Heterothallism
ہیٹروتھالک پرجاتیوں میں جنس ہوتی ہے جو مختلف افراد میں رہتی ہیں۔ یہ اصطلاح خاص طور پر ہیٹروتھالک فنگس میں فرق کرنے کے لیے استعمال کی جاتی ہے، جس میں جنسی بیج پیدا کرنے کے لیے دو ہم آہنگ شراکت داروں کی ضرورت ہوتی ہے، ہوموتھالک سے، جو ایک ہی جاندار سے جنسی پنروتپادن کے قابل ہوتے ہیں۔ ہیٹروتھالک فنگس میں، دو مختلف افراد زیگوٹ بنانے کے لیے مرکزوں میں حصہ ڈالتے ہیں۔ ہیٹروتھالزم کی مثالیں Saccharomyces cerevisiae، Espergillus fumigatus، Espergillus flavus، Penicillium marneffei اور Neuropora cassa کے لیے شامل ہیں۔ این۔ کراسا کا ہیٹروتھالک لائف سائیکل کچھ تفصیل سے دیا گیا ہے، کیونکہ اسی طرح کے لائف سائیکل دیگر ہیٹروتھالک فنگس میں موجود ہیں۔ Saccharomyces cerevisiae کا لائف سائیکل خمیر Saccharomyces cerevisiae ہیٹروتھالک ہے۔ اس کا مطلب یہ ہے کہ خمیر کا ہر خلیہ ایک مخصوص ملاپ کی قسم کا ہوتا ہے اور صرف دوسرے ملاپ کی قسم کے خلیے کے ساتھ ہی ملاپ کر سکتا ہے۔ نباتاتی نشوونما کے دوران جو عام طور پر اس وقت ہوتی ہے جب غذائی اجزاء وافر مقدار میں ہوتے ہیں، ایس سیریوسیا مائٹوسس کے ذریعے یا تو ہیپلوئڈ یا ڈپلوئڈ خلیوں کے طور پر دوبارہ پیدا ہوتا ہے۔ تاہم، بھوک لگنے پر، ڈپلوئڈ خلیات ہیپلوئڈ سپورس بنانے کے لیے مییوسس سے گزرتے ہیں۔ ملاپ اس وقت ہوتا ہے جب مخالف ملاپ کی قسم، ایم اے ٹی اے اور ایم اے ٹی اے کے ہیپلوئڈ خلیات رابطے میں آتے ہیں۔ Ruderfer et al. اس بات کی نشاندہی کی کہ اس طرح کے رابطے دو وجوہات کی بناء پر قریب سے متعلق خمیر کے خلیوں کے درمیان اکثر ہوتے ہیں۔ پہلا یہ ہے کہ مخالف ملاپ کی قسم کے خلیات ایک ہی ایسکس میں ایک ساتھ موجود ہوتے ہیں، وہ تھیلی جس میں خلیوں کا ٹیٹراڈ ہوتا ہے جو براہ راست ایک ہی مییوسس کے ذریعے پیدا ہوتا ہے، اور یہ خلیات ایک دوسرے کے ساتھ میٹ کر سکتے ہیں۔ دوسری وجہ یہ ہے کہ خلیات کی تقسیم کے بعد ایک ملاپ کی قسم کے ہیپلوئڈ خلیات اکثر مخالف ملاپ کی قسم کے خلیات پیدا کرتے ہیں جن کے ساتھ وہ ملاپ کر سکتے ہیں۔ کاٹز ایزوف اور دیگر۔ اس بات کا ثبوت پیش کیا کہ قدرتی ایس۔ سیریوسیا آبادی میں کلونل پنروتپادن اور ایک قسم کی "سیلف فرٹیلائزیشن" (انٹراٹیٹراڈ ملاپ کی شکل میں) غالب ہے۔ Ruderfer et al. قدرتی ایس سیریوسیا تناؤ کے نسب کا تجزیہ کیا اور یہ نتیجہ اخذ کیا کہ ہر 50,000 خلیوں کی تقسیم میں صرف ایک بار آؤٹ کراسنگ ہوتی ہے۔ اس طرح، اگرچہ ایس سیریوسیا ہیٹروتھالک ہے، لیکن ایسا معلوم ہوتا ہے کہ، فطرت میں، ملاپ اکثر قریب سے متعلق خمیر کے خلیوں کے درمیان ہوتا ہے۔ آؤٹ کراسنگ کے نتیجے میں ہونے والے مییوٹک واقعات کی نوعیت میں نسبتا نایاب ہونے سے پتہ چلتا ہے کہ آؤٹ کراسنگ کے ممکنہ طویل مدتی فوائد (جیسے. جینیاتی تنوع کی نسل) عام طور پر ایک نسل سے اگلی نسل تک جنسی تعلقات کو برقرار رکھنے کے لیے کافی ہونے کا امکان نہیں ہے۔ اس کے بجائے، ایک قلیل مدتی فائدہ، جیسے کہ فاقہ کشی جیسے دباؤ والے حالات کی وجہ سے ہونے والے ڈی این اے کے نقصانات کی مییوٹک ریکومبنیشنل مرمت ایس۔ سیریوسی میں جنسی تعلقات کو برقرار رکھنے کی کلید ہو سکتی ہے۔ ایسپرجیلس فومیگیٹس کا لائف سائیکل ایسپرجیلس فومیگیٹس، ایک ہیٹروتھالک فنگس ہے۔ یہ ایسپر گلس کی سب سے عام انواع میں سے ایک ہے جو امیونو ڈیفیشینسی والے انسانوں میں بیماری کا سبب بنتی ہے۔ اے۔ فومیگیٹس، فطرت میں وسیع پیمانے پر پایا جاتا ہے، اور عام طور پر مٹی اور سڑتے ہوئے نامیاتی مادے، جیسے کھاد کے ڈھیر میں پایا جاتا ہے، جہاں یہ کاربن اور نائٹروجن کی ری سائیکلنگ میں اہم کردار ادا کرتا ہے۔ پھپھوندی کی کالونیاں کونڈیوفورز سے ہزاروں منٹ کے سرمئی سبز کونڈیا (2-3 مائیکرو میٹر) پیدا کرتی ہیں جو آسانی سے ہوا میں پھیل جاتی ہیں۔ اے۔ فومیگیٹس میں ایک مکمل طور پر فعال جنسی تولیدی چکر ہوتا ہے جو کلیسٹوتھیسیا اور ایسکوسپورس کی پیداوار کا باعث بنتا ہے۔ اگرچہ اے فومیگیٹس وسیع پیمانے پر مختلف آب و ہوا اور ماحول والے علاقوں میں پایا جاتا ہے، لیکن یہ عالمی سطح پر کم جینیاتی تغیر اور آبادی میں جینیاتی تفریق کی کمی کو ظاہر کرتا ہے۔ اس طرح ہیٹروتھالک جنسی کی صلاحیت برقرار رہتی ہے حالانکہ جینیاتی تنوع بہت کم پیدا ہوتا ہے۔ جیسا کہ ایس۔ سیریویا کے معاملے میں، اوپر، مییوسس کا ایک قلیل مدتی فائدہ اس نوع میں جنس کی انکولی دیکھ بھال کی کلید ہو سکتا ہے۔ ایسپرگیلس فلاویس اے فلاویس کا لائف سائیکل دنیا بھر میں فصلوں میں کارسنجینک افلاٹاکسن کا بڑا پروڈیوسر ہے۔ یہ ایک موقع پرست انسان اور جانوروں کا پیتھوجین بھی ہے، جو امیونوکمپروائزڈ افراد میں ایسپرگیلوسس کا سبب بنتا ہے۔ 2009 میں، اس ہیٹروتھالک فنگس کی جنسی حالت اس وقت پیدا ہوتی پائی گئی جب مخالف ملاپ کی قسم کے تناؤ کو مناسب حالات میں ایک ساتھ کلچر کیا گیا۔ جنسیت اے فلاوس میں افلاٹاکسن جین کلسٹر میں تنوع پیدا کرتی ہے، جس سے پتہ چلتا ہے کہ جینیاتی تغیر کی پیداوار اس نوع میں ہیٹروتھالزم کی بحالی میں معاون ثابت ہوسکتی ہے۔ ٹالارومیسیس مارنیفی ہینک اور دیگر کا لائف سائیکل۔ اس سے پتہ چلتا ہے کہ مییوسس کے لیے درکار جین ٹی۔ مارنفی میں موجود ہیں، اور یہ کہ اس نوع میں ملاپ اور جینیاتی دوبارہ ملاپ ہوتا ہے۔ ہینک اور دیگر۔ یہ نتیجہ اخذ کیا گیا کہ ٹی۔ مارنفی جنسی طور پر دوبارہ پیدا ہو رہا ہے، لیکن قدرتی آبادیوں میں دوبارہ ملاپ کا امکان زیادہ تر مقامی اور جینیاتی طور پر محدود فاصلے پر ہوتا ہے جس کے نتیجے میں ایک انتہائی کلونل آبادی کا ڈھانچہ ہوتا ہے۔ اس نوع میں جنس برقرار رکھی جاتی ہے حالانکہ بہت کم جینیاتی تغیر پیدا ہوتا ہے۔ ٹی۔ مارنیفی میں جنسی تعلقات کو مییوسس کے قلیل مدتی فائدے سے برقرار رکھا جا سکتا ہے، جیسا کہ اوپر بیان کردہ ایس۔ سیریوسیا اور اے۔ فومیگیٹس میں ہے۔ نیوروپورا کراسا کا لائف سائیکل این کراسا کا جنسی سائیکل ہیٹروتھالک ہے۔ جنسی پھل دار اجسام (پیریٹیشیا) صرف اس وقت بن سکتے ہیں جب ملاپ کی مختلف اقسام کے دو مائیسلیا ایک ساتھ آ جائیں۔ دیگر ایسکومیسیٹس کی طرح، این۔ کراسا میں ملاپ کی دو قسمیں ہیں جو اس صورت میں 'اے' اور 'اے' کی علامت ہیں۔ 'اے' اور 'اے' ملاپ کی قسم کے تناؤ کے درمیان کوئی واضح مورفولوجیکل فرق نہیں ہے۔ دونوں ہی کثرت سے پروٹوپیریتھیشیا، خواتین کی تولیدی ساخت تشکیل دے سکتے ہیں (§ کے اوپری حصے کی شکل دیکھیں)۔ پروٹوپریتھیشیا لیبارٹری میں سب سے زیادہ آسانی سے اس وقت تشکیل پاتا ہے جب نائٹروجن کے نسبتا کم ماخذ کے ساتھ ٹھوس (اگر) مصنوعی میڈیم پر نشوونما ہوتی ہے۔ جنسی نشوونما میں شامل جینوں کے اظہار کے لیے نائٹروجن کا فاقہ کشی ضروری معلوم ہوتی ہے۔ پروٹوپیریتھیسیم ایک ایسکوگونیم پر مشتمل ہوتا ہے، جو ایک کنڈلی والا ملٹی سیلولر ہائفا ہوتا ہے جو ہائفی کے گانٹھ کی طرح جمع ہونے میں بند ہوتا ہے۔ پتلی ہائفی کا ایک شاخ دار نظام، جسے ٹرائکوگین کہا جاتا ہے، ایسکوگونیم کی نوک سے پھیلا ہوا ہے جو شیٹنگ ہائفی سے آگے ہوا میں پھیلا ہوا ہے۔ جنسی چکر شروع ہوتا ہے (یعنی۔ فرٹیلائزیشن اس وقت ہوتی ہے جب مخالف ملاپ کی قسم کا کوئی خلیہ (عام طور پر کونڈیم) ٹرائکوگین کے کسی حصے سے رابطہ کرتا ہے (§ کا اوپری حصہ دیکھیں)۔ اس طرح کے رابطے کے بعد سیل فیوژن ہو سکتا ہے جو فرٹیلائزنگ سیل سے ایک یا زیادہ مرکزوں کی طرف جاتا ہے جو ٹرائکوگین سے نیچے ایسکوگونیم میں منتقل ہوتا ہے۔ چونکہ 'اے' اور 'اے' دونوں تناؤ کے جنسی ڈھانچے ایک جیسے ہوتے ہیں، اس لیے نہ ہی تناؤ کو خصوصی طور پر مرد یا عورت سمجھا جا سکتا ہے۔ تاہم، ایک وصول کنندہ کے طور پر، 'اے' اور 'اے' دونوں تناؤ کے پروٹوپیریتھیسیم کو خواتین کی ساخت کے طور پر سمجھا جا سکتا ہے، اور کھاد دینے والے کونڈیم کو مرد شریک کے طور پر سمجھا جا سکتا ہے۔ 'اے' اور 'اے' ہیپلوئڈ خلیوں کے فیوژن کے بعد آنے والے اقدامات کا خاکہ فنچم اور ڈے اور ویگنر اور مچل نے پیش کیا ہے۔ خلیوں کے فیوژن کے بعد، ان کے مرکزوں کے مزید فیوژن میں تاخیر ہوتی ہے۔ اس کے بجائے، فرٹیلائزنگ سیل سے ایک نیوکلئس اور ایسکوگونیم سے ایک نیوکلئس منسلک ہو جاتے ہیں اور ہم وقت تقسیم ہونا شروع ہو جاتے ہیں۔ ان جوہری تقسیموں کی مصنوعات (اب بھی ملاپ کی قسم کے برعکس جوڑوں میں، یعنی۔ 'اے'/'اے') متعدد ایسکوجینس ہائفا میں منتقل ہوتا ہے، جو اس کے بعد ایسکوگونیم سے باہر نکلنا شروع ہوتا ہے۔ ان میں سے ہر ایک ایسکوجینس ہائفا اپنی نوک پر ایک ہک (یا کروزیئر) بنانے کے لیے موڑتا ہے اور کروزیئر کے اندر ہیپلوئڈ نیوکلئی کی 'اے' اور 'اے' جوڑی ہم آہنگی سے تقسیم ہوتی ہے۔ اگلا، سیپٹا کروزیئر کو تین خلیوں میں تقسیم کرنے کے لیے بنتا ہے۔ ہک کے منحنی خطوط میں مرکزی خلیے میں ایک 'اے' اور ایک 'اے' نیوکلئس ہوتا ہے (§ کے اوپری حصے کی شکل دیکھیں)۔ یہ بائنیوکلیئر خلیہ ایسکس کی تشکیل کا آغاز کرتا ہے اور اسے "ایسکس-ابتدائی" خلیہ کہا جاتا ہے۔ اس کے بعد پہلے ایسکس بنانے والے خلیے کے دونوں طرف کے دو غیر نیوکلیئٹ خلیات ایک دوسرے کے ساتھ فیوز ہو کر ایک بائنوکلیئٹ خلیہ تشکیل دیتے ہیں جو بڑھ کر مزید کروزیئر بن سکتا ہے جو پھر اپنا ایسکس-ابتدائی خلیہ تشکیل دے سکتا ہے۔ اس عمل کو پھر کئی بار دہرایا جا سکتا ہے۔ ایسکس-ابتدائی خلیے کی تشکیل کے بعد، 'اے' اور 'اے' نیوکلئس ایک دوسرے کے ساتھ مل کر ایک ڈپلوئڈ نیوکلئس بناتے ہیں (§ کے اوپری حصے کی شکل دیکھیں)۔ یہ نیوکلئس این۔ کراسا کے پورے لائف سائیکل میں واحد ڈپلوئڈ نیوکلئس ہے۔ ڈپلوئڈ نیوکلئس میں 14 کروموسوم ہوتے ہیں جو دو مربوط ہیپلوئڈ نیوکلیوں سے بنے ہوتے ہیں جن میں سے ہر ایک میں 7 کروموسوم ہوتے ہیں۔ ڈپلوئڈ نیوکلئس کی تشکیل کے فورا بعد مییوسس ہوتا ہے۔ مییوسس کی دو ترتیب وار تقسیم چار ہیپلوئڈ نیوکلئی کا باعث بنتی ہیں، دو 'اے' ملاپ کی قسم کے اور دو 'اے' ملاپ کی قسم کے۔ ایک اور مائٹوٹک تقسیم ہر ایسکس میں چار 'اے' اور چار 'اے' مرکزوں کی طرف لے جاتی ہے۔ مییوسس جنسی طور پر دوبارہ پیدا ہونے والے تمام حیاتیات کے لائف سائیکل کا ایک لازمی حصہ ہے، اور اس کی اہم خصوصیات میں، این۔ کراسا میں مییوسس عام طور پر مییوسس کی طرح لگتا ہے۔ جیسے جیسے مذکورہ بالا واقعات رونما ہو رہے ہیں، ایسکوگونیم کو ڈھکنے والی مائیسیلیل مٹھی پیریٹیشیم کی دیوار کے طور پر تیار ہوتی ہے، میلانین کے ساتھ حاملہ ہو جاتی ہے، اور سیاہ ہو جاتی ہے۔ پختہ پیریٹیشیم میں فلاسک کی شکل کا ڈھانچہ ہوتا ہے۔ ایک پختہ پیریٹیشیم میں 300 اے ایس سی آئی ہو سکتے ہیں، جن میں سے ہر ایک ایک جیسے فیوژن ڈپلوئڈ نیوکلئی سے حاصل ہوتا ہے۔ عام طور پر، فطرت میں، جب پیریٹیشیا پختہ ہوتا ہے تو ایسکوسپورس کو ہوا میں پرتشدد طور پر خارج کر دیا جاتا ہے۔ یہ ایسکوسپورس گرمی کے خلاف مزاحم ہوتے ہیں اور، لیب میں، شگوفہ پیدا کرنے کے لیے 30 منٹ کے لیے 60 ڈگری سیلسیس پر گرم کرنے کی ضرورت ہوتی ہے۔ عام تناؤ کے لیے، پورے جنسی چکر میں 10 سے 15 دن لگتے ہیں۔ 8 ایسکوسپورس پر مشتمل ایک پختہ ایسکس میں، ملحقہ سپورس کے جوڑے جینیاتی ساخت میں ایک جیسے ہوتے ہیں، کیونکہ آخری تقسیم مائٹوٹک ہوتی ہے، اور چونکہ ایسکوسپورس ایسکس تھیلی میں موجود ہوتے ہیں جو انہیں مییوسس کے دوران جوہری علیحدگی کی سمت سے طے شدہ ایک قطعی ترتیب میں رکھتے ہیں۔ چونکہ چار بنیادی مصنوعات کو بھی ترتیب میں ترتیب دیا گیا ہے، اس لیے فرسٹ ڈویژن کی علیحدگی سے جینیاتی مارکر کے نمونے کو مارکروں سے دوسرے ڈویژن کی علیحدگی کے نمونے سے ممتاز کیا جا سکتا ہے۔ خمیر کی ملاپ حوالہ جات تولیدی مائیکولوجی بھی دیکھیں