Soliton model in neuroscience
نیورو سائنس میں سولٹون مفروضہ ایک ایسا نمونہ ہے جو اس بات کی وضاحت کرنے کا دعوی کرتا ہے کہ اعصاب کی نبض کے پھیلاؤ کے تھرموڈینامک نظریہ کی بنیاد پر محوروں کے ساتھ ایکشن پوٹینشل کس طرح شروع کیے جاتے ہیں اور چلائے جاتے ہیں۔ اس میں تجویز کیا گیا ہے کہ اشارے خلیے کی جھلی کے ساتھ ساتھ مخصوص قسم کی تنہا آواز (یا کثافت) دالوں کی شکل میں سفر کرتے ہیں جنہیں سولٹون کے طور پر بنایا جا سکتا ہے۔ ماڈل کو ہڈکن-ہکسلے ماڈل کے متبادل کے طور پر تجویز کیا گیا ہے جس میں ایکشن پوٹینشل: جھلی میں وولٹیج گیٹڈ آئن چینلز کھلتے ہیں اور سوڈیم آئنوں کو سیل (اندرونی کرنٹ) میں داخل ہونے دیتے ہیں۔ جھلی کی صلاحیت میں نتیجے میں کمی قریبی وولٹیج گیٹڈ سوڈیم چینلز کو کھولتی ہے، اس طرح عمل کی صلاحیت کو پھیلاتی ہے۔ ٹرانس میمبرین پوٹینشل کو پوٹاشیم چینلز کے دیر سے کھلنے سے بحال کیا جاتا ہے۔ سولٹن مفروضے کے حامی اس بات پر زور دیتے ہیں کہ پھیلاؤ کے دوران توانائی بنیادی طور پر محفوظ رہتی ہے سوائے کھپت کے نقصانات کے۔ پیمائش شدہ درجہ حرارت کی تبدیلیاں ہڈکن-ہکسلے ماڈل سے مکمل طور پر مطابقت نہیں رکھتی ہیں۔ سولٹون ماڈل (اور عام طور پر صوتی لہریں) کا انحصار اڈیباٹک پھیلاؤ پر ہوتا ہے جس میں محرک کے منبع پر فراہم کردہ توانائی کو میڈیم کے ذریعے اڈیباٹک طور پر لے جایا جاتا ہے، یعنی۔ پلازما جھلی۔ درجہ حرارت کی نبض کی پیمائش اور ایکشن پوٹینشل کے دوران گرمی کی رہائی کی دعوی شدہ عدم موجودگی اس تجویز کی بنیاد تھی کہ اعصاب کے جذبات صوتی لہروں کی طرح ایک اڈیبیٹک رجحان ہیں۔ برقی اییل کے برقی اعضاء میں مطابقت پذیری طور پر پیدا ہونے والے ایکشن پوٹینشیل کافی مثبت (صرف) حرارت کی پیداوار سے وابستہ ہوتے ہیں جس کے بعد فعال کولنگ سے ماحول کے درجہ حرارت تک ہوتا ہے۔ گارفش اولفیکٹری اعصاب میں، عمل کی صلاحیت کا تعلق بفیسک درجہ حرارت میں تبدیلی سے ہے ؛ تاہم، گرمی کی خالص پیداوار ہوتی ہے۔ یہ شائع شدہ نتائج ہڈکن-ہکسلے ماڈل سے مطابقت نہیں رکھتے ہیں اور مصنفین اس ماڈل کے لحاظ سے اپنے کام کی تشریح کرتے ہیں: ابتدائی سوڈیم کرنٹ جھلی کی صلاحیت کے خارج ہونے کے ساتھ ہی حرارت جاری کرتا ہے۔ جھلی کی صلاحیت کے ریچارج کے دوران گرمی جذب ہوتی ہے کیونکہ پوٹاشیم آئن اپنے ارتکاز میلان کے ساتھ حرکت کرتے ہیں لیکن جھلی کی صلاحیت کے خلاف۔ اس طریقہ کار کو "کنڈینسر تھیوری" کہا جاتا ہے۔ جھلی کی صلاحیت میں ہونے والی تبدیلیوں کی وجہ سے جھلی کی ترتیب میں ہونے والی تبدیلیوں سے اضافی حرارت پیدا ہو سکتی ہے۔ ڈی پولرائزیشن کے دوران اینٹروپی میں اضافہ گرمی کو خارج کرے گا ؛ ری پولرائزیشن کے دوران اینٹروپی میں اضافہ گرمی کو جذب کرے گا۔ تاہم، اس طرح کی کوئی بھی اینٹروپک شراکت ہڈکن اور ہکسلے ماڈل کے ساتھ مطابقت نہیں رکھتی ہے۔ تاریخ اچیجی تاساکی نے اعصابی نبض کے پھیلاؤ کے رجحان کے لیے تھرموڈینامک نقطہ نظر کا آغاز کیا جس نے کئی ایسے مظاہر کی نشاندہی کی جو ہڈکن-ہکسلے ماڈل میں شامل نہیں تھے۔ اعصابی قوت کے مختلف غیر برقی اجزاء کی پیمائش کے ساتھ، تاساکی نے اعصابی ریشوں میں مرحلے کی منتقلی کی جسمانی کیمسٹری اور اعصابی نبض کے پھیلاؤ کے لیے اس کی اہمیت کی تحقیقات کی۔ تاساکی کے کام کی بنیاد پر، کونراڈ کافمین نے ایک غیر شائع شدہ نسخے میں اعصاب کی نبض کے پھیلاؤ کے لیے جسمانی بنیاد کے طور پر صوتی لہروں کی تجویز پیش کی۔ سولٹن ماڈل کا بنیادی خیال مرحلے کی منتقلی کے قریب غیر لکیری لچکدار خصوصیات کے ذریعہ جھلی میں دو جہتی صوتی لہروں کے اندرونی منتشر ہونے کا توازن ہے۔ ابتدائی قوت ایسے حالات میں ایک مستحکم شکل حاصل کر سکتی ہے، جسے عام طور پر تنہا لہر کہا جاتا ہے۔ سولٹن اس طرح کے رجحان کو کنٹرول کرنے والی غیر لکیری لہر مساوات کے سیٹ کا سب سے آسان حل ہے اور 2005 میں تھامس ہیمبرگ اور اینڈریو ڈی جیکسن نے دونوں کوپن ہیگن یونیورسٹی کے نیلز بوہر انسٹی ٹیوٹ میں اعصابی قوت کے ماڈل پر لاگو کیا تھا۔ ہیمبرگ انسٹی ٹیوٹ کے میمبرین بائیو فزکس گروپ کے سربراہ ہیں۔ میتھیاس شنائڈر کے حیاتیاتی طبیعیات کے گروپ نے لپڈ انٹرفیس میں دو جہتی صوتی لہروں کے پھیلاؤ اور حیاتیاتی سگنلنگ میں ان کے ممکنہ کردار کا مطالعہ کیا ہے۔ جواز ماڈل اس مشاہدے سے شروع ہوتا ہے کہ خلیوں کی جھلیوں میں ہمیشہ ایک منجمد نقطہ ہوتا ہے (وہ درجہ حرارت جس کے نیچے مستقل مزاجی سیال سے جیل کی طرح تبدیل ہوتی ہے) حیاتیات کے جسم کے درجہ حرارت سے تھوڑا سا نیچے ہوتا ہے، اور اس سے سولٹنوں کے پھیلاؤ کی اجازت ملتی ہے۔ مخلوط اعصاب کے ساتھ سفر کرنے والے ایکشن پوٹینشل کے نتیجے میں درجہ حرارت میں معمولی اضافہ ہوتا ہے جس کے بعد درجہ حرارت میں کمی آتی ہے۔ سولٹن ماڈل کے حامیوں کا دعوی ہے کہ مجموعی نبض کے دوران کوئی خالص حرارت خارج نہیں ہوتی ہے اور مشاہدہ شدہ درجہ حرارت کی تبدیلیاں ہڈکن-ہکسلے ماڈل سے مطابقت نہیں رکھتی ہیں۔ تاہم، یہ غلط ہے: ہڈکن ہکسلے ماڈل بفیسک ریلیز اور حرارت کے جذب کی پیش گوئی کرتا ہے۔ اس کے علاوہ، ایکشن پوٹینشل جھلی کے ہلکے مقامی گاڑھا ہونے اور باہر کی طرف کام کرنے والی قوت کا سبب بنتا ہے۔ اس اثر کی پیش گوئی ہڈکن-ہکسلے ماڈل کے ذریعہ نہیں کی گئی ہے لیکن یہ بھی اس سے متصادم نہیں ہے۔ سولٹن ماڈل ایکشن پوٹینشل سے وابستہ برقی دھاروں کی وضاحت کرنے کی کوشش کرتا ہے: ٹریولنگ سولٹن مقامی طور پر جھلی کی کثافت اور موٹائی کو تبدیل کرتا ہے، اور چونکہ جھلی میں بہت سے چارج شدہ اور قطبی مادے ہوتے ہیں، اس کے نتیجے میں برقی اثر ہوگا، جو پیزو الیکٹرکٹی کے مترادف ہے۔ درحقیقت، اس طرح کی غیر لکیری صوتی لہریں اب لپڈ انٹرفیس پر موجود دکھائی گئی ہیں جو ایکشن پوٹینشلز (الیکٹرو آپٹو مکینیکل جوڑی، رفتار، بائی فیسک پلس کی شکل، محرک کی حد وغیرہ) کے ساتھ سطحی مماثلت ظاہر کرتی ہیں۔ مزید برآں، لہریں جھلی میں مقامی رہتی ہیں اور رکاوٹ کی عدم مطابقت کی وجہ سے آس پاس کے علاقوں میں نہیں پھیلتی ہیں۔ رسمیت اعصاب کی عمل کی صلاحیت کی نمائندگی کرنے والا سولٹن جزوی تفریق مساوات کا حل ہے جہاں وقت ہے اور اعصاب محور کے ساتھ پوزیشن ہے۔ ایکشن پوٹینشل کے زیر اثر جھلی کی کثافت میں تبدیلی، اعصابی جھلی کی آواز کی رفتار ہے، اور مرحلے کی منتقلی کی نوعیت کو بیان کرتی ہے اور اس طرح اعصابی جھلی کے لچکدار مستقل کی غیر لکیری کو بیان کرتی ہے۔ پیرامیٹرز، اور اعصابی جھلی کی تھرموڈینامک خصوصیات کے ذریعہ متعین ہوتے ہیں اور آزادانہ طور پر ایڈجسٹ نہیں کیے جا سکتے ہیں۔ ان کا تعین تجرباتی طور پر کرنا پڑتا ہے۔ پیرامیٹر جھلی کی آواز کی رفتار (منتشر تعلق) کے تعدد انحصار کو بیان کرتا ہے۔ مندرجہ بالا مساوات میں کوئی فٹ پیرامیٹرز نہیں ہیں۔ یہ باضابطہ طور پر پانی کی نہروں میں سولٹنوں کے لیے بوسینسک کے تخمینے سے متعلق ہے۔ مندرجہ بالا مساوات کے حلوں میں ایک محدود زیادہ سے زیادہ طول و عرض اور کم سے کم پھیلاؤ کی رفتار ہوتی ہے جو مائلینیٹڈ اعصاب میں نبض کی رفتار سے ملتی جلتی ہے۔ پابندی والے مفروضوں کے تحت، وقتا فوقتا حل موجود ہیں جو ہائپر پولرائزیشن اور ریفریکٹری ادوار کو ظاہر کرتے ہیں۔ آئن چینلز کا کردار سولٹن ماڈل کے وکلاء کا دعوی ہے کہ یہ ایکشن پوٹینشل کے کئی پہلوؤں کی وضاحت کرتا ہے، جن کی وضاحت ہڈکن-ہکسلے ماڈل نے نہیں کی ہے۔ چونکہ یہ تھرموڈینامک نوعیت کا ہے اس لیے یہ سالماتی پیمانے پر آئن چینل پروٹین جیسے واحد میکرو مالیکیولز کی خصوصیات کو حل نہیں کرتا ہے۔ بلکہ یہ فرض کیا جاتا ہے کہ ان کی خصوصیات اعصابی جھلیوں کی میکروسکوپک تھرموڈینامک خصوصیات میں مضمر طور پر موجود ہیں۔ سولٹن ماڈل ایکشن پوٹینشل کے دوران جھلی کے کرنٹ کے اتار چڑھاؤ کی پیش گوئی کرتا ہے۔ یہ دھارے اسی طرح کے نظر آتے ہیں جیسے آئن چینل پروٹین کے لیے رپورٹ کیے گئے ہیں۔ ان کے بارے میں خیال کیا جاتا ہے کہ وہ تھرمل اتار چڑھاؤ سے بے ساختہ پیدا ہونے والے لپڈ جھلی کے سوراخوں کی وجہ سے ہوتے ہیں۔ اس طرح کے تھرمل اتار چڑھاؤ نظام کی میکروسکوپک حساسیت پر ان کے اثر کی بنیاد پر مخصوص آئنک سلیکٹیویٹی یا وولٹیج کی تبدیلیوں کے ردعمل کے مخصوص ٹائم کورس کی وضاحت کرتے ہیں۔ اینستھیزیا پر اطلاق مصنفین کا دعوی ہے کہ ان کا ماڈل متعدد اینستھیٹکس کے پہلے سے غیر واضح طرز عمل کی وضاحت کرتا ہے۔ میئر-اوورٹن کے مشاہدے میں کہا گیا ہے کہ کیمیائی طور پر متنوع اینستھیٹکس کی وسیع اقسام کی طاقت ان کی لپڈ گھلنشیلتا کے متناسب ہوتی ہے، جس سے یہ پتہ چلتا ہے کہ وہ آئن چینلز جیسے مخصوص پروٹینوں کو باندھ کر کام نہیں کرتے بلکہ اس کے بجائے لپڈ جھلی کی خصوصیات کو گھل کر تبدیل کرتے ہیں۔ جھلی میں تحلیل ہونے والے مادے جھلی کے منجمد ہونے کے مقام کو کم کرتے ہیں، اور اس کے نتیجے میں جسم کے درجہ حرارت اور منجمد ہونے کے مقام کے درمیان بڑا فرق سولٹونس کے پھیلاؤ کو روکتا ہے۔ دباؤ بڑھانے، پی ایچ کو کم کرنے یا درجہ حرارت کو کم کرنے سے، اس فرق کو معمول پر واپس لایا جا سکتا ہے، جس سے اینستھیٹکس کے عمل کو منسوخ کرنا چاہیے: یہ واقعی مشاہدہ کیا جاتا ہے۔ کسی دی گئی لپڈ گھلنشیلتا کے اینستھیٹک کے عمل کو منسوخ کرنے کے لیے درکار دباؤ کی مقدار کا حساب سولٹون ماڈل سے لگایا جا سکتا ہے اور تجرباتی مشاہدات کے ساتھ معقول طور پر اچھی طرح سے اتفاق کرتا ہے۔ ماڈل کی پیش گوئیوں اور تجرباتی مشاہدات کے درمیان فرق تجرباتی مشاہدات اور "سولٹون ماڈل" کے درمیان کچھ اختلافات کی فہرست درج ذیل ہے: محور سے سوما پر اینٹی ڈرومک حملہ ایک محور پر کہیں بھی شروع ہونے والی ایکشن پوٹینشل طول و عرض کے نقصان کے بغیر نیوران سوما (سیل باڈی) کی طرف اینٹی ڈرومک (پسماندہ) سمت میں سفر کرے گی اور سوما میں مکمل طول و عرض کی ایکشن پوٹینشل پیدا کرے گی۔ چونکہ سوما کا جھلی کا رقبہ محور کے رقبے سے بڑی شدت کا ہوتا ہے، اس لیے توانائی کے تحفظ کے لیے ضروری ہے کہ طول و عرض میں اڈیبیٹک مکینیکل لہر میں کمی واقع ہو۔ چونکہ حرارت کی پیداوار کی عدم موجودگی 'سولٹن ماڈل' کے دعوی کردہ جوازوں میں سے ایک ہے، اس ماڈل کے اندر اس کی وضاحت کرنا خاص طور پر مشکل ہے۔ وسیع درجہ حرارت کی حد پر عمل کی صلاحیت کا استقامت سولٹن ماڈل کا ایک اہم مفروضہ محور کے وسیع درجہ حرارت کے قریب مرحلے کی منتقلی کی موجودگی ہے ("رسمی"، اوپر)۔ پھر، مرحلے کی منتقلی کے درجہ حرارت سے دور درجہ حرارت کی تیز رفتار تبدیلی لازمی طور پر ایکشن پوٹینشل میں بڑی تبدیلیوں کا سبب بنے گی۔ مرحلے کی منتقلی کے درجہ حرارت سے نیچے، سولٹن لہر ممکن نہیں ہوگی۔ پھر بھی ایکشن پوٹینشل 0 ڈگری سیلسیس پر موجود ہوتے ہیں۔ ٹائم کورس اس انداز میں سست ہوتا ہے جس کی پیش گوئی ہڈکن-ہکسلے آئن چینلز کے پیمائش شدہ افتتاحی اور اختتامی حرکیات کے ذریعہ کی جاتی ہے۔ تصادم مخالف سمتوں میں سفر کرنے والے اعصابی محرکات ٹکرانے پر ایک دوسرے کو ختم کر دیتے ہیں۔ دوسری طرف، مکینیکل لہریں ختم نہیں ہوتیں بلکہ ایک دوسرے سے گزرتی ہیں۔ سولٹن ماڈل کے حامیوں نے یہ ظاہر کرنے کی کوشش کی ہے کہ ایکشن پوٹینشیل تصادم سے گزر سکتے ہیں۔ تاہم، آرتھوڈرومک اور اینٹیڈرومک ایکشن پوٹینشیل کا تصادم کا خاتمہ نیورو سائنس لیبارٹریوں میں معمول کے مطابق مشاہدہ کیا جانے والا رجحان ہے اور یہ نیوران کی شناخت کے لیے ایک معیاری تکنیک کی بنیاد ہیں۔ سولٹن تصادم پر ایک دوسرے سے گزرتے ہیں (شکل-"سولٹنوں کا تصادم")، عام طور پر تنہا لہریں ایک دوسرے سے گزر سکتی ہیں، ختم ہو سکتی ہیں یا اچھل سکتی ہیں اور سولٹن ایسی تنہا لہروں کا صرف ایک خاص معاملہ ہے۔ وولٹیج کلیمپ کے تحت آئنک کرنٹ۔ وولٹیج کلیمپ، جسے ہڈکن اور ہکسلے (1952) (ہڈکن-ہکسلے ماڈل) نے اسکویڈ وشال محور میں عملی صلاحیت کو تجرباتی طور پر الگ کرنے کے لیے استعمال کیا، الیکٹرانک فیڈ بیک کا استعمال کرتا ہے تاکہ جھلی وولٹیج کو کمانڈ ویلیو پر مستقل رکھنے کے لیے ضروری کرنٹ کی پیمائش کی جا سکے۔ ایک چاندی کا تار، جو محور کے اندرونی حصے میں ڈالا جاتا ہے، محور کی لمبائی کے ساتھ ایک مستقل جھلی وولٹیج کو مجبور کرتا ہے۔ ان حالات میں، سفر کرنے والے 'سولٹن' کا کوئی امکان نہیں ہے۔ کوئی بھی تھرموڈینامک تبدیلیاں ایکشن پوٹینشل کے نتیجے میں ہونے والی تبدیلیوں سے بہت مختلف ہوتی ہیں۔ پھر بھی، پیمائش شدہ کرنٹ ایکشن پوٹینشل کو درست طریقے سے دوبارہ پیش کرتے ہیں۔ سنگل چینل کرنٹس پیچ کلیمپ تکنیک شیشے کے پائپٹ کی نوک پر جھلی کے خوردبین پیچ کو الگ کرتی ہے۔ اس کے بعد واحد آئنک چینلز سے کرنٹس کو ریکارڈ کرنا ممکن ہے۔ سولٹونس یا تھرموڈینامک تبدیلیوں کے پھیلنے کا کوئی امکان نہیں ہے۔ پھر بھی، ان چینلز کی خصوصیات (وولٹیج جمپ کے لیے عارضی ردعمل، آئنک سلیکٹیویٹی) روایتی وولٹیج کلیمپ کے تحت ماپا جانے والے میکروسکوپک کرنٹس کی خصوصیات کی درست پیش گوئی کرتی ہیں۔ انتخابی آئنک چالکتا ایکشن پوٹینشل ڈی پولرائزیشن کا بنیادی کرنٹ سوڈیم کے لیے انتخابی ہے۔ ری پولرائزیشن کا انحصار انتخابی پوٹاشیم کرنٹ پر ہوتا ہے۔ ان کرنٹس میں وولٹیج کی تبدیلیوں کے لیے بہت مخصوص ردعمل ہوتے ہیں جو مقداری طور پر ایکشن پوٹینشل کی وضاحت کرتے ہیں۔ سوڈیم کے لیے غیر پارगम्य آئنوں کا متبادل ایکشن پوٹینشل کو ختم کر دیتا ہے۔ 'سولٹن ماڈل' آئنک سلیکٹیویٹی یا وولٹیج کی تبدیلیوں کے ردعمل کی وضاحت نہیں کر سکتا۔ فارماکولوجی ٹیٹروڈوٹاکسن (ٹی ٹی ایکس) دوا انتہائی کم ارتکاز پر عمل کی صلاحیت کو روکتی ہے۔ سوڈیم چینل پر ٹی ٹی ایکس کی کارروائی کے مقام کی نشاندہی کی گئی ہے۔ ڈینڈروٹوکسن پوٹاشیم کے راستوں کو روکتے ہیں۔ یہ دوائیں عمل کی صلاحیت میں مقداری طور پر پیش گوئی کے قابل تبدیلیاں پیدا کرتی ہیں۔ 'سولٹن ماڈل' ان دواؤں کے اثرات کی کوئی وضاحت فراہم نہیں کرتا ہے۔ ایکشن ویوز ایک حالیہ نظریاتی ماڈل، جسے احمد الہدی اور بینجمن مچتا نے تجویز کیا ہے، تجویز کرتا ہے کہ ایک مکینیکل سطح کی لہر ہے جو برقی ایکشن پوٹینشل کے ساتھ شریک ہوتی ہے۔ ان سطحی لہروں کو "ایکشن ویوز" کہا جاتا ہے۔ ایل ہیڈی-مچٹا کے ماڈل میں، یہ شریک پھیلنے والی لہریں ایکشن پوٹینشل کی وجہ سے جھلی میں وولٹیج میں ہونے والی تبدیلیوں سے چلتی ہیں۔ حیاتیاتی نیوران ماڈل ہڈکن-ہکسلے ماڈل ویکٹر سولٹن ذرائع فیڈریکو فراسی (2013) "ہڈکن-ہکسلے ماڈل کی 60 ویں سالگرہ: ایک تاریخی اور ماڈلر کے نقطہ نظر سے ایک تنقیدی تشخیص" ریوتی اپالی، اروسولا وین ریینن، تھامس ہیمبرگ (2012) "ہڈکن-ہکسلے ماڈل اور اعصاب میں ایکشن پوٹینشل کے لیے سولٹن تھیوری کا موازنہ" دماغ میں ایکشن لہریں، دی گارڈین، 1 مئی 2015۔ آئیچیجی تاساکی (1982) "فزیولوجی اینڈ الیکٹرو کیمسٹری آف نرو فائبرز" کونراڈ کافمین (1989) "میکروسکوپک چیرل فاسفولیپیڈ میمبرین میں ایکشن پوٹینشلز اینڈ الیکٹرو کیمیکل جوڑی"۔ اینڈرسن، جیکسن اور ہیمبرگ "اعصابی نبض کے پھیلاؤ کے تھرموڈینامک تھیوری کی طرف" ایکشن پوٹینشل کے میکانکس پر نظر ثانی کرتے ہوئے، پرنسٹن یونیورسٹی جرنل واچ، 1 اپریل 2015۔ اینستھیٹکس کے (صوتی) ٹریک پر، یوریکلرٹ، کوپن ہیگن یونیورسٹی کی ایک پریس ریلیز کے مطابق، 6 مارچ 2007 ایک ابتدائی تعارف۔ واحد صوتی لہروں کا مشاہدہ لپڈ جھلی انٹرفیس پر پھیلنے کے لیے کیا گیا، Phys.org جون 20,2014 حوالہ جات سیلولر نیورو سائنس کمپیوٹیشنل نیورو سائنس بائیو فزکس