Florigen
فلوریجنز (یا پھولوں کا ہارمون) پروٹین ہوتے ہیں جو انجیوسپرمز میں پھولوں کے وقت کو متاثر کرنے کے قابل ہوتے ہیں۔ پروٹوٹائپکل فلوریجن کو ایف ٹی جین اور عربڈوپسس اور دیگر پودوں میں اس کے آرتھولوگس کے ذریعے انکوڈ کیا جاتا ہے۔ فلوریجن پتیوں میں پیدا ہوتے ہیں، اور کلیوں اور بڑھتی ہوئی نوک کے شوٹ اپیکل میریسٹم میں کام کرتے ہیں۔ طریقہ کار کسی پودے میں پھول آنا شروع کرنے کے لیے اسے اپنے شوٹ اپیکل میریسٹم (ایس اے ایم) میں تبدیلیوں سے گزرنا پڑتا ہے۔ تاہم، اس عمل کو شروع کرنے سے پہلے ہی پودے کو متاثر کرنے والے متعدد ماحولیاتی عوامل ہیں-خاص طور پر ہلکے۔ یہ "اندرونی اور بیرونی دونوں کنٹرول سسٹم کے ارتقاء کے ذریعے ہے جو پودوں کو پھولوں کو درست طریقے سے منظم کرنے کے قابل بناتا ہے تاکہ یہ تولیدی کامیابی کے لیے بہترین وقت پر ہو"۔ جس طرح سے پودا اس بہترین وقت کا تعین کرتا ہے وہ فوٹوپیریوڈزم کے استعمال کے ذریعے دن رات کے ادوار کے ذریعے ہوتا ہے۔ اگرچہ اصل میں یہ خیال کیا جاتا تھا کہ فوٹو سنتھیٹک مصنوعات کا جمع ہونا پودوں کے پھولوں کو کنٹرول کرتا ہے، لیکن وائٹ مین گارنر اور ہنری ایلارڈ کے نام سے دو افراد نے ثابت کیا کہ ایسا نہیں تھا۔ اس کے بجائے انہوں نے پایا کہ یہ پودوں کے اندر مصنوعات کے جمع ہونے کے بجائے دن کی لمبائی کا معاملہ تھا جس نے ان کی پھولوں کی صلاحیتوں کو متاثر کیا۔ پھول دار پودے دو اہم فوٹوپیریوڈک رسپانس کیٹیگریز میں آتے ہیں: "مختصر دن کے پودے (ایس ڈی پی) صرف مختصر دنوں میں پھولتے ہیں (کوالٹی ایس ڈی پی)، یا ان کے پھولوں کو مختصر دنوں میں تیز کیا جاتا ہے (مقداری ایس ڈی پی)" "طویل دن کے پودے (ایل ڈی پی) صرف طویل دنوں میں پھولتے ہیں (کوالٹی ایل ڈی پی)، یا ان کے پھولوں کو طویل دنوں میں تیز کیا جاتا ہے (مقداری ایل ڈی پی)" اس قسم کے پھول دار پودوں میں اس بات سے فرق کیا جاتا ہے کہ آیا دن کچھ مدت سے تجاوز کر گیا ہے-عام طور پر 24 گھنٹے کے چکروں سے حساب کیا جاتا ہے-جسے اہم دن کی لمبائی کہا جاتا ہے۔ یہ نوٹ کرنا بھی ضروری ہے کہ کم از کم دن کی لمبائی کی کوئی مطلق قیمت نہیں ہے کیونکہ یہ انواع کے درمیان بہت مختلف ہوتی ہے۔ جب تک دن کی لمبائی کی صحیح مقدار تک نہیں پہنچ جاتی، پودے اس بات کو یقینی بناتے ہیں کہ پھولوں کے کوئی نتائج نہ ہوں۔ وہ غیر پختہ پودوں کو ناکافی دن کی لمبائی کا جواب دینے سے روکنے جیسے موافقت کے ذریعے ایسا کرتے ہیں۔ پودوں میں فوٹوپیریوڈک محرک کے ردعمل کو روکنے کی صلاحیت بھی ہوتی ہے جب تک کہ ایک مخصوص درجہ حرارت تک نہ پہنچ جائے۔ موسم سرما کی گندم جیسی انواع جو صرف اسی پر انحصار کرتی ہیں۔ گندم کو فوٹوپیریوڈ کا جواب دینے کے قابل ہونے سے پہلے سرد مدت کی ضرورت ہوتی ہے۔ اسے ورنلائزیشن یا اوور ونٹرنگ کہا جاتا ہے۔ پودوں میں پھولوں کا یہ اتار چڑھاؤ بنیادی طور پر ایک اندرونی گھڑی کے ذریعے کنٹرول کیا جاتا ہے جسے اینڈوجینس آسکیلیٹر کہا جاتا ہے۔ یہ خیال کیا جاتا ہے کہ یہ اندرونی پیس میکرز "صبح، صبح، دوپہر اور شام کے اوقات میں ظاہر ہونے والے جینوں کے چار سیٹوں کے تعامل سے منظم ہوتے ہیں [اور یہ کہ] روشنی صبح اور شام کے جینوں کو چالو کرکے ارتعاش کے طول و عرض کو بڑھا سکتی ہے"۔ ان مختلف جینوں کے درمیان تال پودوں میں اندرونی طور پر پیدا ہوتی ہے، پتیوں سے شروع ہوتی ہے، لیکن روشنی جیسے ماحولیاتی محرک کی ضرورت ہوتی ہے۔ روشنی بنیادی طور پر پھولوں کے محرک (فلوریجن) کو شوٹ اپیکس میں منتقل کرنے کی حوصلہ افزائی کرتی ہے جب دن کی لمبائی کی صحیح مقدار کو سمجھا جاتا ہے۔ اس عمل کو فوٹوپیریوڈک انڈکشن کے نام سے جانا جاتا ہے اور یہ ایک فوٹوپیریوڈ ریگولیٹڈ عمل ہے جو اینڈوجینس آسکیلیٹر پر بھی منحصر ہے۔ موجودہ ماڈل متعدد مختلف عوامل کی شمولیت کی تجویز کرتا ہے۔ فلوریجن میں تحقیق بنیادی طور پر ماڈل حیاتیات اور طویل دن کے پودے، عربیڈوپسس تھالیانا پر مرکوز ہے۔ اگرچہ فلوریجن کے زیادہ تر راستے دیگر مطالعہ شدہ انواع میں اچھی طرح سے محفوظ دکھائی دیتے ہیں، لیکن تغیرات موجود ہیں۔ میکانزم کو تین مراحل میں تقسیم کیا جا سکتا ہے: فوٹوپیریوڈ-ریگولیٹڈ انیشی ایشن، فلویم کے ذریعے سگنل ٹرانسلوکیشن، اور شوٹ اپیکل میریسٹم پر پھولوں کو شامل کرنا۔ ابتداء عربی ڈوپسس تھالیانا میں، سگنل کا آغاز میسنجر آر این اے (ایم آر این اے) کی پیداوار سے ہوتا ہے جو ایک ٹرانسکرپشن فیکٹر کوڈنگ کرتا ہے جسے کونسٹانس (سی او) کہا جاتا ہے۔ سی او ایم آر این اے طلوع آفتاب کے تقریبا 12 گھنٹے بعد پیدا ہوتا ہے، ایک چکر جو پودے کی سرکیڈین تالوں کے ذریعے منظم ہوتا ہے، اور پھر اسے سی او پروٹین میں ترجمہ کیا جاتا ہے۔ تاہم سی او پروٹین صرف روشنی میں مستحکم ہوتا ہے، اس لیے مختصر دنوں میں سطح کم رہتی ہے اور صرف طویل دنوں میں شام کے وقت عروج پر پہنچ سکتی ہے جب ابھی بھی کچھ روشنی ہوتی ہے۔ سی او پروٹین (ایف ٹی) نامی دوسرے جین کی نقل کو فروغ دیتا ہے۔ اس میکانزم کے ذریعے، سی او پروٹین صرف اس سطح تک پہنچ سکتا ہے جو طویل دنوں کے سامنے آنے پر ایف ٹی ٹرانسکرپشن کو فروغ دینے کے قابل ہو۔ لہذا، فلوریجن کی ترسیل-اور اس طرح، پھولوں کی شمولیت-پودے کے دن/رات کے ادراک اور اس کی اپنی اندرونی حیاتیاتی گھڑی کے درمیان موازنہ پر منحصر ہے۔ ٹرانسلوکیشن سی او ٹرانسکرپشن فیکٹر سرگرمی کی مختصر مدت کے نتیجے میں ایف ٹی پروٹین کو پھر فلویم کے ذریعے شوٹ اپیکل میریسٹم میں منتقل کیا جاتا ہے۔ فلاورنگ فلوریجن ایک منظم طور پر متحرک سگنل ہے جو پتوں میں ترکیب کیا جاتا ہے اور اسے فلویم کے ذریعے شوٹ اپیکل میریسٹم (ایس اے ایم) تک پہنچایا جاتا ہے جہاں یہ پھول آنا شروع کرتا ہے۔ عربی ڈوپسس میں، فلوورنگ لوکس ٹی (ایف ٹی) جین پھولوں کے ہارمون کے لیے انکوڈ کرتے ہیں اور چاول میں ہارمون کو ایچ ڈی 3 اے جینز کے ذریعے انکوڈ کیا جاتا ہے جس سے یہ جین آرتھولوج بن جاتے ہیں۔ یہ ٹرانسجینک پودوں کے استعمال کے باوجود پایا گیا کہ چاول میں ایچ ڈی 3 اے پروموٹر ایچ ڈی 3 اے ایم آر این اے کے ساتھ پتی کے فلویم میں واقع ہے۔ تاہم، ایچ ڈی 3 اے پروٹین ان میں سے کسی بھی جگہ پر نہیں پایا جاتا ہے بلکہ اس کے بجائے ایس اے ایم میں جمع ہوتا ہے جس سے پتہ چلتا ہے کہ ایچ ڈی 3 اے پروٹین کو پہلے پتوں میں ترجمہ کیا جاتا ہے اور پھر فلویم کے ذریعے ایس اے ایم میں منتقل کیا جاتا ہے جہاں پھولوں کی منتقلی شروع ہوتی ہے۔ عربی ڈوپسس کو دیکھنے پر وہی نتائج سامنے آئے۔ یہ نتائج یہ نتیجہ اخذ کرتے ہیں کہ ایف ٹی/ایچ ڈی 3 اے فلوریجن سگنل ہے جو پودوں میں پھولوں کی منتقلی کو جنم دیتا ہے۔ اس نتیجے پر، اس عمل کو سمجھنا ضروری ہو گیا جس کے ذریعے ایف ٹی پروٹین ایس اے ایم تک پہنچنے کے بعد پھولوں کی منتقلی کا سبب بنتا ہے۔ پہلا اشارہ عربڈپوسس کے ماڈلز کو دیکھنے کے ساتھ آیا جس نے تجویز کیا کہ ایک بی زیڈ آئی پی ڈومین جس میں ٹرانسکرپشن فیکٹر، ایف ڈی ہے، کسی نہ کسی طرح ایف ٹی کے ساتھ تعامل کر رہا ہے تاکہ ایک ٹرانسکرپشنل کمپلیکس تشکیل پائے جو پھولوں کے جینوں کو متحرک کرتا ہے۔ چاول کا استعمال کرتے ہوئے مطالعات سے پتہ چلا ہے کہ ایچ ڈی 3 اے اور او ایس ایف ڈی 1 کے درمیان ایک تعامل ہے، بالترتیب ایف ٹی اور ایف ڈی کے ہم جنس پرست، جو 14-3-3 پروٹین جی ایف 14 سی کے ذریعے ثالثی کرتے ہیں۔ 14-3-3 پروٹین انٹرا سیلولر فلوریجن ریسیپٹر کے طور پر کام کرتا ہے جو ایچ ڈی 3 اے اور او ایس ایف ڈی 1 کے ساتھ براہ راست تعامل کرتا ہے اور ایک ٹرائی پروٹین کمپلیکس بناتا ہے جسے فلوریجن ایکٹیویشن کمپلیکس (ایف اے سی) کہا جاتا ہے کیونکہ یہ فلوریجن فنکشن کے لیے ضروری ہے۔ ایف اے سی ایس اے ایم میں پھول شروع کرنے کے لیے درکار جینز کو چالو کرنے کے لیے کام کرتا ہے۔ عربی ڈوپسس میں پھولوں کے جینز میں اے پی 1، ایس او سی 1 اور کئی ایس پی ایل جینز شامل ہیں، جنہیں مائیکرو آر این اے نشانہ بناتا ہے اور چاول میں پھولوں کا جین او ایس ایم اے ڈی ایس 15 (اے پی 1 کا ہومولوگ) ہوتا ہے۔ اینٹی فلوریجن فلوریجن کو اینٹی فلوریجن کے عمل سے منظم کیا جاتا ہے۔ اینٹی فلوریجن وہ ہارمون ہوتے ہیں جو فلوریجن کے لیے اسی جین کے ذریعے انکوڈ ہوتے ہیں جو اس کے کام کا مقابلہ کرنے کے لیے کام کرتے ہیں۔ عربی ڈوپسس میں اینٹی فلوریجن ٹرمینل فلور 1 (ٹی ایف ایل 1) ہے اور ٹماٹر میں یہ سیلف پرننگ (ایس پی) ہے۔ فلوریجن کی تحقیقی تاریخ کو سب سے پہلے سوویت آرمینیائی پودوں کے ماہر فعلیات میخائل چیلاخیان نے بیان کیا تھا، جنہوں نے 1937 میں یہ مظاہرہ کیا تھا کہ پھولوں کی شمولیت کو ایک گرافٹ کے ذریعے ایک ایسے پودے میں منتقل کیا جا سکتا ہے جو پھول کی طرف مائل نہیں ہوا ہے۔ انٹون لینگ نے دکھایا کہ جب غیر پھول پیدا کرنے والے (یا غیر پیدا کرنے والے) فوٹوپیریوڈ کے تحت اگایا جاتا ہے تو گبریلن کے ساتھ علاج کے ذریعے کئی طویل دن کے پودوں اور دو سالہ پودوں کو پھول بنایا جا سکتا ہے۔ اس سے یہ تجویز سامنے آئی کہ فلوریجن پھولوں کے ہارمون کی دو کلاسوں پر مشتمل ہو سکتا ہے: گبریلنس اور اینتھیسن۔ بعد میں یہ مؤقف اختیار کیا گیا کہ غیر محرک فوٹوپیریوڈز کے دوران، طویل دن کے پودے اینتھیسن پیدا کرتے ہیں، لیکن کوئی گیبریلن نہیں جبکہ مختصر دن کے پودے گیبریلن پیدا کرتے ہیں لیکن کوئی اینتھیسن نہیں۔ تاہم، ان نتائج نے اس حقیقت کا محاسبہ نہیں کیا کہ غیر محرک حالات میں اگائے جانے والے مختصر دن کے پودے (اس طرح گبریلن کی پیداوار) گرافٹڈ طویل دن کے پودوں کے پھولوں کا سبب نہیں بنیں گے جو غیر محرک حالات میں بھی ہوتے ہیں (اس طرح اینتھیسن پیدا ہوتا ہے)۔ فلوریجن کو الگ کرنے کے مسائل، اور حاصل کردہ متضاد نتائج کے نتیجے میں، یہ تجویز کیا گیا ہے کہ فلوریجن ایک انفرادی مادہ کے طور پر موجود نہیں ہے ؛ بلکہ، فلوریجن کا اثر دوسرے ہارمونز کے ایک خاص تناسب کا نتیجہ ہو سکتا ہے۔ تاہم، حالیہ نتائج سے پتہ چلتا ہے کہ فلوریجن موجود ہے اور پودے کی پتیوں میں پیدا ہوتا ہے، یا کم از کم چالو ہوتا ہے، اور یہ کہ یہ سگنل پھر فلویم کے ذریعے شوٹ اپیکل میریسٹم پر بڑھتی ہوئی نوک تک پہنچایا جاتا ہے جہاں سگنل پھولوں کو جنم دے کر کام کرتا ہے۔ عربڈوپسس تھالیانا میں، کچھ محققین نے اس سگنل کی شناخت ایم آر این اے کے طور پر کی ہے جو فلوئرنگ لوکس ٹی (ایف ٹی) جین کے ذریعہ کوڈ کیا گیا ہے، دوسرے نتیجے میں ایف ٹی پروٹین کے طور پر۔ ایف ٹی ایم آر این اے کے سگنل ٹرانسڈیوسر ہونے کی پہلی رپورٹ سائنس میگزین کی اشاعت سے آئی ہے جو پتی سے شوٹ اپیکس کی طرف جاتا ہے۔ تاہم، 2007 میں سائنس دانوں کے دوسرے گروپ نے یہ کہتے ہوئے ایک پیشرفت کی کہ یہ ایم آر این اے نہیں ہے، بلکہ ایف ٹی پروٹین ہے جو پتوں سے ممکنہ طور پر "فلوریجن" کے طور پر کام کرنے کے لیے منتقل ہوتا ہے۔ ابتدائی مضمون جس میں ایف ٹی ایم آر این اے کو پھولوں کے محرک کے طور پر بیان کیا گیا تھا، خود مصنفین نے اسے واپس لے لیا تھا۔ جین ٹرانسکرپشن کے محرکات گھڑی سے چلنے والے پھولوں کے راستے میں شامل تین جین ہیں، GIGANTEA (GI)، CONSTANS (CO)، اور FLOWERING LOCUSS T (FT)۔ گوبھی موزیک وائرس 35 ایس پروموٹر سے جی آئی کا مسلسل حد سے زیادہ اظہار مختصر دن میں جلد پھولنے کا سبب بنتا ہے لہذا جی آئی ایم آر این اے کے اظہار میں اضافہ پھولوں کو جنم دیتا ہے۔ نیز، جی آئی ایف ٹی اور سی او ایم آر این اے کے اظہار کو بڑھاتا ہے، اور ایف ٹی اور سی او میوٹینٹس نے جی آئی میوٹینٹ کے مقابلے میں بعد میں پھول آنے کا وقت دکھایا۔ دوسرے لفظوں میں، مختصر دن میں پھول آنے کے لیے فعال ایف ٹی اور سی او جین کی ضرورت ہوتی ہے۔ اس کے علاوہ، یہ پھول دار جین ہلکے مرحلے کے دوران جمع ہوتے ہیں اور تاریک مرحلے کے دوران کم ہوتے ہیں، جن کی پیمائش سبز فلوروسینٹ پروٹین سے کی جاتی ہے۔ اس طرح، ان کے تاثرات 24 گھنٹے کے روشنی-تاریک-چکر کے دوران ارتعاش کرتے ہیں۔ آخر میں، صرف جی آئی ایم آر این اے یا جی آئی، ایف ٹی، اور سی او ایم آر این اے کا جمع ہونا عربی ڈوپسس تھالیانا میں پھولوں کو فروغ دیتا ہے اور یہ جین عارضی ترتیب جی آئی-سی او-ایف ٹی میں ظاہر ہوتے ہیں۔ ایکشن پوٹینشل جانوروں میں نیوران میں کیلشیم کے بہاؤ کو متحرک کرتا ہے یا پودوں میں جڑ کے اوپری خلیوں کو متحرک کرتا ہے۔ انٹرا سیلولر کیلشیم سگنلز حیاتیات میں بہت سے حیاتیاتی افعال کے ضابطے کے لیے ذمہ دار ہیں۔ مثال کے طور پر، جانوروں اور پودوں میں ایک سی اے 2 + بائنڈنگ پروٹین، کیلموڈولین کے لیے سی اے 2 + بائنڈنگ، جین ٹرانسکرپشن کو کنٹرول کرتا ہے۔ پھولوں کا طریقہ کار ایک حیاتیاتی طریقہ کار تجویز کیا گیا ہے جو ہمارے پاس اوپر موجود معلومات کی بنیاد پر ہے۔ روشنی عربی ڈوپسس تھالیانا کا پھولوں کا اشارہ ہے۔ روشنی فوٹو ریسیپٹرز کو متحرک کرتی ہے اور اپیکل یا لیٹرل میریسٹمز کے پودوں کے خلیوں میں سگنل کے جھرنوں کو متحرک کرتی ہے۔ ایکشن پوٹینشل فلویم کے ذریعے جڑ تک پھیلتا ہے اور تنے کے ساتھ زیادہ وولٹیج سے جڑے کیلشیم چینل کھولے جاتے ہیں۔ یہ پودے میں کیلشیم آئنوں کی آمد کا سبب بنتا ہے۔ یہ آئن کیلمڈوولین سے جڑے ہوتے ہیں اور Ca2 +/CaM سگنلنگ سسٹم GI mRNA یا FT اور CO mRNA کے اظہار کو متحرک کرتا ہے۔ دن کے دوران جی آئی ایم آر این اے یا جی آئی-سی او-ایف ٹی ایم آر این اے کا جمع ہونا پودے کو پھولنے کا سبب بنتا ہے۔ حوالہ جات بیرونی روابط پلانٹ ہارمونز