Diauxic growth
ڈیاؤکسک گروتھ، ڈائی آکسی یا ڈفاسیک گروتھ کوئی بھی سیل گروتھ ہے جس کی خصوصیت دو مراحل میں سیلولر گروتھ ہے۔ ڈیاؤکسک نمو، جس کا مطلب ہے دوگنا اضافہ، کلچر گروتھ میڈیا پر دو شکر کی موجودگی کی وجہ سے ہوتا ہے، جن میں سے ایک ہدف بیکٹیریا کے لیے میٹابولائز کرنا آسان ہوتا ہے۔ ترجیحی چینی پہلے کھائی جاتی ہے، جو تیزی سے نمو کی طرف لے جاتی ہے، اس کے بعد وقفے کا مرحلہ ہوتا ہے۔ وقفے کے مرحلے کے دوران دوسری چینی کو میٹابولائز کرنے کے لیے استعمال ہونے والی سیلولر مشینری کو چالو کیا جاتا ہے اور اس کے بعد دوسری چینی کو میٹابولائز کیا جاتا ہے۔ یہ اس وقت بھی ہو سکتا ہے جب بند بیچ کلچر میں بیکٹیریا اپنے زیادہ تر غذائی اجزاء کا استعمال کرتا ہے اور مستحکم مرحلے میں داخل ہو رہا ہوتا ہے جب اچانک نمو کے ذرائع میں نئے غذائی اجزاء شامل کیے جاتے ہیں۔ جراثیم ایک وقفے کے مرحلے میں داخل ہوتا ہے جہاں وہ کھانا کھانے کی کوشش کرتا ہے۔ ایک بار جب کھانا استعمال ہونا شروع ہو جاتا ہے، تو یہ ایک نئے لاگ مرحلے میں داخل ہوتا ہے جس میں نمو کے منحنی خطوط پر دوسری چوٹی دکھائی دیتی ہے۔ نشوونما کے مراحل جیکس مونوڈ نے 1941 میں ایسچریچیا کولی اور بیسیلس سبٹیلس کے ساتھ اپنے تجربات کے دوران ڈایکسک نمو دریافت کی۔ اپنی ڈاکٹریٹ کے مقالے کی تحقیق کے دوران شکر کے مختلف امتزاج پر ان بیکٹیریا کو اگاتے ہوئے، مونوڈ نے مشاہدہ کیا کہ اکثر نشوونما کے دو الگ الگ مراحل بیچ کلچر میں واضح طور پر نظر آتے ہیں، جیسا کہ شکل 1 میں دیکھا گیا ہے۔ پہلے مرحلے کے دوران، خلیات ترجیحی طور پر چینی کو میٹابولائز کرتے ہیں جس پر یہ تیزی سے بڑھ سکتی ہے (اکثر گلوکوز لیکن ہمیشہ نہیں)۔ پہلی شکر ختم ہونے کے بعد ہی خلیے دوسری شکر میں تبدیل ہوتے ہیں۔ "ڈائیوکسک شفٹ" کے وقت، اکثر ایک وقفہ دور ہوتا ہے جس کے دوران خلیات دوسری چینی کو میٹابولائز کرنے کے لیے درکار انزائم تیار کرتے ہیں۔ بعد میں مونوڈ نے ڈایکسک گروتھ پر اپنے کام کو ایک طرف رکھ دیا اور جین کے اظہار کے لاک اوپیرون ماڈل پر توجہ مرکوز کی، جس کی وجہ سے نوبل انعام ملا۔ ڈیاکسی اس لیے ہوتا ہے کیونکہ جاندار مختلف غذائی اجزاء یا شکر کو میٹابولائز کرنے کے لیے درکار انزائموں کے اظہار کو مختلف طریقے سے کنٹرول کرنے کے لیے اوپرن یا جین کے متعدد سیٹوں کا استعمال کرتے ہیں۔ اگر کوئی جاندار اپنی توانائی اور دیگر وسائل مختص کرتا ہے (جیسے۔ امینو ایسڈ) چینی کو میٹابولائز کرنے کے لیے درکار انزائموں کی ترکیب کرنے کے لیے جو صرف سست نمو کی شرح کو سپورٹ کر سکتے ہیں اور انزائموں کی ترکیب کے لیے اپنے تمام یا زیادہ تر دستیاب وسائل کا استعمال نہیں کر سکتے ہیں جو تیزی سے نمو کی شرح فراہم کرنے والی مختلف چینی کو میٹابولائز کرتے ہیں، اس طرح کے جاندار ان لوگوں کے مقابلے میں تولیدی نقصان میں ہوں گے جو تیزی سے نمو کی حمایت کرنے والی چینی پر بڑھنے کا انتخاب کرتے ہیں۔ ارتقاء کے ذریعے، حیاتیات نے اپنے جینیاتی کنٹرول میکانزم کو منظم کرنے کی صلاحیت پیدا کی ہے تاکہ صرف ان جینوں کا اظہار کیا جا سکے جس کے نتیجے میں تیز ترین شرح نمو ہوتی ہے۔ مثال کے طور پر، جب گلوکوز اور مالٹوز دونوں کی موجودگی میں اگایا جاتا ہے، تو لییکٹوکوکس لیکٹس پہلے گلوکوز کو میٹابولائز کرنے کے لیے انزائم تیار کرے گا، گلوکوز کی فراہمی ختم ہونے کے بعد ہی مالٹوز استعمال کرنے کے لیے اپنے جین کے اظہار کو تبدیل کرے گا۔ ایروبک خمیر بیکر یا بریور کے خمیر Saccharomyces cerevisiae کی صورت میں جو کافی ہوا بازی کے ساتھ گلوکوز پر بڑھتا ہے، ڈایکسک گروتھ پیٹرن عام طور پر بیچ کلچر میں دیکھا جاتا ہے۔ ترقی کے پہلے مرحلے کے دوران، جب کافی مقدار میں گلوکوز اور آکسیجن دستیاب ہوتی ہے، خمیر کے خلیات ایروبک تنفس کے بجائے گلوکوز کے خمیر کو ترجیح دیتے ہیں، جسے ایروبک خمیر کے نام سے جانا جاتا ہے۔ اگرچہ ایروبک ریسپریشن گلوکوز پر بڑھنے کے لیے ایک زیادہ توانائی سے موثر راستہ معلوم ہو سکتا ہے، لیکن درحقیقت یہ بائیو ماس کو بڑھانے کا ایک غیر موثر طریقہ ہے کیونکہ گلوکوز میں موجود زیادہ تر کاربن نئے امینو ایسڈ یا فیٹی ایسڈ میں شامل ہونے کے بجائے کاربن ڈائی آکسائیڈ میں آکسائڈائز ہو جاتا ہے۔ زیادہ عام طور پر استعمال ہونے والے پاسچر اثر کے برعکس، یہ رجحان تیزی سے بڑھتے ہوئے ٹیومر میں مشاہدہ کیے جانے والے واربرگ اثر کے قریب ہے۔ انٹرا سیلولر جینیاتی ریگولیٹری میکانزم اس انتخاب کو نافذ کرنے کے لیے تیار ہوئے ہیں، کیونکہ خمیر خولوں کے لیے گلوکوز کے ایروبک ریسپریشن کے مقابلے میں تیز انابولک نمو کی شرح فراہم کرتا ہے، جو کیٹابولزم کی حمایت کرتا ہے۔ گلوکوز کے ختم ہونے کے بعد، اگر آکسیجن دستیاب ہو تو خمیر شدہ پروڈکٹ ایتھنول کو نمایاں طور پر سست دوسرے مرحلے میں آکسائڈائز کیا جاتا ہے۔ مجوزہ میکانزم 1940 کی دہائی میں، مونوڈ نے قیاس کیا کہ ایک واحد انزائم مختلف شکروں کو میٹابولائز کرنے کے لیے ڈھال سکتا ہے۔ یہ ظاہر کرنے میں 15 سال مزید کام لگے کہ یہ غلط تھا۔ ای کولی کے لاک اوپیرون پر اپنے کام کے دوران، جوشوا لیڈربرگ نے β-galactosidase کو الگ کیا اور اسے دیگر شکروں کے مقابلے میں لییکٹوز پر اگائی جانے والی کالونیوں میں زیادہ مقدار میں پایا۔ اس کے بعد پاسچر انسٹی ٹیوٹ میں مونوڈ کی لیب میں میلون کوہن نے پایا کہ β-گیلیکٹوسائڈز نے انزائم کی سرگرمی کو جنم دیا۔ اس طرح انزائم موافقت کے خیال کو انزائم انڈکشن کے تصور سے تبدیل کر دیا گیا، جس میں ایک مالیکیول جین یا اوپیرون کے اظہار کو جنم دیتا ہے، اکثر ریپریسر پروٹین سے جڑا ہوا اور اسے آپریٹر سے منسلک ہونے سے روکتا ہے۔ گلوکوز سے لییکٹوز میٹابولزم میں بیکٹیریل ڈایکسک شفٹ کے معاملے میں، ایک مجوزہ میکانزم تجویز کرتا ہے کہ گلوکوز ابتدائی طور پر سائیکلک اے ایم پی (سی اے ایم پی) کی ترکیب کرنے کے لیے انزائم اڈینائلیٹ سائکلیز کی صلاحیت کو روکتا ہے۔ سی اے ایم پی، بدلے میں، کیٹابولائٹ ایکٹیویٹر پروٹین (سی اے پی) کے لیے ڈی این اے سے جڑے رہنے اور لاک اوپیرون کی نقل کو چالو کرنے کے لیے ضروری ہے، جس میں لییکٹوز میٹابولزم کے لیے ضروری جین شامل ہیں۔ لییکٹوز کی میٹابولک پروڈکٹ ایلولیکٹوز کی موجودگی کو لیک ریپریسر کی سرگرمی کے ذریعے محسوس کیا جاتا ہے، جو لییکٹوز کے موجود ہونے تک لیک اوپیرون کی نقل کو روکتا ہے۔ اس طرح، اگر گلوکوز موجود ہے، تو سی اے ایم پی کی سطح کم رہتی ہے، لہذا سی اے پی لییکٹوز کی موجودگی یا عدم موجودگی سے قطع نظر، لاک اوپیرون کی نقل کو چالو کرنے سے قاصر ہے۔ گلوکوز کی فراہمی ختم ہونے پر، سی اے ایم پی کی سطح میں اضافہ ہوتا ہے، جس سے سی اے پی کو دیگر غذائی ذرائع کے میٹابولزم کے لیے ضروری جینز کو چالو کرنے کی اجازت ملتی ہے، بشمول لییکٹوز اگر موجود ہو۔ تاہم حالیہ تحقیق سے پتہ چلتا ہے کہ اس مثال میں سی اے ایم پی ماڈل درست نہیں ہے کیونکہ گلوکوز اور لییکٹوز کی نشوونما کے حالات میں سی اے ایم پی کی سطح یکساں رہتی ہے، اور ایک مختلف ماڈل تجویز کیا گیا ہے اور اس سے پتہ چلتا ہے کہ ای کولی میں لییکٹوز-گلوکوز ڈائیکسی بنیادی طور پر انڈسر اخراج کی وجہ سے ہو سکتا ہے۔ اس ماڈل میں، ای آئی آئی اے جی ایل سی کے ذریعے گلوکوز کی نقل و حمل لییکٹوز پارمیز کو بند کر دیتی ہے جب گلوکوز کو سیل میں منتقل کیا جا رہا ہوتا ہے، اس لیے لییکٹوز کو سیل میں منتقل نہیں کیا جاتا اور استعمال نہیں کیا جاتا ہے۔ اگرچہ سی اے ایم پی/سی اے پی میکانزم گلوکوز/لییکٹوز ڈائیکسی میں کوئی کردار ادا نہیں کر سکتا ہے، لیکن یہ دوسرے ڈائیکسی کے لیے ایک تجویز کردہ میکانزم ہے۔ ڈیاؤکسک گروتھ وکر ایک ڈیاؤکسک گروتھ وکر سے مراد کسی جاندار کی طرف سے پیدا ہونے والا گروتھ وکر ہے جس کی نشوونما کی دو چوٹیاں ہیں۔ ڈایکسک گروتھ وکر کے پیچھے کا نظریہ 1940 میں جیکس مونوڈ کی پی ایچ ڈی تحقیق سے نکلا ہے۔ ایک سادہ سی مثال میں بیکٹیریم ایسچریچیا کولی (ای کولی) شامل ہے، جو سب سے بہتر سمجھا جانے والا بیکٹیریم ہے۔ یہ جراثیم گروتھ میڈیا پر اگایا جاتا ہے جس میں دو قسم کی شکر ہوتی ہے، جن میں سے ایک کو دوسرے کے مقابلے میں میٹابولائز کرنا آسان ہوتا ہے (مثال کے طور پر گلوکوز اور لییکٹوز)۔ سب سے پہلے، بیکٹیریا تمام گلوکوز کو میٹابولائز کرے گا، اور تیز رفتار سے بڑھے گا۔ آخر کار، جب تمام گلوکوز کا استعمال ہو جائے گا، بیکٹیریا لییکٹوز کو میٹابولائز کرنے کے لیے جینز کو ظاہر کرنے کا عمل شروع کر دے گا۔ یہ تب ہی ہوگا جب میڈیا میں موجود تمام گلوکوز کا استعمال ہو چکا ہو۔ ان وجوہات کی بناء پر، ڈایکسک نشوونما متعدد مراحل میں ہوتی ہے۔ پہلا مرحلہ تیزی سے نشوونما کا مرحلہ ہے، کیونکہ بیکٹیریا (مندرجہ بالا مثال کے معاملے میں) خصوصی طور پر گلوکوز کھا رہا ہے، اور تیزی سے نشوونما کی صلاحیت رکھتا ہے۔ دوسرا مرحلہ ایک وقفے کا مرحلہ ہے جبکہ لییکٹوز میٹابولزم میں استعمال ہونے والے جینوں کا اظہار کیا جاتا ہے اور قابل مشاہدہ خلیوں کی نشوونما رک جاتی ہے۔ اس کے بعد ترقی کا ایک اور مرحلہ آتا ہے جو توانائی کے بنیادی ذریعہ کے طور پر لییکٹوز کے استعمال کی وجہ سے پہلے مرحلے کے مقابلے میں سست ہوتا ہے۔ آخری مرحلہ سیچوریشن مرحلہ ہے۔ یہ عمل لاک اوپیرون کے مثبت کنٹرول کا بھی حوالہ دے سکتا ہے۔ حوالہ جات خلیہ حیاتیات