Subfunctionalization
سب فنکشنلائزیشن کی تجویز اسٹولٹزفس (1999) اور فورس ایٹ ال نے پیش کی تھی۔ (1999) فنکشنل ڈائیورجنس کے ممکنہ نتائج میں سے ایک کے طور پر جو جین ڈپلیکیشن ایونٹ کے بعد ہوتا ہے، جس میں جین کے جوڑے جو ڈپلیکیشن، یا پیرالاگس سے پیدا ہوتے ہیں، الگ الگ افعال انجام دیتے ہیں۔ سب فنکشنلائزیشن تعمیری غیر جانبدار ارتقاء کا ایک غیر جانبدار اتپریورتن عمل ہے ؛ مطلب یہ ہے کہ کوئی نئی موافقت نہیں بنتی ہے۔ جین کی نقل کے عمل کے دوران پیرالاگس محض اپنے اصل آبائی فعل کے مختلف حصوں (ذیلی افعال) کو برقرار رکھتے ہوئے محنت کی تقسیم سے گزرتے ہیں۔ یہ تقسیم کا واقعہ سیگمنٹل جین کی خاموشی کی وجہ سے ہوتا ہے جس کی وجہ سے پیرالاگس کی تشکیل ہوتی ہے جو اب ڈپلیکیٹ نہیں ہوتے ہیں، کیونکہ ہر جین صرف ایک فنکشن کو برقرار رکھتا ہے۔ یہ نوٹ کرنا ضروری ہے کہ آبائی جین دونوں افعال انجام دینے کی صلاحیت رکھتا تھا اور نسل کے ڈپلیکیٹ جین اب صرف اصل آبائی افعال میں سے ایک انجام دے سکتے ہیں۔ جین کی نقل کے بعد متبادل مفروضہ ذیلی فنکشنلائزیشن کو فنکشنل انحراف کا نیا ماڈل سمجھا جاتا ہے۔ 1910 سے پہلے، سائنس دان اس بات سے بے خبر تھے کہ جین ملٹی فنکشنلائزیشن کے قابل ہیں۔ اصل خیال یہ تھا کہ ہر جین میں ایک فنکشن ہوتا ہے، لیکن حقیقت میں جینوں میں آزادانہ طور پر تبدیل ہونے والے علاقے ہوتے ہیں اور وہ ذیلی فنکشنلائز کرنے کی صلاحیت رکھتے ہیں۔ نو فنکشنلائزیشن، جہاں ایک متوازی کاپی جین کی نقل کے بعد ایک نیا فنکشن حاصل کرتی ہے، کو فنکشنل انحراف کا کلاسیکی ماڈل سمجھا جاتا ہے۔ اس کے باوجود، اس کے غیر جانبدار اتپریورتن عمل کی وجہ سے ذیلی فنکشنلائزیشن جینوم میں ڈپلیکیٹس کو برقرار رکھنے کے لیے ایک زیادہ غیر متزلزل وضاحت پیش کرتی دکھائی دیتی ہے۔ اسپیشلائزیشن سب فنکشنلائزیشن کا ایک منفرد نمونہ ہے، جس میں پیرالاگ فنکشن کے بجائے اسپیشلٹی کے مختلف شعبوں میں تقسیم ہوتے ہیں۔ اس ماڈل میں دونوں جین کاپیاں بالکل ایک ہی آبائی کام انجام دیتی ہیں۔ مثال کے طور پر، اگرچہ آبائی جین نے تمام بافتوں، نشوونما کے مرحلے اور ماحولیاتی حالات میں اپنا کام انجام دیا ہوگا، لیکن متوازی جین ماہر بن جاتے ہیں، جو خود کو مختلف بافتوں، نشوونما کے مراحل اور ماحولیاتی حالات میں تقسیم کرتے ہیں۔ مثال کے طور پر، اگر آبائی جین ہاضمہ اور لمفیٹک ریگولیٹری عمل دونوں کے لیے ذمہ دار ہے، تو جین کی نقل کے بعد پیرالاگس میں سے ایک لمفیٹک ریگولیشن اور دوسرا ہاضمہ ریگولیشن کی ذمہ داری کا دعوی کرے گا۔ تخصص اس حقیقت میں بھی منفرد ہے کہ یہ غیر جانبدار تغیر کے عمل کے بجائے ایک مثبت عمل ہے۔ جب کوئی جین مختلف بافتوں، نشوونما کے مراحل، یا ماحولیاتی حالات میں مہارت حاصل کرتا ہے تو یہ فنکشن میں بہتری حاصل کرتا ہے۔ آئسوزیم اس کی ایک اچھی مثال ہیں کیونکہ وہ پیرالاگس کی جین مصنوعات ہیں جو اسی بائیو کیمیکل رد عمل کو متحرک کرتی ہیں۔ تاہم، مختلف ممبروں نے مختلف بافتوں یا مختلف ترقیاتی مراحل کے لیے مخصوص موافقت تیار کی ہے جو خلیے کی جسمانی باریک ٹیوننگ کو بڑھاتے ہیں۔ جین کا اشتراک جین کا اشتراک اس وقت ہوتا ہے جب کوئی جین اپنے ارتقائی عمل کے دوران ثانوی فعل حاصل کرتا ہے۔ جین کا اشتراک منفرد ہے کیونکہ جین اپنے آبائی کام اور اس کے حاصل کردہ کام دونوں کو برقرار رکھتا ہے اور انجام دیتا ہے۔ اس ماڈل میں جین کی نقل ضروری نہیں ہے، کیونکہ فعالیت کا اضافہ جین کی نقل سے پہلے یا اکثر ہوتا ہے۔ جین کا اشتراک ایک کافی عام واقعہ ہے اور یہ اکثر انزائموں میں دیکھا جاتا ہے جو مختلف ذیلی افعال جیسے سگنل ٹرانسڈکشن اور ٹرانسکرپشنل ریگولیشن پر عمل کرتے ہیں۔ جین شیئرنگ کی سب سے قابل ذکر مثال کرسٹلنس ہے، جو آنکھوں کے لینس میں شفافیت اور تفریق کے لیے ذمہ دار پروٹین ہیں، جو دوسرے بافتوں میں میٹابولک انزائم کے طور پر بھی کام کرتے پائے گئے ہیں۔ انکولی تنازعہ سے بچنا جین شیئرنگ میں انکولی تنازعہ اس وقت پیدا ہوتا ہے جب ایک جین فنکشن میں بہتری دوسرے فنکشن کو شدید طور پر متاثر کرتی ہے۔ ایسا اس لیے ہوتا ہے کیونکہ جین شیئرنگ کے معاملے میں انتخابی رکاوٹیں خاص طور پر سخت ہوتی ہیں۔ دونوں افعال کے لیے مورفولوجیکل تبدیلیوں سے گزرنا بہت مشکل ہے، اس حقیقت کی وجہ سے کہ آبائی اور نئے دونوں افعال کی ضرورت ہوتی ہے۔ اس کے دوہری فعل کے نتیجے میں جین ارتقائی دباؤ کے دو یا زیادہ آزاد سیٹوں کا شکار ہوتا ہے۔ اس کا مطلب یہ ہے کہ ایک فنکشن میں بہتری کے لیے مثبت انتخاب دوسرے فنکشن میں نقصان دہ اثر کا سبب بن سکتا ہے۔ موافقت پذیر تنازعہ کی حالت زار کے دو حل ہیں۔ جین یا تو مکمل طور پر اپنا نیا فنکشن کھو سکتا ہے یا جین کی نقل سے گزر سکتا ہے جس کے بعد ذیلی فنکشنلائزیشن ہوتی ہے، جسے "فنکشن سپلیٹنگ" بھی کہا جاتا ہے۔ ڈپلیکیشن-ڈیجینریشن-کمپلیمینٹیشن ذیلی فنکشنلائزیشن کے ڈپلیکیشن-ڈیجینریشن-کمپلیمینٹیشن (ڈی ڈی سی) ماڈل میں اصل آبائی فنکشن انجام دینے کے لیے دونوں جین کاپیوں کی ضرورت ہوتی ہے۔ اس ماڈل میں ڈپلیکیشن ایونٹ کے بعد، دونوں پیرالاگس نقصان دہ تغیرات کا شکار ہوتے ہیں جس کی وجہ سے فنکشنل انحطاط ہوتا ہے۔ یہ انحطاط اتنا شدید ہے کہ نہ تو جین کاپی آبائی فنکشن یا اس فنکشن کا کوئی ذیلی سیٹ آزادانہ طور پر انجام دے سکتی ہے۔ فعال ہونے کے لیے، پیرالگس کو آبائی کام انجام دینے کے لیے مل کر کام کرنا چاہیے۔ پیرالاگس کے درمیان یہ ٹیم ورک ممکن ہے کیونکہ ایک جین کاپی میں گمشدہ ذیلی فنکشن دوسرے جین کاپی میں مکمل ہوتا ہے۔ یہ فنکشنل شیئرنگ ممکن نہیں ہوگی اگر دونوں پیرالاگس ایک جیسے ذیلی افعال کھو چکے ہوں۔ انحطاط اور تکمیل کے عمل ڈی ڈی سی ماڈل کو انتخابی طور پر غیر جانبدار تغیر کا عمل بناتے ہیں۔ دونوں پیرالاگ میں جمع ہونے والی تغیرات نقصان دہ ہوتیں اگر ان کی تکمیل دوسری کاپی سے نہ ہوتی۔ ڈی ڈی سی ماڈل کی ایک مثال یہ ہے کہ جب فعال طور پر ایک جیسے پیرالاگز کو اتنی کم سطح پر ظاہر کیا جاتا ہے کہ اصل جین پروڈکٹ کی کافی مقدار پیدا کرنے کے لیے دونوں کاپیاں درکار ہوتی ہیں۔ علیحدگی سے بچاؤ علیحدگی سے بچاؤ اس وقت ہوتا ہے جب ایک غیر مساوی کراسنگ اوور ایونٹ ایک لوکس ڈپلیکیشن کا باعث بنتا ہے جس میں دو متنوع ایلیلز ہوتے ہیں جو مستقل ہیٹروزائگوسیٹی جیسی صورتحال پیدا کرتے ہیں۔ یہ بنیادی طور پر زیادہ غالب انتخاب کے حالات میں ہوتا ہے جہاں ہیٹروزائگوٹ نے فٹنس میں اضافہ کیا ہے لیکن آبادی میں کم فٹ ہوموزائگوٹس اب بھی برقرار ہیں۔ علیحدگی سے بچنا علیحدگی کے بوجھ کے مسئلے کو حل کرتا ہے، جس میں آبادی کی اوسط فٹنس سب سے زیادہ ممکنہ فٹنس سے کم ہوتی ہے۔ غیر مساوی کراسنگ اوور اور اس کے بعد متنوع ایلیلز پر مشتمل لوکس کی نقل سب سے زیادہ ممکنہ فٹنس کو یقینی بناتی ہے۔ یکساں ایلیلز سے گریز کرنے سے آبادی میں موجود جاندار ان فوائد سے فائدہ اٹھا سکتے ہیں جو دونوں ایلیلز کو پیش کرتے ہیں۔ ایک اہم مثال گھریلو مچھروں میں ایس-1 لوکس، کیولکس پائپینز ہے۔ علیحدگی سے بچنے کی وجہ سے گھریلو مچھر کیڑے مار ادویات کی نمائش کے دوران ایس-1 آر کیڑے مار ادویات سے مزاحم ایلیل اور غیر نمائش کے دوران ایس-1 ایس جنگلی قسم کے ایلیل سے فائدہ اٹھا سکتے ہیں۔ یہ دوہری پن خاص طور پر مفید ہے، کیونکہ اتپریورتن ایلیل مدت کے غیر نمائش کے دوران فٹنس میں کمی کا سبب بنتا ہے۔ ہیموگلوبن انسانی ہیموگلوبن ذیلی فنکشنلائزیشن کی مختلف مثالیں فراہم کرتا ہے۔ مثال کے طور پر، ہیموگلوبن α-زنجیر کے لیے جین بلاشبہ ہیموگلوبن β-زنجیر کی نقل سے اخذ کیا گیا ہے۔ تاہم، کوئی بھی سلسلہ آزادانہ طور پر ایک مونومیرک ہیموگلوبن مالیکیول بنانے کے لیے کام نہیں کر سکتا، یہ ایک ایسا مالیکیول ہے جو مکمل طور پر α-زنجیروں یا مکمل طور پر β-زنجیروں پر مشتمل ہوتا ہے۔ اس کے برعکس، ہیموگلوبن α اور β دونوں زنجیروں پر مشتمل ہوتا ہے، جس میں α2-β2 انسانی جینوم میں ہیموگلوبن کی سب سے موثر شکلوں میں سے ایک ہے۔ یہ سب فنکشنلائزیشن کی ایک بہترین مثال ہے۔ ایک اور اچھی مثال ہیموگلوبن γ-سلسلہ کی نقل کے بعد جنین ہیموگلوبن سے جنین ہیموگلوبن کا ظہور ہے۔ سب فنکشنلائزیشن کی یہ مثال اس بات کی وضاحت کرتی ہے کہ ہیموگلوبن کی مختلف شکلیں مختلف ترقیاتی مراحل میں کیسے موجود ہیں۔ در حقیقت، ہر نشوونما کے مرحلے پر الگ ہیموگلوبن ہوتا ہے: جنین میں ζ2-ε2 اور α2-ε2، جنین میں α2-γ2، اور بالغوں میں α2-β2 اور α2-δ2۔ ہیموگلوبن کی ہر قسم کے فوائد ہوتے ہیں جو خاص طور پر اس ترقیاتی مرحلے کے لیے ہوتے ہیں جس میں یہ پھلتا پھولتا ہے۔ مثال کے طور پر، جنین اور جنین کے ہیموگلوبن میں بالغ ہیموگلوبن کے مقابلے میں زیادہ آکسیجن کا تعلق ہوتا ہے جو انہیں ہائپوکسک ماحول جیسے بچہ دانی میں بہتر فعالیت دیتا ہے۔ یہ بھی دیکھیں تعمیری غیر جانبدار ارتقاء نو فنکشنلائزیشن حوالہ جات جینومکس سالماتی ارتقاء