Prokaryotic ubiquitin-like protein
پروکیریوٹک یوبیکیوٹین نما پروٹین (پیوپ) پروکیریوٹ مائیکوبیکٹیریم تپ دق میں پائے جانے والے یوبیکیوٹین کا ایک فعال ینالاگ ہے۔ یوبیکیوٹین کی طرح، پوپ پروٹیسوم سسٹم (پی پی ایس) میں انحطاط کے لیے پروٹین کو پروٹیسوم کی طرف بھیجنے کا کام کرتا ہے۔ تاہم، یوبیکیوٹیلیشن اور پیوپیلیشن کی انزائمولوجی ان کی الگ ارتقائی ابتداء کی وجہ سے مختلف ہے۔ یوبیکیوٹیلیشن کے تین مراحل والے رد عمل کے برعکس، پیوپیلیشن کے لیے صرف دو مراحل درکار ہوتے ہیں، اور اس طرح پیوپیلیشن میں صرف دو انزائم شامل ہوتے ہیں۔ پیوپیلیشن میں شامل انزائم گلوٹامین سنتھٹیس سے نکلتے ہیں۔ یوبیکیوٹین کی طرح، پیوپ آئسوپیپٹائڈ بانڈز کے ذریعے سبسٹریٹ پروٹین کے مخصوص لائسین کے باقیات سے منسلک ہوتا ہے ؛ اسے پیوپیلیشن کہا جاتا ہے۔ اس کے بعد اسے پروٹین مائیکوبیکٹیریم پروٹیسومل اے ٹی پی ایز (ایم پی اے) کے ذریعے پہچانا جاتا ہے، جو ایک ایسے طریقہ کار میں ہوتا ہے جو پپ کے فولڈنگ کو جنم دیتا ہے۔ ایم پی اے اے ٹی پی ہائیڈرولیسس کے جوڑے کے ذریعے انحطاط کے لیے پروٹیسوم کو سبسٹریٹ پروٹین فراہم کرتا ہے۔ پیوپ کی دریافت اس بات کی نشاندہی کرتی ہے کہ یوکرائٹس کی طرح، بیکٹیریا پروٹین کے استحکام کو کنٹرول کرنے کے لیے چھوٹے پروٹین میں ترمیم کرنے والے کا استعمال کر سکتے ہیں۔ پیوپ جین 64 امینو ایسڈ پروٹین کو تقریبا 6.9 کے ڈی اے کے سالماتی سائز کے ساتھ انکوڈ کرتا ہے۔ پپ ایک اندرونی طور پر بے ترتیب پروٹین ہے۔ 2010 میں، بروک ہیوین نیشنل لیبارٹری کے سائنس دانوں نے پپ اور اس کے ڈیلیوری انزائم ایم پی اے کے درمیان کمپلیکس کے ایکس رے کرسٹل ڈھانچے کا تعین کیا اور پتہ چلا کہ ایم پی اے کے ساتھ پپ بائنڈنگ ایک منفرد الفا ہیلکس کے فولڈنگ کو جنم دیتی ہے۔ 2017 میں، گرام مثبت بیکٹیریا کے گروپ سے باہر بیکٹیریل پرجاتیوں میں پوپ ہومولوگس کی موجودگی کی اطلاع دی گئی تھی۔ پوپ ہومولوگس کو یوبیکٹ (یوبیکیوٹین بیکٹیریل کے لیے) کہا جاتا تھا، حالانکہ یہ فرق فائیلوجنیٹک طور پر ایک علیحدہ ارتقائی اصل سے ثابت نہیں ہوا ہے اور تجرباتی شواہد کے بغیر ہے۔ یوبیکٹ پوپ کا ایک ہم جنس ہے، اور یہ گرام منفی بیکٹیریا کے کئی فائیلا میں پایا جاتا ہے (پوپ بنیادی طور پر گرام مثبت بیکٹیریل فائیلم ایکٹینومیسیٹوٹا میں پایا جاتا ہے)۔ یوبیکیوٹین بیکٹیریل یوبیکیوٹین بیکٹیریل (یوبیکٹ) ایک پروٹین ہے جو پروکیریوٹک یوبیکیوٹین جیسے پروٹین (پیپ) کے لیے یکساں ہے۔ یوبیکٹ کو حال ہی میں ٹیکنیئن، اسرائیل میں پروفیسر ایرون سیچانوور کے گروپ نے بیان کیا تھا۔ یوبیکائٹن کا نام یوکرائٹس کے درمیان اس کی ہر جگہ موجودگی کے لیے رکھا گیا تھا، جبکہ یوبیکٹ ('یوبیکائٹن بیکٹیریل') بیکٹیریل پرجاتیوں کی بڑی تعداد میں واقع ہونے میں بہت محدود ہے۔ اصطلاحات 'یوبیکیوٹین بیکٹیریل' اور 'پروکیریوٹک یوبیکیوٹین نما پروٹین' یوبیکیوٹین اور یوبیکٹ/پپ کے درمیان سالماتی مماثلت کی تجویز کرتی ہیں جو بڑی حد تک غیر موجود ہے۔ جبکہ ubiquitin حل میں ایک انتہائی مستحکم تین جہتی ڈھانچہ فرض کرتا ہے، پوپ کو اندرونی طور پر بے ترتیب پروٹین کے گروپ سے تعلق رکھنے کے لیے دکھایا گیا ہے۔ یوبیکٹ کی اصطلاح کا قیام متنازعہ ہے، کیونکہ آج تک کوئی تجرباتی ثبوت پیش نہیں کیا گیا ہے جو پوپ سے یوبیکٹ کے فرق کو درست ثابت کرے۔ یوبیکٹ کی اصطلاح کی نشاندہی اس لیے کی گئی تھی کیونکہ فائیلم نائٹروسپیری (جہاں یوبیکٹ کی ابتدائی طور پر شناخت کی گئی تھی ؛ مثال کے طور پر، لیپٹوسپیریلم فیریفلم) میں پوپ پروٹیسوم سسٹم اور ایک نیا او آر ایف پروٹیسوم سسٹم دونوں ہوتے ہیں جن پر توجہ دینے کی ضرورت ہوتی ہے اور اس لیے انہیں یوبیکٹ سے ظاہر کیا جاتا ہے۔ ان نائٹروسپیری بیکٹیریا میں یوبیکٹ اور پاپ لوکی کے پڑوسی کنجگیشن پروٹیسوم اجزاء کمزور مماثلت ظاہر کرتے ہیں اور شاید مکمل طور پر بے کار نہیں ہیں۔ شکل 2 نمائندہ نائٹروسپیری جراثیم لیپٹوسپیریلم فیروڈیازوٹروفم میں یوبیکٹ اور پاپ لوکی کے درمیان فرق کی وضاحت کرتا ہے۔ لیپٹوسپیریلم فیروڈیازوٹروفم میں یوبیکٹ (اور پاپ نہیں) لوکس کے مزید تجزیے سے اس کے وجود اور کئی گرام منفی بیکٹیریل فائیلا میں انتہائی تحفظ کا انکشاف ہوا، جیسا کہ شکل 3 میں دکھایا گیا ہے۔ ترتیب میں بڑے فرق کے باوجود، یوبیکٹ پوپ کے لیے یکساں ہے اور اس کے ساتھ کئی خصوصیات مشترک ہیں: (i) ایم پی اے-> ڈوپ-> پوپ/یوبیکٹ-> پی آر سی بی-> پی آر سی اے-> پی اے ایف اے کے لیے یکساں جینوں کے مجموعے کے اندر ایک ہی جینومک محل وقوع، (ii) سی-ٹرمینل ترتیب جو بیکٹیریل پرجاتیوں میں گلوٹامین یا گلوٹامیٹ کے ساتھ خصوصی طور پر ختم ہوتی ہے، (iii) مختصر سائز (یوبیکیوٹین کی طرح) اور، (iv) زبردست ارتقائی فاصلے میں اعلی ترتیب کا تحفظ (یوبیکیوٹین کے ساتھ بھی ایک خصوصیت مشترک ہے)۔ یوبیکٹ اور پپ کے درمیان فرق ان کی درجہ بندی کی تقسیم اور امینو ایسڈ کے سلسلے ہیں۔ اگرچہ پوپ بنیادی طور پر گرام مثبت فائیلم ایکٹینومیسیٹوٹا میں پایا جاتا ہے، یوبیکٹ کی شناخت صرف گرام منفی بیکٹیریا میں درج ذیل پانچ فائیلا سے کی گئی تھی: نائٹروسپیئروٹا، ویرروکومیکرو بائیوٹا، ارمیٹیموناڈوٹا، نائٹروسپینوٹا، اور پلانکٹومائسیٹوٹا۔ یوبیکٹ کی شناخت کئی کینڈیڈیٹس بیکٹیریا کے جینوموں میں بھی کی گئی تھی، اور خاص طور پر امیدوار ڈویژنوں "ایسیٹوتھرمیا"، "ہینڈلز مین بیکٹیریا"، "فریزر بیکٹیریا"، "ٹیری بیکٹیریا"، "پوربیکٹیریا"، "پارکوبیکٹیریا"، اور "یانوفسکی بیکٹیریا" سے۔ امینو ایسڈ کی ترتیب کے حوالے سے، پوپ اور یوبیکیوٹین کے فرق میں، یوبیکٹ میں اس کے سی-ٹرمینس پر ڈائی گلائسین موٹف نہیں ہوتا ہے۔ بلکہ، یہ عام طور پر ترتیب R [T/S] G [E/Q] کے ساتھ ختم ہوتا ہے (شکل 3 دیکھیں)۔ 2008 میں پوپ کی دریافت کے بعد سے، یوبیکٹ کی شناخت کرنے میں تقریبا دس سال لگے۔ یہ شاید پپ اور یوبیکٹ امینو ایسڈ کے سلسلے کے درمیان فرق کی وجہ سے ہے، اور اس وجہ سے کہ پانچ فائیلا سے بہت کم بیکٹیریا جہاں یوبیکٹ پایا جاتا ہے ترتیب دیا گیا ہے۔ فائیلا کے بیکٹیریا جہاں یوبیکٹ پایا جاتا ہے انسانوں کے ساتھ تعامل کرتے ہیں، اور انسانی آنت کے مائکرو بائیوٹا میں پائے جاتے ہیں۔ سمندری نظاموں میں، سب سے زیادہ کثرت سے پائے جانے والے نائٹروجن آکسیڈائزنگ بیکٹیریا کا تعلق یوبیکٹ انکوڈنگ نائٹروسپینا گریسیلیس سے ہے۔ پوپ پروٹیسوم سسٹم کے بارے میں جمع کردہ علم اور بیکٹیریل استحکام اور بیماری پیدا کرنے کی صلاحیت میں اس کی اہمیت سے، ہومولوگس یوبیکٹ پروٹیسوم سسٹم سے گرام منفی بیکٹیریا پر اسی طرح کا اثر پڑنے کی توقع کی جاتی ہے جہاں یہ پایا جاتا ہے۔ انسانوں کے علاوہ، مویشی اور مچھلی جیسے جانور جو زمین سے کھاتے ہیں یا پانی میں تیرتے ہیں ان سے توقع کی جاتی ہے کہ وہ بالترتیب مٹی اور پانی میں موجود بیکٹیریا پر مشتمل یوبیکٹ کے مسلسل سامنے رہیں گے۔ ارتقائی نقطہ نظر سے، گرام منفی بیکٹیریا میں یوبیکٹ پروٹیسوم سسٹم کی دریافت سے پتہ چلتا ہے کہ 3000 ملین سال پہلے گرام مثبت اور منفی کلڈ میں تقسیم ہونے سے پہلے بیکٹیریا میں یا تو پوپ/یوبیکٹ پروٹیسوم سسٹم تیار ہوئے تھے یا یہ کہ یہ نظام مختلف بیکٹیریل نسلوں کے ذریعے افقی جین کی منتقلی کے ذریعے حاصل کیے گئے تھے۔ دوسرے امکان کی حمایت میں، دو یوبیکٹ لوکی ایک غیر کلچرڈ اینیروبک میتھانوٹروفک آرکیون (اے این ایم ای-1 ؛ لوکس CBH38808.1 اور لوکس CBH39258.1) کے جینوم میں پائے گئے۔ مزید امکانات موجود ہیں۔ اپ ڈیٹ: یوبیکٹ گرام-نیگیٹیو بیکٹیریل فائیلم جیمیمیٹموناڈوٹا میں بھی پایا جاتا ہے (مثال کے طور پر، A0A2E8WA32، A0A2E3J6F7، A0A2E7JSE3) امیدوار فائیلم "لیٹسسیبیکٹیریا" میں (پہلے WS3 کے نام سے جانا جاتا تھا ؛ مثال کے طور پر، A0A3D2RHP4، A0A3D5FTR6، A0A3D4H075، اور A0A3B8MMW3)، فائیلم "ابڈیٹیبیکٹیریوٹا" میں (پہلے امیدوار فائیلم ایف بی پی ؛ مثال کے طور پر، A0A2S یوبیکیوٹین ایس یو ایم او پروٹین نیڈیلیشن حوالہ جات بیرونی لنکس پی یو پی ڈی بی، پییوپیلیٹڈ پروٹین اور پییوپیلیشن سائٹس کا ڈیٹا بیس بھی دیکھیں۔ بیکٹیریل پروٹین