ЭСБЕ/Ветвистоусые или водяные блохи
Ветвистоусые или водяные блохи (Cladocera, см. таблицу к слову Листоногие) принадлежат к низшим ракообразным (Entomostraca), к отряду листоногих (Phyllopoda), который делится на два подотряда: жаберноногих (Branchiopoda) и ветвистоусых (Cladocera). К последнему относятся маленькие (от ½ до нескольких миллиметров длины) ракообразные со сжатым с боков телом, заключенным в двустворчатую раковину, из которой свободно выступает голова; тело снабжено 4—6 парами плавательных ножек, а на голове находится большой сложный глаз и пара сильных двуветвистых усиков, служащих как бы веслами при плавании. Раковина, в которую заключено тело В., по большей части совершенно прозрачная, образована из двух складок кожи, отходящих от спинной стороны тела; на своей поверхности раковина несет обыкновенно разнообразные украшения, в виде возвышенных ребрышек и т. п. Голова имеет обыкновенно форму клюва, вблизи верхушки которого расположены короткие передние усики с пучком нежных волосков на конце, а при основании головы, по бокам, прикрепляются очень большие двуветвистые задние усики, усаженные длинными щетинками. Большой сложный глаз, находящийся в непрерывном дрожательном движении, образуется путем срастания двух, у зародыша раздельных, глаз в один; первоначально он лежит непосредственно на поверхности головы, но затем прикрывается нарастающей на него со спины складкой кожи, так что у взрослых животных он помещается в небольшой замкнутой полости под кожей. Путем прикрепленных к нему мышечных клеток глаз может поворачиваться в ту или другую сторону. Ниже сложного глаза большею частью существует маленький, скрытый под кожей непарный глазок, соответствующий непарному личиночному глазу науплиуса (см. это слово). Ротовые придатки состоят из пары жвал (мандибул) и пары челюстей. Из 4—6 пар ножек иногда все имеют пластинчатую форму, иногда передние более или менее приспособлены для хватания, или, наконец, (Polyphemidae) все ножки имеют цилиндрическую форму и явственно членисты. За грудью идет безногое брюшко (abdomen), загнутое внутри раковины вниз и вперед и оканчивающееся двумя сильными крючками. На самом загибе брюшка находятся две длинные, направленные назад осязательные щетинки. Между раковиной и спинной поверхностью задней половины тела остается закрытое свободное пространство, так назыв. зародышевая камера, куда откладываются яйца и где происходит ее развитие. Для замыкания зародышевой камеры на брюшке существуют обыкновенно различные бугорки и выросты. Органы пищеварения состоят из пищевода, средней и задней кишки. Пищевод подымается от ротового отверстия вверх и вперед; при начале средней кишки находится пара простых печеночных мешочков. Задняя кишка, ритмически расширяясь и суживаясь, принимает в себя воду и выбрасывает ее обратно через заднепроходное отверстие. Впереди зародышевой камеры над кишкой помещается сердце, имеющее форму овального мешочка, снабженного парой боковых венозных щелей — для входа крови — и одним передним артериальным отверстием — для ее выхода. Стенка сердца состоит из ряда поперечно-полосатых мешочных клеток, сходящихся своим концом на спинной и брюшной стороне сердца. Бесцветная кровь, снабженная большим количеством амёбообразных телец, несмотря на отсутствие сосудов, движется по определенным направлениям в промежутках между органами. Органами выделения служит пара раковинных железок, в виде длинных извитых трубочек, помещенных в стенках раковины. У некоторых В. существует еще особая затылочная железка, играющая роль присоски. Нервная система состоит из крупного двухлопастного головного узла и брюшной нервной цепочки. От головного узла отходят сильно развитые глазные нервы к глазному узлу, лежащему при самом основании сложного глаза. Половые железы расположены по бокам кишки в форме простых парных мешочков. У самцов выводные протоки их открываются наружу позади последней пары ножек, или же на заднем конце тела. Яичники самок на своем слепом конце представляют покрытую бесструктурной membrana propria сплошную на вид протоплазматическую массу с рассеянными в ней ядрами; в следующем отделе яичника обозначаются границы отдельных клеток, которые располагаются в один ряд группами, по 4 клетки в каждой. Одна из этих клеток составляет яйцевую клетку и превращается в яйцо; три остальные, так назыв. питательные клетки доставляют лишь материал, за счет которого растет яйцевая клетка. От яичников отходят яйцеводы, открывающиеся в зародышевую камеру. Яйца бывают двоякого рода: летние и зимние. Маленькие летние яйца округлены тонкой желточной оболочкой, откладываются в довольно значительном количестве и развиваются в зародышевой камере; развитие ее заканчивается в несколько дней. Находясь в зародышевой камере, яйца не только развиваются в безопасности от внешних влияний, но и питаются на счет матери. В жидкости, наполняющей зародышевую камеру, находятся растворенные белковые вещества, выделенные или прямо из крови матери, или же из желез, расположенных на дне зародышевой камеры. В течение всего лета В. размножаются партеногенетически, и летние яйца развиваются без оплодотворения. В это время совсем не встречается самцов, которые появляются лишь к осени; они отличаются от самок меньшей величиной, большим развитием органов чувств и особым отростком на передней паре ножек, служащим для придерживания самок во время совокупления. В период появления самцов самки несут зимние яйца, которые значительно крупнее летних и уже не могут развиваться без оплодотворения; образование их, однако, не зависит от последнего, и каждое зимнее яйцо происходит на счет двух или даже нескольких четырехклеточных групп яичника. Число одновременно откладываемых зимних яиц очень невелико. Когда они откладываются прямо в воду (в семействе Polyphemidae), зимние яйца снабжены толстой и твердой оболочкой. В других случаях оболочка яиц остается нежною, но при кладке яиц мать сбрасывает с себя раковину, в которой яйца и остаются лежать, как в скорлупе. У многих дафнид (Daphnidae) в то время, когда в яичниках начинают развиваться зимние яйца, стенки раковины на известном протяжении значительно утолщаются, буреют и твердеют; образуется так наз. седлышко (ephippium). После кладки яиц ephippium вместе с яйцами отделяется от остальной раковины, образуя для них охраняющую оболочку. Выведшиеся из яйца зародыши в существенных чертах уже похожи на взрослых; обычный для низших ракообразных метаморфоз наблюдается лишь у одного рода Leptodora, где из зимних яиц выходят типические личинки в форме науплиуса. За исключением немногих морских форм (напр., некоторые виды из рода Evadne), все В. водятся в пресных водах, где они живут пелагически, т. е., свободно плавая в воде, и встречаются нередко огромными массами. Их многочисленность делает их важным питательным материалом для многих рыб. Некоторые пресноводные В. украшены яркими пятнами — голубыми и розовыми; пигментные клетки находятся в клетках желудка, в покровах и в мезодермических образованиях. Эти пятна имеют характер половых украшений. У Sida cristallina они появляются только осенью, в период двуполого размножения. У Polyphemus oculus существует постоянная разница в окраске между партеногенетическими и оплодотворяемыми самками. В. известно более 200 видов, распределенных между 4 семействами: 1) семейство Sididae; 2) семейство Daphnidae, водяные блохи, с родом Daphnia, виды которого крайне многочисленны в наших водах; 3) семейство Lynceidae; 4) семейство Роlyphemidae. Раковина служит только для охраны яиц и не прикрывает ни туловища, ни ног. Bythotrephes longimanus, длиною до 12 мм, в больших озерах Европы. Leptodora hyalina, до 1 мм длины, в озерах; появляется на поверхности обыкновенно только ночью.

Литература. Кроме руководств по зоологии (Клауса, Бобрецкого и др.), сравнительной анатомии (Lang, «Lehrbuch der vergleichenden Anatomie»; 2 Abth., Йена, 1889) и сравнительной эмбриологии (Heider-Korschelt, «Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der wirbellosen Thiere», 2 вып., Йена, 1892), смотри: Leydig, «Naturgeschichte der Daphniden» (Тюбинг., 1860); Müller, «Bidrag til Clado cerernes Fortplantning-historie» (Копенгаген, 1868); Sars, «Om еn dimorph Udvikling samt Generationsvexel hos Leptodora» («Vidensk. Selsk. Forh.», 1873); Weismann, «Beitr. zur Kenntn. der Daphnoiden» (I—VII; «Zeitschr. für wiss. Zoolog.», т. XXVII, XXVIII, XXX Suppl., XXXIII, 1876—80); id., «Ueber Bau und Lebenserscheinungen v. Leptodora hyalina» («Zeit. f. wiss. Zool.», т. 24, 1874); Claus, «Zur Kenntniss der Organisation und des feineren Baues der Daphniden» («Zeit. f. wiss. Zool.», том XXVII, 1876); id., «Zur Kenntniss des Baues u. der Organisation der Polyphemiden» (Вена, 1877); Grobben, «Die Embryonalentwicklung v. Moina rectirostris» («Arbeit. aus dem Zool. Institut zu Wien», II Bd. 1879); Lebedinsky, «Die Entwicklung der Daphnia aus dem Sommereie» («Zool. Anzeiger», 1891).

ЭСБЕ:Ракообразные