы и устройством половых органов (половые железы открываются прямо в клоаку). Плате, подробно исследовавший Б., полагает, что они составляют изолированную группу воздуходышащих суставчатоногих (Tracheata), которая очень рано отделилась от главного ствола трахеат (Tracheata) и по организации стоит ниже всех прочих групп этого полутипа.

Важнейшие сочинения о Б.: К. А. С. Шульце, «Macrobiotus Huffelandi etc.» (Берл., 1834), его же, «Echiniscus Bellermani» (Грейфсвальд, 1840); Дойер, «» («Annales des sciences natur.», 2 sér., vol. XIV, 1841; XVII и XVIII, 1842); Дюжарден, «»(«Ann. d. sc. natur.», 8 sér. vol. XV, 1851); Т. Кауфманн, «Ueber die Entwickelung und systematische Stellung der Tardigraden» («Zeitschr. fur wissensch. Zoologie», т. III, 1854), Гаварре, «» «Ann. d. sc. nat», 4 sér., vol. XI, 1859); К. А. С. Шульце, «Echiniscus Creplini» (Грейфсвальд, 1861); его же, «Echiniscus Sigismundi» («Arch. für mikrosk. Anat.», т. I, 1865); С. Граф, «Ueber das Nervensystem der Bärthierchen» («Arch. für. mikrosk. Anatomie», т. I, 1865); его же, «Untersuchungen über den Bau und die Naturgeschichte der Barthlerchen» («Arch. f. micr. Anatomie», т. II, 1866); Радкевич, «Заметка о Macrobiotus macronyx» («Труды Харьк. общ. исп. природы», т. IV, 1871); Биль, «Tardigrads and eggs» («Americ. Naturalist», vol. 14, 1880); Юнг, «Ueber Tardigraden» («Zeitschr. f. ges. Naturwiss.», т. LIV); Цахариас, «Können die Rotatorien und Tardigraden nach vollständiger Austrocknung wieder aufleben oder nicht?» («Biologisches Centralblatt», т. VI, 1886, № 8); Л. Плате, «Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden» («Spengel’s Zoolog. Jahrb. Abtheilung für Anatomie und Ontogenie», т. III, 1888).

Приложение 
</div>

ЭСБЕ:Паукообразные