Stomatal conductance
اسٹومیٹل کنڈکٹینس، جسے عام طور پر پورومیٹر کے ذریعے ایم ایم او ایل ایم-2 ایس-1 میں ماپا جاتا ہے، پتی کے اسٹومٹا کے ذریعے گیس کے تبادلے (یعنی کاربن ڈائی آکسائیڈ کے اضافے) اور ٹرانسپیریشن (یعنی پانی کے بخارات کے طور پر پانی کے نقصان) کی شرح کا تخمینہ لگاتا ہے جیسا کہ اسٹومیٹل یپرچر کی ڈگری سے طے ہوتا ہے (اور اس وجہ سے پتی کی ہوا اور اندرونی حصے کے درمیان گیسوں کی نقل و حرکت کے لیے جسمانی مزاحمت)۔ اسٹومیٹل کنڈکٹینس، یا اس کا الٹا، اسٹومیٹل مزاحمت، اس کے محافظ خلیوں کے ذریعے پتی کے براہ راست حیاتیاتی کنٹرول میں ہوتا ہے، جو اسٹومیٹل سوراخ کو گھیرے ہوئے ہوتے ہیں۔ گارڈ خلیوں کا ٹورگر پریشر اور اوسموٹک صلاحیت کا براہ راست تعلق اسٹومٹل کنڈکٹینس سے ہے۔ اسٹومیٹل کنڈکٹینس اسٹومیٹل ڈینسٹی، اسٹومیٹل یپرچر، اور اسٹومیٹل سائز کا ایک فنکشن ہے۔ زچگی کی چالکتا پتی کی سطح کے ٹرانسپیریشن کے حساب سے لازمی ہے۔ متعدد مطالعات نے جڑی بوٹیوں کے استعمال اور پودوں، خاص طور پر غیر ہدف پودوں میں جسمانی اور بائیو کیمیکل نمو کے عمل میں تبدیلیوں کے درمیان براہ راست ارتباط ظاہر کیا ہے، جس کے نتیجے میں پتوں میں اسٹومٹل کنڈکٹنس اور ٹورگر پریشر میں کمی واقع ہوتی ہے۔ میکانزم کے لیے، دیکھیں: اسٹومٹل اوپننگ اور کلوزنگ اسٹومٹل کنڈکٹنس اسٹومٹا کے کھلنے کی کثافت، سائز اور ڈگری کا ایک فنکشن ہے۔ زیادہ کھلے اسٹومٹا کے ساتھ زیادہ کنڈکٹنس کی اجازت دیتا ہے، اور اس کے نتیجے میں یہ ظاہر ہوتا ہے کہ فوٹو سنتھیسز اور ٹرانسپیریشن کی شرح ممکنہ طور پر زیادہ ہے۔ لہذا، اسٹومٹل اوپننگ اور کلوزنگ کا اسٹومٹل کنڈکٹینس سے براہ راست تعلق ہے۔ روشنی پر منحصر اسٹومائٹل افتتاحی روشنی پر منحصر اسٹومائٹل افتتاحی بہت سے پرجاتیوں میں اور بہت سے مختلف حالات میں ہوتا ہے۔ اسٹومیٹل کنڈکٹینس میں شامل روشنی ایک اہم محرک ہے، اور اس میں دو کلیدی عناصر ہوتے ہیں جو اس عمل میں شامل ہوتے ہیں: 1) نیلی روشنی کے لیے اسٹومیٹل رسپانس، اور 2) گارڈ سیل کے کلوروپلاسٹ میں فوٹو سنتھیسز۔ سی 3 اور سی 4 پلانٹس میں، روشنی میں اضافہ ہونے پر اسٹوماتا کھلتا ہے، اور روشنی میں کمی ہونے پر بند ہو جاتا ہے۔ تاہم، سی اے ایم پلانٹس میں، جب سی اے ایم پلانٹ اسٹومٹل کنڈکٹینس کے بارے میں مزید تفصیلات میں کمی آتی ہے تو اسٹوماتا کھل جاتا ہے، دیکھیں: سی اے ایم پلانٹس اسٹومٹل رسپانس نیلے رنگ کی روشنی میں اسٹومٹل اوپننگ نیلے رنگ کی روشنی کے ردعمل کے طور پر ہوتا ہے۔ نیلی روشنی محافظ خلیے کی جھلی پر نیلی روشنی کے رسیپٹر کو متحرک کرتی ہے جو محافظ خلیے سے پروٹانوں کو پمپ کرنے پر مجبور کرتی ہے۔ پروٹانوں کا یہ اخراج ایک برقی کیمیائی میلان پیدا کرتا ہے جس کی وجہ سے آزاد تیرتا ہوا پوٹاشیم (K +) اور دیگر آئن ایک چینل کے ذریعے محافظ خلیوں میں داخل ہوتے ہیں۔ محافظ خلیوں کے اندر سالیوٹس میں یہ اضافہ خلیوں کی اسموٹک صلاحیت میں کمی کا باعث بنتا ہے، جس کے نتیجے میں پانی کی صلاحیت میں کمی واقع ہوتی ہے۔ پھر، چونکہ پانی زیادہ پانی کی صلاحیت والے نظام سے کم پانی کی صلاحیت والے نظام کی طرف بہتا ہے، اس لیے پانی محافظ خلیوں میں بھر جاتا ہے، جس کی وجہ سے محافظ خلیات بڑے ہو جاتے ہیں اور اس وجہ سے اسٹوماتا کھل جاتا ہے۔ مطالعات سے پتہ چلتا ہے کہ اسٹوماتا نے نیلی روشنی پر بہت زیادہ ردعمل ظاہر کیا، یہاں تک کہ جب سرخ روشنی کے پس منظر میں ہو (شکل 1 دیکھیں)۔ ایک مطالعہ میں، تجربہ اس وقت شروع ہوا جب اسٹومٹل اوپننگ سرخ روشنی میں اپنے سنترپتی تک پہنچ گیا تھا۔ پھر، جب نیلی روشنی شامل کی گئی، تو اسٹومٹل اوپننگ میں مزید اضافہ ہوا، جس سے یہ ظاہر ہوتا ہے کہ نیلی روشنی سے متحرک ایک مختلف فوٹو ریسیپٹر سسٹم، اوپننگ میں اضافی اضافے میں ثالثی کرتا ہے۔ کلوروپلاسٹ میں فوٹو سنتھیسز روشنی پر منحصر اسٹومیٹل اوپننگ میں شامل دوسرا کلیدی عنصر گارڈ سیل کے کلوروپلاسٹ میں فوٹو سنتھیسز ہے۔ کاربن ڈائی آکسائیڈ (CO2) کے کلوروپلاسٹ میں داخل ہونے کے جواب میں، فوٹو سنتھیسز ہوتی ہے۔ اس سے کلوروپلاسٹ کے ذریعے پیدا ہونے والے سالیوٹس کی مقدار میں اضافہ ہوتا ہے جو پھر گارڈ سیل کے سائٹوسول میں چھوڑے جاتے ہیں۔ اس کی وجہ سے آسموٹک صلاحیت میں کمی واقع ہوتی ہے، جس کی وجہ سے محافظ خلیوں کے اندر پانی کی صلاحیت میں کمی واقع ہوتی ہے۔ ایک بار پھر، پانی کی صلاحیت میں یہ کمی پانی کو محافظ خلیوں میں داخل ہونے کا سبب بنتی ہے۔ محافظ خلیے بعد میں پانی سے پھول جاتے ہیں اور اسٹوماتا کھول دیا جاتا ہے۔ حالیہ مطالعات نے مختلف انواع کے پانی کے استعمال کی نشاندہی کرنے کے لیے تیزی سے بڑھتے ہوئے درختوں کی انواع کے اسٹومٹل کنڈکٹنس کو دیکھا ہے۔ ان کی تحقیق کے ذریعے یہ نتیجہ اخذ کیا گیا کہ پتی کی قبل از وقت پانی کی صلاحیت پورے مہینوں میں مستقل رہی جبکہ پتی کی دوپہر کے پانی کی صلاحیت نے موسموں کی وجہ سے تغیر ظاہر کیا۔ مثال کے طور پر، کینوپی اسٹومٹل کنڈکٹینس میں اکتوبر کے مقابلے جولائی میں پانی کی زیادہ صلاحیت تھی۔ اس تجربے کے لیے کیے گئے مطالعات نے اس بات کا تعین کیا کہ اسٹومٹل کنڈکٹنس فی یونٹ پتی کے رقبے میں پانی کے مستقل استعمال کی اجازت دیتا ہے۔ ایک اور تحقیق سے یہ بھی پتہ چلا ہے کہ اسٹومٹل اوپننگ کا انحصار گارڈ سیل فوٹو سنتھیسز پر ہوتا ہے۔ یہ محافظ خلیوں کو الگ کرکے کیا گیا تھا جو مطالعہ میں استعمال ہونے والے اڈینٹم کے پتوں کی نچلی سطح پر مقامی تھے۔ اس طرح یہ قیاس کیا گیا کہ اگر گارڈ سیل کلوروپلاسٹ اسٹومائٹل اوپننگ کے لیے ذمہ دار ہیں، تو یہ توقع کی جائے گی کہ پتی کی نچلی سطح پر لگائی جانے والی روشنی اوپری سطح پر لگائی جانے والی روشنی کے مقابلے اسٹومائٹل کنڈکٹینس کو بڑھانے میں بہت زیادہ موثر ہوگی۔ اور درحقیقت، جب سرخ روشنی کو نچلی سطح پر لگایا جاتا تھا، تو اسٹومیٹل کنڈکشن <5 μmol m−2s−1 کی روشنی کی شدت سے بڑھتا گیا اور روشنی کی شدت میں اضافے کے ساتھ بڑھتا رہا، زیادہ سے زیادہ تقریبا 20 μmol m−2s−1 تک پہنچ گیا۔ سی 3 اور سی 4 دونوں پودوں میں ناکٹرنل اسٹومٹل اوپننگ ناکٹرنل اسٹومٹل کنڈکٹینس (جی این) ایک انتہائی تحقیق شدہ موضوع ہے، کیونکہ اس رجحان کا حیاتیاتی فعل مبہم ہے۔ چونکہ فوٹو سنتھیسز رات کے وقت نہیں ہوتی، اس لیے جی این سی 3 اور سی 4 دونوں پودوں میں کاربن کو ٹھیک کیے بغیر رات کے وقت پانی کے نمایاں نقصان میں حصہ ڈالتا ہے۔ حالیہ مطالعات نے وسیع ادب/ڈیٹا سیٹس مرتب کیے ہیں جو ظاہر کرتے ہیں کہ نسبتا نمو کی شرح کا مثبت طور پر رات کے وقت اسٹومٹل کنڈکٹینس سے تعلق ہے۔ تاہم، جی این کا مثبت نشوونما کے ساتھ براہ راست تعلق نہیں ہے ؛ درحقیقت، رات کے وقت اسٹومٹل کنڈکٹینس کے براہ راست اثرات زیادہ ٹرانسپیریشن کی شرح کا باعث بنتے ہیں، جس سے ٹورگر کا دباؤ کم ہوتا ہے اور اس کے نتیجے میں نشوونما ہوتی ہے۔ اس طرح، یہ امکان ہے کہ جی این کے بالواسطہ اثرات ہی مثبت نمو کی شرح کا باعث بنتے ہیں، کیونکہ قبل از وقت اسٹومٹل پرائمنگ روشنی کے لیے اسٹومٹل کے مکمل ردعمل تک پہنچنے میں لگنے والے وقت کو کم کر دیتی ہے۔ یہ دیکھنے کے لیے مزید مطالعات کی ضرورت ہے کہ کس طرح رات کے وقت اسٹومٹل کنڈکٹینس دن کے وقت اسٹومٹل کنڈکٹینس تک پہنچنے کے لیے وقت کو کم کرتا ہے، اور کیا روشنی پر اسٹومٹل کے تیز ردعمل کاربن کے انضمام میں اضافے سے متعلق ہیں جو پودے کی نشوونما میں اہم کردار ادا کرتے ہیں۔ مطالعات سے پتہ چلتا ہے کہ رات کا چالکتا اسٹومٹل رساو کا نتیجہ نہیں ہے۔ چونکہ مختلف قسم کے C3 اور C4 پودوں میں وسیع جینیاتی تغیرات ہیں، اس لیے ممکنہ طور پر اس پودوں کے ارتقاء کے دوران جی این کا انتخاب کیا گیا ہے۔ مزید برآں، تجربات سے پتہ چلا ہے کہ رات کے وقت اسٹومٹل کنڈکٹنس کو فعال انداز میں منظم کیا جاتا ہے، کیونکہ سرکیڈین گھڑی کی موجودگی کی وجہ سے عارضی تبدیلی دیکھنے میں آتی ہے۔ آخر میں، یہ دیکھا گیا ہے کہ خشک سالی کے دوران جی این میں کمی آتی ہے، جو خشک سالی کے خلاف فعال ردعمل کا مظاہرہ کرتی ہے۔ یہ وجوہات اس نظریے کی تردید کرتی ہیں کہ اسٹومیٹل رساو رات کے وقت اسٹومیٹل کنڈکٹنس کا سبب بنتا ہے۔ آخر میں، پودوں کی مختلف انواع میں مستقل ثبوت موجود نہیں ہیں کہ جی این کے اہم کام یہ ہیں: اضافی کاربن ڈائی آکسائیڈ سے چھٹکارا حاصل کرنا (ترقی کو محدود کر سکتا ہے)، آکسیجن کی فراہمی کو بہتر بنانا، یا غذائیت کی فراہمی میں مدد کرنا۔ اسٹومیٹل ٹرانسپریشن، اسٹومیٹل کنڈکٹنس کو ریگولیٹ کرنا، اسپوریشن کی مقدار، یا پودے سے پانی کے نقصان پر قابو پانے کے لیے اہم ہے۔ چونکہ 95 فیصد سے زیادہ پانی کا نقصان براہ راست استومی سوراخ سے ہوتا ہے، اس لیے استومی مزاحمت میں تبدیلیاں پانی کے نقصان کو منظم کرنے کے لیے اہم ہیں۔ زچگی کی چالکتا ماحول سے کاربن ڈائی آکسائیڈ کے جذب کو منظم کرنے میں بھی مدد کرتی ہے۔ جب ٹرانسکرپشن کی شرح زیادہ ہو تو اسٹومٹل ٹرانسکرپشن کا ضابطہ خاص طور پر اہم ہوتا ہے۔ ٹرانسکرپشن کی زیادہ شرح کھوپڑی کے واقعات کا باعث بن سکتی ہے، یا جب زائیلم میں تناؤ اس مقام تک بڑھ جاتا ہے جہاں ہوا کے برتن زائیلم کو بھرنا شروع کردیتے ہیں۔ یہ پودے کے لیے نقصان دہ ہے کیونکہ یہ ہوا کے بلبلے پودے کے فضائی حصوں میں زائیلم تک پانی کے بہاؤ کو روک سکتے ہیں۔ حالیہ مطالعات نے اسٹومٹل کنڈکٹینس، کیوٹیشن، اور پانی کی صلاحیت کے درمیان تعلقات کی تحقیقات کی ہیں۔ کیوٹیشن کے واقعات کو مستحکم پانی کی صلاحیت کو برقرار رکھتے ہوئے اسٹومٹل کنڈکٹنس کو کم کرنے کے لیے دکھایا گیا ہے۔ دوسرے لفظوں میں، کیویٹیشن کے واقعات اسٹوماتا کو مختلف حدود کے قریب ہونے کا سبب بنتے ہیں۔ یہ بخارات کو محدود کرتا ہے اور پودے کو خراب، کھوپڑی والے زائیلم کی مرمت شروع کرنے کی اجازت دیتا ہے۔ اسی طرح، کچھ مطالعات نے خشک سالی کے تناؤ اور اسٹومٹل کنڈکٹینس کے درمیان تعلق کی کھوج کی ہے۔ حالیہ مطالعات سے پتہ چلا ہے کہ خشک سالی سے مزاحم پودے اسٹومٹل کنڈکٹینس کے ذریعے اپنے ٹرانسپیریشن کی شرح کو منظم کرتے ہیں۔ اے بی اے ہارمون خشک سالی کے حالات سے متحرک ہوتا ہے اور اسٹوماتا کو بند کرنے میں مدد کر سکتا ہے۔ یہ پانی کے نقصان کو کم کرتا ہے اور پودے کو کم پانی کے حالات میں زندہ رہنے کی اجازت دیتا ہے۔ تاہم، اسٹومیٹس کو بند کرنے سے فوٹو سنتھیٹک کی شرح بھی کم ہو سکتی ہے کیونکہ ماحول سے محدود کاربن ڈائی آکسائیڈ کا جذب ہوتا ہے۔ اسٹومیٹل کنڈکٹینس کی پیمائش کے طریقوں کو کئی طریقوں سے ماپا جا سکتا ہے: اسٹیڈی اسٹیٹ پورومیٹر: ایک اسٹیڈی اسٹیٹ پورومیٹر پتی تک ایک مقررہ بازی کے راستے کے ساتھ سینسر ہیڈ کا استعمال کرتے ہوئے اسٹومیٹل کنڈکٹینس کی پیمائش کرتا ہے۔ یہ پھیلاؤ کے راستے میں دو مختلف مقامات پر بخارات کے ارتکاز کی پیمائش کرتا ہے۔ یہ مندرجہ ذیل مساوات کا استعمال کرتے ہوئے بخارات کے ارتکاز کی پیمائش اور پھیلاؤ کے راستے کی معروف چالکتا سے بخارات کے بہاؤ کا حساب لگاتا ہے: پتی پر بخارات کا ارتکاز کہاں ہے، اور دو سینسر مقامات پر ارتکاز کہاں ہیں، اسٹومٹل مزاحمت ہے، اور دونوں سینسرز پر مزاحمت ہیں۔ اگر دونوں سینسرز کا درجہ حرارت ایک جیسا ہے، تو ارتکاز کو رشتہ دار نمی سے تبدیل کیا جا سکتا ہے، اس لیے اسٹومیٹل کنڈکٹنس دینا مزاحمت کا باہمی ہے۔ ایک متحرک پورومیٹر اس بات کی پیمائش کرتا ہے کہ پتی سے جڑے ہوئے بند چیمبر میں نمی کو ایک مخصوص قدر سے دوسرے تک بڑھنے میں کتنا وقت لگتا ہے۔ اس کے بعد مزاحمت کا تعین مندرجہ ذیل مساوات سے کیا جاتا ہے: جہاں کپ کی نمی کو  अनेदि سے تبدیل کرنے کے لیے درکار وقت ہے، کپ کی نمی ہے، کپ کی لمبائی ہے، اور یہ ایک آفسیٹ مستقل ہے۔ نال بیلنس پورمیٹر چیمبر کے ذریعے خشک ہوا کے بہاؤ کو منظم کرکے ایک بند چیمبر میں مستقل نمی برقرار رکھتے ہیں اور مندرجہ ذیل مساوات سے اسٹومٹل مزاحمت تلاش کرتے ہیں: اسٹومٹل مزاحمت کہاں ہے، باؤنڈری پرت مزاحمت ہے، پتی کا رقبہ ہے، خشک ہوا کے بہاؤ کی شرح ہے، اور چیمبر نمی ہے۔ ان مساوات کے ذریعہ پائی جانے والی مزاحمتی اقدار کو عام طور پر چالکتا اقدار میں تبدیل کیا جاتا ہے۔ ماڈلز اسٹومٹل کنڈکٹینس کے متعدد ماڈل موجود ہیں۔ بال-بیری-لیوننگ ماڈل بال-بیری-لیوننگ ماڈل 1987 میں بال، ووڈرو اور بیری نے وضع کیا تھا، اور 90 کی دہائی کے اوائل میں لیوننگ نے اس میں بہتری لائی تھی۔ ماڈل اسٹومٹل کنڈکٹینس تشکیل دیتا ہے، جیسا کہ پھیلاؤ کے لیے اسٹومٹل کنڈکٹینس کہاں ہے، روشنی کے معاوضے کے مقام پر قیمت ہے، پتی کی انضمام کی شرح ہے، بخارات کے دباؤ کا خسارہ ہے، پتی کی سطح پر CO2 کا ارتکاز ہے، CO2 معاوضہ نقطہ ہے۔ اور تجرباتی گتانک ہیں۔ کینوپی کنڈکٹینس ایکوکائیڈرولوجی ٹرانسپیریشن حوالہ جات پلانٹ فزیولوجی بھی دیکھیں۔