Glycerol phosphate shuttle
گلیسرول-3-فاسفیٹ شٹل ایک ایسا طریقہ کار ہے جو کنکال کے پٹھوں اور دماغ میں استعمال ہوتا ہے جو گلائکولیسس کی ضمنی پیداوار این اے ڈی ایچ سے این اے ڈی + کو دوبارہ پیدا کرتا ہے۔ گلائکولیسس کے دوران پیدا ہونے والا این اے ڈی ایچ سائٹوپلازم میں پایا جاتا ہے اور آکسیڈیٹیو فاسفوریلیشن کے راستے میں داخل ہونے کے لیے اسے مائٹوکونڈریا میں منتقل کیا جانا چاہیے۔ تاہم، اندرونی مائٹوکونڈریل جھلی این اے ڈی ایچ اور این اے ڈی + کے لیے ناقابل تسخیر ہے اور ان الیکٹران کیریئرز کے لیے ٹرانسپورٹ سسٹم پر مشتمل نہیں ہے۔ یا تو گلیسرول-3-فاسفیٹ شٹل کا راستہ یا مالیٹ-ایسپرٹیٹ شٹل کا راستہ، حیاتیات کے ٹشو پر منحصر ہے، سائٹوپلاسمک این اے ڈی ایچ کو مائٹوکونڈریا میں منتقل کرنے کے لیے لیا جانا چاہیے۔ شٹل دو پروٹینوں کی ترتیب وار سرگرمی پر مشتمل ہے۔ سائٹوپلاسمک گلسرول-3-فاسفیٹ ڈی ہائیڈروجنیز (سی جی پی ڈی) ایک الیکٹران جوڑے کو این اے ڈی ایچ سے ڈائی ہائیڈروکسیسیٹون فاسفیٹ (ڈی ایچ اے پی) میں منتقل کرتا ہے، جس سے گلسرول-3-فاسفیٹ (جی 3 پی) بنتا ہے اور گلائکولیسس کے ذریعے توانائی پیدا کرنے کے لیے درکار این اے ڈی + کو دوبارہ پیدا کرتا ہے۔ دوسرا پروٹین، مائٹوکونڈریل گلسرول-3-فاسفیٹ ڈی ہائیڈروجنیز (ایم جی پی ڈی) ایف اے ڈی کے ذریعے جی 3 پی کے آکسیکرن کو متحرک کرتا ہے، سائٹوسول میں ڈی ایچ اے پی کو دوبارہ پیدا کرتا ہے اور مائٹوکونڈریل میٹرکس میں ایف اے ڈی ایچ 2 بناتا ہے۔ ممالیہ جانوروں میں، مائٹوکونڈریل جھلی کے پار کم کرنے والے مساوی کی نقل و حمل میں اس کی سرگرمی کو میلیٹ-ایسپرٹیٹ شٹل کے لیے ثانوی سمجھا جاتا ہے۔ گلیسرول فاسفیٹ شٹل کو سب سے پہلے بلو مکھیوں کے پرواز کے پٹھوں میں مائٹوکونڈریل ہائیڈرائڈ ٹرانسپورٹ کے ایک بڑے راستے کے طور پر نمایاں کیا گیا تھا۔ ابتدائی طور پر یہ خیال کیا جاتا تھا کہ گلیسرول-3-فاسفیٹ ڈی ہائیڈروجنیز 1 (جی پی ڈی 1) پر لیکٹیٹ ڈی ہائیڈروجنیز سرگرمی کے غلبہ کی وجہ سے ممالیہ جانوروں میں یہ نظام غیر فعال رہے گا جب تک کہ ممالیہ بھوری رنگ کے ایڈیپوز ٹشو اور پینکریٹک β-آئیلیٹس میں اعلی جی پی ڈی 1 اور جی پی ڈی 2 سرگرمی کا مظاہرہ نہیں کیا گیا۔ رد عمل اس شٹل میں، سائٹوپلاسمک گلسرول-3-فاسفیٹ ڈی ہائیڈروجنیز 1 (جی پی ڈی 1 یا سی جی پی ڈی) نامی انزائم این اے ڈی ایچ کے ایک مالیکیول کو این اے ڈی + میں آکسائڈائز کرکے ڈائی ہائیڈروکسیسیٹون فاسفیٹ (2) کو گلسرول 3-فاسفیٹ (1) میں تبدیل کرتا ہے جیسا کہ مندرجہ ذیل رد عمل میں ہوتا ہے: گلسرول-3-فاسفیٹ کو اندرونی جھلی سے منسلک مائٹوکونڈریل گلسرول-3-فاسفیٹ ڈی ہائیڈروجنیز 2 (جی پی ڈی 2 یا ایم جی پی ڈی) کے ذریعے واپس ڈائی ہائیڈروکسیسیٹون فاسفیٹ میں تبدیل کیا جاتا ہے، اس بار انزائم سے منسلک فلاوین اڈینائن ڈائنوکلیوٹائڈ (ایف اے ڈی) کے ایک مالیکیول کو کم کرتا ہے۔ ایف اے ڈی ایچ 2 پھر کوینزیم کیو (یوبیکینون سے یوبیکینول) کو کم کرتا ہے جس کے الیکٹران آکسیڈیٹیو فاسفوریلیشن میں داخل ہوتے ہیں۔ یہ رد عمل ناقابل واپسی ہے۔ یہ الیکٹران الیکٹران ٹرانسپورٹ چین کے کمپلیکس I کو بائی پاس کرتے ہیں، جس سے گلیسرول-3-فاسفیٹ شٹل کمپلیکس I کے ذریعہ NADH کے آکسیکرن کے مقابلے میں کم توانائی سے موثر ہوتا ہے۔ ملیٹ-ایسپرٹیٹ شٹل مائٹوکونڈریل شٹل حوالہ جات بیرونی روابط http://chemistry.elmhurst.edu/vchembook/601glycolysissum.html (گلائکولیسس کے تناظر میں شٹل کو بیان کرتا ہے) سیلولر تنفس بھی دیکھیں۔