Discontinuous gas exchange
منقطع گیس ایکسچینج سائیکل (ڈی جی سی)، جسے منقطع وینٹیلیشن یا منقطع وینٹیلیٹری سائیکل بھی کہا جاتا ہے، آرتھروپوڈ گیس کے تبادلے کے کئی نمونوں میں سے ایک کی پیروی کرتے ہیں جو بنیادی طور پر کیڑوں میں دستاویزی ہیں۔ وہ اس وقت ہوتے ہیں جب کیڑا آرام میں ہوتا ہے۔ ڈی جی سی کے دوران، پورے کیڑے سے آکسیجن (او 2) کا جذب اور کاربن ڈائی آکسائیڈ (سی او 2) کا اخراج ایک چکور طرز کی پیروی کرتا ہے جس کی خصوصیت بیرونی ماحول میں سی او 2 کی بہت کم یا کوئی رہائی نہیں ہوتی ہے۔ منقطع گیس کے تبادلے کو روایتی طور پر تین مراحل میں بیان کیا جاتا ہے، جن کے نام سرکلز کے رویے کی عکاسی کرتے ہیں: بند مرحلہ، فلاٹر مرحلہ، اور کھلا مرحلہ۔ کچھ عرصہ پہلے تک یہ خیال کیا جاتا تھا کہ کیڑوں کی تنفس مکمل طور پر سادہ پھیلاؤ سے ہوتی ہے۔ یہ خیال کیا جاتا تھا کہ ہوا سرپل کے ذریعے سانس کی نالی میں داخل ہوتی ہے، اور سانس کی نالی کے نظام کے ذریعے سانس کی نالی تک پھیل جاتی ہے، جس کے بعد O2 کو خلیوں تک پہنچایا جاتا ہے۔ تاہم، آرام کے وقت بھی، کیڑے گیس کے تبادلے کے نمونوں کی ایک وسیع اقسام کو ظاہر کرتے ہیں، جس میں بڑے پیمانے پر پھیلے ہوئے مسلسل وینٹیلیشن سے لے کر چکور سانس لینے تک، جن میں سے غیر متزلزل گیس کے تبادلے کے چکر سب سے زیادہ حیرت انگیز ہوتے ہیں۔ مسلسل گیس کے تبادلے کے چکروں کو 50 سے زیادہ کیڑوں کی انواع میں بیان کیا گیا ہے، جن میں سے زیادہ تر بڑے بیٹلز (کولیوپٹرا آرڈر) یا تتلیاں یا کیڑے (لیپیڈوپٹرا آرڈر) ہیں۔ چونکہ یہ چکر کیڑوں کے اندر ایک سے زیادہ بار تیار ہوئے ہیں، اس لیے غیر متزلزل گیس کے تبادلے کے چکر ممکنہ طور پر موافقت پذیر ہوتے ہیں، لیکن ان کے ارتقاء کے طریقہ کار اور اہمیت فی الحال زیر بحث ہیں۔ مراحل مسلسل گیس کے تبادلے کے چکروں کی خصوصیت تین مراحل کے دہرائے جانے والے نمونے سے ہوتی ہے۔ ان مراحل کا نام سرپل کے رویے کے مطابق رکھا گیا ہے اور عام طور پر ان کی شناخت ان کے CO2 آؤٹ پٹ سے ہوتی ہے، بنیادی طور پر اوپن فلو ریسپیرومیٹری کا استعمال کرتے ہوئے مشاہدہ کیا جاتا ہے۔ بند مرحلہ متضاد گیس کے تبادلے کے چکروں کے بند مرحلے کے دوران، سرپل کے عضلات سکڑ جاتے ہیں، جس کی وجہ سے سرکلز مضبوطی سے بند ہو جاتے ہیں۔ بند مرحلے کے آغاز پر، O2 اور CO2 دونوں کا جزوی دباؤ بیرونی ماحول کے قریب ہوتا ہے، لیکن سرکلز کی بندش بیرونی ماحول کے ساتھ گیسوں کے تبادلے کی صلاحیت کو کافی حد تک کم کر دیتی ہے۔ کیڑوں کی ہوا بازی کے چکروں سے آزاد جو کہ غیر متزلزل ہو سکتے ہیں، پورے جانور کی سطح پر سیلولر تنفس مستقل شرح سے جاری رہتا ہے۔ جیسے جیسے O2 کا استعمال ہوتا ہے، سانس کی نالی کے نظام کے اندر اس کا جزوی دباؤ کم ہوتا جاتا ہے۔ اس کے برعکس، چونکہ CO2 خلیوں کے ذریعہ تیار کیا جاتا ہے، اس لیے اسے سانس کی نالی کے نظام میں برآمد کرنے کے بجائے ہیمولیمف میں بفر کیا جاتا ہے۔ سانس کی نالی کے نظام کے اندر O2 کی کھپت اور CO2 کی پیداوار کے درمیان یہ مماثلت بیرونی ماحول کے مقابلے نظام کے اندر منفی دباؤ کا باعث بنتی ہے۔ ایک بار جب سانس کی نالی کے نظام میں O2 کا جزوی دباؤ کم حد سے نیچے گر جاتا ہے، تو اعصابی نظام میں سرگرمی پھسلن کے مرحلے کے آغاز کا سبب بنتی ہے۔ پھسلن کا مرحلہ غیر متزلزل گیس کے تبادلے کے چکروں کے پھسلن کے مرحلے کے دوران، سرپل قدرے کھلتے ہیں اور تیزی سے قریب ہوتے ہیں۔ بند مرحلے کے دوران پیدا ہونے والے سانس کی نالی کے نظام کے اندر منفی دباؤ کے نتیجے میں، ماحول سے ہوا کی ایک چھوٹی سی مقدار ہر بار جب سرکل کھولے جاتے ہیں تو تنفس کے نظام میں داخل ہوتی ہے۔ تاہم، منفی اندرونی دباؤ ہیمولیمف سے کاربن ڈائی آکسائیڈ کی آزادی اور سانس کی نالی کے نظام کے ذریعے اس کی برآمد کو بھی روکتا ہے۔ نتیجے کے طور پر، فلٹر مرحلے کے دوران، سیلولر O2 کی طلب کو پورا کرنے کے لیے ماحول سے اضافی O2 حاصل کیا جاتا ہے، جبکہ بہت کم یا کوئی CO2 خارج نہیں ہوتا ہے۔ سانس کی نالی کا دباؤ ماحول کے برابر ہونے کے بعد بھی پھسلن کا مرحلہ جاری رہ سکتا ہے، اور کچھ کیڑوں میں فعال ہوا دار حرکات جیسے پیٹ کے سکڑنے سے O2 کے حصول میں مدد مل سکتی ہے۔ پھلانگ کا مرحلہ اس وقت تک جاری رہتا ہے جب تک کہ کاربن ڈائی آکسائیڈ کی پیداوار ہیمولیمف کی بفرنگ صلاحیت سے تجاوز نہ کر جائے اور سانس کی نالی کے نظام کے اندر تعمیر ہونا شروع نہ ہو جائے۔ سانس کی نالی کے نظام کے اندر کاربن ڈائی آکسائیڈ کا براہ راست (پٹھوں کے ٹشو پر کام کرنے والا) اور بالواسطہ (اعصابی نظام کے ذریعے) دونوں کا اثر سرپل کے پٹھوں پر پڑتا ہے اور وہ کھلے مرحلے کا آغاز کرتے ہوئے بڑے پیمانے پر کھل جاتے ہیں۔ کھلا مرحلہ ماحول میں کاربن ڈائی آکسائیڈ کی تیزی سے رہائی غیر متزلزل گیس کے تبادلے کے چکروں کے کھلے مرحلے کی خصوصیت ہے۔ کھلے مرحلے کے دوران، سرکلر عضلات آرام کرتے ہیں اور سرکل مکمل طور پر کھل جاتے ہیں۔ کھلا مرحلہ کاربن ڈائی آکسائیڈ کی ایک واحد، تیزی سے رہائی شروع کر سکتا ہے، یا سرکلز کے بار بار کھلنے اور بند ہونے کے نتیجے میں وقت کے ساتھ طول و عرض میں کئی سپائکس کم ہو سکتے ہیں۔ کھلے مرحلے کے دوران، ماحول کے ساتھ گیسوں کا مکمل تبادلہ مکمل طور پر کچھ انواع میں پھیلاؤ کے ذریعے ہوتا ہے، لیکن دوسروں میں فعال ہوا دار حرکات سے اس کی مدد کی جا سکتی ہے۔ متضاد گیس کے تبادلے کے چکروں میں تغیر کیڑوں کے تنفس کے چکروں میں بڑی تغیرات کو بڑی حد تک سرپل فنکشن، جسم کے سائز اور میٹابولک ریٹ میں فرق سے سمجھایا جا سکتا ہے۔ گیس کا تبادلہ ایک کھلے سرکل، یا کئی سرکلز کے ہم آہنگی کے ذریعے ہو سکتا ہے۔ اسپائراکل فنکشن تقریبا مکمل طور پر اعصابی نظام کے ذریعے کنٹرول کیا جاتا ہے۔ زیادہ تر کیڑوں میں جو غیر متزلزل گیس کے تبادلے کا مظاہرہ کرتے ہیں، سرپل کی حرکات اور فعال وینٹیلیشن اعصابی نظام کے ذریعہ قریب سے مربوط ہوتے ہیں تاکہ سانس کی نالی کے نظام کے اندر یک طرفہ ہوا کا بہاؤ پیدا کیا جا سکے۔ یہ ہم آہنگی کاربن ڈائی آکسائیڈ کے اخراج کے انتہائی منظم پھٹنے کے انداز کی طرف لے جاتی ہے۔ پھسلن کے مرحلے کے دوران کاربن ڈائی آکسائیڈ کی سطح کی تعمیر یا تو براہ راست اسپائریکولر اوپننگ کو متاثر کر سکتی ہے، ہیمولیمف کے ذریعے پمپ کیے جانے کے دوران اعصابی نظام کو متاثر کر سکتی ہے، یا دونوں۔ تاہم، سرپل اور اعصابی نظام دونوں پر کاربن ڈائی آکسائیڈ کے اثرات کا پی ایچ میں ہونے والی تبدیلیوں سے کوئی تعلق نظر نہیں آتا۔ متضاد گیس کے تبادلے کے چکروں میں تغیر کا انحصار بیرونی محرکات جیسے درجہ حرارت اور بیرونی ماحول میں O2 اور CO2 کے جزوی دباؤ پر بھی ہوتا ہے۔ ماحولیاتی محرکات غیر متزلزل سائیکلنگ کے ایک یا زیادہ پہلوؤں کو متاثر کر سکتے ہیں، جیسے سائیکل کی تعدد اور ہر پھٹنے پر خارج ہونے والی CO2 کی مقدار۔ درجہ حرارت آکٹوتھرمک جانوروں کی میٹابولک شرح پر بڑے پیمانے پر اثرات مرتب کر سکتا ہے، اور میٹابولک شرح میں تبدیلیاں غیر متزلزل گیس کے تبادلے کے چکروں میں بڑے فرق پیدا کر سکتی ہیں۔ پرجاتیوں کے مخصوص کم درجہ حرارت پر متضاد گیس کے تبادلے کے چکروں کو مکمل طور پر ختم ہونے کے لیے جانا جاتا ہے، کیونکہ پٹھوں کا کام ختم ہو جاتا ہے اور سرکل آرام کرتے ہیں اور کھل جاتے ہیں۔ جس درجہ حرارت پر پٹھوں کی فعالیت ختم ہو جاتی ہے اسے چل کوما درجہ حرارت کہا جاتا ہے۔ کیڑوں کی مختلف انواع کے درمیان مسلسل گیس کے تبادلے کے چکر وسیع پیمانے پر مختلف ہوتے ہیں، اور یہ اختلافات ماضی میں کیڑوں میں سانس کی سائیکلنگ کے ارتقاء کے مفروضوں کی حمایت یا تردید کے لیے استعمال کیے گئے ہیں۔ متضاد گیس کے تبادلے کے چکروں کا ارتقاء اچھی طرح سے بیان کیے جانے کے باوجود، متضاد گیس کے تبادلے کے چکروں کے ارتقاء کے لیے ذمہ دار میکانزم بڑی حد تک نامعلوم ہیں۔ غیر متزلزل گیس کے تبادلے کے چکروں کو طویل عرصے سے زمینی ماحول میں رہتے وقت پانی کے تحفظ کے لیے موافقت سمجھا جاتا ہے (ہائیگرک مفروضہ)۔ تاہم، حالیہ مطالعات ہائیگرک مفروضے پر سوال اٹھاتے ہیں، اور کئی متبادل مفروضے تجویز کیے گئے ہیں۔ متضاد گیس کے تبادلے کے چکروں کو موافقت پذیر سمجھنے کے لیے، خاصیت کی ابتدا اور اس کے بعد کی استقامت کو قدرتی انتخاب کا نتیجہ ہونا چاہیے۔ ہائگرک مفروضہ سب سے پہلے 1953 میں تجویز کیا گیا تھا، جس سے یہ متضاد گیس کے تبادلے کے ارتقاء کے لیے سب سے قدیم پیش کردہ مفروضہ بن گیا۔ ہائیگرک مفروضہ تجویز کرتا ہے کہ CO2 کی مسلسل رہائی ایک موافقت ہے جو زمینی کیڑوں کو ماحول میں سانس کے پانی کے نقصان کو محدود کرنے کی اجازت دیتی ہے۔ اس مفروضے کی تائید ان مطالعات سے ہوتی ہے جنہوں نے یہ ظاہر کیا ہے کہ سانس کے پانی کا نقصان ان کیڑوں میں کافی زیادہ ہوتا ہے جو اپنے سرپل کو کھلا رکھنے پر مجبور ہوتے ہیں، ان ہی پرجاتیوں کے مقابلے میں جو مسلسل گیس کے تبادلے کا مظاہرہ کرتے ہیں۔ اس کے علاوہ، ڈروسفیلا میلانوگاسٹر پر لیبارٹری کے انتخاب کے تجربات سے پتہ چلا ہے کہ خشک حالات کو برداشت کرنے کے لیے مصنوعی طور پر منتخب کیے گئے کیڑوں کی آبادی میں زیادہ متغیر گیس کے تبادلے کے نمونے سامنے آسکتے ہیں۔ تاہم، مسلسل گیس کے تبادلے کے دوران پانی کا نقصان صرف فلاٹر مرحلے کے دوران محدود ہوتا ہے اگر فلاٹر مرحلے کے دوران گیس کا تبادلہ کنویکٹو ہو (یا پٹھوں کے سکڑنے سے مدد ملے)۔ پانی کے تحفظ کے نقطہ نظر سے، اگر فلٹر مرحلے کے دوران وینٹیلیشن مکمل طور پر سادہ پھیلاؤ سے ہوتا ہے، تو فلٹر مرحلے کا کوئی فائدہ نہیں ہے۔ اس سے یہ یقین پیدا ہوا ہے کہ کیڑوں میں غیر متزلزل گیس کے تبادلے کے ارتقاء میں کچھ اور عوامل کا حصہ رہا ہوگا۔ چتھونک اور چتھونک ہائگرک مفروضے 1995 میں کٹائی کرنے والی چیونٹیوں پر کام کے بعد، ڈاکٹروں جان لائٹن اور ڈیوڈ بیریگن نے چتھونک مفروضہ پیش کیا۔ یہ مشاہدہ کیا گیا کہ بہت سے کیڑے جو مسلسل گیس کے تبادلے کے چکروں کا مظاہرہ کرتے ہیں وہ اپنے لائف سائیکل کا کم از کم حصہ زیر زمین بند جگہوں میں گزارنے سے ہائپوکسیا (کم O2 کی سطح) اور ہائپر کیپنیہ (اعلی CO2 کی سطح) کا شکار ہو جاتے ہیں۔ لائٹن اور بیریگن نے قیاس کیا کہ غیر متزلزل گیس کے تبادلے کے چکر کیڑے کے تنفس کے نظام اور اس ماحول کے درمیان جزوی دباؤ کے میلان کو زیادہ سے زیادہ کرنے کے لیے ایک موافقت ہو سکتی ہے جس میں وہ رہتا ہے۔ متبادل طور پر، کیڑے طویل عرصے تک اپنے سرپل کھول کر کافی O2 حاصل کر سکتے ہیں۔ تاہم، جب تک کہ ان کا ماحول بہت مرطوب نہ ہو، تنفس کے نظام سے پانی ماحول میں ختم ہو جائے گا۔ اس لیے گیس کے مسلسل تبادلے کے چکر، ایسے ماحول میں او 2 کی کھپت اور سی او 2 کو ہٹانے میں سہولت فراہم کرتے ہوئے پانی کے نقصان کو محدود کر سکتے ہیں۔ بہت سے محققین اس نظریہ کو چتھونک ہائگرک مفروضہ کے طور پر بیان کرتے ہیں اور اسے ہائگرک مفروضے کی حمایت کرنے پر غور کرتے ہیں۔ تاہم، دوسرے لوگ صرف جزوی دباؤ کے میلان کو زیادہ سے زیادہ کرنے کی اہمیت پر زور دیتے ہیں اور چتھونک مفروضے کو ہائیگرک مفروضے سے الگ سمجھتے ہیں۔ آکسیڈیٹیو نقصان کا مفروضہ آکسیڈیٹیو نقصان کا مفروضہ بیان کرتا ہے کہ غیر متزلزل گیس کے تبادلے کے چکر کم میٹابولک شرح کی مدت کے تحت بافتوں تک پہنچنے والے O2 کی مقدار کو کم کرنے کے لیے ایک موافقت ہیں۔ کھلے مرحلے کے دوران، سانس کی نالی کے نظام میں O2 جزوی دباؤ بیرونی ماحول کے قریب کی سطح تک پہنچ جاتا ہے۔ تاہم، وقت کے ساتھ ساتھ بند مرحلے کے دوران O2 کا جزوی دباؤ کم ہو جاتا ہے، جس سے وقت کے ساتھ بافتوں کی مجموعی نمائش O2 تک محدود ہو جاتی ہے۔ یہ کیڑوں میں طویل پھسلن کے ادوار کی توقع کا باعث بنے گا جو جسم کے اندر او 2 کی اعلی سطح کے لیے خاص طور پر حساس ہو سکتے ہیں۔ تاہم عجیب بات یہ ہے کہ دیمک جو انتہائی آکسیجن حساس سمبائیوٹک بیکٹیریا رکھتے ہیں وہ مسلسل، پھیلے ہوئے وینٹیلیشن کا مظاہرہ کرتے ہیں۔ ٹہلنا آرتھروپوڈز مفروضہ ٹہلنا آرتھروپوڈز مفروضہ غیر متزلزل گیس کے تبادلے کے چکروں کے ارتقاء کے لیے ایک بہت ابتدائی مفروضہ تھا۔ یہ مؤقف اختیار کیا گیا تھا کہ مسلسل گیس کے تبادلے کے چکر اور سرپل جو نظام تنفس کو بند کرتے ہیں، جزوی طور پر چھوٹے آرتھروپوڈ پرجیویوں جیسے کیڑے مکوڑے اور دھول جیسے ذرات کو نظام تنفس میں داخل ہونے سے روکنے کے لیے ایسا کر سکتے ہیں۔ اس مفروضے کو 1970 کی دہائی میں بڑی حد تک مسترد کر دیا گیا تھا، لیکن حال ہی میں اس نے اضافی توجہ حاصل کی ہے۔ ٹہلتے ہوئے آرتھروپوڈز کے مفروضے کی تائید اس ثبوت سے ہوتی ہے کہ سانس کی نالی کے پرجیوی فعال شہد کی مکھیوں کے اڑنے والے پٹھوں میں O2 کی فراہمی کو کافی حد تک محدود کر سکتے ہیں۔ سانس کے ذرات کی بڑی آبادی کے نتیجے میں، شہد کی مکھیاں پرواز کے لیے ضروری پرواز کے پٹھوں میں میٹابولک کی شرح تک پہنچنے سے قاصر ہوتی ہیں، اور زمین پر گر جاتی ہیں۔ حوالہ جات ریسپریشن انسیکٹ فزیولوجی