ЭСБЕ/Целома
Целома (Coeloma), или вторичная полость тела, выстланная эпителиальным слоем мезодермического происхождения, или целотелием, или, иначе, перитонеальным (см.) эпителием. Различие между первичной и вторичной полостью тела, впервые с надлежащей ясностью выставленное братьями Гертвигами в их целомной теории, лучше всего выясняется на частных примерах. Кишечнополостные не имеют ни первичной, ни вторичной полости тела, и впервые мы с ними встречаемся у червей. Впрочем, низшие плоские черви (Platodes) тоже не имеют полостей тела и могут быть названы бесполостными, или паренхиматозными. У круглых червей, куда относятся детская глиста и др., у коловраток и др. на поперечном разрезе тела мы ясно видим, что между кишечником и наружной стенкой тела имеется полость, в которой залегают половые органы и которая ограничена обыкновенно мускулатурой, прилежащей к наружной стенке, т. е. эктодерме, — и соединительнотканным слоем или же также и мускулатурой, прилежащими к эпителиальной стенке кишечника, т. е. энтодерме. Черви с такой полостью тела называются первичнополостными. Если сделаем разрез через какого-нибудь высшего червя, напр. из числа звездчатых червей (Gephyrei) или из числа кольчатых червей (Annelides), то у них между стенкой кишечника и стенкой тела, образованной также из эктодермы и прилегающего слоя соединительной ткани и мышц, находится тоже полость, но стенка ее выстлана плоским эпителием, которого не было в полости тела круглых и других первичнополостных червей. Эта полость, обыкновенно состоящая из правой и левой половин, называется вторичной полостью тела, или Ц. (coeloma), а животные, ее имеющие, называются вторичнополостными. У таких червей мы обыкновенно не видим обособленных половых полостей внутри Ц., а половые клетки назревают на стенках самого Ц. Таким образом, у первичнополостных форм в среднем пласте появляется полость, но лишенная эпителия, при чем часть среднего пласта отходит к наружной стенке тела, а часть может отходить к внутренним органам. У вторичнополостных в этой полости появляется эпителий. У первичнополостных в полости залегают половые органы, у вторичнополостных — половые клетки назревают на стенках Ц. У первичнополостных средний пласт представляет собой мезенхиму, мало отличную от мезенхимы кишечнополостных, у вторичнополостных — к этой мезенхиме присоединяется еще эпителий Ц., или целотелий, и его производные, а вся совокупность этих образований получает название мезодермы. Вторичнополостные черви могут быть членистыми и нечленистыми. Большая часть членистых вторичнополостных червей иначе еще называются кольчатыми (Annelides). Если вскрыть нечленистого вторичнополостного червя, напр. представителя гефирей, то окажется, что все внутренние органы его лежат внутри одной общей, выстланной эпителием полости. Однако в эмбриональном состоянии у всех вторичнополостных, а во взрослом — у многих, эта полость разделена на две половины: правую и левую. Эти половинки, обрастая кишечник, сближаются и сталкиваются на спинной и брюшной сторонах по срединной линии. Между эпителием полости тела и прочими органами, а равно и между соприкасающимися двумя эпителиальными пластинками соседних участков полости тела почти всегда имеется прослойка из мезенхимы в виде соединительной ткани, мышц и т. п. Таким образом, на спинной и брюшной сторонах большинства вторичнополостных форм имеется срединная пластинка, состоящая внутри из мезенхимы, а снаружи из целотелия, или целомического эпителия. Эти пластинки, называемые мезентериями, прикрепляются одним краем к стенке тела, а другим к стенке кишечника, так что последний оказывается на них подвешенным. У многих форм мезентерии могут атрофироваться на некотором протяжении или совсем, при чем правая и левая половины Ц. приходят между собой в сообщение. Если обратиться к членистым вторичнополостным червям, то окажется, что их полость тела поделена в продольном направлении, по большей части соответственно наружным перетяжкам, на симметрично расположенные справа и слева участки. Соседние участки сближаются своими передними и задними эпителиальными стенками, и стенки эти вместе с прослойкой заключенной между ними мезенхимы образуют ряд поперечных перегородок, идущих от стенки тела к кишечнику и разделяющих Ц. в продольном направлении. Эти перегородки носят название диссепиментов и тоже могут атрофироваться у некоторых форм, вследствие чего между отдельными лежащими друг за другом участками Ц. может установиться непосредственно сообщение. В отличие от плоских червей молодые членики у кольчатых форм, а равно и при развитии прочих двусимметричных животных, появляются не около головы, или, иначе — головной лопасти, а назади, около заднего участка тела, или хвостовой лопасти. Что касается числа члеников вторичнополостных червей, то оно может быть различно. Если этих члеников много, то такие черви называются полимерными. Они-то и составляют собой группу кольчатых. Если этих члеников мало (два-три), то такие черви могут быть названы олигомерными. Так, кишечножаберные (см.), щетинкочелюстные (см.), а также, может быть, плеченогие (см.) и др. должны быть отнесены к олигомерным червям. Но, кроме того, имеется группа червей (Dinophilus), для которых характерно небольшое число члеников, но все же не такое малочисленное, как для олигомерных, и они могут быть названы мезомерными. Та же терминология может быть применена и к другим Metazoa. Так, большинство членистоногих, бесчерепные и позвоночные по существу своей организации являются полимерными, тихоходы (см. Бородавчатоногие), коленчатоногие (Pantopoda) — мезомерными; иглокожие могут быть рассматриваемы как олигомерные формы, а моллюсков большинство рассматривает как нечленистых (см. Филогения). Одновременно с развитием Ц. устанавливается и сообщение ее с наружной средой при помощи парных метамерных трубчатых органов, или метанифридиев, иначе сегментальных органов (см.), которые служат не только для выделения, но и для удаления назревающих на стенках Ц. половых продуктов. Обратимся сначала к вопросу, какова судьба первичной полости тела. По мере развития вторичной полости тела — первичная низводится на степень небольших участков и каналов и делается кровеносной системой. Между червями мы находим такую форму, как Dinophilus, у которой рядом с вторичной полостью уцелели остатки первичной. У Dinophilus, небольшого с малым числом сегментов червя, Ц. представлена обширной, лежащей на брюшной стороне полостью, в которой назревают у самки половые продукты, а около кишечника имеется остаток первичной полости. Сегментальные органы его не имеют сообщения с вторичной полостью тела и заканчиваются полыми пузырьками, которые, вероятно, представляют собой отделившиеся участки Ц., пришедшие в тесную связь с сегментальными органами. Если это верно, то у Dinophilus мы видим замечательную дифференцировку вторичной полости тела на две части сообразно ее двойственной функции: часть ее — удержала половую функцию, другая, представленная небольшими конечными пузырьками метанефридиев — выделительную. Если вторичная полость тела разрастается все более и более, то она низводит остатки первичной полости на степень узких сосудов, которые и являются кровеносными сосудами. Таким образом, кровеносная система всех Metazoa представляет собой остаток первичной полости тела, которую, в свою очередь, можно рассматривать как остаток полости, заключенной у зародыша между экто- и энтодермой, т. е. сегментационной, или бластоцеля, ибо элементы среднего пласта, мезенхима, развиваются, именно выполняя эту полость, и, следовательно, те части, которые остались незаполненными мезенхимой, представляют остаток бластоцеля. Если первичная полость тела есть результат расхождения тканей среднего пласта и возникновение ее не представляет затруднения для объяснения, то относительно вторичной полости тела — вопрос является спорным. Функция ее эпителия может быть трояка: половая, выделительная и фагоцитарная. Гатчек (1877 и 1878), Рабль (1879) и Мейер полагают, что вторичная полость тела образовалась разрастанием половых полостей, почему она и сохранила половую функцию, а все прочие ее функции являются позднейшими. Затем Рэ-Ленкестер (1873) и Циглер, из которых последний развивал свои взгляды последовательно в течение ряда лет, приходят к заключению, что первичная функция Ц. — выделительная и что он, вероятно, является результатом разрастания протонефридиальных каналов. Наконец, еще в 1881 г. было высказано предположение бр. Гертвигами, что вторичная полость тела произошла обособлением от гастральной как ее выступы, впоследствии получившие самостоятельность. Предположение это могло бы опереться на фагоцитарную способность некоторых участков целотелия, как бы удержавших, таким образом, первоначально свойственную всем клеткам гастральной полости способность к внутриклеточному пищеварению, как две другие гипотезы опираются на половую и выделительную функции целотелия. Ни одной из этих гипотез нельзя безусловно считать доказанной, и ввиду троякой функции Ц. каждая из этих гипотез может найти свое физиологическое основание. Гипотеза Гатчека-Мейера опирается на его половую функцию, гипотеза Рэ-Ленкестера-Циглера — на выделительную, а гипотеза Гертвигов могла бы опереться на фагоцитарную. Это обстоятельство наглядно и вполне убедительно показывает нам, что физиология не может служить в данном случае критерием. Самое развитие полости тела, как мы увидим, происходит довольно различным путем, и все сводится к тому, который способ развития считать первичным, т. е. повторяющим те отношения, которые существовали у предков вторичнополостных форм. Вопрос о развитии Ц. стоит в тесной связи c вопросом о развитии среднего пласта вообще у кишечнополостных и низших червей, возникающего в виде отдельных зачатков, внедряющихся в первичную эмбриональную полость из двух первичных листков, или в виде мезенхимы. Кроме мезенхимы у многих вторичнополостных обыкновенно от губ бластопора отделяется внедрением клеток в полость дробления особый плотный зачаток среднего пласта — мезодермы в узком смысле слова или генитомезодермы. Иногда этот зачаток первоначально возникает в виде пары клеток (телобластов), дающих начало всему зачатку. У вторичнополостных червей, как показал Э. Мейер, этот зачаток производит лишь эпителий полости тела, или целотелий, с половыми клетками и лишь немногие мышцы туловища, а именно четыре мощных продольных мускула. Все остальные мышцы развиваются при этом из мезенхимы. Наоборот, у вышестоящих форм почти все мышцы развиваются из генитомезодермы, а мезенхима как особый зачаток почти отсутствует. Однако предполагают, что мышцы потовых желез, а равно мышцы радужины у позвоночных развиваются не из мезодермы, а из клеток эпителия этих желез или радужины. Сопоставляя ничтожную роль генитомезодермы у червей для образования мускулатуры с тем, что было сказано выше, можно считать довольно вероятным предположение Э. Мейера, что означенный зачаток мезодермы есть в сущности половой, почему он и назван генитомезодермой, но он постепенно принял на себя функцию мезенхимы и заместил ее у высших форм. Заложившаяся таким образом мезодерма, в конце концов, представляет обыкновенно с каждой стороны кишечника две ленты. Внутри каждой ленты у нечленистых форм появляется одна непрерывная полость — целом. Ц. правой и левой сторон, разрастаясь, охватывает кишечный канал, образуя своими соприкасающимися по срединной спинной линии стенками два мезентерия. У форм членистых мезодермический зачаток разбивается, начиная спереди, на симметричные участки, и в каждом участке появляется целомическая полость. Разрастанием этих полостей образуется полость тела, при чем на спинной и брюшной срединной линии также образуются схождением стенок этих полостей мезентерии, а между двумя соседними участками Ц. одной и той же стороны диссепименты. В промежутках между стенками целомических полостей и других органов, а также в мезентериях и диссепиментах у червей залегают элементы мезенхимы, дающие начало не только соединительной ткани, но и мускулам этих частей, а также образующие и стенки сосудов. У высших Metazoa сегментация может распространяться не на всю мезодерму, а только на спинную часть ее, или миоцель, как, напр., у позвоночных, и даже вовсе не проявляться, как, напр., у большинства оболочников. У хордовых почти все мезодермические органы уже развиваются из общего мезодермического зачатка, и нет особого зачатка мезенхимы. У немногих форм (иглокожие, Sagitta и плеченогие из червей) набухание и внедрение клеток от губ бластопора заменено с каждой стороны выпячиванием, отходящим уже не от губ, а от более глубоко лежащих частей энтодермы. Эти выпячивания отделяются от энтодермы и ложатся по бокам кишечника и, обрастая его, дают целомические полости, которые потом могут подразделяться на сегменты. Таким образом, и здесь мы встречаемся с таким же укорочением истории развития, как и при образовании энтодермы. Выпячивание приводит к образованию не только мезодермы, но и одновременно полости тела, тогда как при вышеописанных способах оба эти процесса следовали один за другим. Наконец, у ланцетника и у кишечножаберных мы видим еще большую степень сокращения этого процесса. Каждый сегмент мезодермы отделяется в виде самостоятельного выступа от энтодермы. У кишечножаберных таких выступов две пары боковых и один передний непарный, у ланцетника большое число боковых выступов и тоже один непарный передний. Дальнейшая судьба этих выступов такая же, как и мезодермических сегментов вообще: они обособляются, обрастают кишку, образуя мезентерии и диссепименты. Таким образом, здесь одновременно происходит образование мезодермы, образование Ц. и его сегментация, тогда как при первичных способах развития среднего пласта все эти три процесса следуют один за другим. Многие указывают, однако, что развиваемый выше взгляд стоит в противоречии с ранним обособлением половых зачатков, наблюдаемым у первых форм. Половой зачаток в таком случае является вполне самостоятельным и к целотелию не имеет прямого отношения, а лишь примыкает к нему позже. На этой точке зрения стоят защитники развития Ц. из протонефридиальных полостей. Обратимся теперь к судьбе Ц. в различных группах Metazoa. По отношению к червям мы уже знакомы с его судьбой. Большинство морфологов принимает что моллюски — животные вторичнополостные и нечленистые. В теле их есть Ц., но он по большей части весьма редуцирован и представлен, во-первых, половыми полостями, а во-вторых, двумя полостями, лежащими около сердца и его окружающими, но сливающимися у взрослого в одну. Эта полость носит название перикардиальной. Все остальное пространство между органами заполнено сильно развитой соединительной тканью и мускулатурой. Совершенно подобно Ц. червей, перикардиальные полости сообщаются с наружной средой при помощи одной пары или реже двух пар выделительных каналов, или метанефридиев. У наиболее древних и первичных форм, как Solenogastres и Chitonidae, отношения полости тела напоминают еще более червей, так как у Chitonidae сохраняется еще и участок полости тела около кишечника, а у Solenogastres сохраняется сообщение между половыми полостями и перикардием, так что половые продукты выводятся через перикардий и метанефридии. Но у громадного большинства моллюсков половые полости совершенно отделены от перикардия, хотя во многих случаях еще сохраняют с метанефридиями общее отверстие. Такая редукция полости тела стоит в связи с сильным развитием соединительной ткани и мускулатуры. Судьба Ц. у членистоногих несколько иная. В зародышевом состоянии членистоногие имеют сегментированный Ц., подобно червям, но у большинства взрослых форм сохраняются лишь некоторые участки этого Ц., а стенки прочих частей Ц. подвергаются частью распадению, частью видоизменению. Таким образом, полость тела большинства членистоногих представляет ряд проходов и полостей между органами, служащих для циркуляции крови и морфологически представляющих собой первичную полость. Совокупность этих полостей носит название гемоцеля. Метанефридии сохраняются в небольшом числе и в виде отдельных железистых или иных органов, и вместе с каждой метанефридиальной трубкой сохраняется и некоторый участок Ц., который является конечной частью такой трубки, подобно тому, как это мы предположили по отношению к Dinophilus. С другой стороны, половые полости если не всех, то многих членистоногих, и их выводящие протоки представляют собой также остатки Ц. и метанефридиев. Итак, метанефридии и Ц. сохраняются у членистоногих лишь в виде отдельных участков, а первичная полость, или гемоцель, получает чрезвычайное развитие и служит, как у червей, для циркуляции крови. Однако мы знаем случаи, что иногда Ц. может сохраниться у низших раков в виде ряда метамерных полостей, как это имеет место, напр., у одного паразитического ракообразного Lernaea, и рядом с этим Ц. существует первичная полость, не принявшая еще характера настоящей кровеносной системы. Такое одновременное присутствие вторичной и первичной полости тела свойственно, как мы видели, Dinophilus между червями. У иглокожих в зародышевом состоянии заключается парный Ц. Затем в теле личинки происходит развитие чрезвычайно курьезной и исключительно иглокожим свойственной системы, называемой амбулакральной. От левого целомического пузыря отделяется спереди его небольшой участок, охватывающий пищевод и образующий кольцо кругом его. Кольцо это еще до замыкания кругом пищевода образует 5 отростков, которые продолжаются потом в 5 лучей образующейся из личинки взрослой 5-лучевой формы. Подобно тому, как Ц. червей стоит в сообщении с наружной средой посредством метанефридиев, так и отделившийся участок левого Ц. иглокожих обыкновенно стоит в сообщении с наружной средой посредством особого канала, называемого каменистым. Кольцо амбулакральной системы, представляющее собой как бы передний сегмент Ц. левой стороны, может наполняться водой извне и пропускать эту воду в отходящие от кольца лучи. У взрослой формы, напр. у морской звезды, каждому лучу соответствует такой канал амбулакральной системы, и канал этот дает отростки, заходящие в особые сидящие на оральной стороне ножки, которые служат для движения и называются амбулакральными. Точно так же и Ц. взрослого иглокожего может разбиваться на отдельные участки, соответствующие числу лучей, и т. п. Наконец, у типичных хордовых (см.) Ц. представлен в зародышевом состоянии рядом метамерно сегментированных полостей миоцеля и несегментированными парными полостями спланхноцеля, охватывающими кишечник и лежащими под первыми. Полости миоцеля исчезают бесследно, а полости спланхноцеля приходят между собой в сообщение вследствие исчезновения брюшного мезентерия на большей части его протяжения и дают полость тела. У оболочников, однако, во взрослом состоянии нельзя подметить несомненных следов Ц., который низведен у них, вероятно, к половым полостям и полостям фолликулярных органов, имеющих характер выделительных. У позвоночных от общей полости тела отделяется участок, охватывающий сердце, или перикардиальный, а у высших обособляются участки, охватывающие легкие, или плевральные, которые вместе с перикардиальным представляют грудную, или торакальную, полость, отделенную от брюшной, или абдоминальной, мускулистой перегородкой, или диафрагмой. Сообщается полость тела у хордовых или посредством метанефридиальных каналов (бесчерепные, многие рыбы, амфибии), а также у самки при помощи яйцеводов (большинство позвоночных), и, наконец, при помощи так назыв. брюшных и половых пор, находящихся у некоторых рыб около заднего прохода. Несомненно, однако, что яйцеводы представляют собой видоизменение метанефридиев, и, вероятно, то же самое будет доказано и для брюшных и половых пор. Отметим, что иногда Ц. может заполняться мезодермической тканью, как это имеет место у кишечножаберных, а иногда находящаяся в нем серозная жидкость содержит форменные элементы, как это имеет место у иглокожих и червей.

ЭСБЕ:Анатомия