ЭСБЕ/Лиственные мхи
Лиственные мхи (Musci frondosi) — тайнобрачные бессосудистые растения, образующие иногда большие дерновины на земле, скалах, стволах деревьев и пр. Немногие лиственные мхи растут в воде (Fontinalis и др.) и на навозе (Splagnum). То, что обыкновенно известно под именем «мха», есть только половое поколение этих растений, представляющее сложное тело, состоящее из стебля, листьев и особых корневых волосков (ризоид), физиологически равнозначащих корням; настоящих же корней у Л. мхов нет. Ризоиды представляют ветвистые нити — волоски, отходящие от поверхности стебля и состоящие из одного продольного ряда клеточек. На этих нитях иногда возникают почки, дающие начало новым стеблям. Стебель у одних Л. мхов простой, а удругих ветвистый. Достигнув известной длины, свойственной данному виду, стебель у одних видов развивает на своей верхушке половые органы и после выполнения свойственной им функции совершенно отмирает, если данный мох однолетний; если же он многолетний, то над увядшими половыми органами развивается одна или несколько новых бесплодных ветвей, заканчивающихся потом опять половыми органами; стебель в таких случаях состоит из ряда последовательных поколений, по числу которых можно судить о его возрасте. У других Л. мхов половые органы развиваются по бокам стебля. Л. мхи первого рода называются «верхоплодными» (Musci acrocarpi), a мхи второго рода «бокоплодными» (Musci pleurocarpi). Ветвление стебля различно: у одних видов неправильное, у других правильное и симметричное. Нижние ветви часто склоняются к земле, развивают ризоиды и дают начало новым особям. Ветви у Л. мхов возникают не в пазухе листа, а под листом. Анатомическое строение стебля весьма просто. У однолетних мхов стебель все время остается мягким и нежным; он состоит тогда из одинаковых тонкостенных клеточек. У многолетних же мхов наружные клеточки стебля имеют утолщенные плотные оболочки, а в центре стебля проходит тяж узких клеточек, заменяющий сосудистые пучки, которых у лиственных мхов вообще нет. Рост стебля происходит помощью одной верхушечной клеточки. У одних Л. мхов эта клеточка имеет вид двуреброго наконечника; у других — трехгранной пирамиды. Она отчленяет два или три сегмента посредством перегородок, параллельных сторонам, выпячивающихся свободною стороною наружу в виде сосочка, отчленяющегося тангенциальною перегородкою от остальной части сегмента; разрастаясь далее и делясь, сосочек развивается в лист, тогда как остальная часть сегмента идет на постройку самого стебля. Листья у Л. мхов сидячие, слегка стеблеобъемлющие, располагаются по стеблю поочередно, с расхождением, равным 1/2, 2/5, 3/8. Они всегда простые, у разных видов весьма различные, то цельнокрайние, то зубчатые. Вдоль середины листа проходит жилка, состоящая из узких, вытянутых в длину клеточек; жилка или доходит до верхушки листа, или постепенно по направлению к верхушке исчезает; у немногих видов кроме срединной жилки развиваются еще краевые. Листья никогда не опадают, но, оставаясь на стебле, понемногу истлевают. В большинстве случаев лист состоит из одного только слоя клеточек, за исключением срединной и краевых жилок; только у некоторых видов лист бывает двух-трехсложным. Клеточки листовой пластинки у разных видов имеют различную форму и величину; они почти всегда содержат хлорофилл, а краевые содержат еще разное красящее вещество. Размножаются мхи спорами и вегетативным путем. Выше уже было сказано, что некоторые ветви стебля, развивая ризоиды, дают начало новым особям; у других видов воздушные ветви обособляются от стебля, падают на землю и также развивают новые стебли. Бесцветные ризоиды, выходя на поверхность земли, зеленеют, превращаясь в так называемые «корневые предростки»; на них вскоре появляются почки, дающие начало стеблям. У некоторых видов Л. мхов таких почек появляется очень много, и эти виды растут густыми дерновинами, что зависит еще и от того, что боковые ветви стебля могут также давать начало новым стеблям. У некоторых видов на листьях развиваются особые выводковые почечки, которые обособляются от листьев, сваливаются на землю и развивают новые особи. Споры у Л. мхов возникают в особых бесполых поколениях, в так назыв. спорогониях, являющихся продуктом взаимодействия половых органов: женских — архегониев и мужских — антеридиев; эти органы развиваются на половом поколении, выше описанном. Половые органы появляются или на одном и том же стебле (у однодомных мхов), или на разных стеблях (у двудомных мхов); обыкновенно они возникают группами на верхушке или по бокам стебля, ветвей, и бывают окружены особыми листьями, отличающимися по своей форме от остальных; такое собрание половых органов часто для краткости называется «цветком», хотя сходство этого собрания с настоящим цветком высших явнобрачных растений чисто внешнее. «Цветки» бывают однополые (мужские или женские) и обоеполые. Листья, окружающие «цветок», составляют так наз. перихеций (perichaetium). Мужские половые органы состоят из антеридиев, представляющих шаровидное, булавовидное или удлиненное тельце, сидящее на короткой ножке; оболочка у него однослойная, а внутренность состоит из мелких кубических клеточек; ко времени зрелости оболочка антеридия лопается, а каждая кубическая клеточка дает начало подвижному живчику (сперматозоиду), имеющему вид удлиненного тельца с двумя жгутиками. Количество антеридиев в «цветке» бывает очень различно. Между антеридиями развиваются еще особые бесцветные, желтоватые, зеленые или красноватые волоски, так наз. «парафизы». Женский половой орган, архегоний, имеет форму небольшой бутылочки, нижняя утолщенная часть которой («брюшко») содержит существенную часть этого органа — яйцеклеточку; длинная узкая верхняя часть («шейка»), состоящая из 4—6 продольных рядов клеточек, содержит слизь, т. е. она представляет слизистый канал, по которому подвижные сперматозоиды проникают до яйцеклеточки. Сливаясь с нею, они производят оплодотворение, и тогда из яйцеклеточки развивается бесполое поколние Л. мхов — «спорогоний», дающий начало спорам. Развитие спорогония происходит так: по оплодотворении яйцеклеточка одевается оболочкою, делится перегородками и дает начало клеточному телу. Вначале тело это растет по направлению вниз, прободает основание архегония и внедряется в ось стебля или ветки, несущей «цветок», так что вокруг основания спорогония образуется небольшая оторочка, так называемое «влагалище» (vaginula). Разрастаясь же вверх, тело растягивает оболочку архегония, так что последний под конец лопается кольцевою трещиною и верхняя часть его поднимается верхушкою растущего тела и является в виде так называемого «чехлика», «шапочки» (саlyptra). Тонкое тело, вытягиваясь, утолщается на своей верхушке, развивая здесь «коробочку», так что вполне развитой спорогоний состоит из ножки, внедренной в ось стебля или ветви, из более или менее длинного тонкого «стебелька» («seta») и из верхней раздутой части «коробочки» («capsula»), в которой развиваются споры. У большинства видов коробочка непосредственно прикрепляется к стебельку, у некоторых же при основании коробочки развивается особое вздутие, так называемая «апофиза» (apophysis). В молодом состоянии коробочка состоит из одинаковых клеточек, расположенных концентрическими слоями; наружные из этих клеточек утолщают потом свои оболочки и образуют стену коробочки; центральные же клеточки молодой коробочки превращаются в бесплодную ткань, так называемую «колонку» (columella), простирающуюся в виде столба от основания коробочки до ее верхушки или свободно торчащую посередине столбика. Из клеточек, находящихся между оболочкою и колонкою, развиваются споры. Следовательно, коробочка есть не что иное, как спорангий. Созревши, коробочка вскрывается, а споры высыпаются. У так называемых «цельноплодных лиственных мхов» (Cleistocarpeae) она вскрывается неправильно вследствие выветривания ее стенок; также у немногих видов (у «створчатоплодных Л. мхов», Schizocarpeae) она вскрывается створками; у большинства же видов «крышечкою» (operculum; y «крышкоплодных Л. мхов», Stegocarpeae, и у «торфяных мхов», Sphagneae). Появление крышечки обусловливается тем, что недалеко от верхушки коробочки в ее стенке появляется кольцо (annulus) толстостенных и очень гигроскопичных клеточек; при подсыхании клеточки эти сильно сжимаются, а в сырую погоду снова набухают; при повторных сжиманиях кольцо это разрывается, вследствие чего крышечка обособляется и сваливается. Край открывшейся таким образом коробочки является тогда зубчатым, представляя так называемую «окраину» (peristomium); зубчиков бывает или 4, или число их кратное 4. У некоторых видов развиваются два ряда зубчиков (наружная и внутренняя окраина). Зрелая спора представляет одну клеточку, одетую двумя оболочками (exosporium и endosporium). Попав в благоприятные условия, спора прорастает: воспринимая воду, она вздувается, внешняя оболочка ее лопается, внутренняя выходит в виде сосочка, который вытягивается в нить, где вскоре появляются косые перегородки, а сама нить ветвится; так из споры возникает нитевидное ветвистое тело, «предросток» (protonema), по виду напоминающий нитчатую водоросль. Части предростка, стелющиеся по поверхности земли, зеленые, а углубляющиеся в землю бесцветны или бурого цвета. На предростке возникают многоклеточные почки, из которых развивается стебель мха, после чего нить отмирает. У торфяного мха (sphagnum) предросток имеет форму лопастной пластинки, из краевых клеточек которой возникают почки. Таким образом, у лиственных мхов происходит чередование поколений. Половое поколение (то, что собственно и называется «мхом») развивает половые органы, результатом взаимодействия которых является бесполое поколение, т. е. спорогоний, развивающий споры, из споры же вырастает предросток, дающий начало половому поколению. Следовательно, половое поколение Л. мхов (мох в тесном смысле этого слова) равнозначаще заростку высших споровых (папоротников, хвощей и пр.), а спорогоний равнозначащ, следовательно, бесполому поколению высших споровых, т. е. тому, что обыкновенно называется «папоротником», «хвощом» и пр.; только у Л. мхов бесполое поколение не обособлено от полового, а тесно связано с ним, паразитирует на нем. Всех Л. мхов насчитывается около 150 родов при 2500 видах; их подразделяют на четыре порядка: Sphagneae, Schizocarpeae, Cleistocarpeae и Stegocarpeae. Мхи встречаются по всей земле, но наиболее обильны они в умеренных и холодных климатах; они достигают крайних пределов растительности: доходят до глубоких полярных стран и на горах до вечных снегов. Практическое применение Л. мхов незначительное: некоторые виды употребляются в народной медицине, многие виды — как подстилочный и перевязочный материал. Ср. Schimper, «Synopsis muscorum europaeorum etc.»; Bruch, Schimper et Gümbel, «Bryologia europaea» (6 томов, с 640 табл., текст на латинском, французском и немецком языках); К. Müller, «Synopsis muscorum frondosorum»; Bridel, «Bryologia universalis» и др.