ЭСБЕ/Энтопаразиты
Энтопаразиты — животные, живущие во внутренних органах и тканях других животных (см. Паразиты). Вопрос о происхождении внутреннего паразитизма или энтопаразитизма является довольно сложным, ибо источники этого явления, по-видимому, весьма разнообразны. Энтопаразитизм может возникнуть через видоизменение эктопаразитизма, через видоизменение симбиоза и, наконец, непосредственно через изменение свободного образа жизни, не говоря о том, что возможны и иные пути. Рассмотрим эти случаи в отдельности. Эктопаразитизм, в свою очередь, может возникнуть из свободного образа жизни, и, пройдя стадию периодического паразитизма, потом постоянного, перейти в энтопаразитизм. Подобный переход можно видеть у клещей, которые рядом со свободно живущими и периодически паразитирующими формами представляют нам в виде чесоточных клещей хороший пример постоянного эктопаразитизма. Интересно то обстоятельство, что одна из форм чесоточного клеща, живущая между прочим и на лошадях, на зиму уходит в глубокие слои кожи, делаясь энтопаразитом. А угрица (Demodex folliculorum) поселяется уже в луковице волос и, не будучи особенно опасной для человека, у более волосатых животных, как собака, может вызвать полную потерю волосяного покрова. Платяная вошь представляет аналогичное явление при так наз. вшивой болезни, появляющейся у изнуренных годами или болезнями субъектов, у которых исчезает подкожный жир, препятствующий размножению насекомого под кожей здорового субъекта. В мочевом пузыре лягушки живет из сосальщиков многорот, или Polystomum integerrimum, который по организации должен быть отнесен к эктопаразитическим сосальщикам, а его личинка напоминает живущего на жабрах рыб другого эктопаразитического сосальщика — Gyrodactylus. Целлер показал, что личинка многорота поселяется сначала на жабрах головастика и с атрофией их, во время превращения головастика в лягушку, через весь кишечный канал проходит в клоаку и оттуда во впадающий в нее у лягушек мочевой пузырь. Зная, что высшие, дышащие легкими амфибии, как, напр., лягушки, развились из форм, имевших жабры, мы невольно приходим к предположению, не жил ли многорот, подобно Gyrodactylus, первоначально на жабрах предков лягушки? Если так, то само собой ясно, что он не мог остаться в кишечном канале, куда попал при атрофии жабр, так как ткани его не были способны противостоять разрушительному действию кишечного сока, и должен был совершить дальнейшее путешествие, пока не нашел более подходящего места, в данном случае мочевого пузыря. Конечно, весь этот процесс совершился путем продолжительного подбора. Все это делает возможным предположение, что энтопаразитизму в данном случае предшествовала эктопаразитная стадия. Между позвоночными паразиты немногочисленны. Минога (Petromyzon) присасывается к рыбам извне и питается их мясом, а миксины (Myxine) — пробуравливают стенку тела других рыб и забираются нередко внутрь тела хозяина. Между равноногими раками встречаются эктопаразиты, живущие в жаберной полости других раков (Bopyrus) или на поверхности тела (Cryptoniseus), но встречаются и такие, как энтониск (см.), который внедряется в тело краба, увлекая, однако, за собой покровы, так что в сущности он остается эктопаразитом. Впрочем, установить резкую границу между двумя этими явлениями невозможно. Примеры происхождения энтопаразитизма из симбиоза тоже довольно наглядны. Между усоногими, ведущими сидячий образ жизни ракообразными встречаются такие, которые поселяются на коже китов, вызывая некоторые болезненные явления в коже, но не питаясь, однако, соками кита. Одним словом, мы имеем дело с явлениями скорее симбиотическими, чем паразитическими. Родственные усоногим корнеголовые ракообразные (Sacculina, Peltogaster) являются наружными паразитами высших раков. Однако оба они в известной стадии развития являются Э. (Делаж, Пекарский), а потом снова выпячиваются наружу, прорывают покров хозяина и делаются эктопаразитами. Родственный им Dendrogaster, живущий в беломорских морских звездах, является типичным Э. Рыбка Fierasfer поселяется в водных легких голотурий, и, вероятно, её пребывание там приносит некоторое облегчение голотурии, ибо обыкновенно чрезвычайно чувствительная ко всякому прикосновению голотурия охотно дозволяет рыбке влезать через anus в легкие. Возможно, что Fierasfer поедает лейкоциты, выходящие в полость легких у голотурий, и мочекислые выделения, тоже найденные в содержимом этих органов. Во всяком случае, мы имеем дело с симбиозом. Но иногда Fierasfer прорывает легкие и уже поселяется в полости тела голотурий и тогда, конечно, его скорее приходится отнести к числу паразитов. Доказательством возможности возникновения энтопаразитизма прямо из свободного образа жизни — является наличность у некоторых паразитных червей двух способных к размножению поколений: паразитического и свободного. У легочной аскариды (Rhabdonema nigrovenosa), живущей в половозрелом состоянии свободно, зародыши проникают в легкие лягушки через рот, где и развиваются в гермафродитные половозрелые особи, представляющие второе половое поколение в цикле развития этого червя. Зародыши, развившиеся из яиц этого паразитного поколения, должны выйти из легких в кишечный канал, пройти через него и, наконец, выйти наружу, чтобы дать опять на свободе самцов и самок первого поколения. Другой аналогичный факт замечается у другого круглого червя, называемого Leptodera appendiculata: он может жить и размножаться на свободе, но, если зародыши попадают в тело слизняка (Arion), они сильно разрастаются, получают сзади два особых лентовидных придатка и, выйдя из слизняка, превращаются в половозрелую форму, отличную по организации от свободно развивающейся. Из яиц этого второго поколения выходят особи, опять сходные с первым поколением. Живущая в кишечнике человека Rhabdonema intestinalis и там размножающаяся (она является причиной так называемой кохинхинской дизентерии) имеет точно также второе поколение, размножающееся на свободе. Однако иногда это поколение может совершенно выпадать из цикла развития, то есть из яиц паразитного поколения может выйти опять паразитное, если вылупившиеся из них зародыши попадут в кишечник человека. Стоит только допустить, что свободное поколение совершенно выпало из цикла развития, и мы подойдем к такому циклу, при котором паразит остается на свободе лишь некоторую часть своего цикла или в виде свободного зародыша (Ankylostoma), или только даже в виде яйца (Trichocephalus, Ascaris, Oxyuris). Сравним цикл развития легочной аскариды с таковым паразита той же лягушки Nematoxys longicauda: в легких живет личиночная форма, соответствующая второй личиночной стадии легочной аскариды, из неё выходит половое поколение, живущее уже не в легких; но и не на свободе, а в кишках лягушки; затем следует зародышевая форма, свободно живущая подобно первой личиночной форме легочной аскариды; эти зародыши, попав в легкие, дают опять легочную личиночную форму. Сравнивая с легочной аскаридой, нельзя не заметить, что у Nematoxys выпадает совершенно легочное половое поколение: оно представлено только личиночной стадией. Личинки этой стадии, попав в кишечный канал, не выходят уже наружу, а в самом кишечном канале дают половое поколение, которое у легочной аскариды живет свободно. Этот отдельно стоящий цикл представляет изменение цикла размножения легочной аскариды, но в другую сторону, чем у рассмотренных уже форм. Для многих Э. характерной является смена хозяев. Для объяснения этого явления Монье предполагает следующее: многие свободные формы, попав в кишечник других животных, но не будучи в состоянии перенести действия кишечных соков, искали спасения, пробуравливая стенку кишки, и в некоторых чрезвычайно редких случаях они могли оказаться способными жить в тканях животного. Когда это животное было съедаемо хищником, то опять-таки лишь очень немногие из поселившихся в тканях съеденного животного оказались способными к размножению в кишечнике хищника. Таким образом намечается путь для перемены хозяев, получивши столь широкое развитие у Э. Конечно, возможно, что и при этом первое время сохранялась способность паразита жить и размножаться на свободе. Означенная точка зрения применима не только к червям. Родственные клещам пятиустки (Pentastomidae) живут в носовой полости и лобных пазухах собак, лисиц и волков. Яйца пятиусток выходят со слизью из. носа зараженного животного на траву, поедаются кроликами, зайцами (и даже случайно человеком, с салатом). В теле этих животных (а также и человека) из яиц выходят зародыши, которые забираются в печень или легкие и там одеваются оболочкой. Будучи съедены с мясом кролика и зайца вышеупомянутыми хищниками, зародыши пробираются в лобные пазухи и там достигают половой зрелости. Этот цикл превращений кажется настолько сложным, что даже трудно себе представить, как он мог возникнуть. Возможно, однако, что энтопаразитизм в этом случае возник через видоизменение эктопаразитизма, то есть пятиустка проникла во внутренние органы с накожных покровов. Возможно также, что и здесь первоначально существовало рядом два поколения: одно проходило более прямой путь, то есть его зародыши, выйдя из яиц, попавших на землю с слизью из носа того или другого хищника, сами потом забирались в носовую полость того хищника и достигали половой зрелости; но возникло другое поколение из яиц, случайно поедаемых с травой кроликами и зайцами, причем зародыши, вышедшие из этих яиц и уже отчасти подготовленные к паразитизму, так как они предназначались для существования в лобных пазухах, оказались достаточно выносливыми, чтобы устроиться во внутренних органах кролика или зайца. Будучи потом съеденными вместе с своими хозяевами-хищниками, эти зародыши, попав в то место, куда они попадали и при прямом заражении, дали половозрелую форму, как и в этом последнем случае. Конечно, весь этот цикл, равно как и все предыдущие, выработался путем подбора и ценой гибели бесчисленных заблудившихся и попавших в ненадлежащее место зародышей. В коже, в носу, в ушах, в лобных пазухах человека живут личинки Вольфартовой мухи. Возможно, что в данном случае паразитизм явился следствием изменения инстинкта кладки яиц у мухи. Многие мухи, откладывающие яйца в гниющие вещества, в которых живут их личинки, иногда откладывают их в раны млекопитающих, где личинка является случайным внешним паразитом. Весьма вероятно, что Вольфартова муха откладывала прежде яички именно таким образом, потом стала откладывать на тело человека и млекопитающих. Она не имеет между прочим снарядов для прокалывания кожи, и личинки, которые у Вольфартовой мухи уже вполне сформированы в откладываемом яйце, сами по выходе из яйца делают в коже хозяина ранку, в которой и помещаются. Опять пример неясности границы между паразитом внешним и внутренним, а равно и указание на возможность возникновения последнего из случайного паразитизма, вызванного, в свою очередь, изменением инстинктов. Вообще, из изложенного ясно, что все паразиты вообще, как постоянные, так и периодические, проходили стадию паразитизма или симбиоза случайного. Что касается до эктопаразитизма (см.), то у насекомых, пиявок и др. наглядно видно, что он является изменением хищнического образа жизни. Так между клопами представители сем. Reduvini ведут хищнический образ жизни: они ловят других насекомых передними ножками и высасывают их. Некоторые представители этого семейства, напр. распространенный в Европе Reduvinus personatus, нападают на человека, причиняя чрезвычайную боль своим укусом, но охотятся и за насекомыми в то же время. Наши обыкновенные клопы ведут исключительно паразитический образ жизни. Клопы стали нападать на животных настолько значительной величины, что укус не может сопровождаться гибелью жертвы, мало того, сам хищник легко может поместиться на теле жертвы. Это обстоятельство видоизменило отношения: хищник стал паразитом, жертва — хозяином. То же самое можем проследить на пиявках: есть свободно живущие пиявки — хищники; есть пиявки — паразиты временные, как медицинская или тропические пиявки, живущие обыкновенно на наземных растениях, но подстерегающие людей и животных, на которых они временно паразитируют. А от такого временного паразитизма один шаг до периодического или постоянного. Обыкновенная блоха является паразитом временным, а южноамериканская Sarcopsylla penetrans и водящаяся у нас в Туркестане Vermipsylla alacurt (Шимкевич, 1882) являются уже паразитами периодическими: их самки присасываются подобно клещам к телу человека и животных и раздуваются подобно клещам, а потом, вероятно, отпадают и откладывают яйца. На чесоточных клещах (см. выше) мы видим переход к паразитизму постоянному. Точно также эктопаразитизм может явиться изменением симбиоза и т. п. Во всяком случае паразиты имели в более или менее отдаленном прошлом свободных предков. Заслуживают внимания случаи сложного паразитизма (паразиты паразитов). Наиболее интересен случай нахождения в паразитических сосальщиках (Setti, 1897) и ленточных червях (Дампель, 1900) паразитирующих круглых червей, а в последних найдены еще паразиты третьего порядка из простейших (Sporozoa, Lebbé, 1900).

.

ЭСБЕ:Зоология