Hypoblast
امنیٹ ایمبریولوجی میں، ہائپوبلاسٹ ان دو الگ الگ تہوں میں سے ایک ہے جو ممالیہ بلاسٹوسسٹ میں اندرونی خلیے کے بڑے پیمانے پر، یا رینگنے والے جانوروں اور پرندوں میں بلاسٹوڈسک سے پیدا ہوتی ہے۔ ہائپوبلاسٹ زردی کی تھیلی کو جنم دیتا ہے، جو بدلے میں کوریون کو جنم دیتا ہے۔ ہائپوبلاسٹ مچھلی اور امنیٹ ایمبریو میں خلیوں کی ایک پرت ہے۔ ہائپوبلاسٹ جنین کے جسم کے محوروں کا تعین کرنے میں مدد کرتا ہے، اور اس کی منتقلی خلیوں کی نقل و حرکت کا تعین کرتی ہے جو ابتدائی لکیر کی تشکیل کے ساتھ ہوتی ہے، اور جنین کو سمت دینے میں مدد کرتی ہے، اور دو طرفہ ہم آہنگی پیدا کرتی ہے۔ اندرونی خلیے کے بڑے پیمانے کی دوسری پرت، ایپی بلاسٹ، تین بنیادی جراثیم کی تہوں، آکٹوڈرم، میسوڈرم اور اینڈوڈرم میں مختلف ہوتی ہے۔ ساخت ہائپوبلاسٹ ایپیبلسٹ کے نیچے واقع ہوتا ہے اور چھوٹے کیوبائڈل خلیوں پر مشتمل ہوتا ہے۔ مچھلی میں ہائپوبلاسٹ (لیکن پرندوں اور ممالیہ جانوروں میں نہیں) میں اینڈوڈرم اور میسوڈرم دونوں کے پیش رو ہوتے ہیں۔ پرندوں اور ممالیہ جانوروں میں، اس میں زردی کی تھیلی کے ایکسٹرا ایمبریونک اینڈوڈرم کے پیش رو ہوتے ہیں۔ چکن کے جنین میں، ابتدائی کلیویج ایک ایریا اوپاکا اور ایک ایریا پیلوسیڈا بناتا ہے، اور ان کے درمیان کے علاقے کو مارجنل زون کہا جاتا ہے۔ ایریا اوپاکا بلاسٹوڈرم کا پردیی حصہ ہے جہاں خلیات زردی سے الگ نہیں ہوتے ہیں۔ یہ ایک سفید علاقہ ہے جو روشنی منتقل کرتا ہے۔ فنکشن اگرچہ ہائپوبلاسٹ جنین میں حصہ نہیں ڈالتا ہے، لیکن یہ جنین کی سمت کو متاثر کرتا ہے۔ ہائپوبلاسٹ ابتدائی لکیر کی تشکیل کو بھی روکتا ہے۔ ہائپوبلاسٹ کی عدم موجودگی کے نتیجے میں چکن کے جنین میں متعدد ابتدائی دھاریاں پیدا ہوتی ہیں۔ ابتدائی اینڈوڈرم سے ماخوذ زردی کی تھیلی جنین کی مناسب آرگنجینیسیس اور غذائی اجزاء، گیسوں اور فضلے کے تبادلے کو یقینی بناتی ہے۔ ہائپوبلاسٹ خلیے کیمیائی اشارے بھی فراہم کرتے ہیں جو ایپیبلاسٹ خلیوں کی منتقلی کی وضاحت کرتے ہیں۔ امنیٹس پرندوں میں، ابتدائی لکیر کی تشکیل کولر کی درانتی نامی ایپیبلسٹ کے گاڑھا ہونے سے پیدا ہوتی ہے۔ کولر کی درانتی علاقے پیلوسیڈا کے پچھلے کنارے پر بنتی ہے جبکہ علاقے پیلوسیڈا کے باقی خلیات سطح پر رہتے ہیں، جس سے ایپیبلسٹ بنتا ہے۔ بچّوں میں، میسوڈرم خلیات امفیبیئنز کی طرح حملہ نہیں کرتے، لیکن وہ دونوں طرف سے درمیانی اور کاڈل طور پر منتقل ہوتے ہیں اور ایک درمیانی لکیر کی موٹائی پیدا کرتے ہیں جسے پرائمیٹ اسٹریک کہا جاتا ہے۔ ابتدائی سلسلہ لمبائی میں تیزی سے بڑھتا ہے کیونکہ زیادہ متوقع میسوڈرم خلیات اندر کی طرف جمع ہوتے رہتے ہیں۔ گیسٹریلیشن پوسٹر مارجنل زون کے ساتھ والے علاقے پیلوسیڈا میں شروع ہوتا ہے، کیونکہ ہائپوبلاسٹ اور ابتدائی اسٹریک دونوں وہیں سے شروع ہوتے ہیں۔ پرندوں کا جنین مکمل طور پر ایپیبلاسٹ سے آتا ہے، اور ہائپوبلاسٹ کسی بھی خلیے میں حصہ نہیں ڈالتا ہے۔ ہائپوبلاسٹ خلیات دیگر جھلیوں کے کچھ حصے بناتے ہیں جیسے زردی کی تھیلی اور ڈنٹھل جو زردی کے بڑے حصے کو اینڈوڈرمل ڈائجسٹیو ٹیوب سے جوڑتے ہیں۔ اوپاکا اور کولر کی درانتی کے علاقے کے درمیان ایک بیلٹ جیسا علاقہ ہے جسے پوسٹر مارجنل زون (پی ایم زیڈ) کہا جاتا ہے۔ پی ایم زیڈ ایمنیوٹس میں ہینسن کے مرکز کو منظم کرتا ہے۔ دریں اثنا، ایپیبلاسٹ کے زیادہ پچھلے علاقوں میں خلیات ڈیلیمینیٹ ہوتے ہیں اور ہائپوبلاسٹ "جزائر" بنانے کے لیے ایپیبلاسٹ سے منسلک رہتے ہیں۔ یہ جزیرے 5-20 خلیوں کے کلسٹر ہیں جو ہجرت کرتے ہیں اور بنیادی ہائپوبلاسٹ بن جاتے ہیں۔ خلیوں کی شیٹ جو کولر کی درانتی سے آگے کی طرف بڑھتی ہے بنیادی ہائپوبلاسٹ کے ساتھ مل کر ثانوی ہائپوبلاسٹ بناتی ہے (جسے اینڈوبلاسٹ بھی کہا جاتا ہے)۔ نتیجے میں دو پرتوں والا بلاسٹوڈرم (ایپیبلاسٹ اور ہائپوبلاسٹ) اوپاکا کے علاقے کے حاشیہ زون میں جڑا ہوا ہے، اور تہوں کے درمیان کی جگہ بلاسٹوکل کی طرح ایک گہا بناتی ہے۔ خلیے کی تقسیم متغیر توسیع سے پیدا ہونے والی لمبائی میں اضافہ کرتی ہے۔ ایپی بلاسٹ کے پچھلے حصے کے کچھ خلیات ہینسن نوڈ کی تشکیل میں معاون ہوتے ہیں۔ ہینسن کا نوڈ ریڑھ کی ہڈی والے جنین میں گیسٹریلیشن کا منتظم ہے۔ بیک وقت، ثانوی ہائپوبلاسٹ (اینڈوبلاسٹ) خلیات بلاسٹوڈرم کے پوسٹر مارجنل زون سے آگے کی طرف منتقل ہوتے رہتے ہیں۔ ابتدائی اسٹریک کی لمبائی ان ثانوی ہائپوبلاسٹ خلیوں کی پچھلی منتقلی کے ساتھ ہم آہنگ ہوتی ہے، اور ہائپوبلاسٹ ابتدائی اسٹریک کی حرکت کو ہدایت دیتا ہے۔ یہ سلسلہ بالآخر پیلیوسیڈا کے رقبے کی لمبائی کے تقریبا 3/4 تک پھیلا ہوا ہے۔ خلیے ابتدائی سلسلے کی طرف منتقل ہو جاتے ہیں، اور جیسے ہی وہ جنین میں داخل ہوتے ہیں خلیات دو تہوں میں الگ ہو جاتے ہیں۔ گہری پرت ہائپوبلاسٹ کو اس کی درمیانی لکیر کے ساتھ جوڑتی ہے، اور ہائپوبلاسٹ خلیوں کو اطراف میں منتقل کرتی ہے۔ ہینسن کے نوڈ کے ذریعے منتقل ہونے والے پہلے خلیات فورگٹ کے فیرنجیئل اینڈوڈرم بننے کے لیے مقرر ہوتے ہیں۔ ایک بار جنین کے اندر گہرائی میں جانے کے بعد، اینڈوڈرمل خلیات آگے کی طرف منتقل ہو جاتے ہیں اور بالآخر ہائپوبلاسٹ خلیوں کو بے گھر کر دیتے ہیں، جس کی وجہ سے ہائپوبلاسٹ خلیات علاقے کے اگلے حصے پیلیوسیڈا کے علاقے تک محدود ہو جاتے ہیں۔ یہ نمونہ امفیبیئن ایمبریو سے ملتا جلتا نظر آتا ہے۔ ابتدائی سلسلے کو شروع کرنے کے لیے نوڈل سرگرمی کی ضرورت ہوتی ہے، اور یہ کہ یہ سربیرس کا سراو ہے-جو کہ نوڈل کا مخالف ہے-بنیادی ہائپوبلاسٹ خلیوں کے ذریعے جو ابتدائی سلسلے کی تشکیل کو روکتے ہیں۔ جیسے جیسے بنیادی ہائپوبلاسٹ خلیات پی ایم زیڈ سے دور جاتے ہیں، سربرس پروٹین اب موجود نہیں رہتا ہے، جس سے پوسٹر ایپیبلاسٹ میں نوڈل سرگرمی (اور اس وجہ سے، ابتدائی لکیر بنتی ہے) کی اجازت ملتی ہے۔ تاہم، ایک بار بننے کے بعد، یہ سلسلہ اپنے نوڈل مخالف-لیفٹی پروٹین کو خفیہ کرتا ہے-جو مزید قدیم دھاریوں کو بننے سے روکتا ہے۔ آخر کار، سربرس سے خفیہ ہونے والے ہائپوبلاسٹ خلیوں کو جنین کے مستقبل کے اگلے حصے میں دھکیل دیا جاتا ہے، جہاں وہ اس بات کو یقینی بنانے میں معاون ہوتے ہیں کہ اس خطے میں عصبی خلیات اعصابی نظام کے زیادہ پوسٹر ڈھانچے کے بجائے فور برین بن جائیں۔ جیسے جیسے ابتدائی سلسلہ اپنی زیادہ سے زیادہ لمبائی تک پہنچتا ہے، سونک ہیج ہاگ جین (ایس ایچ ایچ) کی نقل جنین کے بائیں جانب تک محدود ہو جاتی ہے، جسے ایکٹیون اور اس کے رسیپٹر کے ذریعے کنٹرول کیا جاتا ہے۔ ممالیہ ایمبریوجینیسیس میں، بلاسٹوسسٹ کے اندرونی سیل ماس میں خلیوں کی تفریق اور علیحدگی سے دو مختلف پرتیں پیدا ہوتی ہیں-ایپیبلاسٹ ("ابتدائی آکٹوڈرم") اور ہائپوبلاسٹ ("ابتدائی اینڈوڈرم")۔ اندرونی سیل ماس کے اندر خلیوں کی پہلی علیحدگی دو تہوں کی تشکیل کرتی ہے۔ بلاسٹوکوئل کے ساتھ رابطے میں، نچلی پرت کو ابتدائی اینڈوڈرم کہا جاتا ہے، اور یہ چکن ایمبریو ہائپوبلاسٹ کے لیے یکساں ہے۔ جبکہ ہائپوبلاسٹ خلیات جنین کے قطب سے دور، بلاسٹوکوئل کو لائن کرنے کے لیے، اندرونی خلیے کے بقیہ خلیات، جو ہائپوبلاسٹ اور قطبی ٹرافوبلاسٹ کے درمیان واقع ہیں، ایپیبلسٹ بن جاتے ہیں۔ ماؤس میں ابتدائی جراثیم کے خلیات ایپیبلاسٹ خلیات سے ہوتے ہیں۔ یہ وضاحت وسیع پیمانے پر ایپیجینیٹک ری پروگرامنگ کے ساتھ ہے جس میں عالمی ڈی این اے ڈیمیتھیلیشن، کرومیٹن کی تنظیم نو، اور امپرنٹ مٹانا شامل ہے جس کے نتیجے میں ٹوٹی پوٹینسی ہوتی ہے۔ چکن ہائپوبلاسٹ کے مساوی ممالیہ کو اینٹیرئیر ویسریل اینڈوڈرم (اے وی ای) کہا جاتا ہے اور نوڈل کے مخالفین کو خفیہ کرکے ایک اینٹیرئیر ریجن بناتا ہے۔ چوہے میں، (اس کے لیے سب سے زیادہ مطالعہ شدہ ممالیہ ماڈل جاندار) ہائپوبلاسٹ سربرس اور لیفٹی 1 کا استعمال کرتے ہوئے نوڈل سرگرمی کو محدود کرتا ہے جبکہ پرندے صرف سربرس کا استعمال کرتے ہیں۔ مچھلی میں، ہائپوبلاسٹ گیسٹرولیٹنگ مچھلی کے جنین میں ایپیبولائزنگ بلاسٹوڈرم کے موٹے مارجن کی اندرونی پرت ہے۔ مچھلی میں ہائپوبلاسٹ (لیکن پرندوں یا ممالیہ جانوروں میں نہیں) میں اینڈوڈرم اور میسوڈرم دونوں کے پیش رو ہوتے ہیں۔ جینیات سگنل ٹرانسڈکشن کا راستہ، ڈبلیو این ٹی کا راستہ، ہائپوبلاسٹ کے ذریعہ تیار کردہ فائبربلاسٹ گروتھ فیکٹرز (ایف جی ایف) کے ذریعہ متحرک ہوتا ہے۔ اگر ہائپوبلاسٹ کو گھمایا جاتا ہے، تو ابتدائی لکیر کا رخ گردش کے بعد ہوتا ہے۔ اگر ایف جی ایف سگنلنگ کو ایپیبلاسٹ مارجن میں چالو کیا جاتا ہے، تو وہاں ڈبلیو این ٹی سگنلنگ ہوگی۔ ابتدائی لکیر کی سمت بدل جائے گی جیسے کہ ہائپوبلاسٹ کو وہاں رکھا گیا ہو۔ خلیوں کی نقل مکانی جو ابتدائی سلسلے کی تشکیل کرتی ہے، ہائپوبلاسٹ سے ایف جی ایف کے ذریعے منظم ہوتی دکھائی دیتی ہے، جو ایپیبلاسٹ میں ڈبلیو این ٹی پلانر سیل پولاریٹی کے راستے کو متحرک کرتی ہے۔ ڈبلیو این ٹی راستہ، بدلے میں، ہائپوبلاسٹ کے ذریعہ تیار کردہ ایف جی ایف کے ذریعہ چالو ہوتا ہے۔ حوالہ جات جنینیات