Vertebrate visual opsin
ورٹیبریٹ بصری اوپسن سلیری اوپسن کی ایک ذیلی کلاس ہیں اور ریڑھ کی ہڈی والے جانوروں میں بینائی میں ثالثی کرتے ہیں۔ ان میں انسانی چھڑی اور شنک خلیوں میں موجود اوپسن شامل ہیں۔ انہیں اکثر اوپسین کے لیے مختصر کیا جاتا ہے، کیونکہ وہ دریافت ہونے والے پہلے اوپسین تھے اور اب بھی سب سے زیادہ وسیع پیمانے پر مطالعہ کیے جانے والے اوپسین ہیں۔ اوپسن سے سختی سے مراد اپوپروٹین (بائنڈ ریٹنا کے بغیر) ہے۔ جب ایک اوپسن ریٹنا کو ہولوپروٹین بنانے کے لیے باندھتا ہے، تو اسے ریٹینیلڈین پروٹین کہا جاتا ہے۔ تاہم، فرق کو اکثر نظر انداز کر دیا جاتا ہے، اور اوپسن ڈھیلے طور پر دونوں کا حوالہ دے سکتا ہے (اس بات سے قطع نظر کہ ریٹنا پابند ہے)۔ اوپسن جی-پروٹین-جوڑے والے ریسیپٹر (جی پی سی آر) ہوتے ہیں اور انہیں فوٹو حساس ہونے کے لیے ریٹینل-عام طور پر 11-سی آئی ایس-ریٹینل-کو باندھنا پڑتا ہے، کیونکہ ریٹینل کروموفور کے طور پر کام کرتا ہے۔ جب ریٹینیلڈین پروٹین ایک فوٹون کو جذب کرتا ہے، تو ریٹنا آئسومیرائز ہوتا ہے اور اوپسن کے ذریعے خارج ہوتا ہے۔ وہ عمل جو ریٹنا کی آئسومیرائزیشن اور تجدید کے بعد ہوتا ہے اسے بصری سائیکل کہا جاتا ہے۔ فری 11-سی آئی ایس-ریٹینل فوٹو حساس ہے اور 380 این ایم کی اپنی سپیکٹرم حساسیت رکھتا ہے۔ تاہم، فوٹو ٹرانسڈکشن کاسکیڈ کو متحرک کرنے کے لیے، وہ عمل جو بصری سگنل کے نیچے ہوتا ہے، جب ریٹنا آئسومیرائز ہوتا ہے تو اسے اوپسن سے جڑا ہونا چاہیے۔ ریٹینیلڈین پروٹین میں سپیکٹرم حساسیت ہوتی ہے جو فری ریٹنا سے مختلف ہوتی ہے اور اوپسن کی ترتیب پر منحصر ہوتی ہے۔ اگرچہ اوپسن صرف ریٹنا کو باندھ سکتے ہیں، لیکن ریٹنا کی دو شکلیں ہیں جو ریٹیبریٹ بصری اوپسن کے لیے کروموفور کے طور پر کام کر سکتی ہیں: ریٹینل 1 (11-سیس-ریٹینل)-زیادہ تر اوپسن ریٹینل 2 (11-سیس-3,4-ڈی ہائیڈروریٹینل) میں موجود عام شکل-ایک نایاب شکل جو ریٹینل 1 کے مقابلے میں نسبتا سرخ شفٹ ہوتی ہے۔ زمین اور سمندری مچھلیوں پر رہنے والے جانور خصوصی طور پر ریٹنا 1 کے ساتھ اپنے بصری روغن بناتے ہیں۔ تاہم، بہت سی میٹھے پانی کی مچھلیاں اور امفیبیئن ریٹینل 2 کے ساتھ بصری روغن بھی تشکیل دے سکتے ہیں، جو ریٹینل-3,4-ڈی ہائیڈروجنیز انزائم کے فعال ہونے پر منحصر ہے۔ ان میں سے بہت سی انواع بدلتے ہوئے مسکن کے مطابق ڈھالنے کے لیے اپنے لائف سائیکل کے دوران ان کروموفورز کے درمیان تبدیل ہو سکتی ہیں۔ فنکشن روشنی کے ذریعے آل-ٹرانس-ریٹینل میں 11-سیس-ریٹینل کی آئسومیرائزیشن پروٹین میں ایک تشکیلی تبدیلی کو جنم دیتی ہے جو فوٹو ٹرانسڈکشن کے راستے کو متحرک کرتی ہے۔ ذیلی کلاسیں ریڑھ کی ہڈی والے بصری اوپسن کی دو کلاسیں ہیں، جن میں فرق اس بات سے ہوتا ہے کہ آیا ان کا اظہار چھڑی یا شنک فوٹو ریسیپٹرز میں ہوتا ہے۔ شنک خلیوں میں ظاہر ہونے والے شنک اوپسن شنک اوپسن کہلاتے ہیں۔ کون اوپسن کو فوٹوپسن کہا جاتا ہے جب ریٹینل سے غیر پابند ہوتا ہے اور آئیوڈوپسن جب ریٹینل سے پابند ہوتا ہے۔ کون اوپسن فوٹوپک وژن (دن کی روشنی) میں ثالثی کرتے ہیں۔ کون اوپسن کو ان کے آیوڈوپسن کی سپیکٹرم حساسیت کے مطابق مزید تقسیم کیا جاتا ہے، یعنی وہ طول موج جس پر روشنی کا سب سے زیادہ جذب مشاہدہ کیا جاتا ہے (λmax)۔ راڈ کے خلیوں میں ظاہر ہونے والے راڈ اوپسن کو راڈ اوپسن کہا جاتا ہے۔ راڈ اوپسن کو اس وقت اسکاٹوپسن کہا جاتا ہے جب وہ ریٹنا سے غیر منسلک ہوتے ہیں اور جب ریٹنا سے پابند ہوتے ہیں تو روڈوپسن یا پورفیروپسن (بالترتیب 1 اور 2)۔ راڈ اوپسن سکوٹوپک وژن (مدھم روشنی) میں ثالثی کرتے ہیں۔ شنک اوپسن کے مقابلے میں، روڈوپسن کی سپیکٹرم حساسیت کافی مستحکم ہے، جو کسی بھی ریڑھ کی ہڈی والے جانور میں 500 این ایم سے زیادہ انحراف نہیں کرتی ہے۔ ارتقاء ایکسٹینٹ ریڑھ کی ہڈی والے جانوروں میں عام طور پر چار شنک اوپسن کلاسز (ایل ڈبلیو ایس، ایس ڈبلیو ایس 1، ایس ڈبلیو ایس 2، اور آر ایچ 2) کے ساتھ ساتھ ایک راڈ اوپسن کلاس (روڈوپسن، آر ایچ 1) ہوتی ہے، یہ سب ابتدائی ریڑھ کی ہڈی والے آباؤ اجداد سے وراثت میں ملے تھے۔ دائیں طرف کے کلاڈوگرام کے مطابق، ریڑھ کی ہڈی والے بصری اوپسن کی یہ پانچ کلاسیں ایل ڈبلیو ایس سے شروع ہونے والی اور آر ایچ 1 کے ساتھ ختم ہونے والی جین کی نقلوں کے ایک سلسلے کے ذریعے ابھری ہیں۔ اس کے بعد سے ہر کلاس متعدد اقسام میں تیار ہوئی ہے۔ اوپسین کے امینو ایسڈ کی ترتیب کا استعمال کرتے ہوئے اخذ کردہ ارتقاء کے تعلقات، اکثر شنک اوپسین کو ان کی متعلقہ کلاس میں درجہ بندی کرنے کے لیے استعمال کیے جاتے ہیں۔ رات کی رکاوٹ کے دوران ممالیہ جانوروں نے آر ایچ 2 اور ایس ڈبلیو ایس 2 کی کلاسیں کھو دیں۔ پرائمیٹ آباؤ اجداد نے بعد میں دو ایل ڈبلیو ایس اوپسن (ایل ڈبلیو ایس اور ایم ڈبلیو ایس) تیار کیے، جس سے انسانوں کو 3 کلاسوں میں 4 بصری اوپسن مل گئے۔ جارج والڈ کو 1950 کی دہائی میں ان کے تجربات کے لیے فزیولوجی یا میڈیسن میں 1967 کا نوبل انعام ملا جس نے ان فوٹوپسن کے ذریعے جذب میں فرق ظاہر کیا (تصویر دیکھیں)۔ رنگین اندھا پن میلانوپسن ریٹینیلڈین پروٹین روڈوپسن بصری سائیکل بصری فوٹو ٹرانسڈکشن حوالہ جات جی پروٹین سے جڑے ریسیپٹرز ویژن بھی دیکھیں۔