ЭСБЕ/Эмбриональные листы
Эмбриональные листы или пласты — комплексы клеток зародыша, характеризующиеся определенным положением и определенной функцией (исторический очерк учения см. Эмбриология). Впрочем, не всегда удается установить тождество какого-нибудь Э. листа одновременно как с морфологической, так и с физиологической точек зрения. Иначе говоря, не всегда Э. лист, характеризующийся тем или другим положением у целого ряда зародышей, дает материал для одних и тех же органов: иногда у одних форм некоторые органы могут возникать в одном пласте, а у других — в другом. Этим исключениям не всегда мы можем дать надлежащее объяснение, что и дало повод некоторым эмбриологам отрицать существенное значение и важную роль Э. листов вовсе. Ф. Э. Щульце определяет Э. пласт как комплекс эмбриональных клеток, происходящих при процессе дробления (см.), притом комплекс, характеризующийся сочетанием определенного морфологического характера с определенным положением у двуслойного зародыша. В этом последнем мы различаем наружный пласт —эктодерму, или эктобласт или эпибласт, и внутренний — энтодерму (иначе эндодерму) или энтобласт. Большинство эмбриологов думает, что оба эти пласта гомологичны у всех Metazoa. Первый представляет собой первичный кожный покров, а второй — первичный кишечник. Но многие, в том числе и Шульце, полагают, что возможно установить гомологию только одного наружного пласта. Что касается до среднего пласта — мезодермы или мезобласта, то многие полагают, что установить его гомологию для различных Metazoa невозможно и что ему может быть дано лишь чисто топографическое определение: это — совокупность элементов, заключенных между экто- и энтодермой. Эти последние носят название первичных пластов, а мезодерма —вторичного. Наконец, задатки половых органов, или половые клетки, представляющие нередко пример раннего обособления, многими рассматриваются как совершенно самостоятельный комплекс, не входящий в состав того или другого эмбрионального пласта. Рассмотрим главнейшие формы возникновения эмбриональных пластов. Первичным и наиболее сложным способом образования энтодермы из индифферентного слоя, образующего стенку бластулы, или бластодермы, является внедрение отдельных клеток внутрь полости дробления. Клетки выполняют сначала эту полость сплошь, и такая стадия называется паренхимулой, а потом между ними появляется полость — будущая кишечная полость, или гастроцель, которая открывается вскоре наружу отверстием или бластопором. Этот способ развития внутреннего пласта может подвергаться различным изменениям и упрощению. Вместо внедрения клеток в бластоцель, клетки бластулы могут разделиться каждая на две части — внутреннюю и наружную. Все наружные клетки образуют эктодерму, а все внутренние — энтодерму, а полость, окруженная последней, будет гастроцель, который впоследствии при помощи бластопора будет открываться наружу. Первый способ называется иммиграцией, или внедрением, второй носит название деламинации, или расслаивания. У некоторых животных, у которых развитие внутреннего пласта совершается путем внедрения отдельных клеток в полость дробления, означенный процесс совершается не на всей поверхности яйца, а лишь на одном его полюсе. Дальнейшее развитие при этом совершается тем же путем, как и при обычной иммиграции, то есть образуется паренхимула, которая потом получает гастроцель, или кишечную полость, и бластопор. Но представим себе, что этот длинный и сложный способ развития заменен другим, более простым и коротким. Клетки нижнего полюса вворачиваются внутрь бластоцеля, и образовавшаяся таким образом полость и есть кишечная, а отверстие, образовавшееся при вворачивании внутреннего пласта, бластопор. Такая стадия называется гаструлой, а процесс вворачивании гаструляцией. Из изложенного ясно, что гаструляция представляет собой упрощение и сокращение иммиграции, имевшей место на одном полюсе яйца. При этом кишечная полость и бластопор получаются сразу, одновременно с образованием внутреннего пласта, тогда как при иммиграции сначала образуется внутренний пласт, потом кишечная полость и, наконец, бластопор. Сообразно с этим, иммиграцию мы должны считать древнейшим способом образования внутреннего пласта, а деламинацию и гаструляцию — позднейшими видоизменениями иммиграции. Видоизменение это обусловливается стремлением, проявляющимся в истории развития каждого организма, к сокращению и упрощению эмбриональных процессов. Гаструляция, именно вследствие её краткости, сделалась преобладающим способом развития, и может совершаться то путем эмболии (см.), то эпиболии. При эпиболии, то есть когда богатые желтком клетки энтодермы обрастают мелкими клетками эктодермы, гастральная полость может быть не выражена сначала, и кишечная полость возникает позже. При частичном дроблении, как при поверхностном, так и при дискоидальном, сегментационная полость заполнена желтком и бластодерма в первом случае окружает все яйцо, а во втором сначала лишь небольшой участок его, но потом все-таки распространяется по всему яйцу. На определенном пункте бластодермы все таки происходит инвагинация, которая ведет к образованию внутреннего пласта. Что касается до мезодермы, то у кишечно-полостных (кроме Ctenophora) она не выражена с ясностью. Мускулатура развивается у них насчет первичных листков, а между ними наблюдаются лишь немногочисленные клетки, получившие название мезенхимы. Равно и половые клетки назревают в одном из первичных пластов то в экто-, то в энтодерме. Точно также у первично-полостных червей, напр., у коловраток (Zelinka, 1891), мышцы развиваются за счет тех или других клеток двух первичных пластов в том месте, где они должны лежать у взрослой формы: мышцы кожи — за счет эпителия кожи, мышцы глотки за счет эпителия глотки, а половые клетки обособляются из энтодермы и, говоря вообще, особого зачатка среднего пласта нет, а есть зачатки отдельных органов. Вопрос о происхождении среднего пласта у бесполостных червей нуждается в переисследовании. У вторично-полостных форм мы имеем уже особый зачаток среднего пласта, или, точнее, два зачатка. У многих из них из того или другого первичного пласта обособляются отдельные клетки, попадающие в сегментационную полость и служащие, главным образом, для развития соединительной ткани, а иногда и мышц. Этот зачаток соответствует, по-видимому, среднему пласту радиальных и лишенных целома двусимметричных форм. Если называть средний пласт перечисленных форм мезенхимой, то это же название применимо и к означенному Э. зачатку. У высших форм, однако, элементы, которые развиваются из мезенхимы, развиваются уже из другого зачатка, и мезенхима как самостоятельный зачаток не существует. Кроме мезенхимы, у многих вторично-полостных от губ бластопора отделяется внедрением клеток в полость дробления особый, плотный зачаток среднего пласта — мезодермы, в узком смысле слова, или генито-мезодермы, рассматриваемый Гатчеком и Мейером как результат разрастания полового зачатка. Различные изменения в образовании среднего пласта подробно рассмотрены в слове Целома. Роль Э. листов, говоря вообще, такова: из энтодермы развивается эпителий кишечного канала, но не всего, а его средней, наиболее важной части, или средней кишки, с её придатками, как печень и другие железы, тогда как передняя и задняя кишки развиваются как впячение эктодермы. Если бластопор (см. Рот) переходит в ротовое или анальное отверстие, то эктодерма на краях его вворачивается внутрь в виде полой трубки. Чаще же эктодерма для образования передней и задней кишки вворачивается в виде слепого на конце углубления и, когда слепой конец его достигнет до стенки средней кишки, тогда устанавливается сообщение между полостями передней или задней кишок и полостью средней кишки. За счет эктодермы развиваются эпителиальные слои кожи с их производными, то есть железами и другими придаточными частями, как перья, волосы и т. п. Затем вся нервная система и органы чувств, а именно, наиболее важные их части, воспринимающие раздражение, также происхождения эктодермического. Конечная часть многих выводных протоков, напр., метанефридиальных трубок и др., также часто развивается из эктодермы, как её впячение. Все прочие органы, как-то: мышцы, соединительная ткань, эпителий полости тела и его производные, то есть половые органы и значительная часть метанефридиальных трубок, станки сердца и кровеносных сосудов — развиваются из среднего пласта. Однако, как было указано выше, эта схема требует некоторых оговорок. Прежде всего, мы имеем целый ряд случаев раннего обособления половых клеток. Надо думать, что при переходе шарообразной, похожей на Volvox, колонии простейших в стадию двуслойную, половые клетки могли удержаться в наружном слое, а могли попасть и во внутренний, но, очевидно, что первоначально это были такие же клетки, как и прочие клетки, входящие в состав колонии. Мы и видим у кишечно-полостных, что половые клетки назревают то в эктодерме, то в энтодерме, а у губок и двусимметричных форм они с развитием среднего пласта помещаются в нем. Означенную точку зрения важно установить для точного понимания фактов, так называемого, раннего обособления половых клеток. Если бы история развития повторяла всегда то, что происходило при филогенетическом развитии Metazoa из Protozoa, то мы в праве были бы ожидать обособления половых клеток одновременно с обособлением Э. пластов в виде комплекса клеток. У сенокосцев (Шимкевич, 1898) мы видим, напр., что от бластодермы обособляется кучка клеток; эта кучка представляет зачаток обоих внутренних пластов, но после их отделения остается еще кучка клеток, которая принимает своеобразный характер и дает впоследствии начало половым клеткам. У паразитических веслоногих ракообразных одновременно с образованием внутреннего пласта обособляются 4 накрестлежащие клетки, которые представляют собой половой зачаток (Педашенко, Шимкевич, 1893). Здесь мы уже встречаемся с некоторым видоизменением явления: половые клетки обособляются лишь в небольшом числе, а именно, в числе 4-х, из коих развиваются далее только 2, которые и дают начало половым органам взрослого. Иначе говоря, мы видим здесь замену обычного развития зачатка телобластическим. Такое же явление представляет нам червь Sagitta. У неё на дне гастрального вдавления обособляются две клетки, которые вскоре делятся и дают 4. Четыре клетки ложатся в целоме, а потом дают начало двум яичникам и двум семянникам гермафродитной Sagitta. Явление раннего обособления полового зачатка, кроме некоторых червей, описано для многих насекомых, паукообразных, ракообразных, а также моллюсков (Фаусек, 1898) и позвоночных (Jungersen в 1889 и Eigenman в 1891 г. у костистых рыб). Раннее обособление половых клеток само по себе нисколько не противоречит тому предположению, что мезодерма высших животных есть результат дифференцировки полового зачатка, а полость тела есть разросшиеся половые полости. Мы видели, что у предков Metazoa обособление половых клеток произошло, вероятно, одновременно с обособлением первичных пластов. Затем этот зачаток у высших вторично-полостных животных дифференцировался на собственно половой и генито-мезодерму, то есть целотелий и его производные. У большинства эти зачатки возникают совместно и сообща, а у некоторых форм возникновение собственно полового зачатка в силу возврата к первоначальному процессу его возникновения оказывается отнесенным к более ранним стадиям, при этом оба зачатка — половой и мезодермический — являются разделенными и разновременными. Отметим, однако, что раннее обособление половых клеток не было констатировано у кишечно-полостных, где, казалось бы, этот процесс должен сохраниться в первоначальной чистоте, если только он является процессом первичным. Есть указание, впрочем, на раннее обособление половых клеток у губок (Minchin, 1894, у Ascetta blanca). Мы имеем случаи и еще более раннего обособления половых клеток. У аскариды лошадиной, по Бовери (1891), можно в стадии деления яйца на 2 или на 4 отличить клетку, из которой произойдут половые, но из этого отнюдь мы не имеем права выводить заключение, что Metazoa прошли стадию из 2-х или из 4-х клеток, из коих одна была половой.

Столь раннее обособление половых клеток, которое мы видим у аскариды, имеет глубокое физиологическое значение, но вряд ли может быть принято во внимание при выяснении филогении Metazoa. Одним из аргументов против более или менее определенной роли Э. листов являлось наблюдение бр. Гертвиг, что у кишечно-полостных ганглиозные клетки могут возникать не только за счет эктодермы, но и энтодермы. Однако недавно Pratt (1902) показал, что те клетки, которые у Alcyonium считали за энтодермические нервные, представляют собой клетки мезоглеи (энтодермического происхождения), играющие роль фагоцитов: они заглатывают частицы твердой пищи и разносят ее по всей колонии. Таким образом, оказывается, что наблюдения бр. Гертвигов и др. требуют пересмотра. До сих пор камнем преткновения для теории Э. листов являются губки. Описанные Геккелем двуслойные губки (Physemaria) принимаются некоторыми за колонию простейших. Однако недавно Leon (1903) около Бергена нашел представителя р. Prophysema (= Haliphysema), состоящего из двух слоев и не имеющего пор в стенке, но снабженного внутри полостью, выстланной типичными для губок воротничковыми клетками (см. ниже). Большинство же губок является трехслойными. Если сравнивать слои тела губки и гидры, то соответствие оказывается неполным. Снаружи губки одеты слоем плоских клеток, не содержащих, по-видимому, ни чувствующих, ни ганглиозных клеток и не имеющих мышечных отростков. Внутри в простейшем случае мы видим одну полость, выстланную жгутиковыми клетками с плазматическими оторочками, или воротничками, вокруг основания жгутов, как в клетках Protospongia. Между этими двумя слоями залегает промежуточный слой, состоящий из студенистой массы и внедренных в нее половых продуктов, а также и звездчатых и ветвистых клеток, часть коих служит для образования скелета. Некоторые из этих клеток, напр., лежащие около oscula, y немногих, правда, форм принимают характер мышечных клеток. Если сравнивать губку с гидрой, то плоские поверхностные клетки могут быть приняты за эктодерму, жгутиконосные — за энтодерму, а средний слой — за мезенхиму. Однако существует другой взгляд на архитектуру тела губок, по которому поверхностные плоские клетки представляют лишь верхний слой того пласта, который мы назвали мезенхимой, и составляют с ним одно целое (Minchin). При таком взгляде губки будут двуслойными. Но против этого предположения отчасти говорит история развития. Образование среднего пласта губок весьма напоминает таковое кишечно-полостных. Наконец, Делаж (1890, 1891, 1892), Маас (1892, 1893) и Нёльдеке (1894) развивают тот взгляд, что у губок пласты тела занимают извращенное и совершенно обратное тому, что мы видим у других Metazoa, положение. При развитии Metazoa очень часто наблюдается в стадии бластулы не равная величина клеток, причем клетки будущей энтодермы всегда большей величины, ибо они богаче питательным материалом, или желтком. У губок также часто наблюдается подобное различие в стадии бластулы, но у них дело происходит как раз наоборот: мелкие клетки вворачиваются внутрь и образуют энтодерму, а крупные остаются снаружи и образуют эктодерму, после чего зародыш и прикрепляется к подводному предмету той стороной, где был бластопор. Отсюда и возникло вышеуказанное соображение. Вопрос о том, которому пласту принадлежит главная роль при питании губок, не решен до сих пор. Наконец, в последнее время некоторые (Minchin, 1899) высказывают предположение, что никакого соответствия между пластами губок и прочих Metazoa не имеется и что губки могли произойти самостоятельно от простейших, подобных Protospongia и представлявших собой колонию воротничковых клеток, как это предполагали и ранее (Carter, 1878; S. Kent, 1881). Последнее время был пересмотрен вопрос о развитии кишечного канала у насекомых. Наблюдения Геймонса и ряда других показали, что у некоторых насекомых эпителий средней кишки образуется не за счет тех клеток, которые следует по положению считать за энтодерму, а насчет разрастания эктодермического зачатка передней и задней кишки. Точно также у головоногих моллюсков те клетки, которые по сравнению с прочими моллюсками нужно считать за энтодерму, не принимают участия в образовании эпителия кишечника, а образуют оболочку вокруг желтка, играющую такую же роль при его усвоении, как и мероциты в яйце позвоночных. Эпителий же средней кишки образуется у головоногих из общего зачатка мезодермы. Для объяснения этих явлений была высказана гипотеза, что настоящий зачаток средней кишки у насекомых и головоногих подвергся редукции и заместился новым из другого Э. листа вследствие процесса, похожего на регенерацию (см.). Но тогда вопрос о значении Э. листов переносится лишь из области Э. развития в область регенерации и бесполого размножения вообще. Действительно, там немало фактов, которые плохо мирятся с теорией Э. пластов. Процессы, происходящие при образовании столонов оболочников, весьма сложны, но все же некоторая преемственность между Э. пластами старой и новых особей может быть усмотрена. При почковании явления проще, но некоторые факты указывают, что почка не всегда возникает простым разрастанием тела старой особи. Некоторые исследователи (напр., Braem, Seeliger, 1894) констатировали, что у полипов как гидроидных, так и высших, в образовании почки участвуют все те пласты, из коих составлено тело матери, так что утверждение (Lang, 1892), будто бы у гидроидных полипов почка образуется только из одной эктодермической клетки, по-видимому, неверно. Но, с другой стороны, Кун (Chun, «Bibl. Zool.», 19, 1895) описал, что у некоторых медуз (р. Rathkea и Lizzia) почки обособляются в виде кучки эктодермических клеток, из коих центральные дают энтодерму, а периферические — эктодерму будущего животного. У мшанок при образовании почки принимают участие эктодерма и мезодерма старой особи, а кишечник и вообще те части, которые должны бы быть энтодермического происхождения, происходят из эктодермы. Но при этом отметим, что и в Э. развитии некоторых мшанок энтодерма, если только считать внутренний пласт таких зародышей за таковую, по-видимому, не принимает участия в образовании кишечника, возникающего потом из эктодермы. Так, у зародыша Plumatella (Braem, 1897) закладываются 1—5 клеток энтодермы, но скоро исчезают. Наибольшие отступления от соответствия между пластами матери и пластами почки описываются для асцидий, где образующаяся почка состоит из двух пузырей: наружного, образованного эктодермой матери, и внутреннего, образованного тоже эктодермическим органом матери (стенкой перибранхиальной полости у Botryllidae) или энтодермическим органом (эпикардием у Polyclinidae). В том и другом случае из наружного пузыря образуется только покров будущей новой особи, а все внутренние органы, в том числе и нервная система, образуются будто бы из внутреннего пузыря, а следовательно, в одном случае из эктодермы, а в другом из энтодермы (Hjort, 1895). Но мы знаем у других асцидий формы почкования, когда соответствие между пластами почки и старой особи не представляет таких неожиданностей. Во всяком случае, мы, по-видимому, должны допустить, что в некоторых случаях почкования не все пласты матери принимают участие в образовании почки. Наконец, мы знаем случай, когда кучка клеток одного и того же пласта дает начало новой особи. У пресноводной губки бодяги (Spongilla) выработался своеобразный способ размножения, вероятно, в зависимости от замерзания водоемов, ею обитаемых. При этом способе размножения, так назыв. образовании геммул, зачаток будущей особи образуется засчет кучки клеток среднего пласта. Аналогичное явление наблюдается при развитии так наз. статобластов (см.) у некоторых мшанок. Наконец, у сосальщиков при образовании бесполого поколения в спороцистах (см.) и редиях (см.) новая особь является, по-видимому, результатом размножения одной клетки. Если этот случай должен быть отнесен к бесполому размножению, то он отличается от полового, то есть от развития из яйца, только тем, что исходная клетка не носит специфических особенностей, свойственных яйцу, а, главным образом, не представляет явлений редукции хроматина. Таким образом, при бесполом размножении мы находим ряд переходных ступеней, начиная от образования новой особи за счет всех трех листов старой до образования новой особи за счет одной клетки старой особи. Явления регенерации также являются опорным пунктом для возражений против теории Э. листов. Однако в последнее время более тщательное изучение морфологических процессов, происходящих при регенерации у кольчатых червей, кишечно-жаберных, морских звезд (именно, офиур), показывает, что, вероятно, при регенерации органов новообразующиеся части возникают или разрастанием старых органов, или благодаря процессам, сходным с теми, которые наблюдаются при Э. развитии. Например, нервная система у кольчатых червей образуется заново частью утолщением эктодермы, частью разрастанием старой. Точно также доказано эктодермическое происхождение нервной системы при регенерации у офиур. Полость тела новообразующегося луча у этих последних образуется разрастанием полости тела старой части, причем целотелий, по-видимому, участвует в образовании мышц, а другая часть их образуется, вероятно, за счет прочей мезодермы (мезенхимы). Сложнее и запутаннее вопрос о происхождении мезодермических производных при регенерации у кольчатых червей. При регенерации заднего конца тела происходит новообразование мезодермы, аналогичное образованию среднего пласта на заднем конце тела у личинки, причем также имеются указания на различное происхождение целотелия и мезенхиматозных производных. Во всяком случае, некоторая преемственность между эмбриональными пластами старой и новообразующейся части несомненно существует. Некоторые утверждают, например, что передняя кишка, или пищевод, кольчатых червей, возникающая у зародыша в виде эктодермического впячивания, при регенерации передней части возникает за счет энтодермической части кишечника (Rivel, 1896; Haase, 1899). Но Вагнер (Fr. Wagner, 1897), который сначала сам был того же мнения, утверждает, что эта энтодермическая передняя кишка есть лишь временное провизорное образование, которое замещается образующейся вследствие впячивания эктодермы постоянной передней кишкой. Точно также утверждали, что и задняя кишка кольчатых червей при регенерации развивается из энтодермы, а у зародыша, как известно, из эктодермы, но Е. Шульц показал, что здесь не происходит регенерации в настоящем смысле слова, а лишь функциональная замена одной части другой: после удаления задней части кишечник своим краем прирастает к краю ранки, но при этом его эпителий сохраняет характер обычного мерцательного кишечного эпителия, а вовсе не уподобляется эпителию задней кишки. Если верно, что нервная система и глазки некоторых турбелларий (Triclada) при регенерации развиваются в мезенхимы, то же самое наблюдается и при Э. развитии этих форм, почему некоторые считают эктодерму и мезенхиму этих турбелларий не вполне обособившимися, а стоящими в тесной связи, подобно эктодерме и мезенхиме кишечно-полостных. С другой стороны, Шульц показал, что у других турбелларий (Polyclada) при регенерации отдельные клетки эктодермы внедряются в мезенхиму и являются источником для регенерации нервной системы. Фр. Э. Щульце высказал предположение, что рядом с тремя Э. листами зародыша закладываются еще особые запасные ткани (экто-, эндо- и мезодерма), которые получают начало от соответствующих листов зародыша, но у взрослого могут располагаться весьма различно и являются источником новообразований при регенерации. Но, прежде чем прибегать к этой побочной гипотезе для объяснения наблюдаемых при регенерации уклонений от теории Э. листов, надо сначала прочно установить точность разбираемых явлений, а потом все-таки попытаться дать объяснение на почве этой теории. Хорошим примером в этом отношении может служить вопрос о регенерации линзы у амфибий. Глаза амфибий, например, тритона, будучи вырезаны так, что остается лишь 1/5 органа, способны возобновляться, как это наблюдали еще Бонне (1779) и Блюменбах (1781). Колукчи (Cohicci, 1891) показал, что если удалить хрусталик из глаза амфибии, то он вырастает, но вырастает при этом не за счет накожных покровов (эктодермы), как у зародыша, а за счет эпителия радужины, который имеет иное происхождение, ибо развивается из задатка, общего с нервной системой животного. Этому факту было придано чрезвычайно большое значение защитниками того взгляда, что каждая ткань зародыша является неспециализированной и может производить органы, которые нормально возникают из другой ткани. В данном случае дело шло даже не о зародыше, а о взрослом животном. На факт этот было обращено внимание Вольфом, не знавшим работы Колукчи, а после этого этим вопросом занялись Мюллер и Кохс (1896, 1897), а также Фишель (1898, 1900) и поставили фактическую сторону вопроса вне сомнений. Однако, возможно, что парные глаза позвоночных были первоначально построены по тому же типу, как их непарные глаза, то есть, иначе говоря, возможно, что позвоночные обладали несколькими (вероятно, тремя) парами глаз, из коих задние пары остались лишь в виде непарных рудиментов. С другой стороны, достоверно известно, что линза парных глаз есть позднейшее приобретение, а именно: представляет собой видоизмененный орган чувств (плакоду). Если же обратимся к непарным глазам, имеющим форму простого пузыря (см. Теменной глаз), то там линза образована утолщением наружной стенки самого пузыря. Парные глаза залагаются сначала тоже в виде пузыревидного отростка мозга, но потом, вследствие впячивания нижней части пузыря в верхнюю, превращаются в двустенные бокалы, а отверстие бокала представляет собой края будущей радужины, окружающей зрачок. Если линза пузыревидного глаза находилась на наружной стенке пузыря, то, при впячивании внутрь его нижней стенки для образования бокала, она должна была оказаться на верхнем краю отверстия бокала, то есть на верхнем краю радужины. Оказывается, что именно этот край и служит источником для образования линзы при регенерации. Возможно, таким образом, что в данном случае мы имеем дело с пробуждением весьма отдаленного (филогенетически) зачатка первоначальной линзы, имевшей то же положение, как и в непарных глазах, то есть, иначе говоря, с атавистической регенерацией. Против теории Э. листов приводят некоторые аномальные случаи гетеротопии органов. При аномалиях гетеротопия представляет нередкое явление. Так, известны случаи, когда зубы появляются у человека на небе, на шее, а волосы на нижней поверхности век, в полости рта и т. п., но так как зубы представляют собой видоизменение зачатков плакоидных чешуи селахий, то это явление вполне понятно. Другие случаи не так просты. Россикову удавалось неоднократно находить одну интересную аномалию у кавказского дикого козла-тура Aegoceros pallasii: часть брюшинного покрова сердца, то есть перикардия, была покрыта волосами. В Лионском музее имеется челюсть теленка, которой кость и, будто бы, даже и зубы покрыты волосами. В гаверсовых каналах этой кости сидят многочисленные волосы, имеющие типичное для обыкновенного волоса строение и представляющие те же самые реакции, как и нормальные волосы. Но исследование разрезами этой лежащей, может быть, в течение нескольких десятков лет в сухом виде кости показало, что волосы не являются продолжением костного вещества, а его производным. Между костным веществом и волосом была какая-то исчезнувшая от времени прослойка (Шимкевич, 1900). Потом наблюдались случаи волосатости костей и у человека, и самое явление получило название остеотрихоза (Шимкевич, 1902). Однако, можно думать, что во всех этих случаях накожные покровы внедрялись в гаверсовы каналы, и что волосы являются здесь, как и в нормальных случаях, производными эктодермы. В случае, открытом Россиковым, волосы являются производными целотелия, происходящего за счет среднего пласта, но случай этот, несмотря на богатый материал, остался мало изученным и с анатомической, а главное, с эмбриологической стороны. Поэтому, если остеотрихоз представляет собой явление, сходное с образованием дермальных кист, то случай волосатого перикардия совсем не поддается объяснению с точки зрения теории Э. пластов, если только не допустить аномального внедрения эктодермы в перикардиальную полость во время эмбрионального развития. Укажем также, что покров языка теперь считают энтодермическим, а, между тем, также известны случаи нахождения на нем волос. Этот вопрос стоит в тесной связи с другим вопросом из области нормальной эмбриологии: каким образом на языке и, вообще, в энтодермической части кишечника возникают органы чувств, являющиеся обыкновенно производными эктодермы? Точно также, каким образом зачатки зубов у рыб могут сидеть в жаберной области, выстланной энтодермой, когда зубы мы считаем эктодермическими производными как с филогенетической, так и с онтогенетической точки зрения? Не имеем ли мы здесь случая миграции зачатков из эктодермической части ротовой полости в энтодермическую. Все означенные примеры приводят к заключению, что теория Э. пластов встречает немалые затруднения, но все же еще далеко до её окончательного упразднения.

Литература. Кроме учебников эмбриологии (см. Эмбриология): Braem, «Was ist ein Keimblatt» («Biol. Centr.», т. 15,1895); Heider, «Ist die Keimblätterlehre erschüttert?» («Zool. Centr.», т. 4, 1897); F. E. Schultze, в «Jena. Zeit.» (1899). Литературу по регенерации линзы и другим соприкасающимся вопросам см. Шимкевич, «Биологические основы зоологии» (СПб., 1901).

.

ЭСБЕ:Эмбриология