Epichloë
ایپیکلوے ایسکومائیسیٹ فنگس کی ایک جینس ہے جو گھاس کے ساتھ ایک اینڈوفائٹک سمبیوسس بناتی ہے۔ گھاس کی دم گھٹنے کی بیماری گھاس میں ایک علامت ہے جو کچھ ایپیکلو پرجاتیوں سے پیدا ہوتی ہے، جو ٹلر پر بیج دار چٹائیاں (اسٹروماٹا) بناتی ہیں اور اپنے میزبان پودے کے پھول کی نشوونما کو روکتی ہیں۔ تاہم ان کی زیادہ تر زندگی کے چکر کے لیے، ایپچلو بیماری کی علامات کے بغیر تنا، پتیوں، پھولوں اور گھاس کے پودے کے بیجوں کی بین سیلولر جگہ میں اگتا ہے۔ درحقیقت، وہ اپنے میزبان کو کئی فوائد فراہم کرتے ہیں، جن میں مختلف جڑی بوٹیوں کو ختم کرنے والے الکلائڈز کی پیداوار، تناؤ کی مزاحمت میں اضافہ، اور نشوونما کو فروغ دینا شامل ہیں۔ خاندان کلاویسیپیٹیسی کے اندر، ایپیکلو اینڈوفائٹک اور پلانٹ پیتھوجینک فنگس کے ایک گروپ میں سرایت کرتا ہے، جس کا مشترکہ آباؤ اجداد شاید جانوروں کے پیتھوجین سے ماخوذ ہے۔ جینس میں جنسی طور پر دوبارہ پیدا کرنے والے (ٹیلیومورفک) مرحلے اور غیر جنسی، انامورفک پرجاتیوں والی دونوں انواع شامل ہیں۔ مؤخر الذکر کو پہلے جینس نیوٹیفوڈیم کی شکل میں رکھا گیا تھا لیکن مالیکیولر فائیلوجینیٹکس نے غیر جنسی اور جنسی پرجاتیوں کو ایک ہی کلاڈ میں آپس میں ملنے کے بعد ایپیکلو میں شامل کیا تھا۔ ہائبرڈ سپیسیشن نے جینس کے ارتقاء میں اہم کردار ادا کیا ہے۔ ایپیکلو انواع میزبان پودوں پر ان کے اثرات کی وجہ سے ماحولیاتی لحاظ سے اہم ہیں۔ ان کی موجودگی پودوں کی برادریوں اور کھانے کے جالوں کی ساخت کو تبدیل کرنے کے لیے دکھائی گئی ہے۔ گھاس کی اقسام، خاص طور پر لمبے فسکیو اور رائی گراس کی، سمبائیوٹک ایپچلو اینڈوفائٹ تناؤ کے ساتھ، تجارتی شکل دی جاتی ہیں اور چراگاہ اور ٹرف کے لیے استعمال ہوتی ہیں۔ ٹیکسونومی الیاس فرائز نے، 1849 میں، سب سے پہلے ایپیکلو کو کورڈیسیپس کی ذیلی نسل کے طور پر بیان کیا۔ قسم کی انواع کے طور پر، اس نے کورڈیسیپس ٹائیفینا کو نامزد کیا، جسے اصل میں کرسچین ہینڈرک پرسون نے بیان کیا تھا۔ اس کے بعد بھائیوں چارلس اور لوئس رینے ٹلاسنے نے 1865 میں ذیلی نسل کو جینس کے درجے تک بڑھایا۔ 1970 اور 1980 کی دہائی میں مویشیوں کے نشے کا سبب بننے والے فنگل گھاس کے اینڈوفائٹس کی دریافت تک ایپیکلو ٹائیفینا جینس کی واحد نوع بنی رہے گی، جس نے نئی انواع کی وضاحت کو متحرک کیا۔ افریقہ اور ایشیا کی کئی انواع جو گھاس پر اسٹروماٹا تیار کرتی ہیں انہیں 1998 میں ایک علیحدہ جینس پیریپیچلو کے طور پر تقسیم کیا گیا تھا۔ بہت سی ایپیکلو پرجاتیوں کی ایسی شکلیں ہیں جو جنسی طور پر دوبارہ پیدا ہوتی ہیں، اور کئی خالص غیر جنسی پرجاتیوں کا ان سے گہرا تعلق ہے۔ ان انامورفس کی طویل عرصے سے الگ الگ درجہ بندی کی گئی تھی: مورگن جونز اینڈ گیمز (1982) نے انہیں ایکریمونیم جینس کے ایک حصے (البو-لینوسا) میں جمع کیا۔ 1996 میں ایک مالیکیولر فائیلوجنیٹک مطالعہ میں، گلین اور ان کے ساتھیوں نے جینس کو پولی فائیلیٹک پایا اور ایپچلو سے متعلق انامورفک پرجاتیوں کے لیے ایک نئی جینس نیوٹیفوڈیم کی تجویز پیش کی۔ دونوں نسلوں میں متعدد انواع کی وضاحت جاری رہی جب تک کہ لیوچٹمین اور ان کے ساتھیوں (2014) نے ایپیکلو میں زیادہ تر فارم جینس نیوٹیفوڈیم کو شامل نہیں کیا۔ فائیلوجنیٹک مطالعات سے پتہ چلتا ہے کہ دونوں نسلیں آپس میں ملی ہوئی ہیں، اور 2011 سے نامیاتی کوڈ کی ضرورت ہے کہ فنگل پرجاتیوں کی نشوونما کے تمام مراحل کے لیے ایک ہی نام استعمال کیا جائے۔ صرف نیوٹیفوڈیم سٹاری، غیر واضح حیثیت کا، اور این چائلینس، جو غیر متعلقہ ہے، کو ایپیکلو سے خارج کر دیا گیا تھا۔ انواع 2022 تک، جینس میں 37 قبول شدہ انواع ہیں، جن میں 3 ذیلی اقسام اور 6 اقسام بیان کی گئی ہیں۔ 15 انواع، 3 ذیلی اقسام اور 5 اقسام ہیپلوئڈ ہیں۔ 22 انواع اور 1 قسم ہائبرڈ (ایلوپولیپلائڈز) ہیں۔ کئی ٹیکسوں کو صرف انامورفک (غیر جنسی) شکلوں کے نام سے جانا جاتا ہے، جن میں سے زیادہ تر کو پہلے نیوٹائیفوڈیم میں درجہ بند کیا گیا ہے۔ زندگی کا چکر اور نشوونما ایپیکلو پرجاتیوں کو پودوں کے ساتھ نظامی، آئینی (طویل مدتی) سمبیوسز بنانے اور برقرار رکھنے کے لیے مہارت حاصل ہے، اکثر میزبان پر محدود یا کوئی بیماری نہیں ہوتی ہے۔ ان علامتوں کا بہترین مطالعہ گھاس اور سیجز سے وابستہ ہے، جس میں وہ پودوں کے خلیوں (اینڈوفائٹک نمو) کے درمیان یا چھاتی کے اوپر یا نیچے کی سطح پر (ایپیفائٹک نمو) بڑھ کر پتیوں اور دیگر فضائی بافتوں کو متاثر کرتے ہیں۔ ایک انفرادی متاثرہ پودا عام طور پر صرف ایک جینیاتی انفرادی کلاوسیپیٹیسیس سمبیونٹ برداشت کرے گا، لہذا پلانٹ فنگس سسٹم ایک جینیاتی یونٹ تشکیل دیتا ہے جسے سمبیوٹم (پی ایل) کہا جاتا ہے۔ سمبیوٹا)۔ فنگل انفیکشن کی علامات اور علامات، اگر بالکل ظاہر ہوتی ہیں، تو صرف میزبان ٹلر کے کسی مخصوص ٹشو یا جگہ پر ہوتی ہیں، جہاں فنگل اسٹروما یا سکلیروٹیم ابھرتا ہے۔ اسٹروما (pl. اسٹروماٹا) ایک مائیسیلیل کشن ہے جو پہلے غیر جنسی سپورس (کونڈیا) کو جنم دیتا ہے، پھر جنسی پھل دار اجسام (ایسکوکارپس ؛ پیریٹیشیا) کو جنم دیتا ہے۔ سکلیروٹیا سخت آرام دہ ڈھانچے ہیں جو بعد میں (زمین پر انکیوبیشن کے بعد) اسٹیپیٹ اسٹروماٹا بنانے کے لیے اگتے ہیں۔ پھپھوندی کی انواع پر منحصر ہے، میزبان ٹشو جس پر اسٹروماٹا یا سکلیروٹیا پیدا ہوتا ہے وہ نوجوان پھول اور آس پاس کے پتے، انفرادی پھول، نوڈس، یا پتیوں کے چھوٹے حصے ہو سکتے ہیں۔ نوجوان سٹروماٹا ہائلائن (بے رنگ) ہوتے ہیں، اور جیسے جیسے وہ پختہ ہوتے ہیں وہ گہرے سرمئی، سیاہ یا پیلے رنگ کے نارنجی رنگ کے ہو جاتے ہیں۔ پختہ اسٹروماٹا مییوٹک طور پر اخذ کردہ سپورس (ایسکوسپورس) کو خارج کرتا ہے، جو ماحول میں خارج ہوتے ہیں اور پودوں کے نئے انفیکشن (افقی ترسیل) کا آغاز کرتے ہیں۔ بعض صورتوں میں کوئی اسٹروما یا سکلیروٹیم پیدا نہیں ہوتا ہے، لیکن پھپھوندی متاثرہ پودے سے پیدا ہونے والے بیجوں کو متاثر کرتی ہے، اور اس طرح عمودی طور پر اگلی میزبان نسل میں منتقل ہوتی ہے۔ زیادہ تر ایپیکلو پرجاتیوں، اور تمام غیر جنسی پرجاتیوں، عمودی طور پر منتقل کر سکتے ہیں. سمبیونٹس کے اس گروپ میں ٹیکسونومک ڈائکوٹومی خاص طور پر دلچسپ ہے، کیونکہ فنگل مائیسیلیم کا نباتاتی پھیلاؤ عمودی ترسیل، یعنی نئے ترقی پذیر میزبان ٹلر (= انفرادی گھاس کے پودوں) میں فنگل کی نشوونما کے ذریعے ہوتا ہے۔ اہم بات یہ ہے کہ ایپیکلو کی بہت سی انواع گھاس کے نئے پودوں کو صرف اپنے گھاس کے میزبان کے بیجوں میں بڑھ کر اور بڑھتے ہوئے پودے کو متاثر کر کے متاثر کرتی ہیں۔ جنسی حالت کا اظہار-جو صرف ایپیکلو پرجاتیوں میں ہوتا ہے-"دم گھٹنے کی بیماری" کا سبب بنتا ہے، ایک ایسی حالت جس میں گھاس کے پھول تیزی سے پھپھوندی کی نشوونما سے ڈھک جاتے ہیں جس سے اسٹروما بنتا ہے۔ فنگل اسٹروما میزبان بیج کی پیداوار کو روکتا ہے اور مییواسپورس (ایسکوسپورس) کے اخراج میں ختم ہوتا ہے جو پھپھوندی کی افقی (متعدی) منتقلی کو نئے پودوں میں منتقل کرتا ہے۔ لہذا، دونوں ٹرانسمیشن کے طریقے ایک دوسرے کو خارج کرتے ہیں، حالانکہ بہت سے گھاس-ایپیکلو سمبیوٹا میں پھپھوندی دراصل دونوں ٹرانسمیشن کے طریقوں کو بیک وقت ظاہر کرتی ہے، کچھ ٹلر کا دم گھٹ کر اور غیر متزلزل ٹلر کے ذریعہ تیار کردہ بیجوں میں منتقل ہو کر۔ فطرت میں واجب علامت ہونے کے باوجود، زیادہ تر ایپیکلوے کلچر میڈیا پر لیبارٹری میں آسانی سے کاشت کیے جا سکتے ہیں جیسے آلو ڈیکسٹروز اگر یا تھامین، شکر یا چینی الکحل، اور نامیاتی نائٹروجن یا امونیم کے ساتھ کم سے کم نمک کا شوربہ۔ ایپیکلو کی انواع عام طور پر بوٹانوفلا جینس کی مکھیوں کے ذریعے پھیلتی ہیں۔ مکھیاں اپنے انڈے بڑھتی ہوئی پھپھوندی کے بافتوں میں دیتی ہیں اور لاروا انہیں کھاتے ہیں۔ ارتقاء ایپیکلوئی متعدد مرکزی خصوصیات کو ظاہر کرتا ہے جو ان کے گھاس کے میزبانوں کے ساتھ ایک بہت مضبوط اور قدیم وابستگی کا اشارہ کرتی ہیں۔ ایسا لگتا ہے کہ یہ سمبیوسس گھاس کے ابتدائی ارتقاء کے دوران پہلے سے موجود تھا جس نے آج کی پوئیڈ گھاسوں کو جنم دیا ہے۔ یہ فائیلوجنیٹک مطالعات کے ذریعہ تجویز کیا گیا ہے جو گھاس کے میزبانوں کے ساتھ ایپیکلو پرجاتیوں کے کوڈورجنس کی اہمیت کی نشاندہی کرتا ہے۔ فنگل سمبیونٹ کی نشوونما کو اس کے گھاس کے میزبان کے اندر بہت مضبوطی سے منظم کیا جاتا ہے، جس کی نشاندہی بڑی حد تک غیر شاخ دار مائیسیلیل مورفولوجی اور گھاس کے پتے کی قابل ذکر ہم آہنگی اور پھپھوندی کی ہائفل توسیع سے ہوتی ہے۔ مؤخر الذکر ایک ایسے طریقہ کار کے ذریعے ہوتا ہے جس میں اینڈوفائٹ کے ہائفی کی تناؤ سے حوصلہ افزائی یا باہمی لمبائی شامل ہوتی ہے، یہ عمل اب تک کسی دوسرے فنگل پرجاتیوں میں نہیں پایا گیا ہے، جو اس کے میزبان کے اندر متحرک نمو کے ماحول میں پھپھوندی کی خصوصی موافقت کی نشاندہی کرتا ہے۔ ایپیکلو پرجاتیوں میں ایک پیچیدہ این اے ڈی پی ایچ آکسیڈیز انزائم پر مبنی آر او ایس پیدا کرنے والا نظام اس نمو کی ہم آہنگی کو برقرار رکھنے کے لیے ناگزیر ہے۔ اس طرح، یہ ظاہر کیا گیا ہے کہ ایپیکلو فیسٹوکا میں ان انزائموں کو انکوڈنگ کرنے والے جینوں کو حذف کرنے سے گھاس کے بافتوں میں فنگل کی شدید نشوونما اور یہاں تک کہ گھاس کے پودے کی موت کا سبب بنتا ہے۔ سالماتی فائیلوجنیٹک شواہد سے یہ ظاہر ہوتا ہے کہ غیر جنسی ایپیکلو پرجاتیوں کو یا تو جنسی ایپیکلو پرجاتیوں سے اخذ کیا گیا ہے، یا زیادہ عام طور پر، دو یا زیادہ پروجینیٹر ایپیکلو پرجاتیوں کے ہائبرڈ ہیں۔ بہت سے ایپیکلو اینڈوفائٹس جڑی بوٹیوں کی ایک وسیع رینج کے خلاف حیاتیاتی سرگرمیوں کے ساتھ قدرتی مصنوعات کے مرکبات کی متنوع رینج تیار کرتے ہیں۔ ان مرکبات کا مقصد کیڑوں اور ممالیہ جڑی بوٹیوں کے خلاف زہریلا پن یا خوراک کی روک تھام کے طور پر ہے۔ ایرگولین الکلائڈز (جو ایرگٹ الکلائڈز ہیں، جن کا نام ایرگٹ فنگس کے نام پر رکھا گیا ہے، کلاویسیپس پرپوریا، جو ایپیکلوئی کا ایک قریبی رشتہ دار ہے) کی خصوصیت 4-پرینائل ٹرپٹوفین سے ماخوذ رنگ سسٹم ہے۔ ایپیکلو-سمبائیوٹک گھاسوں میں سب سے زیادہ وافر مقدار میں ایرگوٹ الکلائڈز میں ایرگووالائن ہے، جس میں ایک ایرگولین کا حصہ ہوتا ہے جو سائیکلکلک ٹرائپپٹائڈ سے منسلک ہوتا ہے جس میں امینو ایسڈ ایل-پرولین، ایل-الینائن، اور ایل-ویلائن ہوتے ہیں۔ ایرگٹ الکلائڈ بائیوسنتھیس کے لیے کلیدی جینز اور انزائمز کی شناخت ایپیکلوئی میں کی گئی ہے اور ان میں ڈی ایم اے ڈبلیو، انکوڈنگ ڈائیمیتھائللیل-ٹرپٹوفین سنتھس اور ایل پی ایس اے، ایک غیر رائبوسومل پیپٹائڈ سنتھٹیس شامل ہیں۔ ایپیکلو الکلائڈز کا ایک اور گروپ انڈول-ڈائٹرپینائڈز ہیں، جیسے لولیٹریم بی، جو کئی انزائموں کی سرگرمی سے پیدا ہوتے ہیں، جن میں پرینیل ٹرانسفرسز اور مختلف مونو آکسیجنیز شامل ہیں۔ ایرگولین اور انڈول-ڈائٹرپینائڈ الکلائڈز دونوں میں ممالیہ جڑی بوٹیوں کے خلاف حیاتیاتی سرگرمی ہوتی ہے، اور کچھ کیڑوں کے خلاف بھی سرگرمی ہوتی ہے۔ یہ ایک پائرولوپیرازین الکلائڈ ہے جس کے بارے میں خیال کیا جاتا ہے کہ یہ گوانیڈینیم گروپ پر مشتمل امینو ایسڈ ایل-ارجنائن، اور پائرولیڈائن-5-کاربوکسیلیٹ، جو ایل-پرولین کا پیش خیمہ ہے، سے بائیو سنتھیسائزڈ ہے، اور یہ کیڑوں کو کھانا کھلانے سے روکتا ہے۔ پیرامین کی ترکیب کے لیے درکار ایک جین تناکا اور دیگر افراد نے 2005 میں پایا تھا۔ لولین الکلائڈز 1-امینوپائرولیزائڈائنز ہیں جن میں آکسیجن ایٹم ہے جو برج ہیڈ کاربن 2 اور 7 کو جوڑتا ہے، اور امینو ایسڈ ایل-پرولین اور ایل-ہوموسیرین سے حیاتیاتی ترکیب ہوتے ہیں۔ لولینز میں نیکوٹین کے مقابلے میں جراثیم کش اور کیڑوں کو روکنے والی سرگرمیاں ہوتی ہیں۔ نوجوان بڑھتے ہوئے بافتوں میں یا پلانٹ فنگس سمبیوٹم کو پہنچنے والے نقصان کی وجہ سے لولین کا جمع ہونا مضبوطی سے پیدا ہوتا ہے۔ بہت سے، لیکن سبھی نہیں، ایپیکلوئی مختلف امتزاج اور مقدار میں ان الکلائڈز کی تین کلاسوں تک پیدا کرتے ہیں۔ حال ہی میں یہ دکھایا گیا ہے کہ ایپیکلو انسیناٹا انفیکشن اور لولین کا مواد × فیسٹولولیم گھاس کو سیاہ بیٹل (ہیٹرونیکس آرٹر) سے تحفظ فراہم کرتا ہے۔ ایپیکلو میں بہت سی انواع حیاتیاتی طور پر فعال الکلائڈز پیدا کرتی ہیں، جیسے ایرگٹ الکلائڈز، انڈول-ڈٹرپینائڈز (مثال کے طور پر، لولیٹریم بی)، لولین الکلائڈز، اور غیر معمولی گوانیڈینیم الکلائڈ، پیرامین۔ گھاس کے پودے پر ماحولیاتی اثرات یہ تجویز کیا گیا ہے کہ عمودی طور پر منتقل ہونے والے علامتوں کو باہمی ہونے کے لیے تیار ہونا چاہیے کیونکہ ان کی تولیدی تندرستی ان کے میزبانوں سے گہری جڑی ہوئی ہے۔ درحقیقت، ان کے میزبان پودوں پر ایپیکلوئی کے کچھ مثبت اثرات میں افزائش میں اضافہ، خشک سالی کو برداشت کرنا، اور سبزی خور اور پیتھوجین مزاحمت شامل ہیں۔ جڑی بوٹیوں کے خلاف مزاحمت کو سمبائیوٹک ایپیکلوئی کے ذریعہ پیدا ہونے والے الکلائڈز سے منسوب کیا گیا ہے۔ اگرچہ گھاس-ایپیکلو سمبیوسز کو بہت سے جنگلی اور کاشت شدہ گھاسوں میں باہمی ہونے کے لیے بڑے پیمانے پر تسلیم کیا گیا ہے، لیکن تعاملات انتہائی متغیر اور بعض اوقات مخالف ہو سکتے ہیں، خاص طور پر مٹی میں غذائی اجزاء کی کمی کے حالات میں۔ ماحولیاتی نظام کی حرکیات ایپیکلوئی کو پناہ دینے والی گھاس کی انواع کی نسبتا بڑی تعداد اور مختلف قسم کے ماحول کی وجہ سے، ایپیکلوئی-گھاس کے سمبیوسز کے فائدہ مند یا مخالف نتائج کے بنیادی طریقہ کار کو قدرتی اور زرعی ماحول میں بیان کرنا مشکل ہے۔ کچھ مطالعات جڑی بوٹیوں کے ذریعہ چرانے اور گھاس کے بڑھتے ہوئے ایپیکلو انفیکشن کے درمیان تعلق کا مشورہ دیتے ہیں جس پر وہ کھانا کھاتے ہیں، جبکہ دیگر جڑی بوٹیوں یا ماحولیاتی حالات کے جواب میں پودوں کی انواع اور فنگل علامتوں کے درمیان ایک پیچیدہ تعامل کی نشاندہی کرتے ہیں۔ ایپیکلوئی کے ذریعہ تیار کردہ متعدد بائیو ایکٹیو مرکبات کی مضبوط اینٹی ہربیور سرگرمیاں اور پودوں کی نشوونما اور فزیولوجی پر ایپیکلوئی کے نسبتا معمولی براہ راست اثرات سے پتہ چلتا ہے کہ یہ مرکبات سمبیوسس کی استقامت میں اہم کردار ادا کرتے ہیں۔ حوالہ جات ہائپوکریلیز جنرا ٹیکسا جس کا نام الیاس میگنس فرائز ٹیکسا نے 1945 میں بیان کیا تھا