Distance matrices in phylogeny
فاصلاتی میٹرکس کو فائیلوجینی میں غیر پیرامیٹرک فاصلے کے طریقوں کے طور پر استعمال کیا جاتا ہے اور اصل میں جوڑی کے لحاظ سے فاصلے کے میٹرکس کا استعمال کرتے ہوئے فینٹک ڈیٹا پر لاگو کیا جاتا تھا۔ ان فاصلوں کو پھر ایک درخت (ایک فائیلوگرام، معلوماتی شاخ کی لمبائی کے ساتھ) پیدا کرنے کے لیے ملایا جاتا ہے۔ فاصلہ میٹرکس متعدد مختلف ذرائع سے آ سکتا ہے، بشمول ماپا ہوا فاصلہ (مثال کے طور پر امیونولوجیکل اسٹڈیز سے) یا مورفومیٹرک تجزیہ، مختلف جوڑی کے لحاظ سے فاصلے کے فارمولے (جیسے یوکلڈین فاصلہ) جو مجرد مورفولوجیکل حروف پر لاگو ہوتے ہیں، یا ترتیب سے جینیاتی فاصلہ، پابندی کا ٹکڑا، یا ایلوزیم ڈیٹا۔ فائیلوجنیٹک کردار کے اعداد و شمار کے لیے، خام فاصلے کی اقدار کا حساب صرف کردار کی حالتوں (ہیمنگ فاصلہ) میں جوڑی کے لحاظ سے فرق کی تعداد کو گن کر کیا جا سکتا ہے۔ فاصلہ میٹرکس کے طریقے فائیلوجنیٹک تجزیہ کے فاصلہ میٹرکس کے طریقے واضح طور پر درجہ بندی کی جانے والی ترتیبات کے درمیان "جینیاتی فاصلے" کی پیمائش پر انحصار کرتے ہیں، اور اس لیے انہیں ان پٹ کے طور پر ایم ایس اے (متعدد ترتیب کی صف بندی) کی ضرورت ہوتی ہے۔ فاصلے کو اکثر صف بندی کی پوزیشنوں پر مماثلت کے حصے کے طور پر بیان کیا جاتا ہے، جس میں خلا کو یا تو نظر انداز کیا جاتا ہے یا مماثلت کے طور پر شمار کیا جاتا ہے۔ فاصلاتی طریقے ترتیب استفسار سیٹ سے ایک آل ٹو آل میٹرکس بنانے کی کوشش کرتے ہیں جو ہر ترتیب کے جوڑے کے درمیان فاصلے کو بیان کرتا ہے۔ اس سے ایک فائیلوجنیٹک درخت بنایا جاتا ہے جو ایک ہی اندرونی نوڈ کے نیچے قریب سے متعلق ترتیبات رکھتا ہے اور جس کی شاخ کی لمبائی ترتیبات کے درمیان مشاہدہ کردہ فاصلے کو قریب سے دوبارہ پیش کرتی ہے۔ فاصلہ میٹرکس کے طریقے جڑے ہوئے یا غیر جڑے ہوئے درخت پیدا کر سکتے ہیں، جو ان کا حساب لگانے کے لیے استعمال ہونے والے الگورتھم پر منحصر ہے۔ وہ اکثر متعدد ترتیب کی صف بندی کی ترقی پسند اور تکراری اقسام کی بنیاد کے طور پر استعمال ہوتے ہیں۔ فاصلاتی میٹرکس طریقوں کا بنیادی نقصان مقامی اعلی تغیر والے علاقوں کے بارے میں معلومات کو مؤثر طریقے سے استعمال کرنے میں ان کی ناکامی ہے جو متعدد ذیلی درختوں میں ظاہر ہوتے ہیں۔ پڑوسی سے جڑنے والے پڑوسی سے جڑنے کے طریقے کلسٹرنگ میٹرک کے طور پر جینیاتی فاصلے کا استعمال کرتے ہوئے تجزیہ کی ترتیب کے لیے عمومی ڈیٹا کلسٹرنگ تکنیک کا اطلاق کرتے ہیں۔ سادہ پڑوسی سے جڑنے کا طریقہ غیر جڑے ہوئے درخت پیدا کرتا ہے، لیکن یہ نسبوں میں ارتقاء کی مستقل شرح (یعنی ایک سالماتی گھڑی) کو نہیں مانتا ہے۔ یو پی جی ایم اے اور ڈبلیو پی جی ایم اے یو پی جی ایم اے (ان ویٹڈ پیئر گروپ میتھڈ ود ارتھمیٹک مین) اور ڈبلیو پی جی ایم اے (ویٹڈ پیئر گروپ میتھڈ ود ارتھمیٹک مین) طریقے جڑے ہوئے درخت پیدا کرتے ہیں اور مستقل شرح کے مفروضے کی ضرورت ہوتی ہے-یعنی، یہ ایک الٹرا میٹرک درخت فرض کرتا ہے جس میں جڑ سے ہر شاخ کے سرے تک کا فاصلہ برابر ہوتا ہے۔ فچ-مارگولیاش طریقہ فچ-مارگولیاش طریقہ جینیاتی فاصلے کی بنیاد پر کلسٹرنگ کے لیے وزن والے کم سے کم مربع کا طریقہ استعمال کرتا ہے۔ قریب سے متعلق ترتیبات کو درخت کی تعمیر کے عمل میں زیادہ وزن دیا جاتا ہے تاکہ دور سے متعلق ترتیبات کے درمیان فاصلے کی پیمائش میں بڑھتی ہوئی غلطی کو درست کیا جا سکے۔ عملی طور پر، فاصلے کی اصلاح صرف اس صورت میں ضروری ہے جب ارتقاء کی شرح شاخوں کے درمیان مختلف ہو۔ الگورتھم میں ان پٹ کے طور پر استعمال ہونے والے فاصلے کو معمول پر لانا ضروری ہے تاکہ قریب سے متعلق اور دور سے متعلق گروہوں کے درمیان کمپیوٹنگ تعلقات میں بڑے نمونوں کو روکا جا سکے۔ اس طریقہ کار کے ذریعے شمار کیے گئے فاصلے لکیری ہونے چاہئیں۔ فاصلے کے لیے لکیریٹی کے معیار کے لیے ضروری ہے کہ دو انفرادی شاخوں کے لیے شاخ کی لمبائی کی متوقع اقدار دو شاخوں کے فاصلے کے مجموعے کی متوقع قیمت کے برابر ہوں-ایک ایسی خاصیت جو حیاتیاتی ترتیبات پر تب ہی لاگو ہوتی ہے جب انہیں انفرادی مقامات پر بیک میوٹیشن کے امکان کے لیے درست کیا گیا ہو۔ یہ اصلاح ایک متبادل میٹرکس کے استعمال کے ذریعے کی جاتی ہے جیسے کہ ڈی این اے ارتقاء کے جوکس-کینٹر ماڈل سے ماخوذ ہے۔ ان فاصلوں پر لاگو ہونے والا کم سے کم مربع معیار پڑوسیوں کو جوڑنے کے طریقوں سے زیادہ درست لیکن کم موثر ہے۔ ایک اضافی بہتری جو ڈیٹا سیٹ میں بہت سے قریب سے متعلق ترتیبات سے پیدا ہونے والے فاصلے کے درمیان ارتباط کو درست کرتی ہے، بڑھتی ہوئی کمپیوٹیشنل لاگت پر بھی لاگو کی جا سکتی ہے۔ کسی بھی اصلاحی عنصر کے ساتھ کم سے کم مربع والے درخت کو تلاش کرنا این پی مکمل ہے، لہذا ٹری اسپیس کے ذریعے تلاش پر ہیورسٹک سرچ کے طریقے جیسے کہ زیادہ سے زیادہ پارسیمنی تجزیہ میں استعمال کیے جاتے ہیں۔ بیرونی گروہوں کا استعمال ترتیبات یا گروہوں کے درمیان تعلقات کے بارے میں آزاد معلومات کو درخت کی تلاش کی جگہ اور جڑ سے جڑے ہوئے درختوں کو کم کرنے میں مدد کے لیے استعمال کیا جا سکتا ہے۔ فاصلہ میٹرکس طریقوں کے معیاری استعمال میں کم از کم ایک آؤٹ گروپ ترتیب کو شامل کرنا شامل ہے جو استفسار سیٹ میں دلچسپی کے سلسلے سے صرف دور سے متعلق ہے۔ اس استعمال کو تجرباتی کنٹرول کی ایک قسم کے طور پر دیکھا جا سکتا ہے۔ اگر آؤٹ گروپ کو مناسب طریقے سے منتخب کیا گیا ہے، تو اس کا جینیاتی فاصلہ بہت زیادہ ہوگا اور اس طرح شاخ کی لمبائی کسی بھی دوسری ترتیب سے زیادہ ہوگی، اور یہ جڑ والے درخت کی جڑ کے قریب نظر آئے گا۔ ایک مناسب آؤٹ گروپ کا انتخاب کرنے کے لیے ایک ایسی ترتیب کے انتخاب کی ضرورت ہوتی ہے جو دلچسپی کے سلسلے سے اعتدال سے متعلق ہو۔ بہت قریب کا رشتہ آؤٹ گروپ کے مقصد کو شکست دیتا ہے اور بہت دور تجزیہ میں شور مچاتا ہے۔ ایسے حالات سے بچنے کے لیے بھی خیال رکھنا چاہیے جن میں جن انواع سے ترتیبات لیے گئے تھے وہ دور سے متعلق ہیں، لیکن ترتیبات کے ذریعے انکوڈ شدہ جین تمام نسلوں میں انتہائی محفوظ ہے۔ افقی جین کی منتقلی، خاص طور پر بصورت دیگر مختلف بیکٹیریا کے درمیان، آؤٹ گروپ کے استعمال کو بھی الجھاسکتی ہے۔ مختلف طریقوں کی کمزوریاں عام طور پر، جوڑی کے لحاظ سے فاصلے کا ڈیٹا فائیلوگرام پر ٹیکسا کے درمیان راستے کے فاصلے کا کم تخمینہ ہے۔ جوڑی کے لحاظ سے فاصلے مؤثر طریقے سے جغرافیائی فاصلے کے مطابق "کونوں کو کاٹتے ہیں": دو شہروں کے درمیان فاصلہ 100 میل ہو سکتا ہے "جیسا کہ کوا اڑتا ہے"، لیکن ایک مسافر دراصل سڑکوں کی ترتیب، علاقے، راستے میں رکنے وغیرہ کی وجہ سے 120 میل کا سفر کرنے کا پابند ہو سکتا ہے۔ ٹیکسوں کے جوڑوں کے درمیان، آبائی نسلوں میں ہونے والی کچھ کردار کی تبدیلیاں ناقابل شناخت ہوں گی، کیونکہ بعد کی تبدیلیوں نے شواہد کو مٹا دیا ہے (اکثر ترتیب کے اعداد و شمار میں متعدد ہٹ اور بیک میوٹیشن کہا جاتا ہے)۔ یہ مسئلہ تمام فائیلوجنیٹک تخمینوں میں عام ہے، لیکن یہ خاص طور پر فاصلے کے طریقوں کے لیے شدید ہے، کیونکہ ہر فاصلے کے حساب کے لیے صرف دو نمونے استعمال کیے جاتے ہیں ؛ دوسرے طریقے ان پوشیدہ تبدیلیوں کے شواہد سے فائدہ اٹھاتے ہیں جو دوسرے ٹیکسوں میں پائے جاتے ہیں جن پر جوڑی کے لحاظ سے موازنہ نہیں کیا جاتا ہے۔ نیوکلیوٹائڈ اور امینو ایسڈ کی ترتیب کے اعداد و شمار کے لیے، زیادہ سے زیادہ امکانات کے تجزیے میں استعمال ہونے والے نیوکلیوٹائڈ کی تبدیلی کے وہی سٹوچسٹک ماڈل فاصلے کو "درست" کرنے کے لیے استعمال کیے جا سکتے ہیں، جس سے تجزیہ "نیم پیرامیٹرک" ہو جاتا ہے۔ جوڑی کے لحاظ سے براہ راست فاصلے سے درخت کی تعمیر کے لیے کئی آسان الگورتھم موجود ہیں، جن میں یو پی جی ایم اے اور پڑوسی شامل ہونا (این جے) شامل ہیں، لیکن یہ ضروری نہیں کہ اعداد و شمار کے لیے بہترین درخت تیار کریں۔ اوپر بیان کردہ ممکنہ پیچیدگیوں کا مقابلہ کرنے کے لیے، اور اعداد و شمار کے لیے بہترین ٹری تلاش کرنے کے لیے، فاصلاتی تجزیہ میں ٹری سرچ پروٹوکول بھی شامل کیا جا سکتا ہے جو ایک واضح بہتر معیار کو پورا کرنے کی کوشش کرتا ہے۔ دو بہترین معیارات عام طور پر فاصلے کے اعداد و شمار پر لاگو ہوتے ہیں، کم سے کم ارتقاء (ایم ای) اور کم سے کم مربع تخمینہ۔ کم سے کم مربع رجعت پر مبنی طریقوں کی ایک وسیع تر کلاس کا حصہ ہے جو یہاں سادگی کے لیے اکٹھا کیا گیا ہے۔ یہ رجعت کے فارمولے درخت کے ساتھ راستے کے فاصلے اور ڈیٹا میٹرکس میں جوڑی کے لحاظ سے فاصلے کے درمیان بقایا فرق کو کم کرتے ہیں، مؤثر طریقے سے درخت کو تجرباتی فاصلے پر "فٹ" کرتے ہیں۔ اس کے برعکس، ایم ای شاخ کی لمبائی کے سب سے کم مجموعہ کے ساتھ درخت کو قبول کرتا ہے، اور اس طرح ارتقاء کی کل مقدار کو کم سے کم کرتا ہے۔ ایم ای پارسمونی سے قریب سے ملتا جلتا ہے، اور کچھ شرائط کے تحت، ایک مجرد کردار کے ڈیٹا سیٹ پر مبنی فاصلے کا ایم ای تجزیہ اسی درخت کے حق میں ہوگا جیسا کہ اسی ڈیٹا کے روایتی پارسمونی تجزیہ۔ فاصلاتی طریقوں کا استعمال کرتے ہوئے فائیلوجینی کے تخمینے نے متعدد تنازعات پیدا کیے ہیں۔ یو پی جی ایم اے ایک الٹرا میٹرک درخت (ایک ایسا درخت جہاں جڑ سے نوک تک تمام راستے کی لمبائی برابر ہوتی ہے) فرض کرتا ہے۔ اگر تمام نمونے والے نسلوں (ایک سالماتی گھڑی) میں ارتقاء کی شرح برابر تھی، اور اگر درخت مکمل طور پر متوازن تھا (نوڈ کثافت کے اثر کا مقابلہ کرنے کے لیے، کسی بھی تقسیم کے دونوں اطراف ٹیکسوں کی مساوی تعداد)، تو یو پی جی ایم اے کو متعصبانہ نتیجہ پیدا نہیں کرنا چاہیے۔ یہ توقعات زیادہ تر ڈیٹا سیٹس کے ذریعے پوری نہیں ہوتیں، اور اگرچہ یو پی جی ایم اے ان کی خلاف ورزی کے لیے کسی حد تک مضبوط ہے، لیکن یہ عام طور پر فائیلوجینی تخمینے کے لیے استعمال نہیں ہوتا ہے۔ یو پی جی ایم اے کا فائدہ یہ ہے کہ یہ تیز ہے اور بہت سے ترتیبات کو سنبھال سکتا ہے۔ پڑوسی سے جوڑنا ستاروں کے سڑنے کی ایک شکل ہے اور، ایک تحقیقی طریقہ کے طور پر، عام طور پر ان طریقوں میں سب سے کم کمپیوٹیشنل طور پر گہرا ہوتا ہے۔ یہ اکثر اپنے طور پر استعمال ہوتا ہے، اور حقیقت میں کافی کثرت سے معقول درخت پیدا کرتا ہے۔ تاہم، اس میں کسی بھی قسم کے درخت کی تلاش اور اصلاح کے معیار کا فقدان ہے، اور اس لیے اس بات کی کوئی ضمانت نہیں ہے کہ بازیافت شدہ درخت وہ ہے جو اعداد و شمار کے لیے بہترین ہے۔ ایک زیادہ مناسب تجزیاتی طریقہ کار یہ ہوگا کہ ابتدائی درخت تیار کرنے کے لیے این جے کا استعمال کیا جائے، پھر بہتر معیار کا استعمال کرتے ہوئے درخت کی تلاش کا استعمال کیا جائے، تاکہ یہ یقینی بنایا جا سکے کہ بہترین درخت بازیافت ہو گیا ہے۔ بہت سے سائنس دان مختلف وجوہات کی بنا پر فاصلاتی طریقوں سے گریز کرتے ہیں۔ ایک عام طور پر حوالہ دی گئی وجہ یہ ہے کہ فاصلے فائیلوجنیٹک کے بجائے فطری طور پر فینٹک ہوتے ہیں، اس میں وہ آبائی مماثلت (سمپلیسومورفی) اور ماخوذ مماثلت (سناپومورفی) کے درمیان فرق نہیں کرتے ہیں۔ یہ تنقید مکمل طور پر منصفانہ نہیں ہے: اس وقت پارسمونی، امکان، اور بایسیئن فائیلوجنیٹک تخمینہ کے زیادہ تر نفاذ میں وقت کے بدلنے والے کردار کے نمونوں کا استعمال ہوتا ہے، اور اس طرح اخذ شدہ یا آبائی کردار کی ریاستوں کو کوئی خاص حیثیت نہیں ملتی ہے۔ ان ماڈلز کے تحت، درخت کا تخمینہ غیر جڑ شدہ لگایا جاتا ہے ؛ جڑ، اور اس کے نتیجے میں قطعیت کا تعین، تجزیہ کے بعد کیا جاتا ہے۔ ان طریقوں اور فاصلے کے درمیان بنیادی فرق یہ ہے کہ پارسمونی، امکان، اور بایسیائی طریقے انفرادی حروف کو درخت کے مطابق فٹ کرتے ہیں، جبکہ فاصلاتی طریقے تمام حروف کو ایک ساتھ فٹ کرتے ہیں۔ اس نقطہ نظر کے بارے میں فطری طور پر کم فائیلوجنیٹک کچھ بھی نہیں ہے۔ زیادہ عملی طور پر، فاصلاتی طریقوں سے گریز کیا جاتا ہے کیونکہ انفرادی حروف اور درخت کے درمیان تعلق حروف کو فاصلے تک کم کرنے کے عمل میں ختم ہو جاتا ہے۔ یہ طریقے کردار کے اعداد و شمار کو براہ راست استعمال نہیں کرتے ہیں، اور کردار کی حالتوں کی تقسیم میں بند معلومات جوڑی کے لحاظ سے موازنہ میں ضائع ہو سکتی ہیں۔ نیز، کچھ پیچیدہ فائیلوجنیٹک تعلقات متعصبانہ فاصلے پیدا کر سکتے ہیں۔ کسی بھی فائیلوگرام پر، شاخ کی لمبائی کو کم سمجھا جائے گا کیونکہ تجرباتی ڈیزائن یا معدومیت کی وجہ سے کچھ انواع کا نمونہ لینے میں ناکامی کی وجہ سے کچھ تبدیلیاں بالکل دریافت نہیں کی جا سکتیں (ایک رجحان جسے نوڈ ڈینسٹی ایفیکٹ کہا جاتا ہے)۔ تاہم، یہاں تک کہ اگر جینیاتی اعداد و شمار سے جوڑی کے لحاظ سے فاصلے کو ارتقاء کے غیر معمولی نمونوں کا استعمال کرتے ہوئے "درست" کیا جاتا ہے جیسا کہ اوپر ذکر کیا گیا ہے، تو وہ زیادہ سے زیادہ امکان کا استعمال کرتے ہوئے ایک ہی ڈیٹا اور ماڈل کے تجزیے سے پیدا ہونے والے درخت سے زیادہ آسانی سے مختلف درخت میں جمع ہو سکتے ہیں۔ اس کی وجہ یہ ہے کہ جوڑی کے لحاظ سے فاصلے آزاد نہیں ہوتے ہیں ؛ درخت پر موجود ہر شاخ کی نمائندگی اس کے الگ ہونے والے تمام ٹیکسوں کے فاصلے کی پیمائش میں کی جاتی ہے۔ اس شاخ کی کسی بھی خصوصیت کے نتیجے میں ہونے والی غلطی جو فائیلوجینی (اسٹاکسٹک تغیر، ارتقائی پیرامیٹرز میں تبدیلی، غیر معمولی طور پر لمبی یا مختصر شاخ کی لمبائی) کو تمام متعلقہ فاصلے کی پیمائش کے ذریعے پھیلا سکتی ہے۔ اس کے نتیجے میں فاصلہ میٹرکس ایک متبادل (ممکنہ طور پر کم بہترین) درخت کو بہتر طریقے سے فٹ کر سکتا ہے۔ ان ممکنہ مسائل کے باوجود، فاصلاتی طریقے انتہائی تیز ہیں، اور وہ اکثر فائیلوجینی کا معقول تخمینہ لگاتے ہیں۔ حروف کو براہ راست استعمال کرنے والے طریقوں کے مقابلے میں ان کے کچھ فوائد بھی ہیں۔ خاص طور پر، فاصلاتی طریقے ایسے ڈیٹا کے استعمال کی اجازت دیتے ہیں جنہیں آسانی سے کردار کے ڈیٹا میں تبدیل نہیں کیا جا سکتا، جیسے کہ ڈی این اے-ڈی این اے ہائبرڈائزیشن اسیس۔ وہ اس تجزیے کی بھی اجازت دیتے ہیں کہ اس امکان کو مدنظر رکھتے ہوئے کہ جس شرح پر مخصوص نیوکلیوٹائڈز کو ترتیب میں شامل کیا جاتا ہے وہ لاگ ڈیٹ کے فاصلے کا استعمال کرتے ہوئے درخت پر مختلف ہو سکتا ہے۔ نیٹ ورک کے تخمینے کے کچھ طریقوں (خاص طور پر نیبر نیٹ) کے لیے، فاصلاتی ڈیٹا میں انفرادی حروف کے بارے میں معلومات کا خلاصہ ایک فائدہ ہے۔ جب کردار کے لحاظ سے سمجھا جاتا ہے، تو جالی کی وجہ سے کردار اور درخت کے درمیان تنازعہ کو ہوموپلاسی یا غلطی کی وجہ سے تنازعہ سے نہیں بتایا جا سکتا۔ تاہم، فاصلے کے اعداد و شمار میں واضح تنازعہ، جو بہت سے حروف کے امتزاج کی نمائندگی کرتا ہے، غلطی یا ہوموپلاسی کی وجہ سے کم امکان ہے جب تک کہ اعداد و شمار مضبوطی سے متعصبانہ نہ ہوں، اور اس طرح جالی کا نتیجہ ہونے کا زیادہ امکان ہے۔ سالماتی نظام سازوں میں فاصلاتی طریقے مقبول ہیں، جن میں سے کافی تعداد تقریبا خصوصی طور پر اصلاح کے مرحلے کے بغیر این جے کا استعمال کرتی ہے۔ کردار پر مبنی تجزیے کی بڑھتی ہوئی رفتار کے ساتھ، فاصلاتی طریقوں کے کچھ فوائد شاید ختم ہو جائیں گے۔ تاہم، تقریبا فوری این جے کے نفاذ، تیز رفتار تجزیے میں ارتقائی ماڈل کو شامل کرنے کی صلاحیت، لاگ ڈیٹ کے فاصلے، نیٹ ورک کے تخمینے کے طریقے، اور کبھی کبھار ایک ہی نمبر کے ساتھ تعلقات کا خلاصہ کرنے کی ضرورت کا مطلب یہ ہے کہ فاصلاتی طریقے شاید آنے والے طویل عرصے تک مرکزی دھارے میں رہیں گے۔ فائلوجینیٹکس سافٹ ویئر حوالہ جات کی فہرست بھی دیکھیں۔ کمپیوٹیشنل فائیلوجینیٹکس