Trematopidae
ٹریمیٹوپیڈی ڈسوروفائیڈ ٹیمنوسپونڈائل کا ایک خاندان ہے جو دیر سے کاربونیفرس سے لے کر ابتدائی پرمین تک پھیلا ہوا ہے۔ ڈسوروفیڈی کے ساتھ مل کر، یہ خاندان اولسونیفارمز بناتا ہے، جو ایک کلاڈ ہے جس میں درمیانے درجے کے بڑے زمینی ڈسوروفائڈز شامل ہیں۔ ٹریمیٹوپیڈز شمالی امریکہ کے متعدد علاقوں، بنیادی طور پر نیو میکسیکو، اوکلاہوما، اور ٹیکساس، اور جرمنی میں برومیکر کان سے جانے جاتے ہیں۔ مطالعہ کی تاریخ کلاڈ ٹریماٹوپیڈی کو سب سے پہلے امریکی پیلیوونٹولوجسٹ ایس ڈبلیو نے تجویز کیا تھا۔ 1910 میں ولسٹن، اگرچہ اس کا نام "ٹریمیٹوپسائڈی" جینس "ٹریمیٹوپس" (اب اچیلوما کے مترادف) سے تاریخی (لیکن غلط) مشتق کے بعد رکھا گیا تھا۔ برطانوی ماہر آثار قدیمہ ڈی۔ ایم۔ ایس۔ واٹسن نے 1919 میں اچیلوما کے لیے ایک متعلقہ کلاڈ، اچیلومیڈی کی تجویز پیش کی، جو ٹیکسا کو الگ کرنے والے سمجھے جانے والے اختلافات پر مبنی ہے۔ اسے اب تاریخی مثال کے رہنما اصولوں پر عمل کرتے ہوئے ٹریماٹوپیڈی کا جونیئر مترادف سمجھا جاتا ہے۔ 19 ویں صدی کی تاریخ 1882 میں، امریکی ماہر آثار قدیمہ ایڈورڈ ڈرنکر کوپ نے ٹیکساس کے ابتدائی پرمین سے جمع کردہ مواد کی بنیاد پر اچیلوما کمنسی کا نام دیا۔ تکنیکی طور پر یہ پہلا ٹریماٹوپیڈ ہے جس کا نام رکھا گیا ہے، حالانکہ مورڈیکس کالیپریپس کے ہولوٹائپ کا نام ایک سال قبل 1881 میں چیک پیلیوونٹولوجسٹ انتونین فرٹش نے لیمنرپیٹن کی ایک نوع کے طور پر رکھا تھا (ایک سال پہلے)۔ تاہم ملنر (2018) کی نظر ثانی تک ٹریماٹوپیڈ کے طور پر مورڈیکس کی حیثیت پر بحث جاری رہی۔ 20 ویں صدی کی تاریخ 20 ویں صدی کے پہلے نصف میں، امریکی ماہر آثار قدیمہ ایس ڈبلیو۔ ولسٹن نے ٹیکساس کے ابتدائی پرمین سے ایک نئی نسل کا نام ٹریمیٹوپس رکھا۔ اس وقت، زیادہ تر کارکنان اسے صرف کوپ کے اچیلوما سے دور سے متعلق سمجھتے تھے۔ ٹریمیٹوپس کی دو اضافی انواع کا نام مختصر ترتیب میں رکھا گیا، اوکلاہوما سے ٹریمیٹوپس تھوماسی، جس کا نام امریکی پیلیوونٹولوجسٹ مورس مہل نے رکھا، اور ٹیکساس سے ٹریمیٹوپس ولسٹونی، جس کا نام امریکی پیلیوونٹولوجسٹ ای سی نے رکھا۔ اولسن 1941 میں۔ دونوں کو اب اچیلوما کمنسی کے جونیئر مترادفات کے طور پر مانا جاتا ہے۔ اولسن نے اچیلوما کی دو انواع کا نام بھی رکھا، اے وائیٹی اور اے پریسی ؛ دونوں کو اب فونرپیٹن سے تعلق رکھنے والا سمجھا جاتا ہے۔ اسی مقالے میں جسے انہوں نے ان ٹیکسوں کا نام دیا، اولسن نے ٹریماٹوپیڈی کا پہلا جائزہ بھی فراہم کیا، جس میں تمام معروف مواد کی ترکیب کی گئی اور تازہ ترین درجہ بندی کے فریم ورک فراہم کیے گئے۔ 20 ویں صدی کے دوسرے نصف میں ٹریماٹوپیڈ تحقیق میں اضافہ دیکھا گیا۔ 1956 میں، اولسن نے ویل فارمیشن آف ٹیکساس، ٹریماٹوپسس سیلٹینی سے ٹریماٹوپیڈ کی ایک نئی جینس اور پرجاتیوں کا نام دیا۔ اسے اب ڈسوروفیڈ کیکوپس ایسپیڈفورس کا جونیئر مترادف سمجھا جاتا ہے۔ 1969 میں، امریکی ماہر آثار قدیمہ پیٹر وان نے نیو میکسیکو سے تعلق رکھنے والے پہلے ٹریماٹوپیڈ، ایکولسونیا کٹلرنسیس کو بیان کیا، جس کا نام ہم عصر اولسن اور کٹلر فارمیشن کے نام پر رکھا گیا تھا جس سے ہولوٹائپ جمع کیا گیا تھا۔ کافی نئے مواد کی بنیاد پر اس ٹیکسون کی دوبارہ وضاحت، 1985 میں کارنیگی میوزیم آف نیچرل ہسٹری کے امریکی ماہر آثار قدیمہ ڈیوڈ برمن کی قیادت میں ایک ٹیم نے مکمل کی تھی۔ 1970 میں، اولسن نے اوہائیو کے ابتدائی پرمین سے ٹریمیٹوپس کی ایک نئی نسل کا نام "ٹریمیٹوپس اسٹونی" رکھا۔ ٹیکساس اور اوکلاہوما سے باہر ایسیلوما/ٹریمیٹوپس کا یہ واحد واقعہ ہے لیکن اب اسے ایسیلوما کمنسی کا جونیئر مترادف سمجھا جاتا ہے۔ 1973 میں، امریکی ماہر آثار قدیمہ تھیوڈور ایٹن نے ایکٹیوبیٹس پیبوڈی کا نام دیا، جو کینساس کا پہلا اور واحد ٹریماٹوپیڈ اور شمالی امریکہ کا قدیم ترین ٹریماٹوپیڈ ہے۔ ایٹن نے ٹریماٹوپائڈز اور ڈسوروفائڈز کی دیرینہ علیحدگی کو بھی چیلنج کیا، انہیں ڈسوروفائڈی کے تحت مترادف قرار دیا، لیکن اس کے بعد کے کارکنوں نے اس کی حمایت یا برقرار نہیں رکھا۔ گارنیٹ کان سے اضافی مواد جہاں ایکٹیوبیٹس دریافت ہوئے تھے، جو "ہیسپیروہرپیٹن گارنیٹینس" کو تفویض کیا گیا تھا، بھی ایکٹیوبیٹس سے تعلق رکھتا ہو سکتا ہے۔ 1974 میں، امریکی ماہر آثار قدیمہ جان بولٹ نے دو مقالے شائع کیے، جن میں سے ایک میں رچرڈز سپر، اوکلاہوما کے قریب جیواشم سے بھرپور جگہ سے پہلے ٹریماٹوپیڈ مواد کی وضاحت کی گئی تھی، اور دوسرا ٹریماٹوپیڈز میں لمبے نروں کے کام کی کھوج کرنا تھا۔ 1985 میں، اولسن نے ٹریماٹوپیڈ کے ایک مطلوبہ لاروا نمونے کو بیان کیا۔ اس کے بعد 1991 میں کینیڈا کے ماہر آثار قدیمہ ڈیوڈ ڈلکس نے اسے چیلنج کیا، اور اب اس نمونے کو امفیبیفارم ڈسوروفائیڈ کا بالغ نمونہ سمجھا جاتا ہے۔ 1987 میں، نیو میکسیکو سے دوسرا ٹریماٹوپیڈ، اینکوناسٹس ویسپرس، جسے مغربی شمالی امریکہ میں ایل کوبری وادی میں اس کی دریافت کے لیے نامزد کیا گیا تھا، برمن، ریز اور ایبرتھ کی اسی ٹیم نے بیان کیا تھا جس نے ایکولسونیا کو بیان کیا تھا۔ اس کے علاوہ 1987 میں، ٹورنٹو یونیورسٹی کے دلکس اور رابرٹ آر ریز نے اچیلوما کمنسی اور ٹریمیٹوپس ملیری کے ہولوٹائپز کو دوبارہ بیان کیا اور ان کی شناخت مترادفات کے طور پر کی۔ اے کمنسی کو ترجیح دی جاتی ہے، پہلے بیان کیا گیا ہے۔ 1990 میں، ڈیلکس نے ٹریماٹوپیڈ کے ایک نئے ٹیکسون کا نام ٹیکساس کے ابتدائی پرمین، فونرپیٹن پرسی سے رکھا۔ 1993 میں ڈیلکس کے ذریعہ بنیادی طور پر فونرپیٹن کے مواد کا استعمال کرتے ہوئے ٹریماٹوپیڈز کی خصوصیت والی لمبی نریوں میں ترقیاتی تبدیلیوں پر ایک مطالعہ کیا گیا تھا۔ 1998 میں، جرمنی میں ابتدائی پرمین برومیکر کان سے یورپ کے پہلے ٹریماٹوپیڈ، تمباچیا ٹروگلاس کا نام کیلیفورنیا اسٹیٹ یونیورسٹی، سان برنارڈینو کے امریکی پیلیوونٹولوجسٹ اسٹیورٹ سمیڈا کی قیادت میں ایک ٹیم نے رکھا تھا۔ اکیسویں صدی کی تاریخ اکیسویں صدی میں ٹریماٹوپیڈز کے بارے میں تحقیق کی ایک نئی لہر دیکھی گئی ہے۔ 2010 میں، برمن کی سربراہی میں ایک ٹیم نے پنسلوانیا کے مرحوم کاربونیفرس، فیڈیکسیا اسٹریجیلی سے ایک نئے ٹیکسون کو بیان کیا، جس کا نام فیڈیکس کارپوریشن کے نام پر رکھا گیا تھا جس کی زمین پر ہولوٹائپ پایا گیا تھا اور دریافت کنندہ ایڈم اسٹریگل کے نام پر۔ 2011 میں، برمن کی سربراہی میں ایک اور ٹیم نے برومیکر کان، روٹریس گوتھی سے ایک نئے ٹیکسون کو بیان کیا، جس کا نام روٹری کلب آف گوتھا کے علاقے کی کھدائی میں شراکت کے نام پر رکھا گیا ہے۔ اس کے علاوہ 2011 میں، کینیڈا کے ماہر آثار قدیمہ برینڈن پولی اور ریز نے اوکلاہوما کے ابتدائی پرمین رچرڈز سپر علاقے سے اچیلوما کی ایک نئی نسل کا نام اچیلوما ڈونی رکھا، جس کا نام علاقے کے جمع کرنے والوں میں سے ایک برینٹ ڈن کے نام پر رکھا گیا۔ اس پرجاتیوں میں نشوونما کی تبدیلیوں کا جائزہ لینے والا ایک مطالعہ پچھلے سال کینیڈا کے ماہر آثار قدیمہ ہلیری سی میڈن، جیسن ایس اینڈرسن اور ریز نے شائع کیا تھا، حالانکہ اس اشاعت کے وقت تک اس پرجاتیوں کا نام باضابطہ نہیں کیا گیا تھا۔ پہلے کے ٹیمنوسپونڈائلز کے اپنے 2014 کے جائزے میں، سکوچ اور ملنر نے اولسن کی اصل انواع کے فرق کے بعد فونرپیٹن، پی وائیٹی کی دوسری نوع کو دوبارہ زندہ کیا۔ اچیلوما کمنسی کے پیس کے اعداد و شمار کو 2015 میں ڈیلکس کے ذریعہ ٹیمنوسپونڈائلز میں کارپس اور ٹارس کے وسیع تر سروے میں شامل کیا گیا تھا۔ 2018 میں، برطانوی ماہر آثار قدیمہ اینڈریو آر ملنر نے مورڈیکس کالیپریپس کی پیچیدہ تاریخ کو واضح کرتے ہوئے اور ایک نیا ٹیکسون، مٹاؤشیا لیٹیسیپس کھڑا کرتے ہوئے، نیرینی ٹریماٹوپیڈز پر نظر ثانی کی۔ 2019 میں، امریکی ماہر آثار قدیمہ برائن ایم جی کی سربراہی میں ایک ٹیم نے رچرڈز سپر کے علاقے سے ایک چھوٹے سے نمونے کی شکل میں ٹریماٹوپیڈ کے کمپیوٹڈ ٹومیگرافی (سی ٹی) ڈیٹا کی پہلی تفصیل شائع کی جس کا انہوں نے سی ایف کو حوالہ دیا۔ اچیلوما۔ اناٹومی ٹریمیٹوپیڈز کی شناخت عام طور پر ایک نمایاں طور پر بڑھے ہوئے نارس کی موجودگی سے کی جاتی ہے جو اکثر پیرمین شکلوں جیسے اچیلوما میں ذیلی تقسیم ہوتا ہے۔ وہ سب سے بڑے ڈسوروفائڈز میں سے بھی ہیں، جن میں اچیلوما کے کچھ نمونے کھوپڑی کی لمبائی میں 18 سینٹی میٹر سے زیادہ ہیں اور اس طرح صرف درمیانی پرمین ڈسوروفائڈز جیسے اناکاماکپس سے مقابلہ کرتے ہیں۔ سکوچ اینڈ ملنر (2014) نے مندرجہ ذیل خصوصیات کے ذریعے ٹریماٹوپیڈز کی تشخیص کی: (1) لیکریمل کے زیادہ تر حصے کی جگہ بہت زیادہ توسیع شدہ نارس ؛ (2) درمیانی طور پر واقع نرال فلانج میٹنگ اینٹوربیٹل بار ؛ (3) بڑے افراد میں 45 ڈگری سے کم ڈھلوان والے وینٹرل مارجن کے ساتھ اوٹک نوچ ؛ (4) ایڈکٹر فوسا کے کنارے کا درمیانی انفلیکشن ؛ (5) پیٹریگوئڈ-وومر رابطہ ؛ (6) پیراسفینائڈ کی بیسال پلیٹ پر دانتوں کا ایک سہ رخی پیچ ؛ اور (7) سپینیٹر عمل کے ساتھ ایک ہیومرس۔ ملنر (2018) نے مورڈیکس کے اپنے دوبارہ مطالعہ کی بنیاد پر اس کو مزید بہتر بنایا، جس میں صرف حروف 1، 3، اور 5 شامل ہیں۔ سکوچ اینڈ ملنر (2014)، نوٹ کرتے ہوئے کہ کچھ عام ٹریماٹوپیڈ خصوصیات یا تو معلوم نہیں ہیں یا ابتدائی مٹاؤشیا اور مورڈیکس میں موجود نہیں ہیں۔ ناریوں کا کام بڑی حد تک غیر حل شدہ رہتا ہے۔ اولسن (1941) نے تجویز کیا کہ اگلا نصف بو کا پتہ لگانے کے عام کام کو انجام دیتا ہے اور یہ کہ پچھلا نصف کسی قسم کی غدود رکھتا ہے۔ بولٹ (1974) نے قیاس کیا کہ اچھی طرح سے تیار شدہ ناک کا فلانج شاید کھوپڑی میں تناؤ کی تقسیم کے لیے تھا اور یہ زمینی ڈسوروفائڈز کی پہچان ہو سکتا ہے۔ اس کے بعد انہوں نے تجویز کیا کہ نمک کے اخراج سے متعلق ایک غدود ہو سکتا ہے ("گلانڈولا ناسالس ایکسٹرنا") جو نریوں کی توسیع کا سبب بنے گا۔ دلکس (1993) نے اس مفروضے کو نظر انداز نہیں کیا، لیکن متبادل تجویز کیے، یعنی کہ ناک کا فلانج اور توسیع شدہ نارس ایک اور جسمانی فعل کے لیے ہو سکتے ہیں، جیسے کہ سانس کی کارکردگی اور پانی کے برقرار رکھنے کو بہتر بنانا، جو ایک زمینی امفیبیئن کے لیے ایک اہم خاصیت ہے۔ تاہم، یہ تمام مفروضے نریوں کے ارد گرد سخت بافتوں کی زیادہ پیچیدگی کی عدم موجودگی میں قیاس آرائی پر مبنی ہیں اور ٹریماٹوپیڈز (مثال کے طور پر، غذا) کے لیے دستیاب نسبتا مبہم پیلیو ایکولوجیکل معلومات کو دیکھتے ہیں۔ تعلقات ڈسوروفوئڈیا کے اندر ٹریماٹوپائڈز کی جگہ طویل عرصے سے قبول کی گئی ہے، جیسا کہ ڈسوروفائڈز کے ساتھ ان کا قریبی تعلق ہے، حالانکہ اولسونیفارمز کو 2007 تک باضابطہ نہیں کیا گیا تھا۔ ایکولسونیا اور مورڈیکس کو ان کی مطالعہ کی تاریخ میں زیادہ غیر یقینی طور پر رکھا گیا ہے، لیکن دونوں کو اب غیر واضح ٹریماٹوپیڈز کے طور پر قبول کیا جاتا ہے۔ ٹریمیٹوپیڈی کے دو حالیہ فائیلوجنیٹک تجزیے برمن اور دیگر کے ہیں۔ (2011) اور پولی اینڈ ریز (2011): ٹوپولوجی آف برمن ایٹ ال۔ (2011): ٹوپولوجی آف پولی اینڈ ریز (2011): گیلری حوالہ جات ٹریمیٹوپیڈز ماقبل تاریخی امفیبیئن خاندان پرمین ٹیمنوسپونڈائلز