Carbohydrate-binding module
سالماتی حیاتیات میں، کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول (سی بی ایم) ایک پروٹین ڈومین ہے جو کاربوہائیڈریٹ فعال انزائموں (مثال کے طور پر گلائکوسائڈ ہائیڈرولیز) میں پایا جاتا ہے۔ ان میں سے زیادہ تر ڈومینز میں کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ سرگرمی ہوتی ہے۔ ان میں سے کچھ ڈومین سیلولوسومل سکیفولڈن پروٹین پر پائے جاتے ہیں۔ سی بی ایم کو پہلے سیلولوز بائنڈنگ ڈومین کے نام سے جانا جاتا تھا۔ سی بی ایم کو امینو ایسڈ کی ترتیب کی مماثلت کی بنیاد پر متعدد خاندانوں میں درجہ بند کیا گیا ہے۔ فی الحال (جون 2011) سی اے زی ڈیٹا بیس میں سی بی ایم کے 64 خاندان ہیں۔ مائکروبیل گلائکوسائڈ ہائیڈرولیز کے سی بی ایم پودوں کے مخصوص ساختی پولیسیکرائڈز کے پابند ہونے کے ذریعے فوٹو سنتھیٹک طور پر طے شدہ کاربن کی ری سائیکلنگ میں مرکزی کردار ادا کرتے ہیں۔ سی بی ایم کرسٹل اور بے ساختہ سیلولوز دونوں شکلوں کو پہچان سکتے ہیں۔ سی بی ایم سب سے عام غیر اتپریرک ماڈیول ہیں جو پلانٹ سیل وال ہائیڈرولیسس میں فعال انزائموں سے وابستہ ہیں۔ بہت سے تخیلاتی سی بی ایم کی شناخت امینو ایسڈ کی ترتیب کی صف بندی کے ذریعے کی گئی ہے لیکن صرف چند نمائندوں کو تجرباتی طور پر کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ فنکشن دکھایا گیا ہے۔ سی بی ایم 1 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 1 (سی بی ایم 1) 36 امینو ایسڈ پر مشتمل ہے۔ اس ڈومین میں 4 محفوظ سسٹین کے باقیات ہوتے ہیں جو دو ڈائیسلفائیڈ بانڈز کی تشکیل میں شامل ہوتے ہیں۔ سی بی ایم 2 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 2 (سی بی ایم 2) میں دو محفوظ سسٹین ہوتے ہیں-ڈومین کے ہر سرے پر ایک-جو ڈائیسلفائیڈ بانڈ میں شامل ہونے کے لیے دکھایا گیا ہے۔ چار محفوظ ٹرپٹوفین بھی ہیں، جن میں سے دو سیلولوز بائنڈنگ میں شامل ہیں۔ سی بی ایم 3 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 3 (سی بی ایم 3) سیلولوز بائنڈنگ میں شامل ہے اور بیکٹیریل گلائکوسیل ہائیڈرولیز کی ایک وسیع رینج سے وابستہ پایا جاتا ہے۔ اس ڈومین کی ساخت معلوم ہے ؛ یہ بیٹا سینڈوچ بناتا ہے۔ سی بی ایم 4 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 4 (سی بی ایم 4) میں دو سیلولوز بائنڈنگ ڈومینز، سی بی ڈی (این 1) اور سی بی ڈی (این 2) شامل ہیں، جو سیلولوموناس فیمی سے 1,4-بیٹا-گلوکانیز، سی این سی کے این ٹرمینس پر ترتیب دیے گئے ہیں۔ یہ ہم جنس پرست سی بی ایم کرسٹل لائن سیلولوز کے بجائے بے ساختہ بائنڈنگ کے لیے اپنی انتخابی صلاحیت میں الگ ہیں۔ کثیر جہتی ہیٹرو نیوکلیئر نیوکلیئر مقناطیسی گونج (این ایم آر) سپیکٹروسکوپی کا استعمال سی۔ فیمی 1,4-بیٹا-گلوکانیز سی این سی (سی بی ڈی این 1) سے 152 امینو ایسڈ این-ٹرمینل سیلولوز-بائنڈنگ ڈومین کی ترتیری ساخت کا تعین کرنے کے لیے کیا گیا تھا۔ سی بی ڈی این 1 کی ترتیری ساخت نمایاں طور پر بیکٹیریل 1,3-1، 4-بیٹا گلوکینسیس کے ساتھ ساتھ جیلی رول فولڈز والے دیگر شوگر بائنڈنگ پروٹین سے ملتی جلتی ہے۔ سی بی ایم 4 اور سی بی ایم 9 کا گہرا تعلق ہے۔ سی بی ایم 5 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 5 (سی بی ایم 5) چٹین کو باندھتا ہے۔ سی بی ایم 5 اور سی بی ایم 12 دور سے جڑے ہوئے ہیں۔ سی بی ایم 6 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 6 (سی بی ایم 6) اس لحاظ سے غیر معمولی ہے کہ اس میں دو سبسٹریٹ بائنڈنگ سائٹس ہیں، کلیفٹ اے اور کلیفٹ بی۔ سیلویبریو مکسٹس اینڈوگلوکانیز 5 اے میں دو سی بی ایم 6 ڈومینز ہیں، سی-ٹرمینس پر سی بی ایم 6 ڈومین ہر سبسٹریٹ بائنڈنگ کلیفٹ میں الگ الگ لگینڈ بائنڈنگ خصوصیات کو ظاہر کرتا ہے۔ کلیفٹ اے اور کلیفٹ بی دونوں ہی سیلو-اولیگوساکرائڈز کو باندھ سکتے ہیں، لیمینرین ترجیحی طور پر کلیفٹ اے میں باندھتا ہے، زائیلولیگوساکرائڈز صرف کلیفٹ اے میں باندھتے ہیں اور بیٹا 1,4،-بیٹا 1,3 مخلوط منسلک گلوکن صرف کلیفٹ بی میں باندھتے ہیں۔ سی بی ایم 9 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 9 (سی بی ایم 9) کرسٹل لائن سیلولوز سے باندھتا ہے۔ سی بی ایم 4 اور سی بی ایم 9 کا گہرا تعلق ہے۔ سی بی ایم 10 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 10 (سی بی ایم 10) مختلف افعال کے ساتھ پروٹین کے دو الگ الگ سیٹوں میں پایا جاتا ہے۔ ایروبک بیکٹیریا میں پائے جانے والے سیلولوز (یا دیگر کاربوہائیڈریٹ) کو باندھتے ہیں ؛ لیکن اینیروبک فنگس میں وہ پروٹین بائنڈنگ ڈومین ہوتے ہیں، جنہیں ڈوکرین ڈومین کہا جاتا ہے۔ خیال کیا جاتا ہے کہ ڈوکرین ڈومینز ملٹی پروٹین سیلولس/ہیمی سیلولس کمپلیکس کی اسمبلی کے لیے ذمہ دار ہیں، جو کچھ اینیروبک بیکٹیریا میں پائے جانے والے سیلولوسوم سے ملتے جلتے ہیں۔ انیروبک بیکٹیریا میں جو پودوں کی خلیوں کی دیواروں کو خراب کرتے ہیں، جس کی مثال کلوسٹریڈیم تھرموسیلم ہے، اتپریرک پولی پیپٹائڈز کے ڈوکرین ڈومینز ایک ہی جاندار کے کسی بھی کوہیسن سے یکساں طور پر اچھی طرح جڑے ہو سکتے ہیں۔ حال ہی میں، اینیروبک فنگس، جس کی قسم پیرومائسیس ایکوی ہے، کو سیلولوسوم کمپلیکس کی ترکیب کرنے کا بھی مشورہ دیا گیا ہے، حالانکہ بیکٹیریل اور فنگل انزائموں کے ڈاکرین کے سلسلے بالکل مختلف ہیں۔ مثال کے طور پر، فنگل انزائمز میں اتپریرک پولی پیپٹائڈ کے اندر ڈوکرین ترتیب کی ایک، دو یا تین کاپیاں ہوتی ہیں۔ اس کے برعکس، تمام سی۔ تھرمو سیلم سیلولوسوم اتپریرک اجزاء میں ایک واحد ڈاکرین ڈومین ہوتا ہے۔ اینیروبک بیکٹیریل ڈاکورینز ای ایف ہاتھوں (کیلشیم بائنڈنگ موفٹس) کے لیے یکساں ہوتے ہیں اور سرگرمی کے لیے کیلشیم کی ضرورت ہوتی ہے جبکہ فنگل ڈاکورین کو کیلشیم کی ضرورت نہیں ہوتی ہے۔ آخر میں، کوہیسن اور ڈاکرین کے درمیان تعامل بیکٹیریا میں مخصوص انواع ظاہر ہوتا ہے، فنگل پرجاتیوں کے اندر پابند ہونے کی تقریبا کوئی انواع کی خاصیت نہیں ہے اور ایسی کوئی شناخت شدہ سائٹیں نہیں ہیں جو مختلف پرجاتیوں میں فرق کرتی ہیں۔ پی ایکوی سے ڈوکرائن کے دو ہیلیکل اسٹریچز اور چار مختصر بیٹا اسٹرینڈز پر مشتمل ہے جو ایک اضافی مختصر مڑے ہوئے متوازی اسٹرینڈ سے متصل ایک مخالف متوازی شیٹ ڈھانچہ بناتے ہیں۔ این-اور سی-ٹرمینی ایک دوسرے سے متصل ہیں۔ سی بی ایم 11 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 11 (سی بی ایم 11) متعدد بیکٹیریل سیلولس میں پایا جاتا ہے۔ ایک مثال کلوسٹریڈیم تھرمو سیلم سیل 26 اے-سیل 5 ای کا سی بی ایم 11 ہے، اس ڈومین کو β-1,4-گلوکن اور β-1,3-1، 4 مخلوط منسلک گلوکن دونوں کو باندھتے ہوئے دکھایا گیا ہے۔ سی بی ایم 11 میں بیٹا سینڈوچ ڈھانچہ ہے جس میں ایک کنکیو سائیڈ ہے جو سبسٹریٹ بائنڈنگ کلیفٹ بناتا ہے۔ سی بی ایم 12 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 12 (سی بی ایم 12) دو بیٹا شیٹس پر مشتمل ہے، جو بالترتیب دو اور تین مخالف متوازی بیٹا اسٹرینڈز پر مشتمل ہے۔ یہ ٹرپٹوفین کے باقیات کے خوشبودار بجتوں کے ذریعے چٹین کو باندھتا ہے۔ سی بی ایم 5 اور سی بی ایم 12 دور سے جڑے ہوئے ہیں۔ سی بی ایم 14 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 14 (سی بی ایم 14) کو پیریٹروفین-اے ڈومین کے نام سے بھی جانا جاتا ہے۔ یہ چٹین بائنڈنگ پروٹین، خاص طور پر کیڑوں اور جانوروں کے چٹینیس کے پیریٹروفک میٹرکس پروٹین میں پایا جاتا ہے۔ ڈومین کی کاپیاں کچھ بیکولو وائرس میں بھی پائی جاتی ہیں۔ یہ ایک ایکسٹرا سیلولر ڈومین ہے جس میں چھ محفوظ سسٹین ہوتے ہیں جو شاید تین ڈائیسلفائیڈ پل بناتے ہیں۔ ان میں سے صرف دو ڈومینز پر مشتمل پروٹین کے لیے چٹین بائنڈنگ کا مظاہرہ کیا گیا ہے۔ سی بی ایم 15 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 15 (سی بی ایم 15)، جو بیکٹیریل انزائموں میں پایا جاتا ہے، کو xylan اور xylooligosaccharides سے جڑا ہوا دکھایا گیا ہے۔ اس میں بیٹا جیلی رول فولڈ ہوتا ہے، جس میں بیٹا شیٹ میں سے ایک کی کنکریٹ سطح پر نالی ہوتی ہے۔ ایسا لگتا ہے کہ سی بی ایم 17 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 17 (سی بی ایم 17) میں ایک بہت ہی اتلی بائنڈنگ کلیفٹ ہے جو غیر کرسٹل لائن سیلولوز میں سیلولوز زنجیروں کے لیے فیملی 4 سی بی ایم کے گہرے بائنڈنگ کلیفٹس کے مقابلے میں زیادہ قابل رسائی ہو سکتا ہے۔ سی بی ایم 17 اور سی بی ایم 28 خاندانوں میں ترتیب اور ساختی تحفظ سے پتہ چلتا ہے کہ وہ جین کی نقل اور اس کے بعد کے انحراف کے ذریعے تیار ہوئے ہیں۔ غیر کرسٹل لائن سیلولوز کے پابند ہونے پر سی بی ایم 17 سی بی ایم 28 ماڈیولز کے ساتھ مقابلہ نہیں کرتا ہے۔ مختلف سی بی ایم کو بے ساختہ سیلولوز میں مختلف مقامات سے جڑا ہوا دکھایا گیا ہے، سی بی ایم 17 اور سی بی ایم 28 بے ساختہ سیلولوز میں الگ الگ غیر اوور لیپنگ سائٹس کو تسلیم کرتے ہیں۔ سی بی ایم 18 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 18 (سی بی ایم 18) (جسے چٹین بائنڈنگ 1 یا چٹین ریکگنیشن پروٹین بھی کہا جاتا ہے) متعدد پودوں اور فنگل پروٹینوں میں پایا جاتا ہے جو این-ایکٹیلگلوکوسامین کو باندھتے ہیں (جیسے۔ ٹماٹر اور آلو کے سولانیسیس لیکٹنس، پودے کے اینڈوچائٹینسیس، زخم سے پیدا ہونے والے پروٹین: ہیوین، ون 1 اور ون 2، اور کلیویرومیسیس لیکٹس کلر ٹاکسن الفا سب یونٹ)۔ ڈومین ایک یا زیادہ کاپیوں میں ہو سکتا ہے اور خیال کیا جاتا ہے کہ یہ چٹین ذیلی اکائیوں کی شناخت یا پابند کرنے میں شامل ہے۔ چٹینیس کے ساتھ ساتھ آلو کے زخم سے پیدا ہونے والے پروٹین میں، یہ 43-باقیات والا ڈومین براہ راست سگنل کی ترتیب کی پیروی کرتا ہے اور اس وجہ سے بالغ پروٹین کے این ٹرمینس پر ہوتا ہے۔ قاتل ٹاکسن الفا ذیلی یونٹ میں یہ پروٹین کے مرکزی حصے میں واقع ہوتا ہے۔ سی بی ایم 19 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 19 (سی بی ایم 19)، جو فنگل چٹینیس میں پایا جاتا ہے، چٹین کو باندھتا ہے۔ سی بی ایم 20 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 20 (سی بی ایم 20) نشاستے سے جڑا ہوتا ہے۔ سی بی ایم 21 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 21 (سی بی ایم 21)، جو گلائکوجن میٹابولزم میں شامل بہت سے یوکرائیوٹک پروٹین میں پایا جاتا ہے، گلائکوجن سے منسلک ہوتا ہے۔ سی بی ایم 25 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 25 (سی بی ایم 25) الفا-گلوکولیگوساکرائڈز کو باندھتا ہے، خاص طور پر جن میں الفا-1,6 لنکیجز، اور دانے دار نشاستے ہوتے ہیں۔ سی بی ایم 27 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 27 (سی بی ایم 27) بیٹا-1,4-مانولیگوساکرائڈز، کیروب گیلیکٹومینن، اور کونجاک گلوکومینن سے جڑا ہوا ہے، لیکن سیلولوز (اگھلنشیل اور گھلنشیل) یا گھلنشیل برچ ووڈ xylan سے نہیں۔ سی بی ایم 27 ایک بیٹا سینڈوچ ڈھانچہ اپناتا ہے جس میں 13 بیٹا اسٹرینڈز ہوتے ہیں جن میں ایک واحد، چھوٹا الفا ہیلکس اور ایک واحد دھاتی ایٹم ہوتا ہے۔ سی بی ایم 28 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 28 (سی بی ایم 28) غیر کرسٹل لائن سیلولوز کے پابند ہونے پر سی بی ایم 17 ماڈیولز کے ساتھ مقابلہ نہیں کرتا ہے۔ مختلف سی بی ایم کو بے ساختہ سیلولوز میں مختلف سرٹس سے جڑا ہوا دکھایا گیا ہے، سی بی ایم 17 اور سی بی ایم 28 بے ساختہ سیلولوز میں الگ الگ غیر اوور لیپنگ سائٹس کو پہچانتے ہیں۔ سی بی ایم 28 میں "بیٹا جیلی رول" ٹوپولوجی ہے، جو ساخت میں سی بی ایم 17 ڈومینز سے ملتی جلتی ہے۔ سی بی ایم 17 اور سی بی ایم 28 خاندانوں میں ترتیب اور ساختی تحفظ سے پتہ چلتا ہے کہ وہ جین کی نقل اور اس کے بعد کے انحراف کے ذریعے تیار ہوئے ہیں۔ سی بی ایم 32 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 32 (سی بی ایم 32) متنوع سبسٹریٹس سے جڑا ہوا ہے، جس میں پلانٹ سیل وال پولیسیکرائڈز سے لے کر پیچیدہ گلائکنز تک شامل ہیں۔ یہ ماڈیول اب تک مائکروجنزموں میں پایا گیا ہے، جن میں آرکیا، یوبیکٹیریا اور فنگی شامل ہیں۔ سی بی ایم 32 بیٹا سینڈوچ فولڈ کو اپناتا ہے اور اس میں ایک جڑا ہوا دھاتی ایٹم ہوتا ہے، جو اکثر کیلشیم کے طور پر دیکھا جاتا ہے۔ سی بی ایم 32 ماڈیول اتپریرک ماڈیولز جیسے سیالیڈیسیس، بی-این-ایکٹیلگلوکوسامینڈیسیس، α-N-ایکٹیلگلوکوسامینڈیسیس، مینانیسیس اور گیلیکٹوز آکسیڈیسیس سے وابستہ ہیں۔ سی بی ایم 33 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 33 (سی بی ایم 33) ایک چٹین بائنڈنگ ڈومین ہے۔ اس میں ایک بڈڈ فائبرونیکٹن ٹائپ III فولڈ ہوتا ہے جو دو بیٹا شیٹس پر مشتمل ہوتا ہے، جو بیٹا شیٹ سینڈوچ کے طور پر ترتیب دیا جاتا ہے اور ایک بڈ جو تین مختصر ہیلیکس پر مشتمل ہوتا ہے، جو بیٹا اسٹرینڈز 1 اور 2 کے درمیان واقع ہوتا ہے۔ یہ محفوظ قطبی امینو ایسڈ کے ذریعے چٹین کو باندھتا ہے۔ یہ ڈومین بیکولو وائرل اسپیرائڈن اور پروٹین میں الگ تھلگ پایا جاتا ہے۔ سی بی ایم 48 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 48 (سی بی ایم 48) اکثر گلائکوسیل ہائیڈرولیز فیملی 13 اتپریرک ڈومینز پر مشتمل انزائموں میں پایا جاتا ہے۔ یہ انزائموں کی ایک رینج میں پایا جاتا ہے جو برانچڈ سبسٹریٹس پر کام کرتے ہیں۔ آئسوامیلیز، پلولانیز اور برانچنگ انزائم۔ آئسوامائیلیز گلائکوجن، امیلوپیکٹن اور ڈیکسٹرین میں 1,6-الفا-ڈی-گلوکوسیڈک برانچ لنکیجز کو ہائیڈرولائز کرتا ہے۔ 1,4-الفا-گلوکن برانچنگ انزائم گلائکوجن کے 1,6-گلوکوسیڈک لنکیجز کی تشکیل میں کام کرتا ہے۔ اور پلولانیز ایک اسٹارچ-ڈیبرانچنگ انزائم ہے۔ سی بی ایم 48 گلائکوجن کو باندھتا ہے۔ سی بی ایم 49 کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول فیملی 49 (سی بی ایم 49) سیلولس کے سی-ٹرمینل پر پایا جاتا ہے اور ان وٹرو بائنڈنگ اسٹڈیز سے پتہ چلتا ہے کہ یہ کرسٹل لائن سیلولوز سے جڑا ہوا ہے۔ حوالہ جات بیرونی روابط سی اے زی کاربوہائیڈریٹ بائنڈنگ ماڈیول پروٹین ڈومینز