Granule cell
گرینول سیل کا نام متعدد مختلف قسم کے نیوران کے لیے استعمال کیا گیا ہے جن کی واحد عام خصوصیت یہ ہے کہ ان سب کے سیل باڈی بہت چھوٹے ہوتے ہیں۔ دانے دار خلیات سیریبلم کی دانے دار پرت، ہپپوکیمپس کے ڈینٹیٹ گائرس، ڈورسل کوکلیئر نیوکلئس کی سطحی پرت، الفیکٹری بلب، اور دماغی پرانتستا کے اندر پائے جاتے ہیں۔ سیریبلر گرینیول خلیات انسانی دماغ میں زیادہ تر نیوران کا سبب بنتے ہیں۔ یہ دانے دار خلیات پونٹائن نیوکلئی سے پیدا ہونے والے موسسی ریشوں سے پرجوش ان پٹ وصول کرتے ہیں۔ سیریبلر گرینیول خلیات پرکنجے پرت کے ذریعے سالماتی پرت میں سامنے آتے ہیں جہاں وہ متوازی ریشوں میں شاخ بناتے ہیں جو پرکنجے سیل ڈینڈریٹک آربورس کے ذریعے پھیلتے ہیں۔ یہ متوازی ریشے نیورو ٹرانسمیٹر کے طور پر گلوٹامیٹ کا استعمال کرتے ہوئے پرکنجے خلیوں کے انٹرمیڈیٹ اور ڈسٹل ڈینڈرائٹس پر ہزاروں ایکسائٹیٹری گرینیول سیل-پرکنجے سیل سنپیپس بناتے ہیں۔ دماغی پرانتستا کے پرت 4 دانے دار خلیات تھیلمس سے ان پٹ وصول کرتے ہیں اور سپرگرانولر تہوں کو 2-3، بلکہ دماغی پرانتستا کی انفرگرانولر تہوں کو بھی پروجیکشن بھیجتے ہیں۔ دماغ کے مختلف علاقوں میں ساخت کے دانے دار خلیات فعال اور جسمانی طور پر متنوع ہیں: ان میں صرف ایک چیز مشترک ہے وہ چھوٹا ہونا ہے۔ مثال کے طور پر، الفیکٹری بلب گرینیول خلیات جی اے بی اے آرجک اور ایکسون لیس ہوتے ہیں، جبکہ ڈینٹیٹ گائرس میں گرینیول خلیات میں گلوٹامیٹرجک پروجیکشن محور ہوتے ہیں۔ دانے دار خلیوں کی یہ دو آبادیاں بھی واحد بڑی نیورونل آبادی ہیں جو بالغ نیوروجینسیس سے گزرتی ہیں، جبکہ سیریبلر اور کورٹیکل دانے دار خلیات ایسا نہیں کرتے ہیں۔ دانے دار خلیات (الفیکٹری بلب کے خلیات کو چھوڑ کر) میں ایک نیوران کی مخصوص ساخت ہوتی ہے جو ڈینڈرائٹس، ایک سوما (سیل باڈی) اور ایک ایکسون پر مشتمل ہوتی ہے۔ ڈینڈرائیٹس: ہر دانے دار خلیے میں 3-4 اسٹبی ڈینڈرائیٹس ہوتے ہیں جو پنجے میں ختم ہوتے ہیں۔ ہر ایک ڈینڈرائیٹ کی لمبائی صرف 15 مائیکرو میٹر ہوتی ہے۔ سوما: تمام دانے دار خلیوں کا ایک چھوٹا سا سوما قطر ہوتا ہے جس کا قطر تقریبا 10 مائیکرو میٹر ہوتا ہے۔ ایکسون: ہر دانے دار خلیہ پرکنجے خلیے کے ڈنڈریٹک درخت پر ایک واحد محور بھیجتا ہے۔ محور کا قطر انتہائی تنگ ہوتا ہے: 1⁄2 مائکرو میٹر۔ مطابقت پذیری: 100-300,000 دانے دار خلیے کے محور ایک واحد پرکنجے خلیے پر مطابقت پذیری کرتے ہیں۔ دانے دار خلیوں کے درمیان گیپ جنکشن کا وجود متعدد نیوران کو ایک دوسرے سے جوڑنے کی اجازت دیتا ہے جس سے متعدد خلیات ہم آہنگی میں کام کر سکتے ہیں اور دانے دار خلیوں کی نشوونما کے لیے ضروری سگنلنگ افعال کی اجازت دیتا ہے۔ سیریبلر گرینیول سیل گرینیول سیل، جو رومبیک ہونٹ سے پیدا ہوتے ہیں، سیریبلر پرانتستا کے گرینیول سیل پرت میں پائے جاتے ہیں۔ وہ چھوٹے اور بے شمار ہیں۔ ان کی خصوصیت ایک بہت چھوٹا سوما اور کئی چھوٹے ڈنڈرائٹس ہیں جو پنجے کی شکل کے اختتام کے ساتھ ختم ہوتے ہیں۔ ٹرانسمیشن الیکٹران خوردبین میں، ان خلیوں کی خصوصیت ایک گہرے داغ والے مرکزے سے ہوتی ہے جو سائٹوپلازم کے پتلی کنارے سے گھرا ہوا ہوتا ہے۔ محور سالماتی پرت میں چڑھتا ہے جہاں یہ متوازی ریشے بنانے کے لیے تقسیم ہوتا ہے۔ ڈینٹیٹ گائرس گرینیول سیل ڈینٹیٹ گائرس کی بنیادی قسم گرینیول سیل ہے۔ ڈینٹیٹ گائرس گرینیول سیل میں ایک الپٹیکل سیل باڈی ہوتی ہے جس کی چوڑائی تقریبا 10 مائیکرو میٹر اور اونچائی 18 مائیکرو میٹر ہوتی ہے۔ دانے دار خلیے میں ایک خاص شنک کی شکل کا درخت ہوتا ہے جس میں سپینی اپیکل ڈینڈرائٹس ہوتے ہیں۔ ڈینڈرائیٹ شاخیں پوری سالماتی پرت میں پھیلتی ہیں اور ڈینڈرائیٹک درخت کے سب سے دور کے نوک صرف ہپوکیمپل فشر یا وینٹریکلر سطح پر ختم ہوتے ہیں۔ دانے دار خلیے ڈینٹیٹ گائرس کی دانے دار خلیے کی پرت میں مضبوطی سے بھرے ہوتے ہیں۔ ڈورسل کوکلیئر نیوکلئس گرینیول سیل ڈورسل کوکلیئر نیوکلئس میں گرینیول سیل چھوٹے نیوران ہوتے ہیں جن میں دو یا تین مختصر ڈینڈرائٹس ہوتے ہیں جو ٹرمینلز پر توسیع کے ساتھ چند شاخوں کو جنم دیتے ہیں۔ ڈینڈرائٹس پنکھ جیسے اختتام کے ساتھ چھوٹے ہوتے ہیں جو سیریبلر گرینیول خلیوں کی طرح موسسی ریشے حاصل کرنے کے لیے گلومیرولی بناتے ہیں۔ اس کا محور ڈورسل کوکلیئر نیوکلئس کی سالماتی پرت کی طرف بڑھتا ہے جہاں یہ متوازی ریشے بناتا ہے، جو سیریبلر گرینیول خلیوں سے ملتا جلتا ہے۔ ڈورسل کوکلیئر گرینیول خلیات چھوٹے پرجوش انٹر نیوران ہوتے ہیں جو نشوونما سے متعلق ہوتے ہیں اور اس طرح سیریبلر گرینیول سیل سے ملتے جلتے ہوتے ہیں۔ اولفیکٹری بلب گرینیول سیل ریڑھ کی ہڈی والے اولفیکٹری بلب میں مرکزی اندرونی گرینیول سیل میں ایکسون کی کمی ہوتی ہے (جیسا کہ آلات نیوران میں ہوتا ہے)۔ ہر خلیہ مختصر مرکزی ڈینڈرائیٹس اور ایک لمبا اپیکل ڈینڈرائیٹ پیدا کرتا ہے جو دانے دار خلیے کی پرت میں پھیلتا ہے اور مائٹرل خلیے کے جسم کی پرت میں داخل ہوتا ہے۔ ڈینڈرائیٹ شاخیں الفیکٹری ٹریکٹ میں ڈینڈرائیٹس کے درمیان بیرونی پلیکسفارم پرت کے اندر ختم ہو جاتی ہیں۔ ممالیہ الفیکٹری بلب میں، دانے دار خلیات بڑی ریڑھ کی موجودگی کی وجہ سے سنپیٹک ان پٹ اور آؤٹ پٹ دونوں پر عمل کر سکتے ہیں۔ فنکشن سیربیلم سیریبلر گرینیول خلیوں کے اعصابی راستے اور سرکٹس پونٹائن نیوکلئی سے پیدا ہونے والے 3 یا 4 موسسی ریشوں سے پرجوش ان پٹ وصول کرتے ہیں۔ موسسی ریشے دانے دار خلیوں پر ایک پرجوش کنکشن بناتے ہیں جس کی وجہ سے دانے دار خلیے میں ایکشن پوٹینشل فائر ہوتا ہے۔ سیریبلر گرینیول سیل کا محور ایک متوازی ریشہ بنانے کے لیے تقسیم ہوتا ہے جو پرکنجے خلیوں کو اعصابی بناتا ہے۔ دانے دار خلیے کے محوری سنپیپس کی اکثریت متوازی ریشوں پر پائی جاتی ہے۔ متوازی ریشوں کو پرکنجے پرت کے ذریعے سالماتی پرت میں بھیجا جاتا ہے جہاں وہ شاخ دار ہوتے ہیں اور پرکنجے سیل ڈینڈریٹک آربرز کے ذریعے پھیلتے ہیں۔ یہ متوازی ریشے پرکنجے خلیوں کے ڈینڈرائٹس پر ہزاروں پرجوش گرینول سیل-پرکنجے سیل سنپیپس بناتے ہیں۔ یہ تعلق حوصلہ افزا ہے کیونکہ گلوٹامیٹ خارج ہوتا ہے۔ متوازی ریشے اور چڑھتے ہوئے محور مطابقت پذیری میں اسی دانے دار خلیے کی آگ سے مطابقت پذیری کرتے ہیں جس کے نتیجے میں حوصلہ افزا اشارے ملتے ہیں۔ سیریبلر پرانتستا میں مختلف قسم کے روک تھام والے نیوران (انٹر نیوران) ہوتے ہیں۔ سیریبلر پرانتستا میں موجود واحد پرجوش نیوران دانے دار خلیے ہوتے ہیں۔ متوازی ریشے اور پرکنجے خلیے کے درمیان مطابقت پذیری کی پلاسٹکیت کو موٹر سیکھنے کے لیے اہم سمجھا جاتا ہے۔ سیریبلر سرکٹس کا کام مکمل طور پر دانے دار پرت کے ذریعے کیے جانے والے عمل پر منحصر ہوتا ہے۔ لہذا، دانے دار خلیوں کا فنکشن مجموعی طور پر سیریبلر فنکشن کا تعین کرتا ہے۔ سیریبلر گرینیول خلیوں پر موسسی فائبر ان پٹ گرینیول سیل ڈینڈرائٹس بھی مخصوص غیر مائیلیینیٹڈ محوروں کے ساتھ مطابقت پذیر ہوتے ہیں جنہیں سینٹیاگو رامون وائی کاجل نے موسسی فائبر کہا ہے۔ موسسی فائبر اور گولگی خلیات دونوں گرینیول خلیوں کے ساتھ مطابقت پذیر ہوتے ہیں۔ یہ خلیے مل کر گلومیرولی بناتے ہیں۔ دانے دار خلیات فیڈ فارورڈ کی روک تھام کے تابع ہوتے ہیں: دانے دار خلیات پرکنجے خلیات کو متحرک کرتے ہیں لیکن GABAergic interneurons کو بھی متحرک کرتے ہیں جو پرکنجے خلیات کو روکتے ہیں۔ دانے دار خلیات بھی ردعمل کی روک تھام کے تابع ہیں: گولگی خلیات دانے دار خلیات سے حوصلہ افزا محرکات وصول کرتے ہیں اور بدلے میں دانے دار خلیے کو روک تھام کے اشارے واپس بھیجتے ہیں۔ موسی فائبر ان پٹ کوڈز کو دانے دار خلیوں کے درمیان سنپیٹک ٹرانسمیشن کے دوران محفوظ کیا جاتا ہے، جس سے پتہ چلتا ہے کہ انرویشن موصول ہونے والے ان پٹ کے لیے مخصوص ہے۔ دانے دار خلیے نہ صرف موسسی ریشوں سے سگنل ریلے کرتے ہیں، بلکہ وہ مختلف، پیچیدہ تبدیلیاں انجام دیتے ہیں جو اسپاٹیوٹیمپورل ڈومین میں درکار ہوتی ہیں۔ ہر دانے دار خلیہ دو مختلف موسسی فائبر ان پٹ سے ان پٹ وصول کر رہا ہے۔ اس طرح ان پٹ دو مختلف جگہوں سے آ رہا ہے اس کے برعکس کہ دانے دار خلیہ ایک ہی ماخذ سے متعدد ان پٹ وصول کرتا ہے۔ موسی ریشوں میں فرق جو دانے دار خلیوں کو اشارے بھیج رہے ہیں براہ راست اس قسم کی معلومات کو متاثر کرتے ہیں جو دانے دار خلیات پرکنجے خلیوں میں ترجمہ کرتے ہیں۔ اس ترجمہ کی وشوسنییتا دانے دار خلیوں میں سنپیٹک سرگرمی کی وشوسنییتا اور موصول ہونے والے محرک کی نوعیت پر منحصر ہوگی۔ ایک دانے دار خلیے کو موسسی فائبر سے جو سگنل ملتا ہے اس کا انحصار خود موسسی فائبر کے کام پر ہوتا ہے۔ لہذا، دانے دار خلیے مختلف موسسی ریشوں سے معلومات کو مربوط کرنے اور سرگرمی کے نئے نمونے پیدا کرنے کے قابل ہوتے ہیں۔ سیریبلر گرینیول خلیوں پر چڑھنے والے فائبر کا ان پٹ موسئی فائبر کے ان پٹ کے مختلف نمونے گرینیول خلیوں میں سرگرمی کے منفرد نمونے پیدا کریں گے جن میں چڑھنے والے فائبر کے ان پٹ کے ذریعے بتائے جانے والے تدریسی سگنل کے ذریعے ترمیم کی جا سکتی ہے۔ ڈیوڈ مار اور جیمز البس نے تجویز کیا کہ سیربیلم ایک انکولی فلٹر کے طور پر کام کرتا ہے، جو حسی ان پٹ کی نوعیت کی بنیاد پر موٹر کے رویے کو تبدیل کرتا ہے۔ چونکہ ایک سے زیادہ (~ 200,000) دانے دار خلیات ایک ہی پرکنجے خلیے پر مطابقت پذیر ہوتے ہیں، اس لیے چڑھنے والے فائبر کے ان پٹ سے "ٹیچر سگنل" کے جواب میں ہر متوازی فائبر کے اثرات کو تبدیل کیا جا سکتا ہے۔ مختلف دانے دار خلیوں کے مخصوص افعال سیریبلم دانے دار خلیات ڈیوڈ مار نے تجویز کیا کہ دانے دار خلیات موسسی فائبر ان پٹ کے امتزاج کو انکوڈ کرتے ہیں۔ دانے دار خلیے کو جواب دینے کے لیے، اسے متعدد موسسی ریشوں سے فعال ان پٹ حاصل کرنے کی ضرورت ہوتی ہے۔ متعدد ان پٹ کے امتزاج کے نتیجے میں سیربیلم ان پٹ پیٹرن کے درمیان اس سے زیادہ درست فرق کرنے کے قابل ہوتا ہے جس کی اجازت ایک واحد موسائی فائبر دیتا ہے۔ سیریبلر گرینیول خلیات ٹانک کنڈکٹینس کو منظم کرنے میں بھی کردار ادا کرتے ہیں جو دماغ میں پائے جانے والے جی اے بی اے کی وسیع سطح کے ساتھ مل کر نیند کو کنٹرول کرتے ہیں۔ ڈینٹیٹ گرینیول خلیات ہپپوکیمپس سے ڈینٹیٹ گائرس نیوران کی کمی کے نتیجے میں مقامی یادداشت کی کمی ہوتی ہے۔ لہذا، دانتوں کے دانے دار خلیوں کے بارے میں خیال کیا جاتا ہے کہ وہ مقامی یادوں اور قسط وار یادوں کی تشکیل میں کام کرتے ہیں۔ نامکمل اور پختہ ڈینٹیٹ گرینیول خلیات میموری فنکشن میں الگ کردار ادا کرتے ہیں۔ خیال کیا جاتا ہے کہ بالغ پیدا ہونے والے دانے دار خلیات پیٹرن کی علیحدگی میں ملوث ہوتے ہیں جبکہ پرانے دانے دار خلیات پیٹرن کی تیزی سے تکمیل میں حصہ ڈالتے ہیں۔ بنیادی آڈیٹری پرانتستا پروجیکٹ سے ڈورسل کوکلیئر گرینیول خلیات اہرام خلیات براہ راست کوکلیئر نیوکلئس پر جاتے ہیں۔ یہ صوتی اسٹارٹل ریفلیکس میں اہم ہے، جس میں اہرام کے خلیے ثانوی واقفیت کے اضطراب کو تبدیل کرتے ہیں اور دانے دار خلیے کا ان پٹ مناسب واقفیت کے لیے ذمہ دار ہوتا ہے۔ اس کی وجہ یہ ہے کہ دانے دار خلیوں کے ذریعے موصول ہونے والے اشاروں میں سر کی پوزیشن کے بارے میں معلومات ہوتی ہیں۔ ڈورسل کوکلیئر نیوکلئس میں دانے دار خلیے ہمارے ماحول میں آوازوں کے ادراک اور ردعمل میں کردار ادا کرتے ہیں۔ اولفیکٹری بلب گرینیول خلیات گرینیول خلیات کے ذریعہ پیدا ہونے والی روک تھام، جو کہ اولفیکٹری بلب میں سب سے عام GABAergic سیل کی قسم ہے، اولفیکٹری بلب کی پیداوار کی تشکیل میں اہم کردار ادا کرتی ہے۔ جی اے بی اے آرجک گرینیول خلیوں کے ذریعہ موصول ہونے والے دو قسم کے پرجوش ان پٹ ہوتے ہیں۔ وہ جو اے ایم پی اے رسیپٹر کے ذریعہ چالو ہوتے ہیں اور وہ جو این ایم ڈی اے رسیپٹر کے ذریعہ چالو ہوتے ہیں۔ یہ دانے دار خلیوں کو الفیکٹری بلب میں حسی ان پٹ کی پروسیسنگ کو منظم کرنے کی اجازت دیتا ہے۔ الفیکٹری بلب سونگھنے کی معلومات کو ناک سے دماغ تک پہنچاتا ہے، اور اس طرح سونگھنے کے مناسب احساس کے لیے ضروری ہے۔ الفیکٹری بلب میں موجود دانے دار خلیات بھی خوشبوؤں سے جڑی یادیں بنانے میں اہم پائے گئے ہیں۔ فنکشن کیلشیم کی حرکیات کے لیے اہم عوامل دانے دار خلیوں کے کئی افعال کے لیے ضروری ہیں جیسے جھلی کی صلاحیت کو تبدیل کرنا، سنپیٹک پلاسٹکٹی، اپوپٹوسس، اور جین ٹرانسکرپشن کا ضابطہ۔ کیلشیم سگنلز کی نوعیت جو الفیکٹری بلب گرینیول خلیوں کی ریڑھ کی ہڈی کے پریسیناپٹک اور پوسٹسیناپٹک فنکشن کو کنٹرول کرتی ہے زیادہ تر نامعلوم ہے۔ نائٹرک آکسائڈ گرینول نیوران میں نائٹرک آکسائڈ سنتھس کے نیورونل آئسوفارم کی اعلی سطح ہوتی ہے۔ یہ انزائم کیلشیم کی موجودگی پر منحصر ہے اور نائٹرک آکسائڈ (NO) کی پیداوار کے لیے ذمہ دار ہے۔ یہ نیورو ٹرانسمیٹر دانے دار خلیے کے پیشگی پھیلاؤ کا ایک منفی ریگولیٹر ہے جو مختلف دانے دار خلیوں کی تفریق کو فروغ دیتا ہے۔ NO دانے دار خلیوں اور گلیا کے درمیان تعاملات کو منظم کرتا ہے اور دانے دار خلیوں کو نقصان سے بچانے کے لیے ضروری ہے۔ این او نیوروپلاسٹکٹی اور موٹر لرننگ کے لیے بھی ذمہ دار ہے۔ بیماری میں کردار ڈینٹیٹ گرینیول خلیوں کی تبدیل شدہ مورفولوجی ٹرک بی ڈینٹیٹ گرینیول خلیوں کے عام سنپیٹک رابطے کی دیکھ بھال کے لیے ذمہ دار ہے۔ ٹی آر کے بی دانے دار خلیوں کی مخصوص مورفولوجی (حیاتیات) کو بھی منظم کرتا ہے اور اس طرح کہا جاتا ہے کہ یہ نیورونل نشوونما، نیورونل پلاسٹکٹی، سیکھنے اور مرگی کی نشوونما کو منظم کرنے میں اہم ہے۔ دانے دار خلیوں کا ٹی آر کے بی ضابطہ یادداشت کی کمی اور لیمبک مرگی کو روکنے میں اہم ہے۔ یہ اس حقیقت کی وجہ سے ہے کہ ڈینٹیٹ گرینیول خلیات صحت اور بیماری میں اینٹورہنل-ہپوکیمپل سرکٹری کے کام میں اہم کردار ادا کرتے ہیں۔ ڈینٹیٹ گرینیول خلیات ہپپوکیمپس میں معلومات کے بہاؤ کو منظم کرنے کے لیے واقع ہوتے ہیں، جو کہ عام سیکھنے اور یادداشت کے لیے درکار ایک ڈھانچہ ہے۔ مرگی اور افسردگی دونوں بالغوں میں پیدا ہونے والے ہپپوکیمپل گرینیول خلیوں کی خلل پیدا کرنے والی پیداوار کو ظاہر کرتے ہیں۔ مرگی کا تعلق بیماری کے ابتدائی مرحلے میں نئے خلیوں کی بڑھتی ہوئی پیداوار-لیکن غیر معمولی انضمام-اور بیماری میں دیر سے پیداوار میں کمی سے ہے۔ مرگی کی نشوونما کے دوران بالغ پیدا شدہ خلیوں کا غیر معمولی انضمام ہپپوکیمپل اہرام خلیوں تک پہنچنے سے اضافی حوصلہ افزا سرگرمی کو روکنے کے لیے ڈینٹیٹ گائرس کی صلاحیت کو خراب کر سکتا ہے، جس سے دوروں کو فروغ ملتا ہے۔ طویل عرصے تک مرگی کا دورہ ڈینٹیٹ گرینیول سیل نیوروجینیسیس کو متحرک کرتا ہے۔ یہ نئے پیدا ہونے والے ڈینٹیٹ گرینیول خلیات غیر معمولی رابطوں کے نتیجے میں ہو سکتے ہیں جس کے نتیجے میں مرگی کے مرض سے وابستہ ہپپوکیمپل نیٹ ورک کی پلاسٹکیت پیدا ہوتی ہے۔ شارٹر گرینیول سیل ڈینڈرائٹس الزائمر کے مریضوں میں چھوٹے گرینیول سیل ڈینڈرائٹس ہوتے ہیں۔ مزید برآں، ڈینڈرائٹس کم شاخ دار تھے اور ان کی ریڑھ کی ہڈی الزائمر کے مریضوں کے مقابلے میں کم تھی۔ تاہم، گرینیول سیل ڈینڈرائٹس سینائل پلیکس کا ایک لازمی جزو نہیں ہیں اور ان پلیکس کا ڈینٹیٹ گائرس میں گرینیول خلیوں پر کوئی براہ راست اثر نہیں پڑتا ہے۔ ڈینٹیٹ گرینیول خلیوں کی مخصوص نیوروفائبریلیری تبدیلیاں الزائمر، لیوی باڈی ویرینٹ اور پروگریسو سپر نیوکلیئر فالج کے مریضوں میں ہوتی ہیں۔ بالغ انسانی جسم میں الگ الگ خلیوں کی اقسام کی فہرست بھی دیکھیں حوالہ جات بیرونی روابط سیریبیلا پرانتستا کی تہوں کے اندر دانے دار خلیوں کی پوزیشن سیریبلم کا فن تعمیر سیریبلم مرکزی اعصابی نظام نیوران سیریبلم