Complex oil bodies
لیورورٹس کے تیل کے اجسام، جنہیں کبھی کبھار امتیاز کے لیے "کمپلیکس" کہا جاتا ہے، منفرد آرگنیلز ہیں جو مارچانٹیوفایٹا کے لیے خصوصی ہیں۔ وہ طحالب اور دیگر پودوں میں پائے جانے والے تیل کے ذخائر سے واضح طور پر مختلف ہیں کیونکہ وہ جھلی سے جڑے ہوئے ہیں، اور کھانے کے ذخیرے سے وابستہ نہیں ہیں۔ آرگنیل متغیر ہوتے ہیں اور ایک اندازے کے مطابق 90 ٪ لیورورٹ پرجاتیوں میں موجود ہوتے ہیں، جو اکثر درجہ بندی کے لحاظ سے متعلقہ ثابت ہوتے ہیں۔ مجموعی طور پر، آرگنیلز کی تشکیل اور فنکشن کو ناقص طور پر سمجھا جاتا ہے۔ پیچیدہ تیل کے ذخائر کو آئسوپرینائڈ بائیو سنتھیسز اور ضروری تیل کے جمع ہونے کی جگہوں کے طور پر تسلیم کیا جاتا ہے، اور اینٹی ہربیوری، ڈیسیکیشن ٹالرنس، اور فوٹو پروٹیکشن سے منسلک کیا گیا ہے۔ ساخت اور مواد لیورورٹس کے تیل کے اجسام کو ہلکے خوردبین کا استعمال کرتے ہوئے پہچانا جا سکتا ہے، اور انہیں پہلی بار 1834 میں ہبنر نے پلانٹ مائلیا ٹیلوری سے باضابطہ طور پر بیان کیا تھا۔ وہ ایک چمکدار، جھلی ساخت کے ساتھ شفاف قطرے کے طور پر نوٹ کیے گئے تھے۔ وہ ایک واحد جھلی سے جڑے خفیہ آرگنیلز ہیں، جن میں اعلی ریفریکٹیو انڈیکس کے پروٹینیسیس میٹرکس میں لیپوفیلک گلوبولز ہوتے ہیں۔ وہ لیورورٹ پرجاتیوں کے درمیان سائز، تعداد، شکل، رنگ اور مواد میں کافی متغیر ہیں۔ وہ گول، گلوبولر، یکساں، منقسم، صاف یا رنگین نظر آسکتے ہیں۔ اندر موجود لیپوفیلک گلوبولز کی شناخت لیورورٹ کے خلیوں میں لپڈ کے مرکزی مقام کے طور پر کی گئی ہے، اور یہ طویل عرصے سے لیورورٹ کے اکثر نمایاں ضروری تیلوں سے وابستہ ہیں۔ اس ایسوسی ایشن کی بصری طور پر حیرت انگیز مثال کیلیپوجیا ازوریا کے واضح طور پر نیلے تیل کے ذخائر میں دیکھی جا سکتی ہے، جو ازولین مشتقات کے مقامی جمع ہونے کی وجہ سے پائی جاتی ہے۔ ضروری تیلوں اور پیچیدہ تیل کے ذخائر کی ایسوسی ایشن کے لیے ایک اور ابتدائی تجرباتی دلیل ریڈولا کمپلانٹا آئل باڈیز کے گہرے انڈوفینول نیلے رنگ کے داغ پر مبنی تھی۔ انڈوفینول نیلا ضروری تیلوں میں گھل جاتا ہے اور گہرا نیلا ظاہر ہوتا ہے، لیکن غیر سیر شدہ لپڈ میں ہلکا گلابی ظاہر ہوتا ہے جیسے کہ آر کمپلانٹا کے سائٹوپلاسمک تیل کی بوندوں میں پایا جاتا ہے۔ اس کی بعد میں کیمیائی تجزیوں سے تصدیق ہوئی جس میں آر کمپلانٹا آئل باڈیز کا بنیادی جزو خوشبودار 3-میتھوکسی-بائیفینائل پایا گیا۔ آئل باڈیز اور ضروری تیلوں کے درمیان تعلق مستقل نہیں ہے۔ اگرچہ بلیشیا پسلا میں آئل باڈیز اور ٹیرپینائڈز دونوں کا فقدان ہے، لیکن اینتھلیا جولیسیا میں آئل باڈیز کا فقدان ہے لیکن ٹیرپینائڈز اور خوشبودار مرکبات کو برقرار رکھتا ہے۔ اگرچہ پیچیدہ تیل کے اجسام کی کمی والی کچھ انواع میں موجود ہے، لیکن ٹیرپینائڈز کے ساتھ وابستگی مارچانٹیا پولیمورفا میں انزائم لوکلائزیشن پر مبنی شواہد سے آگے بڑھتی ہے جس سے یہ ظاہر ہوتا ہے کہ تیل کے اجسام لیورورٹس میں آئسوپرینائڈ کی ترکیب کے مقامات ہیں۔ اس کے بعد سے تیل کے جسم میں سیسکوٹرپینز اور مارچینٹن اے کی لوکلائزیشن کی تصدیق مارچینٹیا پولیمورفا میں ہوئی ہے جو شیشے کی کیپلریز اور پسٹن سرنجز کا استعمال کرتے ہوئے آئل سیل کے مواد کے مائکرو منیپولیشن پر مبنی ہے۔ لیورورٹ کی سینکڑوں انواع کے کیمیائی تجزیے سے خوشبودار اور ٹیرپینائڈ مرکبات کے انتہائی متنوع مرکب کا انکشاف ہوا ہے، جو ممکنہ طور پر تیل کے اجسام سے وابستہ ہیں۔ لیورورٹس کے ضروری تیل بڑی حد تک سیسکوٹرپینز کے ساتھ ساتھ ڈائٹرپینز پر مشتمل ہوتے ہیں، اور اس گروپ سے 3000 سے زیادہ ٹیرپینائڈ اور خوشبودار مرکبات کی اطلاع ملی ہے۔ مونوٹرپین بھی موجود ہیں، اور بعض اوقات کچھ انواع کی مخصوص بو سے وابستہ رہے ہیں۔ مثال کے طور پر: چیلوسیفس پرجاتیوں میں ایک مضبوط کیچڑ کی بو، جنجرمانیا، فرولینیا، اور جیوکلیکس پرجاتیوں میں ٹرپینٹائن کی بو، اور لوفوزیا وائسرناٹا کو دیودار کے تیل سے تشبیہ دی گئی ہے، مورکیا پرجاتیوں کو انتہائی ناخوشگوار ہے، کونوسیفلم پرجاتیوں تیز اور مشروم ہیں، پیلیا اینڈیوفولیا خشک سمندری گھاس کے ساتھ خصوصیات کا اشتراک کرتی ہے، اور سونف کے ساتھ ریلا پرجاتیوں کا اشتراک کرتی ہے۔ دلچسپ بات یہ ہے کہ یہ مشاہدہ کیا گیا ہے کہ لیورورٹس میں زیادہ تر سیسکی اور ڈائٹرپینائڈز ویسکولر پلانٹس میں پائے جانے والے اینانٹیومرز ہیں، حالانکہ صرف لیورورٹس میں بہت سے پائے جاتے ہیں۔ پینگوئسین-اور سیکولٹین قسم کے ڈائٹرپینز خصوصی طور پر لیورورٹس میں پائے جاتے ہیں، جن کا پتہ پورلا، پیلیا، پلاویسینی، فوسومبروونیا اور ٹرائکوکولیپسس کی نسل میں پایا جاتا ہے۔ لیورورٹس کے ثانوی میٹابولائٹس ممکنہ طور پر دواؤں سے متعلق متعلقہ مرکبات کا کم خصوصیت والا تنوع پیش کرتے ہیں۔ لیورورٹ ٹیرپینائڈز اور لیپوفیلک مرکبات میں اہم حیاتیاتی سرگرمی پائی گئی ہے، جن میں سائٹو ٹاکسیکٹی، اینٹی موٹاپا، اینٹی انفلوئنزا، الرجینک کانٹیکٹ ڈرمیٹائٹس، اینٹی ایچ آئی وی انفیکٹو، اینٹی مائکروبیل، اور ویسوریلیکسینٹ اثرات شامل ہیں۔ مارچینٹن اور ریکارڈن جیسے مرکبات کے ساتھ ساتھ بازانیا اور سکاپانیہ پرجاتیوں کے نکات میں واضح اینٹی ٹیومر اثرات دکھائے گئے ہیں۔ درحقیقت، لیورورٹس صدیوں سے انسانوں کے ذریعہ دوا کے طور پر استعمال ہوتے رہے ہیں۔ چین میں، لیورورٹس کا استعمال مختلف قسم کی بیماریوں کے لیے کیا جاتا رہا ہے جن میں کٹوتی، جلن اور زخم، پلمونری تپ دق، آتشزدگی اور نیورسٹینیا شامل ہیں۔ پیلیا نیسیانا کو روایتی ادویات میں ہسکیئٹ کے لوگوں نے بچوں کے منہ کے زخم کے لیے استعمال کیا ہے، اور کونوسیفلم سیلبروسم کو دتیدہٹ نے آنکھوں کی دوا کے طور پر استعمال کیا ہے۔ مختلف لیورورٹس کو موری نے روایتی ادویات میں شامل کیا ہے۔ آنٹوجینی اگرچہ فایلم کے لیے ایک مطابقت پذیری ہے، لیکن لیورورٹس کے پار پیچیدہ تیل کے اجسام کی آنٹوجینی غیر یقینی ہے۔ مارچانٹیوپسیڈا اور جنگرمینیوپسیڈا کے درمیان ترقی کے تحفظ کے بارے میں غیر یقینی صورتحال پیدا ہوتی ہے۔ روشنی اور الیکٹران خوردبین کے ساتھ کام کرتے ہوئے، مختلف جنجرمینیوپسیڈا پرجاتیوں کے تیل کے اجسام کو اینڈوپلاسمک ریٹیکولم سسٹرینے کے پھیلاؤ سے اخذ کیا گیا تھا۔ کچھ مارچانٹیوپسیڈا پرجاتیوں میں، جو ایک بار پھر روشنی اور الیکٹران خوردبین پر مبنی ہیں، تیل کے ذخائر کا قیاس گولگی سے وابستہ پھپھوندی کے فیوژن کے نتیجے میں کیا گیا تھا۔ جب مارچانٹیا پولیمورفا اور لونولیریا کروسیٹا میں آزادانہ طور پر دوبارہ جانچ پڑتال کی گئی تو اس مفروضے کی تردید اس کے حق میں کی گئی جو ای آر سسٹرینے سے تمام لیورورٹ آئل باڈیز کی نشوونما کو متحد کرتا ہے۔ تاہم مارچانٹیا پولیمورفا میں حالیہ سالماتی کام نے ایک بار پھر پھپھوندی کے فیوژن کی حمایت کی ہے، اور پلازما جھلی اور آئل باڈی کی طرف ری ڈائریکشن کے خفیہ راستے کے ارتعاش کے مراحل کا قیاس کیا گیا تھا۔ فنکشن آرگنیلز کے لیے متعدد افعال کا قیاس کیا گیا ہے، بشمول یہ کہ آرگنیلز بڑی حد تک بنیان ہو سکتے ہیں۔ اگرچہ متعدد ٹیکسوں میں کھو گیا ہے، لیکن آرگنیلز کا غالب برقرار رکھنا اور تنوع ایک انکولی کردار کی نشاندہی کرتا ہے، اور ان کی اہمیت بالکل واضح ہے۔ برسوں کے دوران نظریہ نے پیچیدہ تیل کے ذخائر کو عملی طور پر تمام واضح تناؤ کے ساتھ منسلک کیا ہے، جیسے کہ جڑی بوٹیوں اور پیتھوجین کو نقصان، تھرمل تناؤ، ضرورت سے زیادہ روشنی/یووی تابکاری، اور خشک کرنا۔ تجرباتی شواہد کی اکثر کمی ہوتی ہے، تاہم ان میں سے بہت سے نظریات کی حمایت کسی نہ کسی طرح کی گئی ہے۔ قابل غور بات یہ ہے کہ پیچیدہ تیل کے ذخائر کی جدید انکولی تقریب پورے فیلم میں متنوع اور انواع کے درمیان متضاد ہو سکتی ہے۔ مثال کے طور پر، یہ پایا گیا کہ ساؤتھبیا نگریلا میں تیل کے ذخائر ممکنہ طور پر خشک کرنے کی رواداری کا کردار ادا کرتے ہیں، تاہم زیرک رسیا پرجاتیوں اور انتہائی بے نقاب اینتھلیا میں تیل کے ذخائر بالکل نہیں ہیں۔ ساؤتھبیا نگریلا میں، میکانزم کو کاربوہائیڈریٹ اور دیگر مالیکیولز سے منسوب کیا گیا تھا جن کا اوسموٹیکم پانی کے نقصان کے خلاف مزاحمت کرتا ہے، تیل کے ذخائر میں موجود ہونے کا اندازہ لگایا جاتا ہے اور ری ہائیڈریشن پر تیل کے جسم کے گرنے کی وجہ سے نوٹ کیا جاتا ہے۔ ایک قیاس شدہ آبائی فنکشن یووی رواداری کا رہا ہے۔ یہ نوٹ کیا گیا ہے کہ لیورورٹس زیادہ مقدار میں تشکیل پذیر اور انڈکوبل یووی جذب کرنے والے مرکبات تیار کرتے ہیں، جو موسز سے بہت زیادہ ہیں، تاہم ان مرکبات کی پیچیدہ تیل کے ذخائر میں لوکلائزیشن کی تصدیق نہیں ہوئی ہے۔ چونکہ لیورورٹس کو اکثر زمینی پودوں کے ابتدائی گروہوں میں سے ایک کا قریب ترین موجودہ رشتہ دار سمجھا جاتا ہے، اس لیے ممکنہ طور پر انہیں پتلی اوزون پرت کے سخت حالات کے مطابق ڈھالنے کی ضرورت ہوتی، اس طرح ان یو وی شیلڈنگ مرکبات کی نشوونما زمینی پودوں کے ارتقاء میں ایک اہم پیش رفت کی عکاسی کر سکتی ہے۔ جڑی بوٹیوں کو چرانے کے بارے میں مطالعات بہت کم ہیں لیکن اس مفروضے کی تائید کرتے ہیں کہ تیل کے اجسام جڑی بوٹیوں کو روکنے والے کے طور پر کام کر سکتے ہیں۔ درمیانی ڈیوونین لیورورٹ میٹزجریوتھلس شارونی پر جڑی بوٹیوں کو پہنچنے والے نقصان کے فوسل شواہد سے تیل کے اجسام کے پہلے سے ہی روک تھام کے کردار کا پتہ چلتا ہے، جس کے تحت تیل کے خلیات سمجھے جانے والے خلیوں سے ترجیحی طور پر گریز کیا جاتا تھا۔ مختلف لیورورٹس اور گھونگھے کی کئی اقسام کا استعمال کرتے ہوئے کھلانے کے ابتدائی تجربے میں، یہ نوٹ کیا گیا تھا کہ شراب سے نکلنے والے لیورورٹس کہیں زیادہ لذیذ ہوتے ہیں، تازہ لیورورٹس کو اکثر شاذ و نادر ہی چھوا جاتا ہے۔ حال ہی میں، تیل کے اجسام کی کمی والے مارچانٹیا پولیمورفا کے میوٹینٹ کا مطالعہ سبزی خور جانوروں کے لیے لذیذ ہونے کے لیے کیا گیا تھا، اور یہ پایا گیا کہ آرگنیلز کا نقصان گولی کیڑے کے ذریعے کہیں زیادہ چرانے سے وابستہ تھا۔ عام طور پر، موجودہ لیورورٹس پر جڑی بوٹیوں کا چرانا کافی کم معلوم ہوتا ہے، اور یہ ممکنہ طور پر غیر مناسب کیلوری کے مواد کی وجہ سے نہیں ہے بلکہ ثانوی میٹابولائٹس ممکنہ طور پر پودوں کے تیل کے ذخائر میں جمع ہوتے ہیں۔ مختلف لیورورٹ کے نکات کے اثرات پر ان وٹرو مطالعات نے وسیع خوراک کی روک تھام کے ساتھ ساتھ جراثیم کش اور نیمائڈیل خصوصیات کا مزید مظاہرہ کیا ہے۔ اگرچہ یہ نوٹ کیا گیا ہے کہ لیورورٹ کالونیوں کو فنگل یا بیکٹیریل پیتھوجینز سے شاذ و نادر ہی نقصان پہنچتا ہے، لیکن حملے سے بچانے والے تیل کے اجسام کے تجرباتی شواہد کا فقدان ہے۔ لیورورٹ ٹیکسا کی ایک رینج سے نکالیں واضح اور متنوع اینٹی فنگل اور اینٹی بیکٹیریل خصوصیات کا مظاہرہ کرتی ہیں۔ تاہم فنگل اینڈوفائٹس لیورورٹ ٹیکسا میں غیر معمولی نہیں ہیں، اور خاندان آرنیلیاسی میں لیورورٹس کے فنگل حملے کو تیل کے ذخائر کی تیزی سے خرابی سے منسلک کیا گیا ہے۔ درجہ بندی کی اہمیت پیچیدہ تیل کے اجسام اکثر ہلکے خوردبین میں لیورورٹ خلیوں کی سب سے نمایاں خصوصیات ہیں، اور جتنی تعداد، شکل، رنگ اور یکسانیت میں متغیر ہیں، انہیں طویل عرصے سے درجہ بندی کے لحاظ سے متعلقہ کے طور پر تسلیم کیا گیا ہے۔ بدقسمتی سے، یہ ایک ایسا کردار ہے جس کے لیے تازہ مواد میں مشاہدے کی ضرورت ہوتی ہے، کیونکہ پیچیدہ تیل کے ذخائر کو خشک کرنے کی غیر فطری طور پر اعلی شرحوں کے تحت منتشر ہو جاتے ہیں۔ قابل غور بات یہ ہے کہ خشک ہونے کی قدرتی شرحوں کے تحت تیل کے ذخائر اپنی اصل ساخت کو برقرار رکھتے نظر آتے ہیں۔ تیل کے جسم کی اقسام کے لیے مختلف درجہ بندی ان کی اعلی تغیر پذیری کی بنیاد پر تجویز کی گئی ہے، اور انہیں خاندانوں، نسلوں اور انواع کے درمیان فرق کرنے کے لیے بڑے پیمانے پر استعمال کیا گیا ہے۔ تیل کے جسم کے مشمولات پر مبنی کیموٹیکسانومکس بھی قابل قدر ثابت ہوئی ہے۔ اگرچہ کچھ خاندانوں جیسے بلیشیایسی، میٹزجریایسی، سیفالوزیایسی، لیپیڈوزیایسی، اور اینتھیلیاسی میں پیچیدہ تیل کے ذخائر کی کمی ہے، لیکن وہ بڑے پیمانے پر تمام بالغ گیمیٹوفائٹک اور اسپوروفائٹک خلیوں میں جنگرمیننیوپسیڈا اور ہیپلومیٹریالس میں موجود ہیں، اور مخصوص تیل کے خلیوں تک محدود ہیں جنہیں بعض اوقات مارچانٹیوپسیڈا اور ٹریوبیلیز میں اوسیلی کے طور پر ظاہر کیا جاتا ہے۔ فائیلوجنیٹک شواہد پیچیدہ تیل کے ذخائر کی ایک واضح آبائی شکل کی نشاندہی نہیں کرتے ہیں کیونکہ بیسال ہیپلومیٹریوپسیڈا نسب ٹریوبیا اور ہیپلومیٹریم دو مختلف قسم کے تیل کے ذخائر کو ظاہر کرتے ہیں۔ محدود فوسل شواہد سے پتہ چلتا ہے کہ پیلیوزوک لیورورٹ آئل باڈیز موجودہ ٹیکسا میں پائے جانے والے خصوصی تیل کے خلیوں کے لیے یکساں ہیں، جو شاید زیادہ آبائی قسم کی نشاندہی کرتے ہیں۔ حوالہ جات لیورورٹس پلانٹ اناٹومی آرگنیلز