ABC model of flower development
پھولوں کی نشوونما کا اے بی سی ماڈل اس عمل کا ایک سائنسی نمونہ ہے جس کے ذریعے پھول دار پودے میریسٹمز میں جین کے اظہار کا ایک نمونہ تیار کرتے ہیں جو جنسی تولید کی طرف مائل اعضاء، ایک پھول کی ظاہری شکل کا باعث بنتا ہے۔ اس کے ہونے کے لیے تین جسمانی پیش رفت ہونی چاہئیں: سب سے پہلے، پودے کو جنسی نا پختگی سے جنسی طور پر پختہ حالت میں منتقل ہونا چاہیے (یعنی۔ پھول کی طرف منتقلی) ؛ دوسرا، اپیکل میریسٹم کے فنکشن کو نباتاتی میریسٹم سے پھولوں کے میریسٹم یا پھول میں تبدیل کرنا ؛ اور آخر میں پھول کے انفرادی اعضاء کی نشوونما۔ مؤخر الذکر مرحلے کو اے بی سی ماڈل کا استعمال کرتے ہوئے بنایا گیا ہے، جس کا مقصد سالماتی اور ترقیاتی جینیات کے نقطہ نظر سے عمل کی حیاتیاتی بنیاد کو بیان کرنا ہے۔ ایک بیرونی محرک کی ضرورت ہوتی ہے تاکہ میریسٹیم کی تفریق کو پھول کے میریسٹیم میں متحرک کیا جا سکے۔ یہ محرک اپیکل میریسٹم میں مائٹوٹک سیل ڈویژن کو متحرک کرے گا، خاص طور پر اس کے اطراف میں جہاں نیا پرائمورڈیا بنتا ہے۔ یہی محرک میریسٹم کو بھی ایک ترقیاتی نمونے کی پیروی کرنے کا سبب بنے گا جو نباتاتی میریسٹم کے برخلاف پھولوں کی میریسٹم کی نشوونما کا باعث بنے گا۔ ان دو قسم کے میریسٹم کے درمیان بنیادی فرق، معروضی اعضاء کے درمیان واضح عدم مساوات کے علاوہ، ورٹیسیلیٹ (یا گھوڑے دار) فائیلوٹیکسس ہے، یعنی، پرائمورڈیم کے یکے بعد دیگرے گھوڑوں یا ورٹیسلوں کے درمیان تنے کی لمبائی کی عدم موجودگی۔ یہ ورٹیسلز ایک ایکروپٹل نشوونما کی پیروی کرتے ہیں، جس سے سیپلز، پنکھڑیوں، پنکھڑیوں اور قالینوں کو جنم ملتا ہے۔ نباتاتی محوری مریستم سے ایک اور فرق یہ ہے کہ پھولوں کا مریستم "متعین" ہوتا ہے، جس کا مطلب ہے کہ، ایک بار تفریق ہونے کے بعد، اس کے خلیات اب تقسیم نہیں ہوں گے۔ پھولوں کے چار ورٹیسلوں میں موجود اعضاء کی شناخت کم از کم تین قسم کی جین مصنوعات کے تعامل کا نتیجہ ہے، جن میں سے ہر ایک کے الگ الگ افعال ہوتے ہیں۔ اے بی سی ماڈل کے مطابق، بالترتیب پیریانتھ اور تولیدی ورٹیسلز کے ورٹیسلز کی شناخت کا تعین کرنے کے لیے افعال اے اور سی کی ضرورت ہوتی ہے۔ یہ افعال خصوصی ہیں اور ان میں سے ایک کی عدم موجودگی کا مطلب یہ ہے کہ دوسرا تمام پھولوں کی ہڈیوں کی شناخت کا تعین کرے گا۔ بی فنکشن ثانوی ورٹیسل میں سیپلز سے پنکھڑیوں کی تفریق کے ساتھ ساتھ ترتیری ورٹیسل پر کارپل سے اسٹین کی تفریق کی اجازت دیتا ہے۔ گوئٹے کا پودوں کا نظریہ 18 ویں صدی میں وضع کیا گیا تھا اور اس سے پتہ چلتا ہے کہ پھول کے اجزاء ساختی طور پر تبدیل شدہ پتے ہوتے ہیں، جو فعال طور پر تولیدی یا تحفظ کے لیے مخصوص ہوتے ہیں۔ یہ نظریہ پہلی بار 1790 میں مضمون "میٹامورفوسس آف پلانٹس" ("ورسوچ ڈائی میٹامورفوس ڈیر فلانزن زو ایرکلرین") میں شائع ہوا تھا۔ جہاں گوئٹے نے لکھا: پھولوں کی منتقلی نباتاتی مرحلے سے تولیدی مرحلے میں منتقلی میں پودے کے اہم چکر میں ڈرامائی تبدیلی شامل ہوتی ہے، شاید سب سے اہم، کیونکہ اس عمل کو درست طریقے سے انجام دیا جانا چاہیے تاکہ اس بات کی ضمانت دی جا سکے کہ پودا اولاد پیدا کرتا ہے۔ اس منتقلی کی خصوصیت پھول کے مریستم کی شمولیت اور نشوونما ہے، جو پھولوں یا ایک پھول کا مجموعہ پیدا کرے گی۔ اس مورفوجینیٹک تبدیلی میں اینڈوجینیس اور ایکزوجینیس دونوں عناصر ہوتے ہیں: مثال کے طور پر، تبدیلی شروع کرنے کے لیے پودے میں پتوں کی ایک مخصوص تعداد ہونی چاہیے اور اس میں کل بائیو ماس کی ایک مخصوص سطح ہونی چاہیے۔ بعض ماحولیاتی حالات کی بھی ضرورت ہوتی ہے جیسے کہ ایک خاص فوٹوپیریوڈ۔ پلانٹ ہارمونز اس عمل میں ایک اہم کردار ادا کرتے ہیں، جس میں گبریلنز کا خاص طور پر اہم کردار ہوتا ہے۔ بہت سے اشارے ہیں جو عمل کی سالماتی حیاتیات کو منظم کرتے ہیں۔ عربیڈوپسس تھالیانا میں درج ذیل تین جین پھولوں کی منتقلی میں عام اور آزاد دونوں افعال رکھتے ہیں: فلوورنگ لوکس ٹی (ایف ٹی)، لیفی (ایل ایف وائی)، سپریسر آف اوور ایکسپریشن آف کانسٹینس 1 (ایس او سی 1، جسے اگاموس-لائک 20 بھی کہا جاتا ہے)۔ ایس او سی 1 ایک ایم اے ڈی ایس باکس قسم کا جین ہے، جو فوٹوپیریوڈ، ورنالائزیشن اور گبریلنز کے ردعمل کو مربوط کرتا ہے۔ پھولوں کے مریستم یا پھول کی تشکیل مریستم کی تعریف ٹشو یا پودوں کے بافتوں کے گروپ کے طور پر کی جا سکتی ہے جس میں غیر متفرق اسٹیم سیل ہوتے ہیں، جو کسی بھی قسم کے سیل ٹشو تیار کرنے کے قابل ہوتے ہیں۔ ان کی دیکھ بھال اور نشوونما، دونوں نباتاتی مریستم یا پھول کے مریستم میں جینیاتی خلیے کی قسمت کے تعین کے طریقہ کار کے ذریعے کنٹرول کیا جاتا ہے۔ اس کا مطلب یہ ہے کہ متعدد جین براہ راست ریگولیٹ کریں گے، مثال کے طور پر، اسٹیم سیل کی خصوصیات (جین WUSCHEL یا WUS) کی دیکھ بھال، اور دیگر کسی خصوصیت (جین CLAVATA یا CLV) کو روکنے کے لیے منفی فیڈ بیک میکانزم کے ذریعے کام کریں گے۔ اس طرح دونوں میکانزم ایک فیڈ بیک لوپ کو جنم دیتے ہیں، جو دوسرے عناصر کے ساتھ مل کر نظام کو بہت زیادہ مضبوطی فراہم کرتے ہیں۔ ڈبلیو یو ایس جین کے ساتھ SHOOTMERISTEMLESS (STM) جین بھی مریسٹیمیٹک گنبد کی تفریق کو روکتا ہے۔ یہ جین سٹیم خلیوں کی ممکنہ تفریق کو روک کر کام کرتا ہے لیکن پھر بھی بیٹی کے خلیوں میں خلیوں کی تقسیم کی اجازت دیتا ہے، جسے اگر انہیں تفریق کرنے کی اجازت دی جاتی تو وہ الگ الگ اعضاء کو جنم دیتا۔ پھولوں کا فن تعمیر ایک پھول کی اناٹومی، جس کی تعریف اعضاء کی ایک سیریز (سیپلز، پنکھڑیوں، پنکھڑیوں اور قالینوں) کی موجودگی سے ہوتی ہے جو ایک دیئے گئے نمونے کے مطابق ہوتی ہے، پھولوں کے پودوں میں جنسی تولید کو آسان بناتی ہے۔ پھول تین قسم کے جینوں کی سرگرمی سے پیدا ہوتا ہے، جو پھولوں کی نشوونما کو منظم کرتے ہیں: میریسٹم شناختی جین، جو شناختی جینوں کی شمولیت کو شروع کرنے کے لیے درکار نقل کے عوامل کے لیے کوڈ ہے۔ وہ پھولوں کی نشوونما کے دوران اعضاء کی شناخت کے مثبت ریگولیٹر ہیں۔ اعضاء کی شناخت کے جین، جو اعضاء کی شناخت کو براہ راست کنٹرول کرتے ہیں اور نقل کے عوامل کے لیے کوڈ بھی جو دوسرے جینوں کے اظہار کو کنٹرول کرتے ہیں، جن کی مصنوعات پھول کے الگ الگ اعضاء کی تشکیل یا کام میں ملوث ہوتی ہیں۔ کیڈسٹرل جین، جو اعضاء کی شناخت کے جینوں کے لیے ان کے اظہار کے لیے حدود کی وضاحت کر کے مقامی ریگولیٹرز کے طور پر کام کرتے ہیں۔ اس طرح وہ اس حد تک کنٹرول کرتے ہیں کہ جین کس حد تک تعامل کرتے ہیں اس طرح یہ ریگولیٹ کرتے ہیں کہ آیا وہ ایک ہی وقت میں ایک ہی جگہ پر کام کرتے ہیں۔ اے بی سی ماڈل پھولوں کی نشوونما کا اے بی سی ماڈل سب سے پہلے 1988 میں جارج ہان اور کرس سومریل نے وضع کیا تھا۔ یہ سب سے پہلے جینیاتی میکانزم کے مجموعے کو بیان کرنے کے لیے ایک ماڈل کے طور پر استعمال کیا گیا تھا جو روزڈس میں پھولوں کے اعضاء کی شناخت قائم کرتا ہے، جیسا کہ عربیڈوپسس تھالیانا، اور ایسٹرائڈز کی مثال ہے، جیسا کہ اینٹیرہنم میجس نے دکھایا ہے۔ دونوں پرجاتیوں میں چار ورٹیسلز (سیپلز، پنکھڑیوں، اسٹیننس اور کارپل) ہوتے ہیں، جن کی تعریف ہر ورٹیسل میں موجود متعدد ہومیوٹک جینز کے تفریق اظہار سے ہوتی ہے۔ اس کا مطلب یہ ہے کہ سیپلز مکمل طور پر اے جین کے اظہار کی طرف سے خصوصیات ہیں، جبکہ پنکھڑیوں کو اے اور بی جین کے مشترکہ اظہار کی طرف سے خصوصیات ہیں. بی اور سی جین اسٹینز کی شناخت قائم کرتے ہیں اور کارپل کو صرف سی جینز کے فعال ہونے کی ضرورت ہوتی ہے۔ ٹائپ اے اور سی جین باہمی طور پر مخالف ہوتے ہیں۔ یہ حقیقت کہ یہ ہومیوٹک جین کسی اعضاء کی شناخت کا تعین کرتے ہیں اس وقت واضح ہو جاتا ہے جب کوئی جین جو کسی خاص فعل کی نمائندگی کرتا ہے، مثال کے طور پر اے جین، کا اظہار نہیں ہوتا ہے۔ عربی ڈوپسس میں اس نقصان کے نتیجے میں ایک پھول پیدا ہوتا ہے جو کارپل کے ایک ورٹیسل پر مشتمل ہوتا ہے، دوسرے میں اسٹینز اور دوسرے میں کارپل ہوتے ہیں۔ جین فنکشن کا مطالعہ کرنے کا یہ طریقہ ٹرانسجینک پودے تیار کرنے کے لیے ریورس جینیات کی تکنیکوں کا استعمال کرتا ہے جن میں آر این اے مداخلت کے ذریعے جین کو خاموش کرنے کا طریقہ کار ہوتا ہے۔ دیگر مطالعات میں، جینیاتی نقشہ سازی جیسی فارورڈ جینیات کی تکنیکوں کا استعمال کرتے ہوئے، یہ ساختی بے ضابطگیوں کے ساتھ پھولوں کے فینوٹائپ کا تجزیہ ہے جو دلچسپی کے جین کی کلوننگ کا باعث بنتا ہے۔ پھولوں میں مطالعہ کیے جانے والے جین کے لیے غیر فعال یا زیادہ اظہار شدہ ایلیل ہو سکتا ہے۔ پہلے سے زیر بحث اے، بی اور سی افعال کے علاوہ دو اضافی افعال، ڈی اور ای کا وجود بھی تجویز کیا گیا ہے۔ فنکشن D بیضہ دانی کی شناخت کی وضاحت کرتا ہے، جو کارپل کی نشوونما سے الگ تولیدی فعل کے طور پر ہوتا ہے، جو ان کے عزم کے بعد ہوتا ہے۔ فنکشن ای کا تعلق ایک جسمانی ضرورت سے ہے جو تمام پھولوں کے ورٹیسلوں کی ایک خصوصیت ہے، حالانکہ، اسے ابتدائی طور پر تین اندرونی ورٹیسلوں (فنکشن ای سینسو سٹریکٹو) کی نشوونما کے لیے ضروری قرار دیا گیا تھا۔ تاہم، اس کی وسیع تر تعریف (سینسو لیٹو) سے پتہ چلتا ہے کہ یہ چار ورٹیسلوں میں ضروری ہے۔ لہذا، جب فنکشن D کھو جاتا ہے تو بیضہ دانوں کی ساخت پتوں کی طرح ہو جاتی ہے اور جب فنکشن E کھو جاتا ہے تو سینسو اسٹریکٹو، تین بیرونی سب سے زیادہ ورٹیسلوں کے پھولوں کے اعضاء سیپلز میں تبدیل ہو جاتے ہیں، جبکہ فنکشن E سینسو لیٹو کھونے پر، تمام ورٹیسلز پتوں سے ملتے جلتے ہوتے ہیں۔ ڈی اور ای افعال والے جینوں کی جین مصنوعات بھی ایم اے ڈی ایس باکس جین ہیں۔ جینیاتی تجزیہ پھولوں کی نشوونما کا مطالعہ کرنے کے طریقہ کار میں دو مراحل شامل ہیں۔ سب سے پہلے، پھولوں کے مریستم کی شناخت کا تعین کرنے کے لیے درکار عین جین کی شناخت۔ اے تھیلیانا میں ان میں اے پی ای ٹی اے ایل اے 1 (اے پی 1) اور ایل ای ایف وائی (ایل ایف وائی) شامل ہیں۔ دوسرا، پھولوں کی متعلقہ خصوصیات کے لیے غیر معمولی فینوٹائپز پر جینیاتی تجزیہ کیا جاتا ہے، جو اس عمل میں شامل ہومیوٹک جینز کی خصوصیت کی اجازت دیتا ہے۔ متغیرات کا تجزیہ بہت ساری تغیرات ہیں جو پھولوں کی مورفولوجی کو متاثر کرتی ہیں، حالانکہ ان متغیرات کا تجزیہ ایک حالیہ پیش رفت ہے۔ ان تغیرات کے وجود کے معاون ثبوت اس حقیقت سے ملتے ہیں کہ ایک بڑی تعداد پھولوں کے اعضاء کی شناخت کو متاثر کرتی ہے۔ مثال کے طور پر، کچھ اعضاء ایسی جگہ پر نشوونما کرتے ہیں جہاں دوسروں کی نشوونما ہونی چاہیے۔ اسے ہومیوٹک میوٹیشن کہا جاتا ہے، جو ڈروسفیلا میں پائے جانے والے HOX جین میوٹیشن سے مشابہت رکھتا ہے۔ عربی ڈوپسس اور اینٹیرہنم میں، دو ٹیکسا جن پر ماڈل مبنی ہیں، یہ تغیرات ہمیشہ ملحقہ ورٹیسلز کو متاثر کرتے ہیں۔ یہ تغیرات کی تین کلاسوں کی خصوصیت کی اجازت دیتا ہے، جس کے مطابق ورٹیسلز متاثر ہوتے ہیں: ٹائپ اے جینز میں تغیرات-یہ تغیرات کیلیکس اور کرولا کو متاثر کرتے ہیں، جو کہ سب سے بیرونی ورٹیسلز ہیں۔ ان متغیرات میں، جیسے اے تھیلیانا میں اے پی ای ٹی اے ایل اے 2، پنکھڑیوں کی جگہ سیپلز اور اسٹین کے بجائے کارپل تیار ہوتے ہیں۔ اس کا مطلب یہ ہے کہ، پیریانتھ کے ورٹیسلز تولیدی ورٹیسلز میں تبدیل ہو جاتے ہیں۔ قسم بی جینوں میں تغیرات-یہ تغیرات کرولا اور اسٹین کو متاثر کرتے ہیں، جو انٹرمیڈیٹ ورٹیسلز ہیں۔ اے تھیلیانا، اپیٹا 3 اور پسٹلٹا میں دو تغیرات پائے گئے ہیں، جو پنکھڑیوں کے بجائے سیپلز اور پنکھوں کی جگہ قالینوں کی نشوونما کا سبب بنتے ہیں۔ قسم سی جینوں میں تغیرات-یہ تغیرات تولیدی ورٹیسلز، یعنی اسٹین اور کارپل کو متاثر کرتے ہیں۔ اس قسم کے اے تھیلیانا میوٹینٹ کو اگاموس کہا جاتا ہے، اس میں پنکھڑیوں کے بجائے پنکھڑیوں اور قالینوں کے بجائے سیپلز پر مشتمل ایک فینوٹائپ ہوتا ہے۔ تفریق اظہار کلوننگ کا پتہ لگانے کی تکنیکیں ڈی این اے پر متاثرہ ہومیوٹک افعال سے وابستہ جینوں پر کی گئی ہیں جن پر اوپر تبادلہ خیال کیا گیا ہے۔ ان مطالعات میں ٹشو کے اظہار کے نمونوں کو ظاہر کرنے کے لیے پھولوں کی نشوونما کے دوران جین کے اظہار کے سیریل تجزیہ کا استعمال کیا گیا، جو عام طور پر اے بی سی ماڈل کی پیش گوئیوں سے مطابقت رکھتے ہیں۔ ان جینوں کی نوعیت نقل کے عوامل سے مطابقت رکھتی ہے، جو توقع کے مطابق خمیر اور جانوروں کے خلیوں میں موجود عوامل کے ایک گروپ سے مشابہت رکھتے ہیں۔ اس گروپ کو ایم اے ڈی ایس کہا جاتا ہے، جو گروپ میں موجود مختلف عوامل کا مخفف ہے۔ مطالعہ شدہ تمام سبزیوں کی انواع میں ان ایم اے ڈی ایس عوامل کا پتہ چلا ہے، حالانکہ جین کے اظہار کے ضابطے میں شامل دیگر عناصر کی شمولیت کو نظر انداز نہیں کیا جا سکتا۔ جین ٹائپ-اے فنکشن کی نمائش کرتے ہیں۔ اے تھیلیانا میں، فنکشن اے کی نمائندگی بنیادی طور پر دو جینوں سے ہوتی ہے۔ اے پی ای ٹی اے ایل اے 1 (اے پی 1) اور اے پی ای ٹی اے ایل اے 2 (اے پی 2) اے پی 1 ایک ایم اے ڈی ایس باکس قسم کا جین ہے، جبکہ اے پی 2 کا تعلق جینوں کے اس خاندان سے ہے جس میں اے پی 2 ہوتا ہے، جسے یہ اپنا نام دیتا ہے اور جو نقل کے عوامل پر مشتمل ہوتا ہے جو صرف پودوں میں پائے جاتے ہیں۔ اے پی 2 کو سی کلاس جین اگاموس (اے جی) کو دبانے کے لیے پھولوں کی کلیوں کو تیار کرنے میں شریک دبانے والے ٹاپلیس (ٹی پی ایل) کے ساتھ پیچیدہ بھی دکھایا گیا ہے۔ تاہم، اے پی 2 کا اظہار شوٹ اپیکل میریسٹم (ایس اے ایم) میں نہیں ہوتا ہے، جس میں عربی ڈوپسس کی بالغ زندگی بھر لیٹنٹ اسٹیم سیل کی آبادی ہوتی ہے، اور اس لیے یہ قیاس کیا جاتا ہے کہ ٹی پی ایل ایس اے ایم میں کسی دوسرے اے کلاس جین کے ساتھ کام کرتا ہے تاکہ ٹائپ اے جین کے طور پر AG.AP1 افعال کو دبایا جا سکے، دونوں سیپلز اور پنکھڑیوں کی شناخت کو کنٹرول کرنے میں، اور یہ پھولوں کے میریسٹم میں بھی کام کرتا ہے۔ اے پی 2 نہ صرف پہلے دو ورٹیسلوں میں کام کرتا ہے، بلکہ باقی دو میں بھی، بیضہ دانی کی نشوونما میں اور یہاں تک کہ پتیوں میں بھی کام کرتا ہے۔ یہ بھی امکان ہے کہ نقل کے بعد کا ضابطہ موجود ہے، جو اس کے اے فنکشن کو کنٹرول کرتا ہے، یا یہاں تک کہ اس کے اعضاء کی شناخت کے تعین میں دیگر مقاصد ہیں جو یہاں مذکور ہیں۔ اینٹیرہنم میں، اے پی 1 کا آرتھولوگس جین ایس کیو یو اے ایم او ایس اے (ایس کیو یو اے) ہے، جس کا پھولوں کے مریستم پر بھی خاص اثر پڑتا ہے۔ اے پی 2 کے لیے ہومولوگس ایل آئی پی ایل ای ایس 1 (ایل آئی پی 1) اور ایل آئی پی ایل ای ایس 2 (ایل آئی پی 2) ہیں، جو بے کار کام کرتے ہیں اور سیپلز، پنکھڑیوں اور بیضہ دانوں کی نشوونما میں خصوصی دلچسپی رکھتے ہیں۔ پیٹونیا ہائبرڈا سے کل تین جین الگ کیے گئے ہیں جو اے پی 2 سے ملتے جلتے ہیں: پی ہائبرڈا اے پی ای ٹی اے ایل اے 2 اے (پی ایچ اے پی 2 اے)، پی ایچ اے پی 2 بی اور پی ایچ اے پی 2 سی۔ پی ایچ اے پی 2 اے، بڑی حد تک، عربی ڈوپسس کے اے پی 2 جین کے ساتھ ہم جنس پرست ہے، دونوں اس کی ترتیب اور اس کے اظہار کے انداز میں، جس سے پتہ چلتا ہے کہ دونوں جین آرتھولوج ہیں۔ دوسری طرف پروٹین پی ایچ اے پی 2 بی اور پی ایچ اے پی 2 سی قدرے مختلف ہیں، حالانکہ ان کا تعلق نقل کے عوامل کے خاندان سے ہے جو اے پی 2 سے ملتے جلتے ہیں۔ اس کے علاوہ ان کا اظہار مختلف طریقوں سے کیا جاتا ہے، حالانکہ وہ پی ایچ اے پی 2 اے کے مقابلے میں بہت ملتے جلتے ہیں۔ در حقیقت، ان جینوں کے تغیرات معمول کے فینوٹائپ کو ظاہر نہیں کرتے ہیں، جو کہ اے جین کے نیل ایللیز کا ہے۔ پیٹونیا میں ایک حقیقی اے فنکشن جین نہیں پایا گیا ہے ؛ حالانکہ اے فنکشن کا ایک حصہ (بیرونی دو گھوڑوں میں سی کی روک تھام) بڑی حد تک ایم آئی آر این اے 169 (بول چال میں جسے بلائنڈ کہا جاتا ہے) سے منسوب کیا گیا ہے۔ ٹائپ-بی فنکشن کی نمائش کرنے والے جین اے تھیلیانا میں ٹائپ-بی فنکشن بنیادی طور پر دو جینوں، اے پی ای ٹی اے ایل اے 3 (اے پی 3) اور پیسٹیلٹا (پی آئی) سے پیدا ہوتا ہے، یہ دونوں ایم اے ڈی ایس باکس جین ہیں۔ ان میں سے کسی بھی جین کی تغیر پنکھڑیوں کو سیپلز میں اور اسٹینز کو کارپل میں ہومیوٹک تبدیلی کا سبب بنتی ہے۔ یہ اے مجس میں اس کے آرتھولوگس میں بھی پایا جاتا ہے، جو بالترتیب ڈیفیسینس (ڈی ای ایف) اور گلوبوسا (جی ایل او) ہیں۔ دونوں پرجاتیوں کے لیے ڈی این اے کے ساتھ بائنڈنگ کی فعال شکل وہ ہے جو ہیٹروڈائمر سے ماخوذ ہے: اے پی 3 اور پی آئی، یا ڈی ای ایف اور جی ایل او، ڈائمرائز۔ یہ وہ شکل ہے جس میں وہ کام کرنے کے قابل ہیں۔ پیٹونیا میں جو جی ایل او/پی آئی لائنیں نقل کی گئی ہیں ان میں پی ہائبرڈا گلوبوسا 1 (پی ایچ جی ایل او 1، جسے ایف بی پی 1 بھی کہا جاتا ہے) اور پی ایچ جی ایل او 2 (جسے پی ایم اے ڈی ایس 2 یا ایف بی پی 3 بھی کہا جاتا ہے) شامل ہیں۔ پیٹونیا میں اے پی 3/ڈی ای ایف کے مساوی فعال عناصر کے لیے ایک ایسا جین ہے جو نسبتا ایک جیسی ترتیب رکھتا ہے، جسے پی ایچ ڈی ای ایف کہا جاتا ہے اور ایک غیر معمولی بی فنکشن جین بھی ہے جسے پی ایچ ٹی ایم 6 کہا جاتا ہے۔ فائیلوجنیٹک مطالعات نے پہلے تین کو "ای یو اے پی 3" نسب کے اندر رکھا ہے، جبکہ پی ایچ ٹی ایم 6 کا تعلق "پیلیو اے پی 3" سے ہے۔ یہ بات واضح کرنے کے قابل ہے کہ، ارتقائی تاریخ کے لحاظ سے، ای یو اے پی 3 لائن کی ظاہری شکل کا تعلق ڈائیکوٹائلڈون کے ظہور سے معلوم ہوتا ہے، کیونکہ ای یو اے پی 3 قسم کے بی فنکشن جین کے نمائندے ڈائیکوٹائلڈون میں موجود ہوتے ہیں جبکہ پیلیو اے پی 3 جین مونوکوٹائلڈون اور بیسال انجیوسپرمز میں موجود ہوتے ہیں۔ جیسا کہ اوپر بحث کی گئی ہے، یوڈیکوٹائلڈونس انجیوسپرمز کے پھولوں کے اعضاء 4 مختلف ورٹیسلوں میں ترتیب دیے گئے ہیں، جن میں سیپلز، پنکھڑیاں، پنکھڑے اور قالین ہوتے ہیں۔ اے بی سی ماڈل میں کہا گیا ہے کہ ان اعضاء کی شناخت کا تعین بالترتیب ہومیوٹک جین اے، اے + بی، بی + سی اور سی سے ہوتا ہے۔ یوڈیکوٹ کے سیپل اور پنکھڑی ورٹیسلز کے برعکس، خاندان للییاسی کے بہت سے پودوں کے پیریگون میں دو تقریبا ایک جیسے بیرونی پنکھڑی ورٹیسلز (ٹیپل) ہوتے ہیں۔ للییاسی کی پھولوں کی مورفولوجی کی وضاحت کرنے کے لیے، وان ٹونین اور دیگر۔ 1993 میں ایک ترمیم شدہ اے بی سی ماڈل کی تجویز پیش کی۔ اس ماڈل سے پتہ چلتا ہے کہ کلاس بی جین نہ صرف ورٹیسلز 2 اور 3 میں ظاہر ہوتے ہیں، بلکہ 1 میں بھی ظاہر ہوتے ہیں۔ اس لیے یہ اس طرح ہوتا ہے کہ ورٹیسل 1 اور 2 کے اعضاء کلاس اے اور بی جین کا اظہار کرتے ہیں اور اس طرح ان کی پنکھڑی ساخت ہوتی ہے۔ یہ نظریاتی نمونہ تجرباتی طور پر ایک للییاسی، ٹولپ ٹلیپا گیسنریانا میں اینٹی رائنم جینز گلوبوسا اور ڈیفیشینز کے ہومولوگس کی کلوننگ اور خصوصیت کے ذریعے ثابت ہوا ہے۔ ان جینوں کا اظہار ورٹیسلز 1,2 اور 3 میں کیا جاتا ہے۔ اگاپنتھس پریکوکس ایس ایس پی میں ہومولوگس گلوبوسا اور ڈیفیشینز کو بھی الگ تھلگ اور نمایاں کیا گیا ہے۔ اورینٹیلس (اگاپانتھاسی)، جو ماڈل حیاتیات سے فائیلوجنیٹک طور پر دور ہے۔ اس مطالعے میں جینوں کو بالترتیب اے پی جی ایل او اور اے پی ڈی ای ایف کہا گیا۔ دونوں میں کھلے پڑھنے کے فریم ہوتے ہیں جو 210 سے 214 امینو ایسڈ والے پروٹین کے لیے کوڈ ہوتے ہیں۔ ان ترتیبات کے فائیلوجنیٹک تجزیے سے پتہ چلتا ہے کہ ان کا تعلق مونوکوٹیلیڈون کے بی جین خاندان سے ہے۔ سیٹو ہائبرڈائزیشن کے مطالعے سے پتہ چلتا ہے کہ دونوں ترتیبات کا اظہار ورٹیسل 1 کے ساتھ ساتھ 2 اور 3 میں بھی کیا گیا ہے۔ جب ایک ساتھ لیا جائے تو، ان مشاہدات سے پتہ چلتا ہے کہ اگاپنتھس کا پھولوں کی نشوونما کا طریقہ کار بھی ترمیم شدہ اے بی سی ماڈل کی پیروی کرتا ہے۔ ٹائپ-سی فنکشن کی نمائش کرنے والے جین اے تھیلیانا میں، سی فنکشن ایک ایم اے ڈی ایس باکس قسم کے جین سے ماخوذ ہے جسے اے جی اے ایم او یو ایس (اے جی) کہا جاتا ہے، جو اسٹین اور کارپل شناخت کے قیام کے ساتھ ساتھ پھولوں کے مریستم کے تعین میں بھی مداخلت کرتا ہے۔ لہذا، اے جی میوٹینٹ اینڈروئیشیم اور گائنوئیشیم سے مبرا ہوتے ہیں اور ان کی جگہ پنکھڑیاں اور سیپلز ہوتے ہیں۔ اس کے علاوہ، پھول کے مرکز میں نشوونما غیر متفرق ہوتی ہے، اس لیے پنکھڑیاں اور سیپلز تکراری ورٹیسلوں میں بڑھتے ہیں۔ پی ایل ای این اے (پی ایل ای) جین اے۔ میجس میں اے جی جین کی جگہ موجود ہوتا ہے، حالانکہ یہ آرتھولوج نہیں ہے۔ تاہم، فارینلی (ایف اے آر) جین ایک آرتھولوج ہے، جو اینتھرس کی نشوونما اور جرگ کی پختگی کے لیے مخصوص ہے۔ پیٹونیا، اینٹیرہنم اور مکئی میں سی فنکشن کو کئی جینوں کے ذریعے کنٹرول کیا جاتا ہے جو اسی انداز میں کام کرتے ہیں۔ پیٹونیا میں اے جی کے قریب ہم جنس پرست جین پی ایم اے ڈی ایس 3 اور فلاورل بائنڈنگ پروٹین 6 (ایف بی پی 6) ہیں۔ ٹائپ-ڈی اور ای افعال کی نمائش کرنے والے جین ڈی فنکشن جین 1995 میں دریافت کیے گئے تھے۔ یہ جین ایم اے ڈی ایس باکس پروٹین ہوتے ہیں اور ان کا ایک ایسا فنکشن ہوتا ہے جو پہلے بیان کردہ سے الگ ہوتا ہے، حالانکہ ان میں سی فنکشن جین کے ساتھ ایک خاص ہم آہنگی ہوتی ہے۔ ان جینوں کو فلورل بائنڈنگ پروٹین 7 (ایف بی پی 7) اور فلورل بائنڈنگ پروٹین 1 ایل (ایف بی پی 1 ایل) کہا جاتا ہے۔ یہ پایا گیا کہ، پیٹونیا میں، وہ بیضہ دانی کی نشوونما میں شامل ہیں۔ مساوی جین بعد میں عربی ڈوپسس میں پائے گئے، جہاں وہ کارپل اور بیضہ دانی کی نشوونما کو کنٹرول کرنے میں بھی شامل ہیں اور یہاں تک کہ بیج کے پھیلاؤ سے متعلق ڈھانچوں کے ساتھ بھی۔ پیٹونیا اور ٹماٹر میں آر این اے مداخلت کے مطالعے میں دلچسپ فینوٹائپز کی ظاہری شکل نے 1994 میں پھولوں کی نشوونما کے ماڈل میں ایک نئی قسم کے فنکشن کی تعریف کی۔ ابتدائی طور پر ای فنکشن کے بارے میں سوچا گیا تھا کہ وہ صرف تین اندرونی ورٹیسلوں کی نشوونما میں شامل ہے، تاہم، بعد میں ہونے والی تحقیق سے پتہ چلا کہ اس کا اظہار تمام پھولوں کے ورٹیسلوں میں ضروری تھا۔ فلاور ایم اے ڈی ایس-باکس میوٹیشن پلانٹ ارتقائی ترقیاتی حیاتیات سپرمین (جین) حوالہ جات عمومی نصوص بیرونی روابط ترقیاتی جینیات پلانٹ کی ترقی