Reptilia
Lei reptils (var. reptiles) son leis animaus de la classa dei Reptilia. Apareguts durant lo Carbonifèr, son caracterizats per un sistèma respiratòri basat sus de paumons, una reproduccion implicant d'uòus solids ponduts dins un trauc e una pèu en partida ò totalament cubèrtas d'escaumas. Conoguèron un desvolopament fòrça important e dominèron la megafauna aqüatica, aeriana e terrèstra dau Permian a la fin dau Cretacèu. Aquò entraïnèt una multiplicacion dau nombre d'espècias mai la crisi Cretacèu-Paleogèn causèt la disparicion de plusors familhas de reptils, especialament aquela dei dinosaures. Uei, lei reptils subrevivents fan donc partida d'òrdres divèrs amb de liames genetics alunchats : 
 lei Crocodilia (crocodils, gaviaus, caimans, alligators...).
 lei Squamata (sèrps, lausèrts...).
 lei Testudines (tortugas...).
 lei Sphenodontia (una espècia subreviventa en Nòva Zelanda).
En despiech d'aqueu declin, lei reptils ocupan encara una plaça importanta dins fòrça ecosistèmas terrèstres e aqüatics e plusors crocodils e aligators son considerats coma de superpredators. De mai, a l'ora d'ara, au mens  espècias de reptils son estats identificadas, çò qu'es un nombre pus important que per lei mamifèrs. Pasmens, maugrat aquela diversitat, fòrça reptils son actualament menaçats de disparicion en causa deis activitats umanas.

Istòria evolutiva e taxonomia

Istòria evolutiva

L'aparicion dei reptils 

Segon lei conoissenças actualas, lei reptils serián apareguts fa 310 a 320 milions d'ans dins lei paluns dau Carbonifèr (359-299 Ma) a partir d'animaus reptilimòrfs. Sa caracteristica majora èra la capacitat de pondre per sòu un uòu, dich « uòu amniotic », dotat d'un cruvèu solid. Aquò permetèt ai reptils de s'afranquir dei mitans aqüatics que son indispensables a la reproduccion deis anfibis. Hylonomus e Paleothyris, d'animaus insectivòrs similars a de lausèrts de 20 a 30 cm, son d'exemples d'aquelei reptils primitius.

La radiacion dei reptils 

Lei premiers reptils èran anapsids, es a dire qu'avián un crani plen amb de duberturas per leis uelhs, lo nas e la colona vertebrala. Rapidament après lor aparicion, lei reptils se devesiguèron en doas branchas. Lei sinapsids an una dubertura suplementària darrier l'uelh. Son a l'origina dei « reptils mamalians » e dei mamifèrs. Lei diaspids an la meteissa dubertura suplementària que lei sinapsids mai an tanben un trauc a la cima dau crani. Aqueleis evolucions laissavan mai de plaça per lo desvolopament dei muscles e permetèron l'aparicion de maissèlas pus poderosas.

En parallèl, fa 305 milions d'ans, lo clima mondiau venguèt pus eissuch, çò que causèt la disparicion de plusors espècias d'anfibis. En revènge, favorizèt la colonizacion dei mitans terrèstres per lei reptils. Ocupant de foncions novèlas dins mai d'un ecosistèma, lei reptils conoguèron alora un important fenomèn de radiacion evolutiva. En particular, lei reptils venguèron pus gròs e adoptèron de comportaments alimentars fòrça pus variats coma l'indica l'aparicion d'espècias erbivòras e carnivòras.

Tre la fin dau Carbonifèr, lei reptils èran venguts la fauna tetrapòda dominanta dei mitans terrèstres. Aqueu « Premier Temps dei Reptils » foguèt largament dominat per lei sinapsids que formèron la premiera megafauna terrèstra amb d'espècias coma l'Edaphosaurus e lo famós Dimetrodon. Durant lo Permian (299-251 Ma), un assecament novèu dau clima entraïnèt l'aparicion dei terapsids a partir dei sinapsids. Fòrça ben adaptats ai condicions dau periòdes, formèron benlèu mai de 80 % de la populacion de reptils. Pasmens, aqueu grop contunièt son evolucion vèrs lei mamifèrs actuaus e s'alunchèt pauc a pauc dei reptils ulteriors. En parallèl, lei reptils diapsids se devesiguèron entre leis arquosaurians (que donèron lei crocodilians e lei dinosaures) e lei lepidosaurians (que donèron lei sèrps e lei lausèrts). Dins aquò, a aquela epòca, aqueleis espècias gardèron una talha pichona e un aspècte de lausèrt.

La dominacion dei reptils 

Compausat dau Triassic (252-201 Ma), dau Jurassic (201-145 Ma) e dau Cretacèu (145-66 Ma), lo Mesozoïc es sovent dich « Temps dei Reptils » en causa de la dominacion de la megafauna reptila dins leis ecosistèmas terrèstres, aqüatics e aerians. Pasmens, aqueu tèrme es de nuançar car lei mamifèrs èran egalament fòrça nombrós durant aqueu periòde. De mai, se certanei dinosaures podián agantar de talhas impressionantas, la màger part dei reptils dau Mesozoïc èran d'animaus pichons ò mejans.

Lo començament dau Mesozoïc foguèt marcat per l'extincion Permian-Triassic. Aquò entraïnèt la disparicion de la màger part deis anapsids e dei sinapsids. Foguèron remplaçats per leis arquosomòrfs que prenguèron alora de formas variadas. En particular, d'arquosaurians desvolopèron de cambas posterioras pus lòngas que permetèt l'aparicion de la bipedia en certaneis espècias. Lei dinosaures son un grop particular d'arquosaurians qu'investiguèron fòrça ecosistèmas. Se devesiguèron en dos òrdres principaus, leis Ornithischia e lei Saurischia, e conoguèron una radiacion evolutiva fòrça importanta. Aquò menèt a l'aparicion de dinosaures teropòds cubèrts de plumas e, benlèu, dotat d'un organisme endotermic.

L'extincion Cretacèu-Paleogèn entraïnèt la disparicion de totei lei dinosaures a l'excepcion deis aucèus. Entre lei grands reptils marins, lei tortugas subrevisquèron mai leis autrei grops dispareguèron. Aquel eveniment es sovent considerat lo començament dau « Temps dei Mamifèrs » e la fin dau « Temps dei Reptils » mai la transicion foguèt mens rapida. De mai, una part importanta dei ròdols ecologics laissadas vuejas foguèt inicialament ocupada per d'aucèus.

Lei reptils actuaus 

Après l'extincion extincion Cretacèu-Paleogèn, lei reptils deguèron faciar la concurréncia dei mamifèrs e deis aucèus qu'evolucionèron pus rapidament. Au mens cinc òrdres reptilians subrevisquèron a la crisi mai lei Choristodera, un ensemble d'espècias mau conegudas que presentan de similituds exterioras ai crocodils, dispareguèron durant lo Miocèn (23-5 Ma). Lei quatre òrdres restants forman donc l'ensemble dei reptils actuaus.

Lo pus important, en nombre d'espècias, es uei aqueu dei Squamata (lausèrts, sèrps...) amb mai de  espècias identificadas. Dins aquò, après la fin de la crisi Cretacèu-Paleogèn, conoguèron un important declin que durèt au mens dètz milions d'ans. Puei, fa 55 milions, se diversifiquèron tornarmai per ocupar fòrça mitans ecologics diferents. Mai de 300 espècias son conegudas en lei tortugas e 25 en lei crocodilians. Enfin, l'òrdre « fossil » dei Rhynchocephalia comprèn desenant una espècia unica. Aquelei reptils son mens dominants que durant lo Mesozoïc mai de tortugas, de crocodils e de varans fan totjorn partida de la megafauna dominanta de certaneis environaments.

Menaças de disparicion 

Coma d'autrei grops d'animaus, lei reptils son uei largament menaçats per lo cambiament climatic, la pollucion e la pression umana sus l'environament. En 2009, segon l'Union Internacionala per la Conservacion de la Natura (UICN),  espècias èran menaçadas. Aquò representava 28 % deis espècias a aquela epòca. Dins aquò, dempuei aquela data, de centenaus de reptils son estats aponduts a aquela lista.

Per limitar aquelei menaças, la Convencion sus lo Comèrci Internacionau deis Espècias de Fauna e de Flòra fèras menaçadas d'Extincion (CITES) impausa de restriccions particularas sus lo comèrci dei reptils. Signada en 1973, comprèn tres annèxas que definisson tres ensembles d'animaus fèrs en foncion dau nivèu de proteccion e de menaça. Lei mens menaçadas pòdon èsser l'objècte d'una comercializacion mai un drech d'exportacion es necessari. En revènge, per lei pus menaçadas, tot comèrci internacionau es enebit. Pasmens, aquela reglementacion regarda pas lei reptils recentament identificats que son pas encara integrats ais annèxas. De mai, empacha pas lo braconatge, la pollucion ò la destruccion deis abitats.

Classificacion

L'evolucion de la classificacion 

La pus anciana classificacion dei reptils es probablament aquela d'Aristòtel au sègle IV avC. Descriguèt aperaquí 50 espècias e lei devesiguèt en quatre grops (lausèrts, sèrps, crocodils e batracians). Aquò permetiá de diferenciar lei reptils, lei peis e leis aucèus mai integrava dins un meteis grops lei reptils e leis anfibis. Aquela confusion perdurèt lòngtemps car èra encara presenta dins la classificacion prepausada per Carl von Linné (1707-1778). La plaça dei tortugas èra tanben problematica coma o mòstra lo sistèma de Josephus Nicolaus Laurenti (1735-1805).

L'idèa de separar lei reptils e lei batracians apareguèt tornarmai amb Alexandre Brongniart (1770-1847). Tornèt adoptar un sistèma pròche de la classificacion d'Aristòtel amb quatre òrdres de reptils : lei tortugas, lei lausèrts e lei crocodilians, lei sèrps e lei batracians. Pasmens, establiguèt una diferéncia importanta entre lei batracians e lei tres autreis òrdres. Aquela idèa s'impausèt lentament durant la premiera partida dau sègle XIX. Finalament, en 1825, Pierre-André Latreille (1762-1833) creèt clarament la classa dei Batracia e destrièt quatre ensembles de tetrapòds : lei batracians, lei reptils, leis aucèus e lei mamifèrs.

Pasmens, aquela division foguèt pas acceptada per totei lei biologistas dau sègle XIX. D'efiech, la descubèrta dei fossils de dinosaures compliquèt la classificacion e lei liames importants entre reptils e aucèus foguèron tanben rapidament descubèrts. Per exemple, Thomas Henry Huxley (1825-1895) voliá gropar lei reptils e leis aucèus dins un meteis ensemble. L'utilizacion de l'uòu amniotic per lei reptils, leis aucèus e lei mamifèrs foguèt observada per lo premier còp en 1866 per Ernst Haeckel (1834-1919). Puei, au sègle XX, la multiplicacion dei fossils e deis espècias viventas conegudas menèt a una classificacion dei reptils basada sus l'estudi dei duberturas dau crani. Definiguèt quatre classas dichas anapsids, sinapsids, euriapsids e diapsids mai foguèt fòrça contestada en causa de problemas dins leis euriapsids e, un còp de mai, de questions sus la plaça dei tortugas. Dins aquò, en despiech d'aquelei dificultats, aquela classificacion foguèt acceptada fins a l'aparicion deis estudis filogenics.

La classificacion actuala 

Uei, lo taxon dei reptils es considerat coma parafiletic. Dos clades principaus i son definits : lei reptils mamalians que forman un meteis clade amb lei mamifèrs e lei sauropsids que recampan leis autrei reptils, lei dinosaures e leis aucèus. Pasmens, coma lei relacions entre totei lei reptils son pas encara ben compresas, lei divisions entre lei diferenteis ensembles de reptils pòdon encara variar. Per exemple, de modèls « tradicionaus » definisson encara leis anapsids e lei diapsids coma lei dos clades principaus de reptils. Pasmens, existís d'autrei modèls que prepausan dos clades principaus dichs anapsids e eureptils. Aqueu segond grop intègra lei diapsids e divèrsei reptils primitius dau Carbonifèr e dau Permian.

Leis òrdres de reptils modèrnes

Lei Squamata 

Lei Squamata son lo grop pus important de reptils actuaus amb aperaquí  espècias. An la particularitat de mudar per tròç ò en laissant l'integralitat de sa pèu anciana. Son devesits en cinc sosòrdres :
 leis Amphisbaenia recampan lei lausèrts-vèrmes, un grop de reptils caracterizats per un còrs alongat, una abséncia de cambas e d'aurelhas e un aspècte generau similar a un vèrme. An un mòde de vida escavaire e, per aquela rason, son pauc coneguts.
 leis Autarchoglossa recampan lei lausèrts, lei varans ò leis orgueis. Son d'animaus tetrapòds que son caracterizats per la preséncia d'uelhs e de parpèlas.
 lei Gekkota recampan lei tarentas, d'animaus tetrapòds dotats de cambas capablas d'escalar totei lei tipes de superficia, compres lei pus liscs.
 leis Iguania recampan leis iguanas e lei camaleons. Son de reptils tetrapòds semiarboricòlas.
 lei Serpentes recampan lei sèrps, un ensemble d'animaus sensa camba que se desplaçan en rampant e que tènon generalament de cròcs capables d'injectar un verin a sei presas.

Lei Testudines 

Lei Testudines son un grop fòrça vièlh de reptils que gropa uei 340 [[espècia (biologia)|espècias de tortugas devesidas en 15 familhas. Son caracterizadas per una clòsca protectritz compausada d'un plastron e d'un dorsau liats entre elei per de pònts ossós. Aquel ensemble es tanben fixat a l'esquelèta de l'animau. Una autra particularitat dei tortugas es l'abséncia de dents e l'utilizacion d'un bèc destinat a trissar seis aliments. Enfin, fau nòtar que lei tortugas an colonizat un nombre variat de mitans terrèstres e aqüatics. Pasmens, que que siegue l'espècia, leis uòus son ponduts dins un trauc cavat per sòu.

Lei Crocodilia 

Lei Crocodilia forman un grop de 30 espècias devesidas en tres ensembles dichs Crocodylidae (crocodils), Alligatoridae (aligators e caimans) e Gavialidae (gaviaus). Aqueleis animaus son fòrça ben adaptats a la vida aqüatica mai pòdon egalament se desplaçar sus la tèrra. Filogenicament, son lei reptils pus pròches deis aucèus e an una anatomia pus complèxa que lo rèsta dei reptils actuaus. Un autre trach especific ai crocodilians es sa capacitat a crear de grops sociaus dotats d'una ierarquia e d'un comportament mairau.

Lei Rhynchocephalia 

Lei Rhynchocephalia son un òrdre qu'èra florissent durant lo Triassic. Uei, es representat per lei tres populacions de Sphenodon punctatus que vivon sus d'illas neozelandesas. An una anatomia pus simpla que leis autrei reptils. Son aspècte exterior sembla un lausèrt.

Morfologia e anatomia

Pèu 

La pèu dei reptils es cubèrta per un epidèrma cornut qu'assegura son estanqueïtat e que permet ai reptils, au contrari deis anfibis, de viure dins d'environaments terrèstres. Aquela pèu es pus fina que per lei mamifèrs mai es protegida, ais endrechs sensibles, per d'escaumas. En lei Squamata e lei Rhynchocephalia, la totalitat dau còrs es ansin protegida. En revènge, en lei crocodilians, leis escaumas son mens nombrosas e pas presentas sus la totalitat dau còrs. En lei Testudines, lo ròtle protector es principalament assegurat per la clòsca qu'es lo resultat de la fusion de plusors escaumas.

Locomocion 

Lei reptils actuaus an gardat la disposicion dei tetrapòds ancians. Es dicha « membre transversau » e es caracterizat per sa capacitat a se plegar en formant un « Z ». Es diferent dau sistèma de locomocion aparegut en lei mamifèrs e lei tetrapòds non mamalians coma lei dinosaures e leis aucèus qu'an adoptat lo membre « parasagittau ». La disposicion parasagittala es mecanicament pus favorabla mai necessita un contraròtle nerviós pus eficaç.

Sistèma nerviós 

Lo sistèma nerviós dei reptils actuaus es similar a aqueu deis anfibis e presenta donc encara de trach primitius. Ansin, leis estructuras cerebralas son mens complèxas e mens desvolopadas que per lei mamifèrs e leis aucèus. Pasmens, lo cervèu e lo cervelet dei reptils son pus gròs que per leis anfibis. De mai, leis organs sensitius son egalament fòrça desvolopats. Aquò permet a d'espècias d'observar de fenomèns fisics non ò mau detectats per leis autreis animaus coma lei raionaments infraroges. Fau tanben nòtar la preséncia d'estructuras nerviosas complèxas, permetent de comportaments mostrant un certan nivèu d'intelligéncia en lei varans e lei crocodilians.

Sistèmas circulatòri e respitatòri 

En lei Testudines, lei Rhynchocephalia e lei Squamata, lo còr es constituït de doas auriculas, d'un ventricul e de doas aòrtas. La preséncia d'un ventricul unic entraïna la mescla dau sang oxigenat e dau sang desoxigenat. Aquò favoriza benlèu la termoregulacion de l'animau e li permet de realizar d'apnèas pus lòngas. En lei Crocodylidae, lo còr tèn doas auriculas, dos ventriculs e doas aòrtas. Aquò permet ai crocodilians de cortcircuitar sa circulacion pulmonària, probablament amb d'avantatges similars.

Totei lei reptils respiran gràcias a de paumons. Pasmens, en certanei tortugas, de transformacions permèton una respiracion parciala per la pèu que permet de prolongar la durada d'una apnèa. La màger part dei reptils actuaus an pas de paladar capable de blocar l'intrada dei paumons durant l'ingestion de manjar. Son donc obligats de blocar volontàriament sa respiracion per manjar. En lei Squamata, la respiracion es geinada durant la corsa. Per resòuvre aqueu problema, fòrça espècias an desvolopat d'adaptacions permetent de blocar la respiracion dins una tala situacion. Enfin, en lei crocolians, lo sistèma respiratòri es similar a aqueu dei mamifèrs e deis aucèus.

Digestion e metabolisme 

La màger part dei reptils es insectivòra ò carnivòra. An donc de sistèmas digestius relativament corts e simples. La digestion deis aliments i es pus lenta en causa de l'abséncia de dents per mastegar sei presas e d'un metabolisme pus lent. Lei reptils erbivòrs èran frequents durant lo Mesozoïc mai, uei, de tortugas erbivòras existisson. D'iguanas an tanben un regim alimentari que pòu contenir una part importanta de plantas. Sensa dents adaptadas, aqueleis animaus empassan generalament de pèiras per facilitar lo trissatge deis aliments dins l'estomac.

Lei reptils son d'animaus de sangfreg, es a dire qu'an una temperatura intèrna instabla que varia en foncion dau mitan exterior. Dins aquò, durant lo Mesozoïc, i aviá de reptils capables d'aumentar sa temperatura intèrna gràcias a l'energia liberada per son metabolisme. Lei reptils actuaus preferisson generalament de temperaturas entre 24 ° e 40 ° C segon son environament. Quand la temperatura es tròp bassa, pòdon ivernar e s'es tròp auta, pòdon estivar. Pasmens, aqueu sistèma a de limits e un crocodil de Nil es incapable de se desplaçar en dessota de 7,6 °C. En cambi, aqueu metabolisme lent permet ai reptils actuaus de subreviure a de condicions ostilas. Per exemple, lei crocodils pòdon passar de mes sensa manjar.

Reproduccion e cicle de vida 

Lei reptils son d'amniotas qu'an generalament una reproduccion sexuada. La màger part deis espècias es ovipara mai de reptils ovovivipars existisson. En leis espècias oviparas, leis uòus son normalament ponduts dins un trauc cavat per sòu e lo sèxe es sovent determinat per lei condicions environamentalas de desvolopament deis uòus. La temperatura sembla d'èsser lo paramètre fondamentau. Per exemple, en lei tortugas, en dessota de 30 °C, leis uòus menan a la formacion d'individús femèus. En lei lausèrts, es generalament lo contrari.

Una reproduccion asexuada, per partenogenèsi, es estada identificada en un quinzenau d'espècias, principalament de lausèrts que vivon dins lei desèrts situats entre Mexic e leis Estats Units. Podrián èsser lo resultat de la fusion de plusors espècias sexuadas, çò qu'auriá entraïnat la naissença d'individús poliploïds. Pasmens, en despiech d'aquela capacitat, aquelei reptils an gardat de comportament d'acoblament que semblan d'aver la capacitat d'aumentar la feconditat. En mai d'aqueleis espècias, una partenogenèsi facultativa, es a dire la possibilitat d'una reproduccion asexuada en l'abséncia de mascles, es sospichada en plusors familhas de camaleons, de varans, de lausèrts e de sèrps.

Lei jovenils an l'aspècte generau deis adults e son independents tre sa naissença. Son generalament fòrça discrèts car son de presas per mai d'un autre predator en causa de sa talha reducha. Lor taus de subrevida es considerat coma feble mai aquela vision es desenant contestada per de naturalistas. D'efiech, segon certaneis observacions, de jovenils son capables de s'escondre d'un biais fòrça eficaç per limitar lei riscs de predacion.

Comportament

Alimentacion 

La màger part dei reptils es insectivòr ò carnivòr. Son regim alimentari es constituïda de presas que varian fòrça segon la talha de l'espècia considerada : insèctes, crustacèus pichons, molluscs, aranhas, autrei reptils e mamifèrs. Per lei reptils pus gròs, es possible de capturar d'animaus de la talha d'un gno. Lei comportaments de caça varian tanben amb l'espècia e s'obsèrvan de tacticas activas ò de metòdes pròches de l'emboscada. Lo manjar de carraunhadas es tanben possible.

Comportament territòriau 

Certanei reptils an un comportament territòriau, especialament durant lo periòde de reproduccion. Per exemple, l'iguana marin dei Galápagos (Amblyrhynchus cristatus) comença la conquista e la defensa de son territòri dos mes avans lo començament d'aqueu periòde. La possession d'un territòri es pus frequent en leis espècias pus gròssas. Pòu menar a d'atacas còntra leis intrüs, compres de barcas dins lo cas de certanei crocodilians.

Comportaments sociaus 

En lei reptils pus gròs, la complexificacion dau cervèu sembla de s'acompanhar de l'aparicion de comportaments sociaus e de formas d'intelligéncia. En lei crocodilians, aquelei comportaments pòdon anar fins a l'establiment de relacions ierarquizadas entre individús de populacions importantas e, dins certaneis espècias, a l'aparicion de comportaments mairaus.

Annèxas

Liames intèrnes 

 Anfibi.
 Aucèu.
 Crocodilians.
 Dinosaure.
 Lausèrts.
 Lista dei reptils d'Occitània.
 Mamifèr.
 Mesozoïc.
 Peis.
 Sèrps.
 Tortugas.
 Vertebrat.

Bibliografia 

 (fr) André-Marie-Constant Duméril, Erpétologie générale, ou histoire naturelle complète des reptiles, Roret, 1834.
 (en) A.S. Romer e T.S. Parsons, The Vertebrate Body, Saunders, 1977.

Nòtas e referéncias 

Zoologia

Vertebrat