Hypoxia in fish
مچھلیاں اپنے آبی ماحول میں آکسیجن کے بڑے اتار چڑھاؤ کا شکار ہوتی ہیں کیونکہ پانی کی موروثی خصوصیات کے نتیجے میں آکسیجن کے ارتکاز میں نمایاں مقامی اور عارضی فرق ہو سکتے ہیں (آکسیجنشن اور پانی کے اندر دیکھیں)۔ آکسیجن ختم ہونے والے ماحول میں ہومیوسٹاسس اور حیاتیات کے کام کو برقرار رکھنے کے لیے مچھلیاں مختلف طرز عمل، جسمانی اور سیلولر ردعمل کے ساتھ ہائپوکسیا کا جواب دیتی ہیں۔ کم آکسیجن کے حالات کے سامنے آنے پر مچھلیوں کو درپیش سب سے بڑا چیلنج میٹابولک توانائی کے توازن کو برقرار رکھنا ہے، کیونکہ مچھلیوں کے ذریعہ استعمال ہونے والی 95 ٪ آکسیجن کو اے ٹی پی کی پیداوار کے لیے استعمال کیا جاتا ہے جو مائٹوکونڈریل الیکٹران ٹرانسپورٹ چین کے ذریعے غذائی اجزاء کی کیمیائی توانائی کو جاری کرتا ہے۔ لہذا، ہائپوکسیا کی بقا کے لیے ختم شدہ ماحول سے زیادہ آکسیجن کو محفوظ کرنے اور مائٹوکونڈریا میں اے ٹی پی کی پیداوار میں کمی کے میٹابولک نتائج کا مقابلہ کرنے کے لیے مربوط ردعمل کی ضرورت ہوتی ہے۔ ہائپوکسیا رواداری ایک مچھلی کی ہائپوکسیا رواداری کو مختلف طریقوں سے پیش کیا جا سکتا ہے۔ ایک عام طور پر استعمال ہونے والی نمائندگی اہم او 2 تناؤ (پی کریٹ) ہے، جو پانی کا سب سے کم او 2 تناؤ (پی او 2) ہے جس پر مچھلی مستحکم او 2 کی کھپت کی شرح (ایم او 2) کو برقرار رکھ سکتی ہے۔ اس لیے کم کریٹ والی مچھلی کو زیادہ کریٹ والی مچھلی کے مقابلے میں زیادہ ہائپوکسیا برداشت کرنے والی سمجھا جاتا ہے۔ لیکن جب کہ Pcrit اکثر ہائپوکسیا رواداری کی نمائندگی کرنے کے لیے استعمال ہوتا ہے، یہ زیادہ درست طریقے سے ہائپوکسک پی او 2 میں ماحولیاتی O2 لینے کی صلاحیت کی نمائندگی کرتا ہے اور ہائپوکسیا رواداری میں اینیروبک گلائکولیسس اور میٹابولک دبانے کی اہم شراکت کو شامل نہیں کرتا ہے (نیچے دیکھیں)۔ اس کے باوجود کریٹ مچھلی کی ہائپوکسیا رواداری سے قریب سے جڑا ہوا ہے، جزوی طور پر اس وجہ سے کہ کچھ مچھلیاں انیروبک میٹابولزم اور میٹابولک دبانے پر ایروبک میٹابولزم کے استعمال کو ترجیح دیتی ہیں۔ اس لیے یہ ایک وسیع پیمانے پر استعمال ہونے والا ہائپوکسیا رواداری میٹرک ہے۔ مچھلی کی ہائپوکسیا رواداری کو اس وقت کے طور پر بھی پیش کیا جا سکتا ہے جب وہ کسی خاص ہائپوکسک پی او 2 پر گزار سکتا ہے اس سے پہلے کہ وہ ڈورسل وینٹرل توازن کھو دے (جسے ٹائم ٹو ایل او ای کہا جاتا ہے)، یا پی او 2 جس پر یہ توازن کھو دیتا ہے جب پی او 2 کو نارموکسیا سے اینوکسیا میں کسی مقررہ شرح پر کم کیا جاتا ہے (جسے پی او 2 آف ایل او ای کہا جاتا ہے)۔ ایک اعلی ٹائم-ٹو-ایل او ای ویلیو یا کم پی او 2-آف-ایل او ای ویلیو اس لیے بہتر ہائپوکسیا رواداری کا اشارہ کرتی ہے۔ دونوں صورتوں میں، ایل او ای مجموعی ہائپوکسیا رواداری کی ایک زیادہ جامع نمائندگی ہے کیونکہ یہ ہائپوکسیا رواداری میں تمام شراکت داروں کو شامل کرتا ہے، بشمول ایروبک میٹابولزم، اینیروبک میٹابولزم اور میٹابولک دبانے۔ آکسیجن سینسنگ آکسیجن سینسنگ ڈھانچے ممالیہ جانوروں میں کئی ایسے ڈھانچے ہیں جنہیں آکسیجن سینسنگ ڈھانچے کے طور پر شامل کیا گیا ہے۔ تاہم، یہ تمام ڈھانچے آورٹک یا اندرونی ہائپوکسیا کا پتہ لگانے کے لیے واقع ہیں کیونکہ ممالیہ شاذ و نادر ہی ماحولیاتی ہائپوکسیا کا شکار ہوتے ہیں۔ ان ڈھانچوں میں کیروٹڈ جسم کے ٹائپ I خلیات، پھیپھڑوں کے نیوروپیتھیلیل جسموں کے ساتھ ساتھ کچھ مرکزی اور پردیی نیوران اور ویسکولر ہموار پٹھوں کے خلیات شامل ہیں۔ مچھلیوں میں، نیوروپیتھیلیل خلیات (این ای سی) کو بڑے آکسیجن سینسنگ خلیات کے طور پر شامل کیا گیا ہے۔ این ای سی آج تک زیر مطالعہ تمام ٹیلیوسٹ مچھلیوں میں پایا گیا ہے، اور ممکنہ طور پر مچھلی کے بہت سے ٹیکسوں کے اندر ایک انتہائی محفوظ ڈھانچہ ہے۔ این ای سی کئی مختلف ڈھانچوں کے اندر چاروں گل محرابوں میں بھی پائے جاتے ہیں، جیسے تنوں کے ساتھ، گل ریکرز کے سروں پر اور پورے لیمیلا میں۔ زیبرا فش گل آرچز کے اندر دو الگ الگ اعصابی راستوں کی نشاندہی کی گئی ہے دونوں موٹر اور حسی اعصابی ریشے کے راستے۔ چونکہ نیوروپیتھیلیل خلیات پورے گلیوں میں تقسیم ہوتے ہیں، اس لیے وہ اکثر شریانوں کے ساتھ ساتھ ماحولیاتی آکسیجن دونوں کا پتہ لگانے کے لیے مثالی طور پر واقع ہوتے ہیں۔ نیوروپیتھیلیل خلیوں (این ای سی) میں نیورو ٹرانسمیٹر کی رہائی کے طریقہ کار نیوروپیتھیلیل خلیات (این ای سی) کو نیوران جیسے کیموریسیپٹر خلیات سمجھا جاتا ہے کیونکہ وہ نیورو ٹرانسمیٹر کی رہائی اور قریبی خلیوں پر سگنل ٹرانسمیشن کے لیے جھلی کی ممکنہ تبدیلیوں پر انحصار کرتے ہیں۔ ایک بار جب زیبرا فش گلز کا این ای سی ماحولیاتی یا آورٹک ہائپوکسیا کے ساتھ رابطے میں آتا ہے، تو ایک بیرونی کے + "رساو" چینل روک دیا جاتا ہے۔ یہ واضح نہیں ہے کہ یہ K + چینلز آکسیجن کی کمی کی وجہ سے کیسے روکے جاتے ہیں کیونکہ ابھی تک "آکسیجن کی کمی" کے لیے کوئی براہ راست بائنڈنگ سائٹس معلوم نہیں ہیں، ہائپوکسیا کے لیے صرف پورے سیل اور آئن چینل کے ردعمل ہیں۔ کے + "لیک" چینل دو سوراخ والے ڈومین آئن چینل ہوتے ہیں جو سیل کی آرام دہ جھلی کی صلاحیت پر کھلے ہوتے ہیں اور سیل کی توازن آرام دہ جھلی کی صلاحیت کو ترتیب دینے میں اہم کردار ادا کرتے ہیں۔ ایک بار جب یہ "رساو" چینل بند ہو جاتا ہے، تو K + اب سیل سے آزادانہ طور پر باہر نکلنے کے قابل نہیں ہوتا ہے، اور NEC کی جھلی کی صلاحیت بڑھ جاتی ہے ؛ سیل غیر قطبی ہو جاتا ہے۔ یہ ڈی پولرائزیشن وولٹیج گیٹڈ Ca2 + چینلز کے کھلنے کا سبب بنتی ہے، اور ایکسٹرا سیلولر Ca2 + کے لیے سیل میں اس کے ارتکاز میلان کو نیچے بہاؤ کی وجہ سے انٹرا سیلولر Ca2 + ارتکاز میں بہت اضافہ ہوتا ہے۔ ایک بار جب Ca2 + خلیے کے اندر ہوتا ہے، تو یہ پھپھوندی خارج کرنے والی مشینری سے جڑا رہتا ہے اور پھپھوندی پر موجود ٹی-سنیئر کمپلیکس کو این ای سی خلیے کی جھلی پر موجود ایس-سنیئر کمپلیکس سے جوڑنے میں سہولت فراہم کرتا ہے جو سنپیٹک پھٹے میں نیورو ٹرانسمیٹر کی رہائی کا آغاز کرتا ہے۔ دماغ کے اعلی مراکز تک سگنل ٹرانسڈکشن اگر پوسٹ سنپیٹک سیل ایک حسی نیوران ہے، تو اس نیوران میں فائرنگ کی شرح میں اضافہ سگنل کو مرکزی اعصابی نظام میں انضمام کے لیے منتقل کرے گا۔ جبکہ، اگر پوسٹ سنپیٹک سیل ایک کنیکٹو ستون سیل یا ویسکولر ہموار پٹھوں کا سیل ہے، تو سیرٹونن ویسوکونسٹریکشن کا سبب بنے گا اور پہلے سے غیر استعمال شدہ لیمیلا کو مزید کیپلری بیڈز کی بھرتی کے ذریعے بھرتی کیا جائے گا، اور فی لیمیلا گیس کے تبادلے کے لیے سطح کے کل رقبے میں اضافہ کیا جائے گا۔ مچھلیوں میں، ہائپوکسک سگنل گلوسوفرینجیل (کرینیل اعصاب IX) اور ویگس (کرینیل اعصاب X) اعصاب کے ذریعے پروسیسنگ کے لیے دماغ تک لے جایا جاتا ہے۔ پہلی شاخی محراب گلوسوفرینجیل اعصاب (کرینیل اعصاب IX) کے ذریعے گھمایا جاتا ہے ؛ تاہم چاروں محراب ویگس اعصاب (کرینیل اعصاب X) کے ذریعے گھمایا جاتا ہے۔ گلوسوفرینجیل اور ویگس دونوں اعصاب حسی اعصابی ریشوں کو دماغ اور مرکزی اعصابی نظام میں لے جاتے ہیں۔ آکسیجن سینسرز کے مقامات ممالیہ ماڈل حیاتیات کا استعمال کرتے ہوئے مطالعات کے ذریعے، کیموریسیپٹر خلیوں میں آکسیجن سینسنگ کے مقام کے لیے دو اہم مفروضے ہیں: جھلی مفروضہ اور مائٹوکونڈریل مفروضہ۔ میمبرین مفروضہ چوہوں میں کیروٹڈ باڈی کے لیے تجویز کیا گیا تھا، اور یہ پیش گوئی کرتا ہے کہ آکسیجن سینسنگ ایک آئن بیلنس شروع کرنے والا عمل ہے۔ مائٹوکونڈریل مفروضہ چوہوں کے کیروٹڈ جسم کے لیے بھی تجویز کیا گیا تھا، لیکن یہ ہائپوکسیا کے لیے ایک اشارہ کے طور پر آکسیڈیٹیو فاسفوریلیشن اور/یا ری ایکٹیو آکسیجن پرجاتیوں (آر او ایس) کی پیداوار کی سطح پر انحصار کرتا ہے۔ خاص طور پر، آکسیجن حساس K + دھاروں کو H2O2 اور NADPH آکسیڈیز ایکٹیویشن کے ذریعے روکا جاتا ہے۔ مطالعہ کے لیے استعمال ہونے والی انواع کے لحاظ سے ان دونوں مفروضوں کے ثبوت موجود ہیں۔ زیبرا فش گلز میں نیوروپیتھیلیل خلیوں کے لیے، خلیے کے مواد کو ہٹانے کے بعد ہائپوکسیا کا جواب دینے کی صلاحیت کی وجہ سے "جھلی مفروضے" کی حمایت کرنے والے مضبوط ثبوت موجود ہیں۔ تاہم، حیاتیات میں آکسیجن سینسنگ کے لیے متعدد مقامات کے خلاف کوئی ثبوت نہیں ہے۔ ہائپوکسیا کے شدید ردعمل بہت سے ہائپوکسک ماحول کبھی بھی انوکسیا کی سطح تک نہیں پہنچتے اور زیادہ تر مچھلیاں مختلف جسمانی اور طرز عمل کی حکمت عملیوں کا استعمال کرتے ہوئے اس تناؤ سے نمٹنے کے قابل ہوتی ہیں۔ ہوا سے سانس لینے والے اعضاء (اے بی او) استعمال کرنے والی مچھلیاں انتہائی متغیر آکسیجن کے مواد والے ماحول میں رہتی ہیں اور ایسے وقت میں فضائی سانس لینے پر انحصار کرتی ہیں جب پانی سے سانس لینے کے لیے کافی آکسیجن نہ ہو۔ اگرچہ تمام ٹیلیوسٹ میں تیراکی کے مثانے کی کسی نہ کسی شکل ہوتی ہے، لیکن ان میں سے بہت سے ہوا میں سانس لینے کے قابل نہیں ہوتے ہیں، اور وہ پانی کی سطح پر زیادہ آکسیجن والے پانی کی فراہمی کے طور پر آبی سطح کی تنفس پر انحصار کرتے ہیں۔ تاہم، ٹیلیوسٹ مچھلیوں کی بہت سی انواع پانی سے سانس لینے کے پابند ہیں اور ان میں سے کسی بھی سطح کے سانس کے طرز عمل کو ظاہر نہیں کرتی ہیں۔ عام طور پر، شدید ہائپوکسیا ہائپر وینٹیلیشن، بریڈی کارڈیا اور ٹیلیوسٹس میں گل ویسکولر مزاحمت میں بلندی کا سبب بنتا ہے۔ تاہم، رینبو ٹراؤٹ کے حالیہ مطالعے میں بلڈ پریشر میں آکسیجن لینے میں ہونے والی ان تبدیلیوں کے فائدے کی تائید نہیں کی گئی ہے۔ یہ ممکن ہے کہ شدید ہائپوکسیا کا ردعمل محض تناؤ کا ردعمل ہو، اور ابتدائی مطالعات میں پائے جانے والے فوائد ماحول کے ساتھ موافقت کے بعد ہی ہو سکتے ہیں۔ طرز عمل کے ردعمل ہائپوکسیا عام رویے میں ترمیم کر سکتا ہے۔ انڈوں کو آکسیجن فراہم کرنے کے لیے والدین کا طرز عمل اکثر ہائپوکسیا سے متاثر ہوتا ہے۔ مثال کے طور پر، جب آکسیجن کم دستیاب ہوتی ہے تو فیننگ رویے (انڈوں کے قریب موقع پر تیراکی کرنا تاکہ ان پر پانی کا بہاؤ پیدا ہو، اور اس طرح آکسیجن کی مستقل فراہمی) میں اکثر اضافہ ہوتا ہے۔ یہ دوسروں کے درمیان اسٹیکل بیکس، گوبیز اور مسخروں کی مچھلیوں میں درج کیا گیا ہے۔ گوبی اپنے بنائے ہوئے گھونسلے میں سوراخوں کے سائز میں بھی اضافہ کر سکتے ہیں، حالانکہ اس سے انڈوں پر شکار کا خطرہ بڑھ سکتا ہے۔ رینبو سکلڈس اکثر ہائپوکسک اقساط کے دوران اپنے چھوٹے تلی کو پانی کی سطح کے قریب لے جاتے ہیں، جہاں آکسیجن زیادہ دستیاب ہوتی ہے۔ جب آکسیجن کی کمی ہوتی ہے تو زندہ رہنے کے لیے ہونے والی طرز عمل کی موافقت میں سرگرمی کی سطح میں کمی، آبی سطح کی تنفس، اور ہوا سے سانس لینا شامل ہیں۔ سرگرمی کی سطح میں کمی جیسے جیسے آکسیجن کی سطح میں کمی آتی ہے، مچھلیاں پہلے تو ہائپوکسک زون سے بچنے کی کوشش میں نقل و حرکت میں اضافہ کر سکتی ہیں، لیکن آخر کار وہ اپنی سرگرمی کی سطح کو بہت کم کر دیتی ہیں، اس طرح ان کی توانائی (اور اس وجہ سے آکسیجن) کے مطالبات کو کم کر دیتی ہیں۔ اٹلانٹک ہیرنگ اس عین نمونے کو ظاہر کرتی ہے۔ ہائپوکسیا کے تحت اپنی سرگرمی کی سطح کو کم کرنے والی مچھلیوں کی دیگر مثالوں میں کامن سول، گپی، چھوٹے دھبے والا کیٹشارک، اور ویویپارس ایلپاؤٹ شامل ہیں۔ کچھ شارک جو اپنے گلوں کو مینڈھے سے ہوا دار بناتے ہیں، ہائپوکسیا کے تحت اپنی تیراکی کی رفتار میں اضافہ کر سکتے ہیں، تاکہ گلوں میں زیادہ پانی لایا جا سکے۔ آبی سطح کی تنفس ماحول میں تحلیل شدہ آکسیجن کی سطح میں کمی کے جواب میں، مچھلیاں پانی کے کالم کی سطح تک تیرتی ہیں اور پانی کی اوپری پرت پر ہوا دیتی ہیں جہاں اس میں تحلیل شدہ آکسیجن کی نسبتا زیادہ سطح ہوتی ہے، یہ ایک ایسا طرز عمل ہے جسے آبی سطح کی تنفس (اے ایس آر) کہا جاتا ہے۔ آکسیجن ہوا سے پانی میں پھیلتی ہے اور اس لیے ہوا کے ساتھ رابطے میں پانی کی اوپری پرت میں زیادہ آکسیجن ہوتی ہے۔ یہ صرف کھڑے پانی میں سچ ہے ؛ بہتے ہوئے پانی میں تمام پرتیں ایک ساتھ مل جاتی ہیں اور پانی کے پورے کالم میں آکسیجن کی سطح یکساں ہوتی ہے۔ ایک ایسا ماحول جہاں اے ایس آر اکثر ہوتا ہے وہ ٹائیڈ پولز ہے، خاص طور پر رات کے وقت۔ کم جوار کے وقت سمندر سے الگ ہونے کا مطلب ہے کہ پانی کی تجدید نہیں ہوتی، تالاب کے اندر مچھلیوں کے ہجوم کا مطلب ہے کہ آکسیجن تیزی سے ختم ہو جاتی ہے، اور رات کو روشنی کی عدم موجودگی کا مطلب ہے کہ آکسیجن کو بھرنے کے لیے کوئی فوٹو سنتھیسز نہیں ہے۔ ٹائیڈپول پرجاتیوں کی مثالیں جو اے ایس آر انجام دیتی ہیں ان میں ٹائیڈپول سکلپین، تھری اسپائنڈ اسٹیکل بیک، اور ممیچوگ شامل ہیں۔ لیکن اے ایس آر بین سمندری ماحول تک محدود نہیں ہے۔ رکے ہوئے پانیوں میں رہنے والی زیادہ تر اشنکٹبندیی اور معتدل مچھلیوں کی انواع ہائپوکسیا کے دوران اے ایس آر میں مشغول ہوتی ہیں۔ ایک تحقیق میں شمالی امریکہ کے عظیم میدانی علاقوں سے غیر ہوا سے سانس لینے والی مچھلیوں کے آٹھ خاندانوں کی نمائندگی کرنے والی 26 پرجاتیوں کا جائزہ لیا گیا، اور پتہ چلا کہ ان میں سے چار کے علاوہ سب نے ہائپوکسیا کے دوران اے ایس آر کا مظاہرہ کیا۔ ایک اور تحقیق میں پالتو جانوروں کی تجارت میں عام اشنکٹبندیی مچھلیوں کی 24 اقسام کا جائزہ لیا گیا، ٹیٹرا سے لے کر باربس سے لے کر سکلڈس تک، اور پتہ چلا کہ ان سب نے اے ایس آر انجام دیا۔ ایک غیر معمولی صورتحال جس میں اے ایس آر انجام دیا جاتا ہے وہ سردیوں کے دوران، برف سے ڈھکی جھیلوں میں، پانی اور برف کے درمیان انٹرفیس پر یا برف کے نیچے پھنسے ہوا ہوا کے بلبلوں کے قریب ہوتا ہے۔ کچھ انواع مورفولوجیکل موافقت ظاہر کر سکتی ہیں، جیسے کہ ایک چپٹا سر اور ایک اونچا منہ، جو انہیں پانی کی سطح کو توڑے بغیر اے ایس آر انجام دینے کی اجازت دیتا ہے (جو انہیں فضائی شکاریوں کو زیادہ دکھائی دے گا)۔ ایک مثال ممی کوگ ہے، جس کا منہ اوپر کی طرف کھایا ہوا سطح کو کھانا کھلانے کی تجویز کرتا ہے، لیکن جس کی کھانے کی عادات خاص طور پر سطح تک محدود نہیں ہیں۔ جنوبی امریکہ کی ایک نسل، تمباکی میں، ہائپوکسیا کی نمائش گھنٹوں کے اندر نچلے ہونٹ کے اندر اضافی خون کی وریدوں کی نشوونما کو جنم دیتی ہے، جس سے اے ایس آر کے دوران آکسیجن لینے کی صلاحیت میں اضافہ ہوتا ہے۔ الٹا نیچے تیراکی کرنے سے مچھلیوں کو اے ایس آر انجام دینے میں بھی مدد مل سکتی ہے، جیسا کہ کچھ الٹا نیچے والی کیٹ فش میں ہوتا ہے۔ کچھ انواع اے ایس آر کے دوران منہ کے اندر ہوا کا بلبلہ رکھ سکتی ہیں۔ اس سے بہاؤ میں مدد مل سکتی ہے اور ساتھ ہی گلوں کی طرف جاتے ہوئے بلبلے کے اوپر سے گزرنے والے پانی کے آکسیجن کے مواد میں اضافہ ہو سکتا ہے۔ بہاؤ کے اخراجات کو کم کرنے کا ایک اور طریقہ یہ ہے کہ چٹانوں یا پودوں پر اے ایس آر انجام دیا جائے جو پانی کی سطح کے قریب مدد فراہم کرتے ہیں۔ اے ایس آر شدید ہائپوکسیا کے دوران مچھلیوں کی بقا کو نمایاں طور پر متاثر کرتا ہے۔ مثال کے طور پر شارٹفن مولی میں، انتہائی ہائپوکسیا کی نمائش کے دوران مچھلیوں کو اے ایس آر انجام دینے کی اجازت نہیں تھی اس کے مقابلے میں اے ایس آر انجام دینے کے قابل افراد میں بقا تقریبا چار گنا زیادہ تھی۔ آکسیجن کی ضرورت زیادہ ہونے پر اے ایس آر زیادہ کثرت سے انجام دیا جا سکتا ہے۔ سیلفن مولی میں، حمل کرنے والی خواتین (یہ نوع ایک زندہ بردار ہے) اپنا تقریبا 50 فیصد وقت اے ایس آر میں گزارتی ہیں جبکہ غیر حمل کرنے والی خواتین میں صرف 15 فیصد آکسیجن کی اسی کم سطح کے تحت گزارتی ہیں۔ فضائی تنفس (ہوا سے سانس لینا) فضائی تنفس آب و ہوا سے براہ راست آکسیجن نکالنے کے لیے پانی کی سطح پر ہوا کا 'گھونپنا' ہے۔ فضائی تنفس مچھلیوں میں تیار ہوا جو زیادہ بار بار ہائپوکسیا کا شکار ہوتی تھیں ؛ نیز، فضائی تنفس میں مشغول ہونے والی انواع ان کے مقابلے میں زیادہ ہائپوکسیا روادار ہوتی ہیں جو ہائپوکسیا کے دوران ہوا سے سانس نہیں لیتے ہیں۔ ہوا سے سانس لینے والی مچھلیوں کی دو اہم اقسام ہیں-فیکلٹیٹو اور غیر فیکلٹیٹو۔ نارموکسک حالات کے تحت فیکلٹی مچھلی پانی کی سطح سے ہوا میں سانس لیے بغیر زندہ رہ سکتی ہے۔ تاہم، غیر افزائش پذیر مچھلیوں کو عام تحلیل شدہ آکسیجن کی سطح پر بھی سطح پر سانس لینا چاہیے کیونکہ ان کی گلیاں پانی سے کافی آکسیجن نہیں نکال سکتی ہیں۔ بہت سے ہوا میں سانس لینے والے میٹھے پانی کے ٹیلیوسٹ گل کے افعال کو برقرار رکھتے ہوئے ہوا سے آکسیجن کو مؤثر طریقے سے نکالنے کے لیے اے بی اوز کا استعمال کرتے ہیں۔ اے بی اوز معدے کے راستے، گیس بلیڈرز، اور بھولبلییا کے اعضاء میں ترمیم شدہ ہیں۔ وہ انتہائی ویسکولرائزڈ ہیں اور ہوا سے آکسیجن نکالنے کا اضافی طریقہ فراہم کرتے ہیں۔ مچھلیاں برقرار رکھی ہوئی آکسیجن کو ذخیرہ کرنے کے لیے بھی اے بی او کا استعمال کرتی ہیں۔ اے ایس آر اور فضائی سانس لینے سے وابستہ شکار کا خطرہ اے ایس آر اور فضائی سانس لینے دونوں کے لیے مچھلیوں کو پانی کے کالم کے اوپری حصے تک سفر کرنے کی ضرورت ہوتی ہے اور یہ طرز عمل پانی کی سطح کے قریب رہنے والے فضائی شکاریوں یا دیگر مچھلیوں کے شکار کے خطرات کو بڑھاتا ہے۔ سطح پر شکار کے بڑھتے ہوئے خطرے سے نمٹنے کے لیے، کچھ مچھلیاں شکار کے خطرے کو 'کمزور' کرنے کے لیے اسکولوں میں اے ایس آر یا فضائی سانس لیتی ہیں۔ جب مچھلیاں اپنے فضائی شکاریوں کی موجودگی کا بصری طور پر پتہ لگا سکتی ہیں، تو وہ صرف سطح سے گریز کرتی ہیں، یا ان علاقوں میں سطح کو ترجیح دیتی ہیں جہاں ان کا پتہ کم آسانی سے لگایا جا سکتا ہے (یعنی۔ متزلزل، سایہ دار علاقے)۔ ہائپوکسیا گل ری ماڈلنگ میں گل ری ماڈلنگ مچھلیوں کی صرف چند انواع میں ہوتی ہے، اور اس میں انٹر لیمیلر سیل ماس (آئی ایل سی ایم) کی تشکیل یا ہٹانا شامل ہوتا ہے۔ ہائپوکسیا کے ردعمل کے طور پر، کچھ مچھلیاں سانس کی سطح کے رقبے کو بڑھانے کے لیے اپنی گلیوں کو دوبارہ تیار کرنے کے قابل ہوتی ہیں، کچھ انواع جیسے کہ گولڈ فش اپنے لیمیلر سطح کے رقبے کو کم از کم 8 گھنٹوں میں دوگنا کر دیتی ہیں۔ سانس کی سطح کے رقبے میں اضافہ میٹابولک اخراجات میں اضافے کے ساتھ تجارت کے طور پر آتا ہے کیونکہ گل بہت سے اہم عمل کے لیے ایک بہت اہم مقام ہیں جن میں سانس کی گیس کا تبادلہ، ایسڈ بیس ریگولیشن، نائٹروجن کا اخراج، اوسمورگولیشن، ہارمون ریگولیشن، میٹابولزم، اور ماحولیاتی سینسنگ شامل ہیں۔ کروشین کارپ ایک ایسی نوع ہے جو ہائپوکسیا کے جواب میں اپنے گل تنوں کو دوبارہ تیار کرنے کے قابل ہے۔ ان کے انٹر لیمیلر خلیوں میں مائٹوٹک سرگرمی کی شرح زیادہ ہوتی ہے جو ہائپوکسیا اور درجہ حرارت دونوں سے متاثر ہوتی ہے۔ ٹھنڈے (15 ڈگری سیلسیس) پانی میں کروشین کارپ میں آئی ایل سی ایم زیادہ ہوتا ہے، لیکن جب درجہ حرارت کو 25 ڈگری سیلسیس تک بڑھایا جاتا ہے تو آئی ایل سی ایم کو ہٹا دیا جاتا ہے، بالکل اسی طرح جیسے یہ ہائپوکسک حالات میں ہوتا ہے۔ گل مورفولوجی میں یہی تبدیلی گولڈ فش میں اس وقت ہوتی ہے جب درجہ حرارت 7.5 ڈگری سیلسیس سے 15 ڈگری سیلسیس تک بڑھایا جاتا ہے۔ یہ فرق درجہ حرارت کے نظام کی وجہ سے ہو سکتا ہے جس میں یہ مچھلیاں عام طور پر پائی جاتی ہیں، یا دباؤ والے درجہ حرارت میں آئن کے توازن کے نقصان کو روکنے کے لیے ایک بنیادی حفاظتی طریقہ کار ہو سکتا ہے۔ درجہ حرارت اس رفتار کو بھی متاثر کرتا ہے جس پر گلوں کو دوبارہ تیار کیا جا سکتا ہے: مثال کے طور پر، ہائپوکسیا میں 20 ڈگری سیلسیس پر، کروشین کارپ 6 گھنٹوں میں اپنے آئی ایل سی ایم کو مکمل طور پر ہٹا سکتا ہے، جبکہ 8 ڈگری سیلسیس پر، اسی عمل میں 3 سے 7 دن لگتے ہیں۔ آئی ایل سی ایم کو ممکنہ طور پر اپوپٹوسس کے ذریعے ہٹا دیا جاتا ہے، لیکن یہ ممکن ہے کہ جب مچھلی کو زیادہ درجہ حرارت پر ہائپوکسیا کے دوہرے دباؤ کا سامنا کرنا پڑے، تو جسمانی انحطاط سے لامیلا ختم ہو سکتا ہے۔ گل لیمیلا کو ڈھانپنے سے کروشین کارپ جیسی انواع کو پرجیویوں اور ماحولیاتی زہریلے مادوں سے نارموکسیا کے دوران ان کی سطح کے رقبے کو اندرونی پھیلاؤ کے لیے محدود کر کے بچایا جا سکتا ہے جبکہ ہیموگلوبن آکسیجن کے پابند ہونے کی وجہ سے آکسیجن کی نقل و حمل کو برقرار رکھا جا سکتا ہے۔ ننگی کارپ، جو اونچائی والی جھیل چنگھائی کی ایک قریب سے متعلق نوع ہے، ہائپوکسک حالات کے جواب میں اپنی گلیوں کو دوبارہ تیار کرنے کے قابل بھی ہے۔ نارموکسک حالات سے 95 فیصد کم آکسیجن کی سطح کے جواب میں، آئی ایل سی ایم کا اپوپٹوسس صرف 24 گھنٹوں کے بعد لیمیلر سطح کے رقبے میں 60 فیصد تک اضافہ کرتا ہے۔ تاہم، یہ ایک اہم اوسمورگولیٹری لاگت پر آتا ہے، جس سے سائٹوپلازم میں سوڈیم اور کلورائد کی سطح میں 10 فیصد سے زیادہ کمی واقع ہوتی ہے۔ اسکیل لیس کارپ کے ذریعہ ہائپوکسیا کے لیے مورفولوجیکل ردعمل ریڑھ کی ہڈی والے جانوروں میں اب تک کی سب سے تیز ترین سانس کی سطح کی تزئین و آرائش ہے۔ آکسیجن لینے والی مچھلیاں آبی ہائپوکسیا کا مقابلہ کرنے کے لیے حکمت عملیوں کی ایک وسیع رینج کا مظاہرہ کرتی ہیں، لیکن جب ہائپوکسک تناؤ سے بچنا ممکن نہیں ہوتا ہے، تو آکسیجن نکالنے اور ترسیل کو برقرار رکھنا بقا کے لیے ایک لازمی جزو بن جاتا ہے۔ انٹارکٹک آئس فش کے علاوہ جو ایسا نہیں کرتی ہیں، زیادہ تر مچھلیاں اپنے سرخ خون کے خلیوں کے اندر ہیموگلوبن (ایچ بی) کا استعمال کیمیائی طور پر باندھنے اور ماحول سے نکالی گئی 95 فیصد آکسیجن کو کام کرنے والے بافتوں تک پہنچانے کے لیے کرتی ہیں۔ آکسیجن نکالنے اور بافتوں تک پہنچانے کو برقرار رکھنا ہائپوکسک تناؤ کے تحت مسلسل سرگرمی کی اجازت دیتا ہے اور اس کا تعین جزوی طور پر خون کے دو مختلف پیرامیٹرز میں ترمیم سے ہوتا ہے: ہیماٹوکریٹ اور ہیموگلوبن کی بائنڈنگ خصوصیات۔ ہیماٹوکریٹ عام طور پر، ہیماٹوکریٹ گردش میں سرخ خون کے خلیوں (آر بی سی) کی تعداد ہے اور مچھلی کی انواع میں انتہائی متغیر ہے۔ نیلی مارلن کی طرح فعال مچھلیوں میں ہیماٹوکریٹس زیادہ ہوتے ہیں، جبکہ کم فعال مچھلیاں، جیسے کہ سٹاری فلاؤنڈر کم ہیماٹوکریٹس کی نمائش کرتی ہیں۔ ہیماٹوکریٹ کو قلیل مدتی (شدید) یا طویل مدتی (دائمی) ہائپوکسیا کی نمائش دونوں کے جواب میں بڑھایا جا سکتا ہے اور اس کے نتیجے میں خون میں آکسیجن کی کل مقدار میں اضافہ ہوتا ہے، جسے خون کی آکسیجن لے جانے کی صلاحیت بھی کہا جاتا ہے۔ ہیماٹوکریٹ میں شدید تبدیلیاں گردش کرنے والے تناؤ کے ہارمونز (دیکھیں-کیٹیکولامائنز) کا نتیجہ ہیں جو تلی پر ریسیپٹرز کو چالو کرتے ہیں جو گردش میں آر بی سی کی رہائی کا سبب بنتے ہیں۔ دائمی ہائپوکسیا کی نمائش کے دوران، ہیماٹوکریٹ کو بڑھانے کے لیے استعمال ہونے والا طریقہ کار تلی سے آزاد ہوتا ہے اور اریتھروپوٹین (ای پی او) کے ذریعے گردے کے ہارمونل محرک کا نتیجہ ہوتا ہے۔ erythropoietin کے جواب میں ہیماٹوکریٹ میں اضافہ تقریبا ایک ہفتے کے بعد مشاہدہ کیا جاتا ہے اور اس وجہ سے ممکنہ طور پر ہائپوکسیا انڈسیبل فیکٹر ہائپوکسیا انڈسیبل فیکٹر (HIF) کے جینیاتی کنٹرول میں ہے۔ ہیماٹوکریٹ میں اضافے کا مطلب یہ ہے کہ خون آکسیجن کی کل مقدار کو زیادہ لے جا سکتا ہے، ہائپوکسیا کے دوران ایک ممکنہ فائدہ، خون میں آر بی سی کی تعداد میں اضافہ بھی کچھ نقصانات کا باعث بن سکتا ہے۔ سب سے پہلے، ایک اعلی ہیماٹوکریٹ کے نتیجے میں زیادہ چپچپا خون (خاص طور پر ٹھنڈے پانی میں) اس توانائی کی مقدار میں اضافہ ہوتا ہے جس کی قلبی نظام کو نظام کے ذریعے خون کو پمپ کرنے کے لیے ضرورت ہوتی ہے اور دوسرا یہ کہ شاخوں کے محراب کے پار خون کے منتقلی کے وقت اور آکسیجن کے پھیلاؤ کی شرح پر منحصر ہے، ہیماٹوکریٹ میں اضافے کے نتیجے میں ماحول سے خون میں آکسیجن کی کم موثر منتقلی ہو سکتی ہے۔ ہیموگلوبن کی بائنڈنگ وابستگی کو تبدیل کرنا کم وسیع آکسیجن کے پیش نظر O2 کی ترسیل کو محفوظ رکھنے کا ایک متبادل طریقہ کار خون کی وابستگی کو بڑھانا ہے۔ خون کے آکسیجن کے مواد کا تعلق پی اے او 2 سے ہے اور اسے آکسیجن توازن وکر (او ای سی) کا استعمال کرتے ہوئے دکھایا گیا ہے۔ مچھلی کے ہیموگلوبن، اگنیتھانس کے استثناء کے ساتھ، ٹیٹریمر ہیں جو O2 بائنڈنگ کی کوآپریٹیوٹی کو ظاہر کرتے ہیں اور سگمائڈل OECs رکھتے ہیں۔ آکسیجن کے ساتھ ہیموگلوبن کے بائنڈنگ وابستگی کا اندازہ P50 نامی پیمائش کا استعمال کرتے ہوئے لگایا جاتا ہے (آکسیجن کا جزوی دباؤ جس پر ہیموگلوبن 50 فیصد آکسیجن کے ساتھ جڑا ہوتا ہے) اور یہ انتہائی متغیر ہو سکتا ہے۔ اگر ہیموگلوبن کا آکسیجن کے لیے کمزور لگاؤ ہے، تو کہا جاتا ہے کہ اس میں P50 زیادہ ہوتا ہے اور اس لیے اس ماحول کو محدود کرتا ہے جس میں مچھلی نسبتا زیادہ ماحولیاتی پی او 2 والے لوگوں کے ساتھ رہ سکتی ہے۔ اس کے برعکس، کم P50 والی مچھلی کے ہیموگلوبن آکسیجن کے ساتھ مضبوطی سے جڑے ہوتے ہیں اور پھر ہائپوکسک یا متغیر PO2 ماحول سے آکسیجن نکالنے کی کوشش کرتے وقت واضح طور پر فائدہ مند ہوتے ہیں۔ ہائی افینیٹی (کم P50) ہیموگلوبن کے استعمال کے نتیجے میں وینٹیلیٹری میں کمی واقع ہوتی ہے اور اس وجہ سے ہائپوکسک توہین کا سامنا کرتے وقت توانائی کی ضروریات کم ہوتی ہیں۔ ہیموگلوبن (Hb-O2) کی آکسیجن بائنڈنگ وابستگی کو ایلوسٹیرک ماڈیولٹرز کے ایک سوٹ کے ذریعے منظم کیا جاتا ہے۔ ہائپوکسک توہین کے تحت Hb-O2 وابستگی کو کنٹرول کرنے کے لیے استعمال ہونے والے پرنسپل ماڈیولٹرز یہ ہیں: RBC pH میں اضافہ غیر نامیاتی فاسفیٹ تعاملات pH اور غیر نامیاتی فاسفیٹ (Pi) کو کم کرنا رینبو ٹراؤٹ کے ساتھ ساتھ مختلف قسم کے دیگر ٹیلیوسٹس میں، RBC pH میں اضافہ RBC جھلی پر گردش کرنے والے کیٹل کولامائنز کے ذریعے B-andrenergic ایکسچینج پروٹین (BNHE) کی سرگرمی سے ہوتا ہے۔ یہ عمل آر بی سی کے اندرونی پی ایچ کو اس کی باہر کی طرف اور اندر کی طرف حرکت کے ذریعے بڑھانے کا سبب بنتا ہے۔ آر بی سی کو الکلائز کرنے کا خالص نتیجہ بوہر اثر کے ذریعے ایچ بی-او 2 وابستگی میں اضافہ ہے۔ آئنوں کی خالص آمد اور آر بی سی کے اندر آئنک توازن کو برقرار رکھنے کے لیے-اے ٹی پیز کی معاوضہ فعالیت کے نتیجے میں سیلولر اے ٹی پی میں مسلسل کمی واقع ہوتی ہے، جو ایچ بی-او 2 وابستگی کو بڑھانے میں بھی مددگار ثابت ہوتی ہے۔ اندرونی حرکت کے مزید نتیجے کے طور پر، آر بی سی کی اوسمولاریٹی میں اضافہ ہوتا ہے جس کی وجہ سے پانی کی اوسموٹک آمد اور خلیوں میں سوجن ہوتی ہے۔ خلیے کے مواد کا کمزور ہونا غیر نامیاتی فاسفیٹس سے ہیموگلوبن کی مزید مقامی علیحدگی کا سبب بنتا ہے اور پھر Hb-O2 وابستگی کو بڑھانے کا کام کرتا ہے۔ انٹرٹائڈل ہائپوکسیا برداشت کرنے والی ٹرپلفن مچھلی (فیملی ٹرپٹریجیڈی) کی انواع انٹرا سیلولر ایسڈوسس کا فائدہ اٹھاتی دکھائی دیتی ہیں اور روایتی آکسیڈیٹیو فاسفوریلیشن کو "بائی پاس" کرتی دکھائی دیتی ہیں اور پروٹون کے سائٹوسولک پول کا استعمال کرتے ہوئے براہ راست مائٹوکونڈریل اے ٹی پی کی ترکیب کو چلاتی ہیں جو ممکنہ طور پر ہائپوکسیا میں جمع ہوتی ہے (لیکٹک ایسڈوسس اور اے ٹی پی ہائیڈرولیسس کے ذریعے)۔ ایچ بی-آئسوفارم کو تبدیل کرنا تقریبا تمام جانوروں میں آر بی سی میں ایک سے زیادہ قسم کے ایچ بی موجود ہوتے ہیں۔ ایک سے زیادہ ایچ بی آئسوفارم (آئسوفارم دیکھیں) خاص طور پر آکٹوتھرمز میں عام ہیں، لیکن خاص طور پر مچھلیوں میں جو اتار چڑھاؤ والے درجہ حرارت اور آکسیجن کی دستیابی دونوں سے نمٹنے کے لیے ضروری ہیں۔ یورپی اییل سے الگ تھلگ ایچ بی ایس کو انوڈک اور کیتھوڈک آئسوفارم میں الگ کیا جا سکتا ہے۔ انوڈک آئسوفارم میں آکسیجن کی وابستگی کم ہوتی ہے (زیادہ پی 50) اور بوہر کے نشان زد اثرات ہوتے ہیں، جبکہ کیتھوڈک میں اہم پی ایچ اثرات کی کمی ہوتی ہے اور اس لیے خیال کیا جاتا ہے کہ یہ ہائپوکسیا رواداری فراہم کرتے ہیں۔ ہائپوکسک یا نارموکسک حالات کے تحت ابتدائی مرحلے کی نشوونما سے پیدا ہونے والی افریقی سکلڈس کی متعدد انواع کو ایچ بی آئسوفارم کا موازنہ کرنے کی کوشش میں متضاد قرار دیا گیا۔ انہوں نے یہ ظاہر کیا کہ ہائپوکسیا سے پیدا ہونے والے افراد کے لیے مخصوص ایچ بی آئسوفارم موجود ہیں۔ میٹابولک چیلنج الیکٹران ٹرانسپورٹ چین کے ذریعے اے ٹی پی کی پیداوار میں کمی سے نمٹنے کے لیے، مچھلیوں کو میٹابولک مطالبات کو دبانے کے دوران توانائی کی پیداوار کے اینیروبک ذرائع کو چالو کرنا چاہیے (اینیروبک میٹابولزم دیکھیں)۔ اینیروبک اے ٹی پی کی پیداوار کی محدود کارکردگی کی وجہ سے ہائپوکسک بقا کو یقینی بنانے کے لیے میٹابولک دبانے کے ذریعے توانائی کی طلب کو کم کرنے کی صلاحیت ضروری ہے۔ ایروبک سے اینیروبک میٹابولزم میں تبدیل کریں ایروبک ریسپریشن، جس میں آکسیجن کو ٹرمینل الیکٹران قبولیت کے طور پر استعمال کیا جاتا ہے، پانی سے سانس لینے والی تمام مچھلیوں کے لیے اہم ہے۔ جب مچھلیاں آکسیجن سے محروم ہو جاتی ہیں، تو انہیں اے ٹی پی تیار کرنے کے لیے دوسرے طریقوں کی ضرورت ہوتی ہے۔ اس طرح، ہائپوکسیا کے آغاز پر ایروبک میٹابولزم سے اینیروبک میٹابولزم میں تبدیلی واقع ہوتی ہے۔ گلائکولیسس اور سبسٹریٹ سطح کے فاسفوریلیشن کو اے ٹی پی کی پیداوار کے لیے متبادل راستوں کے طور پر استعمال کیا جاتا ہے۔ تاہم، یہ راستے ایروبک میٹابولزم سے بہت کم موثر ہیں۔ مثال کے طور پر، ایک ہی سبسٹریٹ کا استعمال کرتے وقت، اینیروبک میٹابولزم میں اے ٹی پی کی کل پیداوار ایروبک میٹابولزم کے مقابلے میں 15 گنا کم ہوتی ہے۔ اے ٹی پی کی پیداوار کی یہ سطح اعلی میٹابولک شرح کو برقرار رکھنے کے لیے کافی نہیں ہے، اس لیے مچھلیوں کے لیے بقا کی واحد حکمت عملی ان کے میٹابولک مطالبات کو تبدیل کرنا ہے۔ میٹابولک دبانا میٹابولک دبانا بیسال میٹابولک ریٹ سے نیچے میٹابولک ریٹ کی ریگولیٹڈ اور ریورسیبل کمی ہے (جسے آکٹوتھرمک جانوروں میں معیاری میٹابولک ریٹ کہا جاتا ہے)۔ یہ مچھلی کے اے ٹی پی کے استعمال کی شرح کو کم کرتا ہے، جو مچھلی کے محدود اینیروبک ایندھن کے ذخائر (گلائکوجن) کے استعمال کی شرح کو کم کرکے شدید ہائپوکسک سب-کریٹ پی او 2 پر اس کے بقا کے وقت کو طول دیتا ہے۔ میٹابولک دبانا نقصان دہ اینیروبک اینڈ پروڈکٹس (لیکٹیٹ اور پروٹون) کے جمع ہونے کی شرح کو بھی کم کرتا ہے، جس سے مچھلی پر ان کے منفی اثرات میں تاخیر ہوتی ہے۔ وہ میکانزم جو مچھلیاں میٹابولک ریٹ کو دبانے کے لیے استعمال کرتی ہیں وہ رویے، جسمانی اور بائیو کیمیکل سطحوں پر پائے جاتے ہیں۔ رویے کے لحاظ سے، کم حرکت پذیری، کھانا کھلانے، پریم اور ملاپ کے ذریعے میٹابولک کی شرح کو کم کیا جا سکتا ہے۔ جسمانی طور پر، میٹابولک کی شرح کو کم نمو، ہاضمہ، گونڈ کی نشوونما، اور وینٹیلیشن کی کوششوں کے ذریعے کم کیا جا سکتا ہے۔ اور بائیو کیمیکل طور پر، میٹابولک کی شرح کو کم گلوکونیوجینیسیس، پروٹین کی ترکیب اور انحطاط کی شرح، اور سیلولر جھلی میں آئن پمپنگ کے ذریعے معیاری میٹابولک کی شرح سے مزید کم کیا جا سکتا ہے۔ ان عملوں میں کمی اے ٹی پی کے استعمال کی شرح کو کم کرتی ہے، لیکن یہ واضح نہیں ہے کہ آیا میٹابولک دبانے کو اے ٹی پی کے استعمال یا اے ٹی پی کی فراہمی میں ابتدائی کمی کے ذریعے متاثر کیا جاتا ہے۔ مچھلی کی انواع میں میٹابولک دبانے کے استعمال کے پھیلاؤ کو اچھی طرح سے تلاش نہیں کیا گیا ہے۔ اس کی جزوی وجہ یہ ہے کہ ہائپوکسیا سے بے نقاب مچھلیوں کی میٹابولک شرح، بشمول دبی ہوئی میٹابولک شرح، کو صرف براہ راست کیلوریمیٹری کا استعمال کرتے ہوئے درست طریقے سے ماپا جا سکتا ہے، اور یہ تکنیک مچھلی کے لیے شاذ و نادر ہی استعمال ہوتی ہے۔ کیلوریمیٹری کا استعمال کرنے والے چند مطالعات سے پتہ چلتا ہے کہ مچھلی کی کچھ انواع ہائپوکسیا/اینوکسیا (مثال کے طور پر، گولڈ فش، ٹلیپیا، یورپی اییل) میں میٹابولک دبانے کا استعمال کرتی ہیں جبکہ دیگر نہیں کرتی ہیں (مثال کے طور پر۔ رینبو ٹراؤٹ، زیبرا فش)۔ وہ انواع جو میٹابولک دبانے کا استعمال کرتی ہیں وہ ان انواع کے مقابلے میں زیادہ ہائپوکسیا برداشت کرنے والی ہوتی ہیں جو نہیں کرتی ہیں، جس سے پتہ چلتا ہے کہ میٹابولک دبانے سے ہائپوکسیا رواداری میں اضافہ ہوتا ہے۔ اس کے مطابق، الگ تھلگ تھریسپائن اسٹیکل بیک آبادی کے درمیان ہائپوکسیا رواداری میں فرق میٹابولک دبانے کے استعمال میں فرق کے نتیجے میں ظاہر ہوتا ہے، جس میں میٹابولک دبانے کا استعمال کرتے ہوئے زیادہ روادار اسٹیکل بیک ہوتا ہے۔ مچھلیاں جو ہائپوکسیا سے متاثر میٹابولک دبانے کی صلاحیت رکھتی ہیں، معیاری میٹابولک شرحوں کے مقابلے میں اپنی میٹابولک شرحوں کو 30 ٪ سے 80 ٪ تک کم کرتی ہیں۔ کیونکہ یہ میٹابولک شرح کا مکمل خاتمہ نہیں ہے، میٹابولک دبانا صرف ہائپوکسک بقا کو طول دے سکتا ہے، اسے غیر معینہ مدت تک برقرار نہیں رکھ سکتا۔ اگر ہائپوکسک نمائش کافی دیر تک رہتی ہے، تو مچھلی اپنے گلائکوجن اسٹورز کی کمی اور/یا نقصان دہ اینیروبک اختتامی مصنوعات کے زیادہ جمع ہونے کی وجہ سے دم توڑ جائے گی۔ مزید برآں، میٹابولک طور پر دبی ہوئی حالت کے ساتھ آنے والے شدید محدود توانائی کے دائرہ کار کا مطلب ہے کہ مچھلی شکاری سے بچنے اور پنروتپادن جیسے اہم کاموں کو مکمل کرنے سے قاصر ہے۔ شاید ان وجوہات کی بناء پر، گولڈ فش زیادہ تر ہائپوکسک ماحول میں ایروبک میٹابولزم کے استعمال کو ترجیح دیتی ہے، اور انوکسیا کے انتہائی معاملے کے لیے میٹابولک دبانے کو محفوظ رکھتی ہے۔ توانائی کا تحفظ پروٹین کی ترکیب کی شرح میں کمی کے علاوہ، یہ ظاہر ہوتا ہے کہ ہائپوکسیا برداشت کرنے والی مچھلیوں کی کچھ انواع ہوچاکا کے آئن چینل گرفتاری کے مفروضے کو استعمال کرکے توانائی کا تحفظ کرتی ہیں۔ یہ مفروضہ دو پیش گوئیاں کرتا ہے: ہائپوکسیا برداشت کرنے والے جانوروں میں قدرتی طور پر جھلی کی پارگمیتا کم ہوتی ہے ہائپوکسک حالات کے دوران جھلی کی پارگمیتا اور بھی کم ہو جاتی ہے (آئن چینل گرفتاری) پہلی پیش گوئی درست ہے۔ جب رینگنے والے جانوروں اور ممالیہ جانوروں کے درمیان Na + اور K + آئنوں کے لیے جھلی کی پارگمیتا کا موازنہ کیا گیا تو رینگنے والے جانوروں کی جھلی پانچ گنا کم رسنے والی پائی گئی۔ دوسری پیشن گوئی کو تجرباتی طور پر ثابت کرنا زیادہ مشکل رہا ہے، تاہم، بالواسطہ اقدامات نے ہائپوکسک حالات کے دوران اییل اور ٹراؤٹ ہیپاٹوسائٹس میں Na +/K +-ATPase سرگرمی میں کمی ظاہر کی ہے۔ نتائج ٹشو سے متعلق معلوم ہوتے ہیں، کیونکہ ہائپوکسیا کے سامنے آنے والے کروشین کارپ کے دماغ میں Na +/K + ATPase سرگرمی میں کمی نہیں ہوتی ہے۔ اگرچہ شواہد محدود ہیں، آئن چینل گرفتاری حیاتیات کو بڑی مقدار میں اے ٹی پی کا استعمال کیے بغیر آئن چینل کے ارتکاز کے میلان اور جھلی کی صلاحیت کو برقرار رکھنے کے قابل بناتی ہے۔ بہتر گلائکوجن اسٹورز ہائپوکسیا سے گزرنے والی مچھلیوں کے لیے محدود عنصر انیروبک میٹابولزم کے لیے خمیر کے قابل سبسٹریٹ کی دستیابی ہے۔ ایک بار سبسٹریٹ ختم ہونے کے بعد، اے ٹی پی کی پیداوار بند ہو جاتی ہے۔ اینڈوجینس گلائکوجن ٹشو میں ایک طویل مدتی توانائی ذخیرہ کرنے والے مالیکیول کے طور پر موجود ہوتا ہے۔ اسے گلوکوز میں تبدیل کیا جا سکتا ہے اور بعد میں گلائکولیسس میں ابتدائی مواد کے طور پر استعمال کیا جا سکتا ہے۔ ہائپوکسیا کے دوران طویل مدتی بقا کے لیے ایک کلیدی موافقت کسی جاندار کی بڑی مقدار میں گلائکوجن کو ذخیرہ کرنے کی صلاحیت ہے۔ بہت سی ہائپوکسیا برداشت کرنے والی انواع، جیسے کارپ، گولڈ فش، کیلیفش، اور آسکر میں ہائپوکسیا حساس مچھلی، جیسے رینبو ٹراؤٹ کے مقابلے میں ان کے ٹشو میں سب سے بڑا گلائکوجن مواد (300-2000 μmol گلوکوسیل یونٹ/جی) ہوتا ہے، جس میں صرف 100 μmol گلوکوسیل یونٹ/جی ہوتا ہے۔ ٹشو میں جتنا زیادہ گلائکوجن ذخیرہ ہوتا ہے اس ٹشو کی گلائکولیسس سے گزرنے اور اے ٹی پی پیدا کرنے کی صلاحیت کی نشاندہی کرتا ہے۔ فضلہ کی مصنوعات کی رواداری جب اینیروبک راستوں کو آن کیا جاتا ہے، تو گلائکوجن اسٹور ختم ہو جاتے ہیں اور تیزابیت والی فضلہ کی مصنوعات جمع ہو جاتی ہیں۔ اسے پاسچر اثر کہا جاتا ہے۔ ایک چیلنج ہائپوکسیا برداشت کرنے والا مچھلی کا چہرہ یہ ہے کہ کس طرح ایک اہم پاسچر اثر پیدا کیے بغیر اے ٹی پی انیروبک طور پر تیار کیا جائے۔ میٹابولزم میں کمی کے ساتھ ساتھ، کچھ مچھلیوں میں لیکٹیٹ کے جمع ہونے سے بچنے کے لیے موافقت پذیر خصلتیں ہوتی ہیں۔ مثال کے طور پر، کروشین کارپ، ایک انتہائی ہائپوکسیا برداشت کرنے والی مچھلی، کئی مہینوں کے اینوکسک پانی سے بچنے کے لیے تیار ہوئی ہے۔ ایک کلیدی موافقت پٹھوں میں لیکٹیٹ کو ایتھنول میں تبدیل کرنے اور اسے ان کے گلوں سے باہر نکالنے کی صلاحیت ہے۔ اگرچہ یہ عمل توانائی کے لحاظ سے مہنگا ہے لیکن ہائپوکسک پانیوں میں ان کی بقا کے لیے یہ بہت ضروری ہے۔ جین کے اظہار میں تبدیلیاں ڈی این اے مائیکرو ارے کم آکسیجن کے حالات کے سامنے آنے والی مختلف مچھلیوں کی انواع پر کیے گئے مطالعات سے پتہ چلا ہے کہ جینیاتی سطح پر مچھلیاں آکسیجن کی نقل و حمل، اے ٹی پی کی پیداوار، اور پروٹین کی ترکیب میں شامل جینوں کے اظہار کو تبدیل کرکے ہائپوکسیا کا جواب دیتی ہیں۔ ہائپوکسیا کے سامنے آنے والے مٹی کے سکروں کے جگر میں ہیمی میٹابولزم میں شامل جینوں کے اظہار میں تبدیلیاں ہوئیں جیسے ہیموپیکسن، ہیمی آکسیجنز 1، اور فیریٹن۔ آئرن کی سیکوسٹریشن اور میٹابولزم میں تبدیلیاں ہائپوکسیا سے پیدا ہونے والے erythropoiesis اور ہیموگلوبن کی ترکیب کی بڑھتی ہوئی مانگ کا اشارہ کر سکتی ہیں، جس کی وجہ سے آکسیجن کی مقدار اور نقل و حمل میں اضافہ ہوتا ہے۔ میوگلوبن کا بڑھتا ہوا اظہار، جو عام طور پر صرف پٹھوں کے بافتوں میں پایا جاتا ہے، زیبرا فش کی گلیوں اور عام کارپ کے غیر پٹھوں کے بافتوں میں ہائپوکسیا کی نمائش کے بعد بھی دیکھا گیا ہے جو مچھلی کے بافتوں میں آکسیجن کی نقل و حمل میں اضافے کا اشارہ کرتا ہے۔ ہائپوکسیا کے سامنے آنے والی مچھلیوں کی انواع پر کیے گئے مائیکرو ایری مطالعات عام طور پر میٹابولک تبدیلی ظاہر کرتے ہیں، یعنی ایروبک میٹابولزم میں شامل جینوں کے اظہار میں کمی اور اینیروبک میٹابولزم میں شامل جینوں کے اظہار میں اضافہ۔ ہائپوکسیا کے سامنے آنے والے زیبرا فش کے جنینوں نے سائٹرک ایسڈ سائیکل میں شامل جینوں کے اظہار کو کم کر دیا جس میں سوکینٹ ڈی ہائیڈروجنیز، میلیٹ ڈی ہائیڈروجنیز، اور سائٹریٹ سنتھس شامل ہیں، اور گلائکولیسس میں شامل جینوں کے اظہار میں اضافہ ہوا جیسے کہ فاسفوگلیسیریٹ میوٹیز، انولیز، ایلڈولیز، اور لیکٹیٹ ڈی ہائیڈروجنیز۔ پروٹین کی ترکیب میں کمی ہائپوکسیا کے لیے ایک اہم ردعمل ہے تاکہ پورے حیاتیات کے میٹابولک دبانے کے لیے اے ٹی پی کی طلب کو کم کیا جا سکے۔ پروٹین کی ترکیب میں شامل جینوں کے اظہار میں کمی، جیسے کہ لانگشن فیکٹر-2 اور کئی رائبوسومل پروٹین، ہائپوکسیا کی نمائش کے بعد بالغ زیبرا فش کے مڈکر اور گلز کے پٹھوں میں دکھائے گئے ہیں۔ ممالیہ جانوروں میں تحقیق نے ہائپوکسیا کے جواب میں جین کے اظہار میں ہونے والی تبدیلیوں کے کلیدی ریگولیٹر کے طور پر ہائپوکسیا انڈسیبل فیکٹر (ایچ آئی ایف) کو شامل کیا ہے۔ تاہم، ہائپوکسیا کے جواب میں مچھلی کے ایچ آئی ایف اور جین کے اظہار میں ہونے والی تبدیلیوں کے درمیان براہ راست تعلق ابھی تک نہیں ملا ہے۔ دستیاب مچھلی، ٹیٹراپوڈ، اور پرندوں کے فائیلوجنیٹک تجزیے سے پتہ چلتا ہے کہ ممالیہ جانوروں میں موجود دونوں ذیلی اکائیوں کی آئسوفارم مچھلیوں میں بھی ظاہر ہوتی ہیں۔ مچھلیوں کے اندر، ایچ آئی ایف کے سلسلے ایک دوسرے کے قریب ہوتے ہیں اور ٹیٹراپوڈ اور پرندوں کے سلسلے سے الگ ہوتے ہیں۔ نیز، دستیاب مچھلی HIF-α اور-β ترتیبات کے امینو ایسڈ تجزیہ سے پتہ چلتا ہے کہ ان میں وہ تمام فعال ڈومینز ہوتے ہیں جو ممالیہ HIF فنکشن کے لیے اہم دکھائے جاتے ہیں، جن میں بنیادی ہیلکس-لوپ-ہیلکس (bHLH) ڈومین، پر-اے آر این ٹی-سم (PAS) ڈومین، اور آکسیجن پر منحصر انحطاط ڈومین (ODD) شامل ہیں، جو HIF-α ذیلی یونٹ کو آکسیجن کی سطح کے لیے حساس بناتے ہیں۔ مچھلی، ٹیٹرا پوڈز اور پرندوں میں ایچ آئی ایف کے سلسلے کے درمیان ارتقائی مماثلت کے ساتھ ساتھ اہم فعال ڈومینز کے تحفظ سے پتہ چلتا ہے کہ ایچ آئی ایف فنکشن اور ضابطے مچھلی اور ممالیہ پرجاتیوں کے درمیان ملتے جلتے ہیں۔ مچھلیوں میں موجود نئے ایچ آئی ایف میکانزم کے ثبوت بھی موجود ہیں جو ممالیہ جانوروں میں نہیں پائے جاتے ہیں۔ ممالیہ جانوروں میں، ایچ آئی ایف-α پروٹین کو آکسیجن کے حالات کو تبدیل کرکے مسلسل ترکیب اور بعد از ترجمہ منظم کیا جاتا ہے، لیکن مختلف مچھلیوں کی انواع میں یہ دکھایا گیا ہے کہ ایچ آئی ایف-α ایم آر این اے کی سطح بھی ہائپوکسیا کے لیے ذمہ دار ہے۔ ہائپوکسیا روادار گراس کارپ میں، ہائپوکسیا کی نمائش کے بعد تمام بافتوں میں ایچ آئی ایف-1α اور ایچ آئی ایف-3α ایم آر این اے میں خاطر خواہ اضافہ دیکھا گیا۔ اسی طرح، HIF-1α اور HIF-2α کی mRNA کی سطح مختصر اور طویل مدتی ہائپوکسیا دونوں کے دوران اٹلانٹک کروکر کے اعضاء میں ہائپوکسیا کا جواب دینے والی تھی۔ یہ بھی دیکھیں کہ الگل بلوم یوٹروفکیشن مچھلی ہائپوکسیا کو مار دیتی ہے (ماحولیاتی) حوالہ جات آبی ماحولیات کیمیائی سمندری سائنس ماحولیاتی سائنس پانی کے معیار کے اشارے آکسیجن