Effective population size
مؤثر آبادی کا سائز (این ای) ایک ایسی تعداد ہے جو، کچھ آسان منظرناموں میں، آبادی میں افزائش نسل کے افراد کی تعداد سے مطابقت رکھتی ہے۔ زیادہ عام طور پر، نی ان افراد کی تعداد ہے جو ایک مثالی آبادی کو دلچسپی کی کچھ مخصوص مقدار (عام طور پر جینیاتی تنوع یا افزائش نسل کی شرحوں میں تبدیلی) کے لیے حقیقی آبادی کی طرح ہونے کی ضرورت ہوگی۔ مثالی آبادی غیر حقیقی لیکن آسان آسانیوں پر مبنی ہوتی ہے جیسے بے ترتیب ملاپ، ہر نئی نسل کی بیک وقت پیدائش، مستقل آبادی کا سائز، اور فی والدین بچوں کی مساوی تعداد۔ دلچسپی کی زیادہ تر مقدار اور زیادہ تر حقیقی آبادی کے لیے، مؤثر آبادی کا سائز Ne عام طور پر حقیقی آبادی کی مردم شماری آبادی کے سائز N سے چھوٹا ہوتا ہے۔ ایک ہی آبادی میں دلچسپی کی مختلف خصوصیات کے لیے متعدد موثر آبادی کے سائز ہو سکتے ہیں، بشمول مختلف جینیاتی لوکی کے لیے۔ مؤثر آبادی کا سائز عام طور پر ہم آہنگی کے وقت کے حوالے سے ماپا جاتا ہے۔ ایک مثالی ڈپلوئڈ آبادی میں جس میں کسی بھی مقام پر کوئی انتخاب نہیں ہوتا ہے، نسلوں میں ہم آہنگی کے وقت کی توقع مردم شماری کی آبادی کے سائز سے دوگنا کے برابر ہوتی ہے۔ مؤثر آبادی کے سائز کو انواع کے اندر جینیاتی تنوع کے طور پر ماپا جاتا ہے جسے تغیر کی شرح سے چار گنا تقسیم کیا جاتا ہے، کیونکہ اس طرح کی مثالی آبادی میں، ہیٹروزائگوسیٹی کے برابر ہوتی ہے۔ ایسی آبادی میں جس کے انتخاب میں بہت سے لوکی اور وافر ربط کی عدم توازن ہو، ہم آہنگی سے موثر آبادی کا سائز مردم شماری کی آبادی کے سائز کی بالکل عکاسی نہیں کر سکتا، یا اس کے لوگرتھم کی عکاسی کر سکتا ہے۔ مؤثر آبادی کے سائز کا تصور 1931 میں آبادی جینیات کے میدان میں امریکی جینیاتی ماہر سیول رائٹ نے متعارف کرایا تھا۔ جائزہ: مؤثر آبادی کے سائز کی اقسام سود کی مقدار پر منحصر ہے، موثر آبادی کے سائز کی تعریف کئی طریقوں سے کی جا سکتی ہے۔ رونالڈ فشر اور سیول رائٹ نے اصل میں اس کی تعریف "ایک مثالی آبادی میں افزائش نسل کے افراد کی تعداد کے طور پر کی ہے جو بے ترتیب جینیاتی بہاؤ کے تحت ایلیل تعدد کے پھیلنے کی اتنی ہی مقدار یا زیر غور آبادی کے برابر افزائش کو ظاہر کرے گی"۔ زیادہ عام طور پر، ایک موثر آبادی کے سائز کی تعریف ایک مثالی آبادی میں افراد کی تعداد کے طور پر کی جا سکتی ہے جس کی کسی بھی آبادی کی جینیاتی مقدار کی قیمت ہے جو دلچسپی کی آبادی میں اس مقدار کی قیمت کے برابر ہے۔ رائٹ کی طرف سے شناخت کی گئی آبادی کی دو جینیاتی مقداریں نقل شدہ آبادیوں میں تغیر میں ایک نسل کا اضافہ (تغیر موثر آبادی کا سائز) اور افزائش نسل کے گتانک میں ایک نسل کی تبدیلی (افزائش نسل کے موثر آبادی کا سائز) تھیں۔ یہ دونوں قریب سے جڑے ہوئے ہیں، اور ایف-شماریات سے اخذ کیے گئے ہیں، لیکن وہ ایک جیسے نہیں ہیں۔ آج، مؤثر آبادی کے سائز کا تخمینہ عام طور پر قیام یا ہم آہنگی کے وقت کے حوالے سے تجرباتی طور پر لگایا جاتا ہے، جس کا تخمینہ انواع کے اندر جینیاتی تنوع کے طور پر کیا جاتا ہے جسے تغیر کی شرح سے تقسیم کیا جاتا ہے، جس سے ہم آہنگی سے موثر آبادی کا سائز حاصل ہوتا ہے۔ ایک اور اہم موثر آبادی کا سائز انتخاب مؤثر آبادی کا سائز 1/سکریٹیکل ہے، جہاں سکریٹیکل سلیکشن گتانک کی اہم قدر ہے جس پر انتخاب جینیاتی بہاؤ سے زیادہ اہم ہو جاتا ہے۔ تجرباتی پیمائش مردم شماری کے سائز 16 کی ڈروسفیلا آبادیوں میں، تغیر مؤثر آبادی کے سائز کو 11.5 کے برابر ماپا گیا ہے۔ یہ پیمائش 100 سے زیادہ نقل شدہ آبادیوں میں ایک نسل سے دوسری نسل میں غیر جانبدار ایلیل کی تعدد میں ہونے والی تبدیلیوں کا مطالعہ کرکے حاصل کی گئی تھی۔ مربوط مؤثر آبادی کے سائز کے لیے، 102 زیادہ تر جنگلی حیات کے جانوروں اور پودوں کی انواع پر اشاعتوں کے سروے سے 192 این ای/این تناسب حاصل ہوئے۔ سروے شدہ مطالعات میں تخمینے کے سات مختلف طریقے استعمال کیے گئے۔ اس کے مطابق، تناسب وسیع پیمانے پر پیسیفک اوسیٹرز کے لیے 10-6 سے لے کر انسانوں کے لیے 0.994 تک تھا، جس میں جانچ شدہ پرجاتیوں میں اوسطا 0.34 تھا۔ انسانی شکاری جمع کرنے والوں (ایسکیموس) کے نسباتی تجزیے نے ہیپلوئڈ (مائٹوکونڈریل ڈی این اے، وائی کروموسومل ڈی این اے)، اور ڈپلوئڈ (آٹوسومل ڈی این اے) لوکی کے لیے مؤثر مردم شماری آبادی کے سائز کے تناسب کا الگ سے تعین کیا: مردم شماری کی آبادی کے سائز کے لیے موثر کا تناسب آٹوسومل اور ایکس کروموسومل ڈی این اے کے لیے 0.6-0.7، مائٹوکونڈریل ڈی این اے کے لیے 0.7-0.9 اور وائی کروموسومل ڈی این اے کے لیے 0. تغیر مؤثر سائز رائٹ فشر کے مثالی آبادی کے ماڈل میں، پچھلی نسل میں ایلیل فریکوئنسی کو دیکھتے ہوئے، ایلیل فریکوئنسی کا مشروط تغیر، زیر غور اصل آبادی میں اسی، عام طور پر بڑے، تغیر کو ظاہر کرتا ہے۔ متغیر موثر آبادی کے سائز کو ایک ہی تغیر کے ساتھ مثالی آبادی کے سائز کے طور پر بیان کیا گیا ہے۔ یہ متبادل اور حل کرنے سے پایا جاتا ہے جس کے لیے نظریاتی مثالیں ملتی ہیں۔ مندرجہ ذیل مثالوں میں، سختی سے مثالی آبادی کے ایک یا زیادہ مفروضوں میں نرمی کی جاتی ہے، جبکہ دیگر مفروضوں کو برقرار رکھا جاتا ہے۔ اس کے بعد زیادہ آرام دہ آبادی کے ماڈل کے متغیر موثر آبادی کے سائز کا حساب سخت ماڈل کے حوالے سے لگایا جاتا ہے۔ آبادی کے سائز میں تغیرات آبادی کا سائز وقت کے ساتھ بدلتا رہتا ہے۔ فرض کریں کہ ٹی غیر اوور لیپنگ نسلیں ہیں، تو آبادی کا موثر سائز آبادی کے سائز کے ہم آہنگ اوسط سے دیا جاتا ہے: مثال کے طور پر، فرض کریں کہ آبادی کا سائز چھ نسلوں کے لیے N = 10، 100، 50، 80، 20، 500 تھا (t = 6)۔ پھر آبادی کا موثر سائز ان کا ہم آہنگ اوسط ہے، جس سے یہ ملتا ہے: {|-| | |-| | |-| | | | |} نوٹ کریں کہ یہ آبادی کے سائز کے ریاضی کے اوسط سے کم ہے، جو اس مثال میں 126.7 ہے۔ ہارمونک اوسط پر سب سے چھوٹی رکاوٹ کا غلبہ ہوتا ہے جس سے آبادی گزرتی ہے۔ ایک جنس پرستی اگر کوئی آبادی ایک جنس پرست ہے، یعنی۔ اس کے بعد یا اس سے زیادہ عام طور پر کوئی سیلف فرٹیلائزیشن نہیں ہے، جہاں D ڈائی اوشیئس کی نمائندگی کرتا ہے اور اس کی قیمت 0 (ڈائی اوشیئس کے لیے نہیں) یا 1 ڈائی اوشیئس کے لیے لے سکتا ہے۔ جب N بڑا ہوتا ہے، تو Ne تقریبا N کے برابر ہوتا ہے، لہذا یہ عام طور پر معمولی ہوتا ہے اور اکثر نظر انداز کیا جاتا ہے: تولیدی کامیابی میں تغیر اگر آبادی کا سائز مستقل رہنا ہے، تو ہر فرد کو اگلی نسل میں اوسطا دو گیمیٹس کا حصہ ڈالنا ہوگا۔ ایک مثالی آبادی یہ فرض کرتی ہے کہ یہ پوئسون کی تقسیم کی پیروی کرتا ہے تاکہ گیمیٹس کی تعداد کا تغیر، k شراکت شدہ اوسط نمبر کے برابر ہو، یعنی۔ 2: تاہم، قدرتی آبادیوں میں تغیر اکثر اس سے بڑا ہوتا ہے۔ افراد کی اکثریت کی کوئی اولاد نہیں ہو سکتی ہے، اور اگلی نسل صرف افراد کی ایک چھوٹی سی تعداد سے پیدا ہوتی ہے، لہذا موثر آبادی کا سائز اس کے بعد چھوٹا ہوتا ہے، اور اس کے ذریعہ دیا جاتا ہے: نوٹ کریں کہ اگر k کا تغیر 2 سے کم ہے، تو Ne N سے زیادہ ہے۔ کسی ایسی آبادی کی انتہائی صورت میں جس میں خاندان کے سائز میں کوئی تغیر نہیں ہوتا ہے، لیبارٹری کی آبادی میں جس میں اولاد کی تعداد مصنوعی طور پر کنٹرول کی جاتی ہے، Vk = 0 اور Ne = 2N۔ غیر فشری جنسی تناسب جب آبادی کا جنسی تناسب فشری 1:1 کے تناسب سے مختلف ہوتا ہے، تو مؤثر آبادی کا سائز اس طرح دیا جاتا ہے: جہاں Nm مردوں کی تعداد اور Nf خواتین کی تعداد ہے۔ مثال کے طور پر، 80 مردوں اور 20 خواتین کے ساتھ (100 کی مطلق آبادی کا سائز): ایک بار پھر، اس کے نتیجے میں این ای این سے کم ہوتا ہے۔ مؤثر سائز میں افزائش، مؤثر آبادی کے سائز کی وضاحت اس بات کو نوٹ کرکے کی جا سکتی ہے کہ کس طرح اوسط افزائش گتانک ایک نسل سے دوسری نسل میں تبدیل ہوتا ہے، اور پھر این ای کو مثالی آبادی کے سائز کے طور پر بیان کیا جاتا ہے جس میں زیر غور آبادی کے اوسط افزائش گتانک میں یکساں تبدیلی ہوتی ہے۔ پریزنٹیشن کیمپتھورن (1957) کے بعد ہے۔ مثالی آبادی کے لیے، ان بریڈنگ کوفیشنٹس ریکرنس مساوات کی پیروی کرتے ہیں۔ ان بریڈنگ کوفیشنٹ کے بجائے پینمیکٹک انڈیکس (1 − ایف) کا استعمال کرتے ہوئے، ہمیں تقریبا ریکرنس مساوات ملتی ہے۔ فی نسل فرق یہ ہے کہ ان بریڈنگ کا موثر سائز حل کرکے پایا جا سکتا ہے۔ اگرچہ محققین شاذ و نادر ہی اس مساوات کو براہ راست استعمال کرتے ہیں۔ نظریاتی مثال: ایک سے زیادہ نسلوں اور عمر کی ساخت والی آبادیاں جب جاندار ایک سے زیادہ افزائش کے موسم میں زندہ رہتے ہیں، تو آبادی کے موثر سائز کو انواع کے لیے لائف ٹیبل کو مدنظر رکھنا پڑتا ہے۔ ہیپلوئڈ مجرد عمر کے ڈھانچے کے ساتھ ایک ہیپلوئڈ آبادی فرض کریں۔ ایک مثال ایک ایسا جاندار ہو سکتا ہے جو افزائش نسل کے کئی الگ الگ موسموں میں زندہ رہ سکتا ہے۔ مزید برآں، عمر کے ڈھانچے کی درج ذیل خصوصیات کی وضاحت کریں: عمر کے لیے ماہی گیر کی تولیدی قدر، کسی فرد کے عمر تک زندہ رہنے کا امکان، اور ہر افزائش کے موسم میں نوزائیدہ افراد کی تعداد۔ نسل کے وقت کا حساب تولیدی فرد کی اوسط عمر کے طور پر کیا جاتا ہے پھر، افزائش نسل کا موثر آبادی کا سائز ڈپلوئڈ ہوتا ہے اسی طرح، افزائش نسل کے موثر نمبر کا حساب ایک ڈپلوئڈ آبادی کے لیے لگایا جا سکتا ہے جس کی عمر کا ڈھانچہ مجرد ہو۔ یہ سب سے پہلے جانسن نے دیا تھا، لیکن اشارے ایمی اور پولاک سے زیادہ ملتے جلتے ہیں۔ لائف ٹیبل کے لیے وہی بنیادی پیرامیٹرز فرض کریں جو ہیپلوئڈ کیس کے لیے دیے گئے ہیں، لیکن مرد اور عورت کے درمیان فرق کرتے ہوئے، جیسے کہ نوزائیدہ خواتین اور مردوں کی تعداد کے لیے N0f اور N0m، بالترتیب (خواتین کے لیے لور کیس f پر توجہ دیں، ان بریڈنگ کے لیے اپر کیس F کے مقابلے میں)۔ ان بریڈنگ ایفیکٹو نمبر کولیسینٹ ایفیکٹو سائز ہے۔ سالماتی ارتقاء کے غیر جانبدار نظریہ کے مطابق، ایک غیر جانبدار ایلیل آبادی میں Ne نسلوں تک رہتا ہے، جہاں Ne آبادی کا موثر سائز ہے۔ ایک مثالی ڈپلوئڈ آبادی میں جوڑی کے لحاظ سے نیوکلیوٹائڈ کا تنوع 4Ne کے برابر ہوگا، جہاں تغیر کی شرح ہے۔ اس لیے نیوکلیوٹائڈ کے تنوع کو تغیر کی شرح سے تقسیم کرکے عارضی طور پر موثر آبادی کے سائز کا اندازہ لگایا جا سکتا ہے۔ مربوط موثر سائز کا آبادی میں جسمانی طور پر موجود افراد کی تعداد سے بہت کم تعلق ہو سکتا ہے۔ پیمائش شدہ مربوط موثر آبادی کے سائز ایک ہی آبادی میں جینوں کے درمیان مختلف ہوتے ہیں، کم ریکومبینیشن کے جینوم علاقوں میں کم اور اعلی ریکومبینیشن کے جینوم علاقوں میں زیادہ ہوتے ہیں۔ غیر جانبدار نظریہ میں قیام کا وقت N کے متناسب ہوتا ہے، لیکن انتخاب کے تحت ایلیلز کے لیے قیام کا وقت لاگ (N) کے متناسب ہوتا ہے۔ جینیاتی ہچائکنگ غیر جانبدار تغیرات کا سبب بن سکتی ہے جس میں قیام کا وقت لاگ (این) کے متناسب ہوتا ہے: یہ ناپی گئی موثر آبادی کے سائز اور مقامی دوبارہ ملاپ کی شرح کے درمیان تعلق کی وضاحت کر سکتا ہے۔ انتخاب مؤثر سائز ایک مثالی رائٹ فشر ماڈل میں، ایک ایلیل کی قسمت، جو انٹرمیڈیٹ فریکوئنسی سے شروع ہوتی ہے، کا تعین بڑی حد تک انتخاب کے ذریعے کیا جاتا ہے اگر سلیکشن گتانک 1/N ہے، اور بڑی حد تک غیر جانبدار جینیاتی بہاؤ کے ذریعے طے کیا جاتا ہے اگر 1/N ہے۔ حقیقی آبادیوں میں، s کی کٹ آف ویلیو کا انحصار مقامی ریکومبینیشن کی شرحوں پر ہو سکتا ہے۔ حقیقی آبادی میں انتخاب کی اس حد کو نی کے مناسب انتخاب کے ذریعے کھلونا رائٹ فشر کے تخروپن میں پکڑا جا سکتا ہے۔ مختلف انتخاب کے موثر آبادی کے سائز والی آبادیوں سے گہری مختلف جینوم آرکیٹیکچرز تیار ہونے کی پیش گوئی کی جاتی ہے۔ یہ بھی دیکھیں کہ کم از کم قابل عمل آبادی چھوٹی آبادی کے سائز کے حوالہ جات بیرونی لنکس https://web.archive.org/web/20050524144622/http:// www. kursus. kvl. dk/شیئرز/ویٹجن/_ پاپجن/جینیات/3/6. ایچ ٹی ایم-کوبین ہاونس یونیورسٹی پر۔ آبادی جینیات آبادی ماحولیات ماحولیاتی میٹرکس مقداری جینیات