Nuclear envelope
نیوکلیئر لفافہ، جسے نیوکلیئر جھلی بھی کہا جاتا ہے، دو لپڈ دو پرتوں والی جھلیوں سے بنا ہوتا ہے جو یوکیریوٹک خلیوں میں نیوکلئس کو گھیرے ہوئے ہوتے ہیں، جو جینیاتی مواد کو گھیرے ہوئے ہوتے ہیں۔ نیوکلیئر لفافہ دو لپڈ دو پرتوں پر مشتمل ہوتا ہے: ایک اندرونی نیوکلیئر جھلی اور ایک بیرونی نیوکلیئر جھلی۔ جھلیوں کے درمیان کی جگہ کو پیری نیوکلیئر اسپیس کہا جاتا ہے۔ یہ عام طور پر تقریبا 10-50 nm چوڑا ہوتا ہے۔ بیرونی جوہری جھلی اینڈوپلاسمک ریٹیکولم جھلی کے ساتھ مسلسل ہوتی ہے۔ جوہری لفافے میں بہت سے جوہری سوراخ ہوتے ہیں جو مواد کو سائٹوسول اور نیوکلئس کے درمیان منتقل کرنے کی اجازت دیتے ہیں۔ لینز کہلانے والے انٹرمیڈیٹ فلامینٹ پروٹین اندرونی نیوکلیئر جھلی کے اندرونی پہلو پر نیوکلیئر لامینا کہلانے والی ساخت بناتے ہیں اور نیوکلئس کو ساختی مدد فراہم کرتے ہیں۔ ساخت جوہری لفافہ دو لپڈ دو پرتوں والی جھلیوں، ایک اندرونی جوہری جھلی اور ایک بیرونی جوہری جھلی سے بنا ہوتا ہے۔ یہ جھلیاں جوہری سوراخوں کے ذریعے ایک دوسرے سے جڑی ہوتی ہیں۔ درمیانی تنوں کے دو سیٹ جوہری لفافے کے لیے مدد فراہم کرتے ہیں۔ ایک اندرونی نیٹ ورک اندرونی نیوکلیئر جھلی پر نیوکلیئر لامینا بناتا ہے۔ بیرونی حمایت دینے کے لیے باہر ایک ڈھیلا نیٹ ورک بنتا ہے۔ جوہری لفافے کی اصل شکل بے قاعدہ ہے۔ اس میں حملے اور پروٹریشن ہوتے ہیں اور الیکٹران خوردبین سے مشاہدہ کیا جا سکتا ہے۔ بیرونی جھلی بیرونی جوہری جھلی بھی اینڈوپلاسمک ریٹیکولم کے ساتھ ایک مشترکہ سرحد کا اشتراک کرتی ہے۔ اگرچہ یہ جسمانی طور پر جڑا ہوا ہے، بیرونی جوہری جھلی میں پروٹین ہوتے ہیں جو اینڈوپلاسمک ریٹیکولم کے مقابلے میں کہیں زیادہ ارتکاز میں پائے جاتے ہیں۔ ممالیہ جانوروں میں موجود تمام چار نیسپرین پروٹین (نیوکلیئر لفافہ سپیکٹرائن ریپیٹ پروٹین) بیرونی نیوکلیئر جھلی میں ظاہر ہوتے ہیں۔ نیسپرین پروٹین سائٹوسکیلیٹل تنوں کو نیوکلیوسکیلیٹن سے جوڑتے ہیں۔ سائٹوسکیلیٹن کے ساتھ نیسپرین-ثالثی کنکشن جوہری پوزیشننگ اور سیل کے میکینوسینسری فنکشن میں معاون ہوتے ہیں۔ نیسپرین-1 اور-2 کے کیش ڈومین پروٹین ایک ایل آئی این سی کمپلیکس (نیوکلیوسکیلیٹن اور سائٹوسکیلیٹن کا لنکر) کا حصہ ہیں اور براہ راست سسٹوسکیلیٹل اجزاء، جیسے ایکٹین تنوں سے جڑے ہو سکتے ہیں، یا پیری نیوکلیئر اسپیس میں پروٹین سے جڑے ہو سکتے ہیں۔ نیسپرین-3 اور-4 بہت زیادہ کارگو کو اتارنے میں کردار ادا کر سکتے ہیں ؛ نیسپرین-3 پروٹین پلیکٹین کو باندھتے ہیں اور جوہری لفافے کو سائٹوپلاسمک انٹرمیڈیٹ تنوں سے جوڑتے ہیں۔ نیسپرین-4 پروٹین پلس اینڈ ڈائریکٹڈ موٹر کینیسین-1 کو باندھتے ہیں۔ بیرونی نیوکلیئر جھلی بھی نشوونما میں شامل ہے، کیونکہ یہ اندرونی نیوکلیئر جھلی کے ساتھ فیوز ہو کر نیوکلیئر سوراخ بناتی ہے۔ اندرونی جھلی اندرونی جوہری جھلی نیوکلیوپلازم کو گھیرے ہوئے ہے، اور یہ نیوکلیئر لمینا سے ڈھکا ہوا ہے، جو انٹرمیڈیٹ تنوں کا ایک جال ہے جو جوہری جھلی کو مستحکم کرنے کے ساتھ ساتھ کرومیٹن فنکشن میں بھی شامل ہوتا ہے۔ یہ جوہری سوراخوں کے ذریعے بیرونی جھلی سے جڑا ہوتا ہے جو جھلیوں میں گھس جاتے ہیں۔ جب کہ دو جھلیاں اور اینڈوپلاسمک ریٹیکولم جڑے ہوئے ہیں، جھلیوں میں سرایت شدہ پروٹین تسلسل میں منتشر ہونے کے بجائے جڑے رہتے ہیں۔ یہ ایک فائبر نیٹ ورک کے ساتھ کھڑا ہوتا ہے جسے نیوکلیئر لامینا کہا جاتا ہے جو 10-40 nm موٹا ہوتا ہے اور طاقت فراہم کرتا ہے۔ اندرونی نیوکلیئر جھلی پروٹین کے لیے انکوڈ کرنے والے جینوں میں تغیرات کئی لیمنوپیتھیز کا سبب بن سکتے ہیں۔ جوہری سوراخ جوہری لفافے میں تقریبا ایک ہزار جوہری سوراخ کمپلیکس ہوتے ہیں، جن کی چوڑائی تقریبا 100 این ایم ہوتی ہے، جس کا اندرونی چینل تقریبا 40 این ایم چوڑا ہوتا ہے۔ کمپلیکس میں متعدد نیوکلیوپورن، پروٹین ہوتے ہیں جو اندرونی اور بیرونی جوہری جھلیوں کو جوڑتے ہیں۔ خلیے کی تقسیم انٹرفیس کے G2 مرحلے کے دوران، جوہری جھلی اپنے سطح کے رقبے میں اضافہ کرتی ہے اور جوہری سوراخ کمپلیکس کی تعداد کو دوگنا کرتی ہے۔ خمیر جیسے یوکرائٹس میں جو بند مائٹوسس سے گزرتے ہیں، خلیے کی تقسیم کے دوران جوہری جھلی برقرار رہتی ہے۔ تکلے کے ریشے یا تو جھلی کے اندر بنتے ہیں، یا اسے پھاڑنے کے بغیر اس میں گھس جاتے ہیں۔ دیگر یوکرائٹس (جانوروں کے ساتھ ساتھ پودوں) میں، مائٹوسس کے پرومیٹافیز مرحلے کے دوران نیوکلیئر جھلی کو ٹوٹنا چاہیے تاکہ مائٹوٹک اسپنڈل ریشے اندر کروموسوم تک رسائی حاصل کر سکیں۔ خرابی اور اصلاح کے عمل کو اچھی طرح سے نہیں سمجھا گیا ہے۔ ممالیہ جانوروں میں، مائٹوسس کے ابتدائی مراحل کے دوران اقدامات کے ایک سیٹ کے بعد، جوہری جھلی منٹوں کے اندر ٹوٹ سکتی ہے۔ سب سے پہلے، ایم-سی ڈی کے کے فاسفوریلیٹ نیوکلیوپورن پولی پیپٹائڈز اور انہیں منتخب طور پر نیوکلیئر پور کمپلیکس سے ہٹا دیا جاتا ہے۔ اس کے بعد باقی نیوکلیئر پور کمپلیکس بیک وقت ٹوٹ جاتے ہیں۔ بائیو کیمیکل شواہد سے پتہ چلتا ہے کہ نیوکلیئر پور کمپلیکس چھوٹے پولی پیپٹائڈ ٹکڑوں میں منتشر ہونے کے بجائے مستحکم ٹکڑوں میں جدا ہو جاتے ہیں۔ ایم-سی ڈی کے بھی نیوکلیئر لامینا کے فاسفوریلیٹ عناصر (وہ فریم ورک جو لفافے کو سپورٹ کرتا ہے) جو لامینا کو الگ کرنے کا باعث بنتا ہے اور اسی وجہ سے لفافے کی جھلی چھوٹے پھوڑوں میں تبدیل ہو جاتی ہے۔ الیکٹران اور فلوروسینس مائکروسکوپی نے اس بات کا مضبوط ثبوت دیا ہے کہ نیوکلیئر جھلی اینڈوپلاسمک ریٹیکولم کے ذریعے جذب ہوتی ہے-نیوکلیئر پروٹین جو عام طور پر اینڈوپلاسمک ریٹیکولم میں نہیں پائے جاتے ہیں، مائٹوسس کے دوران ظاہر ہوتے ہیں۔ مائٹوسس کے پرومیٹافیز مرحلے کے دوران جوہری جھلی کے ٹوٹنے کے علاوہ، خلیے کے چکر کے انٹرفیس مرحلے کے دوران ممالیہ خلیوں کو منتقل کرنے میں جوہری جھلی بھی ٹوٹ جاتی ہے۔ یہ عارضی پھٹ ممکنہ طور پر جوہری اخترتی کی وجہ سے ہے۔ سائٹوسولک پروٹین کمپلیکس سے بنے "نقل و حمل کے لیے درکار اینڈوسومل چھانٹنے والے کمپلیکس" (ای ایس سی آر ٹی) پر منحصر عمل کے ذریعے پھوٹ کی تیزی سے مرمت کی جاتی ہے۔ جوہری جھلی کے پھٹنے کے واقعات کے دوران، ڈی این اے ڈبل اسٹرینڈ بریک ہوتے ہیں۔ اس طرح محدود ماحول میں منتقل ہونے والے خلیوں کی بقا کا انحصار موثر جوہری لفافے اور ڈی این اے کی مرمت کی مشینری پر ظاہر ہوتا ہے۔ لامینوپیتھی اور کینسر کے خلیوں میں بھی ایبرنٹ نیوکلیئر لفافے کی خرابی کا مشاہدہ کیا گیا ہے جس کی وجہ سے سیلولر پروٹین کی غلط لوکلائزیشن، مائکرو نیوکلی کی تشکیل اور جینومک عدم استحکام پیدا ہوتا ہے۔ اصلاح بالکل اس بات پر بحث کی جاتی ہے کہ مائٹوسس کے ٹیلوفیز کے دوران نیوکلیئر جھلی میں اصلاحات کیسے ہوتی ہیں۔ دو نظریات موجود ہیں-ویسیکل فیوژن-جہاں نیوکلیئر جھلی کے پھوڑے اینڈوپلاسمک ریٹیکولم کی نیوکلیئر جھلی کو دوبارہ تشکیل دینے کے لیے ایک ساتھ فیوز ہوتے ہیں-جہاں جذب شدہ نیوکلیئر جھلی پر مشتمل اینڈوپلاسمک ریٹیکولم کے حصے نیوکلیئر اسپیس کو ڈھک لیتے ہیں، اور ایک بند جھلی کو بہتر بناتے ہیں۔ جوہری جھلی کی ابتدا جوہری جھلی کے تقابلی جینومکس، ارتقاء اور ابتداء کے مطالعے سے یہ تجویز سامنے آئی کہ نیوکلئس قدیم یوکرائیوٹک آباؤ اجداد ("پریکیریوٹ") میں ابھرا، اور آرکیو-بیکٹیریل سمبیوسس کی وجہ سے شروع ہوا۔ جوہری جھلی کی ارتقائی ابتدا کے لیے کئی نظریات تجویز کیے گئے ہیں۔ ان خیالات میں پروکیریوٹ آباؤ اجداد میں پلازما جھلی کا حملہ، یا آرکیئل میزبان میں پروٹو-مائٹوکونڈریا کے قیام کے بعد ایک حقیقی نئے جھلی نظام کی تشکیل شامل ہے۔ جوہری جھلی کا انکولی کام خلیوں کے پری مائٹوکونڈریا کے ذریعہ تیار کردہ رد عمل والے آکسیجن پرجاتیوں (آر او ایس) سے جینوم کی حفاظت کے لیے ایک رکاوٹ کے طور پر کام کرنا ہو سکتا ہے۔ نوٹ حوالہ جات بیرونی روابط جوہری سوراخوں کی حرکت پذیری اور جوہری لفافے کے ذریعے نقل و حمل جوہری سوراخوں کی عکاسی اور جوہری جھلی میمبرین بائیولوجی کے ذریعے نقل و حمل جوہری ذیلی ڈھانچے