ЭСБЕ/Симпатическая нервная система
Симпатическая нервная система — у беспозвоночных животных еще мало исследована. У высших червей встречаются в различных частях кишечника ганглиозные клетки и нервные волокна, вероятно, имеющие значение симпатических, но их отношение к центральной системе не выяснено. У высших ракообразных (Malacostraca) С. система очень выражена. У речного рака она представляет два ствола, начинающихся от лежащих на окологлоточных комиссурах ганглиев и сливающихся для образования ганглия на верхней стенке желудка. От этого непарного ганглия отходит непарный нерв, дающий ветви к желудку, печени, сердцу. Впрочем, у некоторых низших раков также наблюдались слабые стволы, отходящие от комиссур и имеющие, может быть, значение симпатических. У насекомых С. нервная система также начинается двумя стволами от комиссур и образует мощный непарный ганглий (ganglion frontale), лежащий впереди головного мозга и дающий нервы в верхнюю губу и один непарный нерв назад (Nervus recurrens), который в области жевательного желудка образует непарный ганглий и продолжается еще далее назад. Этот N. recurrens, или возвратный нерв, стоит в связи с 2 лежащими в области пищевода парами С. ганглиев. Но и кроме этих частей в груди и в брюшке встречаются парные и непарные С. ганглии. Аналогично устроенная С. система описана у многоножек и у арахнид. У последних непарный С. нерв отходит от головного мозга двумя корешками. У некоторых паукообразных описаны также С. ганглии в брюшке. Значительная часть нервных ганглиев моллюсков, как, напр., буккальные, дающие нервы к глотке, слюнным железам, пищеводу, передней аорте, а может быть, отчасти и висцеральные, дающие нервы ко многим внутренним органам, вероятно, должны быть отнесены к симпатическим. У головоногих буккальный ганглий стоит в связи с непарным ганглием, лежащим в области желудка и дающим нервы к большей части кишечника и печени. Этот последний ганглий явно носит характер симпатического. Вообще же, за недостатком физиологических данных указать границы между С. системой и центральной у моллюсков не всегда возможно.

У позвоночных животных С. нервная система исследована лучше и состоит у млекопитающих из двух — правого и левого нервных стволиков, или пучков, так назыв. «пограничных пучков», с отходящими от них к различным органам ветвями, которые образуют там сплетения. Пограничные пучки относят к центральной, а сплетения — к периферической части симпатической системы (табл. I).

Каждый пучок лежит впереди позвоночного столба (с висцеральной его стороны) и идет по всей его длине — от первого позвонка до хвостцовой кости, причем в определенных местах прерывается узловыми утолщениями, С. узлами, или ганглиями (таблица I). У копчиковой кости оба пограничных пучка соединяются помощью непарного копчикового узла. По ходу нервных веточек, отделяющихся от пограничных пучков, также располагаются различной величины узлы. Каждый пограничный пучок стоит в непосредственной анатомической связи со многими черепными и всеми спинномозговыми нервами при помощи особенных веточек, так назыв. белых и серых связующих веточек, которые в количестве одной или нескольких отходят от спинного нерва к соответствующему узлу пограничного пучка. Обыкновенно принято различать в каждом пограничном пучке сообразно месту его прохождения четыре части: шейную, грудную, поясничную и крестцовую (таблица I). Шейная часть С. нерва (pars cervicalis) прерывается лишь тремя нервными узлами: верхним, средним и нижним. Верхний шейный узел (ganglion cervicale superius) больше всех остальных, имеет веретенообразную форму и помещается впереди поперечных отростков первых трех или четырех шейных позвонков, позади больших сосудистых и нервных стволов (блуждающего нерва и внутренней сонной артерии; таблица I). От него отходят веточки к внутренней сонной артерии, к сердечному сплетению и прочее. Средний шейный узел (ganglion cervicale medium) имеет значительно меньшую величину, помещается на внутренней стороне нижней щитовидной артерии и нередко совсем отсутствует (таблица I). Он отдает средний сердечный нерв к сердечному сплетению. Наконец, нижний узел (gangl. cerv. inferius) лежит впереди поперечного отростка 7-го шейного позвонка, больше среднего узла и имеет угловатую форму, почему его называют звездчатым узлом (gangl. stellatum; таблица I); от него берет начало нижний сердечный нерв. Грудную часть С. нерва (pars thoracina) образуют одиннадцать связанных между собою узлов (ganglia thoracica), расположенных впереди реберных головок таблица I). От первого грудного узла идет к сердцу n. cardiacus imus, от 5-го и 6-го отходят веточки к сердцу, бронхам, легким и пр., а от нижнего — веточки к сплетениям брюшной полости. Наконец, пояснично-крестцовая часть С. нерва (pars lumbo-sacralis) состоит из 4—5 поясничных и такого же числа крестцовых узлов (таблица I). Поясничные узлы (ganglia lumbalia) помещаются позади полой вены и позади брюшной аорты, причем от них отделяются веточки к сплетениям брюшной полости. Что касается крестцовых узлов (gangl. sacralia), то они располагаются на внутренней окружности отверстий крестцовой кости и у копчиковой кости переходят в один копчиковый узел. Периферическую часть С. системы образуют сплетения веточек, отходящих от пограничных пучков к сосудам и различным внутренним органам. К ним относятся: головные сплетения, оплетающие наружную и внутреннюю сонные артерии, шейные сплетения, расположенные вокруг сосудов шеи; грудные сплетения, принадлежащие к сосудам, а равно и некоторым органам (пищеприемнику, легким), и, наконец, брюшные и тазовые сплетения. Самое большое из этих и вообще из всех сплетений С. нерва — есть так назыв. солнечное сплетение (plexus solaris), образуемое обоими n. splanchnici и частью ветвями, отделяющимися от сплетения, окружающего грудную аорту (таблица I). У птиц симпатическая нервная система состоит, как и у млекопитающих, из двух пограничных пучков, из которых каждый в начале шейной части распадается на две ветви: одна располагается вдоль центральной части позвоночника, а другая идет в канале, образуемом грудными ребрами. Обе ветви анастомозируют между собою поперечными ветвями, причем в брюшной полости боковые ветви оставляют указанный канал и опять соединяются с главною ветвью. Означенные ветви прерываются узлами и отдают от себя множество веточек к сосудам и внутренностям, где ими образуются густые нервные сплетения. У пресмыкающихся (Reptilia) пограничные пучки, усаженные нервными узелками, ясно выступают лишь в области шеи; продолжаются ли они в так назыв. хвостцовый канал, как это имеет место у амфибий и костистых рыб, — пока еще не выяснено с точностью. Голые гады (Amphibia) имеют довольно хорошо развитую С. систему, причем у саламандры пограничный пучок каждой стороны начинается от узла блуждающего нерва, у других же — от личного нерва. По ходу каждого пограничного пучка располагаются на известном расстоянии друг от друга узелки, и, наконец, сам он продолжается в хвостцовый канал. От пограничных пучков на всем их протяжении отходят веточки к сосудам и внутренностям; но, помимо того, каждый спинной нерв отдает еще одну веточку к каналу, образуемому ребрами, а другую — к одному из узелков пограничного пучка. Первая из указанных веточек спинного нерва, соединяясь с другою такою же веточкою, составляет один стволик. Что касается костистых рыб (Teleostei), то у них имеется пограничный пучок с ганглиями, начинающийся в области головы одним узелком, от которого идет веточка к цилиарному узелку. От пограничного пучка и связанных с ним узелков отходят многочисленные периферические веточки, усаженные ганглиями. Оба пограничных пучка продолжаются потом в хвостцовый канал, где они идут отдельно друг от друга. У селахий (Selachii) висцеральные веточки первых спинных нервов образуют (у скатов) сплетение, в котором располагается много маленьких узелков и один большой. Висцеральные ветви всех остальных спинных нервов также образуют усаженные ганглиями сплетения вокруг кровеносных сосудов, в кишечном канале и в урогенитальных органах. Наконец, у круглоротых рыб (Cyclostomi). С. система является не обособленной от спинальной системы: дорсальные и висцеральные спинные нервы обыкновенно отдают веточки, усаженные ганглиями, которые образуют сплетения вокруг аорты, в сердце, кишечнике и пр.

Тонкое строение С. нервной системы. В состав пограничных пучков и всех отделяющихся от них к периферии ветвей входит значительное количество более или менее тонких безмякотных и небольшое сравнительно число различной толщины мякотных нервных волокон. Как пограничные пучки, так равно и отходящие от них ветви снаружи окружены тонкой соединительнотканной оболочкой, от которой отделяются тонкие прослойки внутрь и разделяют их на известное количество пучков нервных волокон. Внутри самых пучков между нервными волокнами также располагается незначительное количество соединительной ткани. Обыкновенно в соединительнотканной оболочке пограничных пучков и С. нервных стволиков и в прослойках между пучками нервных волокон, из которых они составлены, помещаются кровеносные и лимфатические сосуды.

Что касается происхождения нервных волокон пограничных пучков, то одни из них (мякотные волокна), так назыв. центробежные волокна, берут начало от известных двигательных клеток спинного мозга и через передние (двигательные) его корешки и соединительные ветви вступают в пограничные пучки (таблица II). 

Другие, тоже мякотные нервные волокна начинаются от клеток спинномозговых ганглиев и через задние (чувствительные) корешки и соответствующие соединительные ветви входят в пограничные пучки; их называют центростремительными волокнами (таблица II). Наконец, в пучках, помимо того, имеется значительное количество различной толщины безмякотных (Ремаковских) и мякотных волокон, которые отходят от С. нервных клеток, помещающихся в ганглиях пограничных пучков (таблица II). Ганглии пограничных пучков, подобно самим пучкам, состоят из нервных волокон и, кроме того, из большего или меньшего количества, смотря по размерам каждого ганглия, С. нервных клеток. Соединительнотканная оболочка с пучков продолжается на поверхность ганглиев и на отходящие от них нервные стволики. От означенной оболочки отделяются пучки соединительнотканных волокон в глубину каждого ганглия и, разделив его на различной величины отделы, проникают затем в незначительном количестве между нервными волокнами и клетками, образуя остов для их поддержки. Нервные волокна (мякотные и безмякотные) частью оканчиваются в ганглиях, частью лишь проходят через ганглии (мякотные волокна), направляясь дальше в отходящие от них нервные стволики к периферии; наконец, частью они отходят от ганглиозных клеток и затем идут к соседним ганглиям, к отделяющимся от них веточкам и к спинномозговым узлам. Все нервные клетки, входящие в состав ганглиев, как это выяснили новейшие наблюдения (Kolliker, E. у Cajal’a, G. Retzius, L. Sala и др.), принадлежат к так назыв. мультиполярным (многополюсным) клеткам, причем от каждой клетки отходит несколько (часто очень много) более или менее длинных и сильно ветвящихся отростков, так назыв. дендритов, и один лишь длинный отросток, который раньше или позже переходит в нервное волокно и поэтому назыв. нервным отростком (табл. III, фиг. 1). Поверхность С. клеток обыкновенно покрыта чрезвычайно тонкой соединительнотканной оболочкой, капсулой, которая, по-видимому, продолжается с клетки на более толстую, начальную часть дендритов и на ее нервный отросток. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими, неправильной формы соединительнотканными клетками, а между ними и телом клетки имеется капиллярная полость, наполненная лимфою, — перицеллюлярное лимфатическое пространство. Тело клетки состоит из тончайших нервных фибриллей, которые продолжаются на ее отростки, и из межфибриллярного вещества с заложенными в нем зернышками, так назыв. тельцами Нисля (тигроидными тельцами); последние легко окрашиваются различными красками и поэтому могут быть обнаружены в клетках с замечательною ясностью. Кроме того, по новейшим наблюдениям (Хольмгрена), все тело С. клеток пронизывается множеством капиллярных канальцев, внутриклеточных канальцев, сообщающихся с перицеллюлярным лимфатическим пространством. По этим канальцам, вероятно, передвигается лимфа, служащая для питания и обмена веществ в клетках. В центре или эксцентрически каждой клетки помещается большое пузырьковидное ядро (табл. III, фиг. 1) и поблизости его еще центральное тельце (центрозома) с окружающей его сферой.

Дендриты С. клеток, уже на близком расстоянии от клеточного тела, постепенно делятся на большее или меньшее количество в свою очередь многократно делящихся веточек (таблица I). Нервный отросток начинается от тела клетки небольшим конусом и затем переходит в довольно толстое или тонкое нервное волокно, которое в большинстве ганглиозных клеток окружается тонкой соединительнотканной оболочкою и является в виде так назыв. безмякотного (Ремаковского) волокна (табл. I). Но нервные отростки некоторых клеток, помимо того, окружаются еще более или менее толстою мякотной (миэлиновой) оболочкой, т. е. превращаются в настоящие мякотные нервные волокна. От начальной части нервного отростка нередко отделяется еще несколько тонких боковых (коллатеральных) веточек (табл. I). Таким образом, С. нервные клетки по своему строению и характеру своих отростков лишь очень немногим отличаются от нервных клеток центральной нервной системы. Наблюдения последнего времени (А. Догеля, R. Monti и др.) показали, что в ганглиях С. нерва имеются по крайней мере три различных вида или типа клеток; от клеток одного вида отходят короткие и сильно ветвящиеся в данном ганглии дендриты; разветвлениями их образуются густые сети. Означенные клетки относят к так называем, двигательным С. клеткам (таблица II и табл. III, фиг. 1А). Дендриты клеток другого вида значительно длиннее первых, отдают от себя гораздо меньше веточек и располагаются, соединяясь с отростками других таких же клеток, в пределах данного ганглия (таблица II и табл. III, фиг. 2 В). Наконец, клетки третьего вида несколько больше описанных и посылают от себя очень длинные и отдающие мало веточек дендриты, которые выходят за пределы данного ганглия и вступают в связанные с ним нервные стволики (таблица II и табл. III, фиг. 1 С). От каждой из клеток описанных трех типов постоянно отходит один нервный отросток (табл. II и табл. III, фиг. 1).

Большинство безмякотных С. волокон направляется через веточки, отходящие от пограничных пучков и связанных с ними ганглиев, к сосудам и различного рода другим органам животного тела и оканчивается в гладких мышцах этих органов особенными концевыми двигательными аппаратами (таблица II). Все эти волокна принадлежат, следовательно, к С. двигательным волокнам. Другие С. волокна, тоже безмякотные, идут к железистым органам (слюнным железам, железам пищеварительного тракта, почкам и др.), где они, оплетая железистые трубки или железистые пузырьки, затем проникают между клетками и образуют вокруг них более или менее густые сети. Означенные волокна относятся к так назыв. секреторным С. волокнам. Наконец, некоторые из С. волокон, начинаясь от клеток одного какого-либо ганглия, проникают в другие ближайшие или более удаленные ганглии, где они, распавшись предварительно на множество тончайших ниточек, образуют вместе с другими такими же волокнами густые межклеточные сплетения (таблица II и табл. III, фиг. 2). Такого рода волокна нужно причислить к чувствительным С. волокнам, назначенным для ассоциации клеток, расположенных в различных ганглиях. Кроме того, имеются еще С. волокна, которые через соединительные веточки проникают в соответственные спинномозговые узлы и, распадаясь в них на множество тонких веточек и нитей, оканчиваются в виде густой сети вокруг известных спинномозговых клеток (R. у Cajal, А. Догель; таблица II). Цереброспинальная нервная система вступает в связь с С. системой при помощи двоякого рода волокон, из которых одни оканчиваются в ганглиях, а другие лишь проходят через последние. К первым принадлежат двигательные (центробежные) мякотные волокна, которые, начинаясь от известных двигательных клеток, проникают через передние (двигательные) корешки в ганглии пограничных пучков и распадаются здесь на множество веточек, покрытых мякотною оболочкой. Каждая из этих веточек многократно делится, наконец теряет мякоть и распадается на значительное количество довольно толстых нитей, которые, оплетая С. клетки, образуют так наз. вокругклеточные (перицеллюлярные) сплетения (таблица II и табл. III, фиг. 3 и 4). Многие из этих волокон проходят через несколько ганглиев и, отдав им боковые веточки, оканчивающиеся вокругклеточными сплетениями, сами направляются к другим периферическим ганглиям, где и оканчиваются подобными же сплетениями. Цереброспинальные волокна второго рода берут начало от некоторых чувствительных клеток спинномозговых узлов, достигают через задние (чувствительные) корешки пограничных пучков, по ним направляются в ганглии и отходящие от них веточки и вместе с последними проникают в сосуды и различные внутренние органы, где, разветвляясь, оканчиваются теми или другими чувствительными аппаратами (древовидными разветвлениями, Фатер-Пачиниевыми тельцами и пр.; таблица II). Что касается периферической части С. системы, то составляющие ее нервные стволики и ганглии имеют такое же строение, как и соответствующие части центрального отдела этой системы. В ганглиях пограничных пучков и отходящих от них веточек у рептилий, амфибий, а равно костистых и хрящевых рыб имеются, по-видимому, одни лишь однополюсные клетки, от которых отходит один довольно толстый отросток (таб. III, фиг. 4). Последний раньше или позже превращается в мякотное нервное волокно, которое, пройдя более или менее длинный путь, разветвляется и оканчивается подобно нервным отросткам С. клеток млекопитающих. Кроме того, в ганглии вступают еще со стороны цереброспинальной нервной системы мякотные волокна, которые распадаются на много более тонких и вновь делящихся мякотных и даже безмякотных волокон. Означенные волокна, потеряв мякоть и Шваннову оболочку, обвивают наподобие спирали отросток С. клеток (табл. III, фиг. 3 и 4) и распадаются у основания каждой клетки на множество тонких ветвящихся нитей, которые оплетают клетки в виде густой вокругклеточной сети. Отростки некоторых однополюсных клеток проникают в спинномозговые узлы, где они оканчиваются сплетениями вокруг известных спинномозговых клеток. Новейшие наблюдения, однако, показывают, что по крайней мере в известных С. ганглиях (кишечного канала) имеются два вида клеток, вполне аналогичных клеткам с короткими и длинными, выходящими за пределы данного ганглия дендритами, найденными в ганглиях млекопитающих. У круглоротых рыб (Cyclostomi) пока найден в ганглиях кишечного канала лишь один вид клеток с длинными, ветвящимися дендритами и одним нервным отростком.

Литература. Д. Зернов, «Руководство описательной анатомии человека» (ч. II, Москва, 1899); И. Гиртль, «Руководство к анатомии человеческого тела с указанием на физиологические основания и практические применения ее»; J. Henle, «Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen; Neryenlehre» (т. III, I выпуск, Брауншвейг, 1871); K. Bardeleben, «Handbuch der Anatomie des Menschen» (т. IV, Иена, 1899); A. Van Gebuchten, «» (3 изд., т. I—VIII, Лувен, 1900); С. Gegenbaur, «Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere mit Berücksichttgung d. Wirbellosen» (Лпц., 1898); S. Raneóu y Cajal, «Elementes de Histologia Normal у de técnica micrografica para uso de estudiantes» (Мадрид, 1895); A. Kölliker, «Handbuch der Gewehelehre des Menschen» (т. II, Лпц., 1896); Carl Huber, «Four Lectures on the Sympathetic Nervous System; delivered as special lectures to the Medical students of the University of Michigan in May» (1897), A. Догель, «Zur Frage über den feineren Bau der Herzganglien des Menschen u. d. Säugethtire» («Archiv f. mikrosk. Anatomie», т. 53, 1898); его же, «Ueber den Bau der Ganglien in den Geflechten den Darmes u. der Gallenblase des Menschen u. d. Säugethiere» («Archiv f. Anat. u. Phys.», Anat. Abth., 1899).

.

С. нервная система со стороны функции не представляет собою чего-либо обособленного от центральных нервных масс головного и спинного мозга: нервы содержат в себе чувствительные и двигательные волокна цереброспинальной системы, а самые симпатические ганглии или узлы сообщаются с центральными мозговыми массами спинного и головного мозга. С. нервная система регулирует главным образом процессы растительной жизни и преимущественно деятельность органов кровообращения и пищеварения. Через ее узлы и проводники доставляются сердцу нервы, ускоряющие сердцебиения, так называемые ускорители сердца; кровеносным сосудам — нервы, суживающие их просвет, так наз. сосудосуживающие нервы, поддерживающие сосуды в состоянии так назыв. тонического сокращения и управляющие поэтому как высотой кровяного давления, так и распределением крови по телу (см. Сосудодвигательные нервы). Далее пищеварительные железы, слюнные, поджелудочная железа и др. получают через стволы С. нерва импульсы, регулирующие отделительную деятельность составляющих их железистых клеток (см. Слюна, Панкреатический сок). Мышечные механизмы пищеварительного канала, заведующие передвижением кишечного содержимого по длине пищеварительного канала и состоящие из гладкой мышечной ткани, иннервируются по преимуществу волокнами С. нервной системы так наз. чревных нервов (см. Кишечный канал). С. нервная система имеет близкое отношение и к двигательным функциям матки (см. Роды). Вообще можно сказать, что С. нервы заведуют всей почти гладкой мускулатурой тела. Игрою своих сосудодвигательных нервов С. нервная система является регулятором температуры тела (см. Животная теплота). Своими центростремительными и центробежными нервами С. нервная система поддерживает непрерывную связь с центральной нервной системой головного и спинного мозга, вследствие чего устанавливаются весьма тесные соотношения между органами и процессами растительной и животной жизни. Большинство внутренних органов брюшной полости иннервируется ветвями С. нервов как в центростремительном, так и в центробежном направлении. Тем не менее, раздражение чувствующих волокон С. системы служит источником лишь весьма смутных ощущений, могущих, однако, доходить до степени болевых ощущений; но эти последние никогда не бывают так живы, как вызываемые раздражением чувствующих черепных и спинномозговых нервов. Что касается центробежных С. нервов, к коим относятся чисто двигательные, направляющиеся к гладким мышцам пищеварительного канала, матки и т. д. сосудодвигательные нервы, отделительные, то все они могут быть возбуждаемы теми же деятелями, как и спинномозговые нервы, т. е. механическими, электрическими, термическими и химическими деятелями, и только воля как физиологический возбудитель не действует на С. систему. Все акты, порождаемые деятельностью С. нервной системы, медленно появляются и медленно исчезают; но это может, скорее, зависеть от продолжительности скрытого периода раздражения периферических рабочих органов, нежели медленности проведения возбуждения по С. нервным волокнам. Узловой С. системе должно быть приписано в известных границах самостоятельное значение в цепом ряде нервных актов, т. е. автоматическая деятельность, обусловливающая периодические сокращения сердца, матки, перистальтику кишок и т. д. Ныне признано, что С. нервная система вполне подчиняется центральной спинномозговой системе, и первая пользуется лишь заимствованной силой, исходящей из спинномозговых центров.

.

ЭСБЕ:Анатомия
ЭСБЕ:Физиология