Evolutionary invasion analysis
ارتقاء پر حملے کا تجزیہ، جسے انکولی حرکیات بھی کہا جاتا ہے، ریاضیاتی ماڈلنگ تکنیکوں کا ایک مجموعہ ہے جو غیر جنسی اور جنسی طور پر دوبارہ پیدا ہونے والی آبادیوں میں خصلتوں کے طویل مدتی ارتقاء کا مطالعہ کرنے کے لیے تفریق مساوات کا استعمال کرتا ہے۔ یہ تغیر اور آبادی کی حرکیات کے بارے میں درج ذیل تین مفروضوں پر مبنی ہے: تغیرات شاذ و نادر ہوتے ہیں۔ جب کوئی نیا میوٹینٹ پیدا ہوتا ہے تو آبادی کو توازن میں سمجھا جا سکتا ہے۔ بڑی، قائم شدہ رہائشی آبادی میں متغیر خاصیت والے افراد کی تعداد ابتدائی طور پر نہ ہونے کے برابر ہے۔ میوٹینٹ فینوٹائپز رہائشی فینوٹائپ سے صرف قدرے مختلف ہیں۔ ارتقاء پر مبنی حملے کا تجزیہ ماڈل پیرامیٹرز پر ایسے حالات کی نشاندہی کرنا ممکن بناتا ہے جن کے لیے متغیر آبادی ختم ہو جاتی ہے، رہائشی آبادی کی جگہ لے لیتی ہے، اور/یا رہائشی آبادی کے ساتھ مل کر رہتی ہے۔ دونوں فینوٹائپز کے طویل مدتی بقائے باہمی کو ارتقائی شاخ کے نام سے جانا جاتا ہے۔ جب شاخ دار ہوتا ہے، تو متغیر خود کو ماحول میں دوسرے رہائشی کے طور پر قائم کرتا ہے۔ ارتقائی حملے کے تجزیے کا مرکز میوٹینٹ کی حملے کی فٹنس ہے۔ یہ متغیر ذیلی آبادی کی طویل مدتی تیز رفتار نمو کی شرح کے لیے ایک ریاضیاتی اظہار ہے جب اسے کم تعداد میں رہائشی آبادی میں متعارف کرایا جاتا ہے۔ اگر حملے کی فٹنس مثبت ہے (مسلسل وقت میں)، تو متغیر آبادی رہائشی فینوٹائپ کے ذریعہ مقرر کردہ ماحول میں بڑھ سکتی ہے۔ اگر حملے کی فٹنس منفی ہے، تو متغیر آبادی تیزی سے معدوم ہو جاتی ہے۔ تعارف اور پس منظر قدرتی انتخاب کے ذریعے ارتقاء کے بنیادی اصول کا خاکہ چارلس ڈارون نے اپنی 1859 کی کتاب آن دی اوریجن آف سپیسز میں پیش کیا تھا۔ اگرچہ اس وقت متنازعہ تھے، مرکزی نظریات اس تاریخ تک بڑی حد تک تبدیل نہیں ہوئے، حالانکہ اب وراثت کی حیاتیاتی بنیاد کے بارے میں بہت کچھ معلوم ہے۔ ڈارون نے اپنے دلائل کا اظہار زبانی طور پر کیا، لیکن اس کے بعد سے نظریہ ارتقاء کو باقاعدہ بنانے کی بہت سی کوششیں کی گئی ہیں۔ سب سے زیادہ مشہور آبادی جینیات ہیں جو ماحولیاتی تفصیل کی قیمت پر وراثت کا نمونہ بناتی ہیں، مقداری جینیات جو بہت سے مقامات پر جینوں سے متاثر مقداری خصلتوں کو شامل کرتی ہے، اور ارتقائی گیم تھیوری جو جینیاتی تفصیل کو نظر انداز کرتی ہے لیکن ماحولیاتی حقیقت پسندی کی ایک اعلی ڈگری کو شامل کرتی ہے، خاص طور پر کہ کسی بھی حکمت عملی کی کامیابی اس تعدد پر منحصر ہوتی ہے جس پر حکمت عملی آبادی میں کھیلی جاتی ہے، ایک تصور جسے تعدد انحصار کہا جاتا ہے۔ انکولی حرکیات 1990 کی دہائی کے دوران تیار کردہ تکنیکوں کا ایک مجموعہ ہے جو فینوٹائپ کو ظاہر کرنے والی خصلتوں میں چھوٹے تغیرات کے طویل مدتی نتائج کو سمجھنے کے لیے تیار کیا گیا ہے۔ وہ آبادی کی حرکیات کو ارتقائی حرکیات سے جوڑتے ہیں اور گیم تھیوری سے تعدد پر منحصر انتخاب کے بنیادی خیال کو شامل اور عام کرتے ہیں۔ بنیادی خیالات انکولی حرکیات کے دو بنیادی نظریات یہ ہیں کہ جب نئے میوٹینٹ ظاہر ہوتے ہیں تو رہائشی آبادی متحرک توازن میں ہوتی ہے، اور یہ کہ اس طرح کے میوٹینٹس کی حتمی قسمت کا اندازہ ان کی ابتدائی نمو کی شرح سے لگایا جا سکتا ہے جب رہائشی پر مشتمل ماحول میں نایاب ہو۔ اس شرح کو حملہ ایکسپونینٹ کے نام سے جانا جاتا ہے جب اسے میوٹینٹس کی ابتدائی ایکسپونینشل نمو کی شرح کے طور پر ماپا جاتا ہے، اور بنیادی تولیدی نمبر کے طور پر جب یہ متوقع کل اولاد کی پیمائش کرتا ہے جو ایک میوٹینٹ فرد زندگی میں پیدا کرتا ہے۔ اسے بعض اوقات میوٹینٹس کی حملہ فٹنس کہا جاتا ہے۔ ان خیالات کو استعمال کرنے کے لیے، ایک ریاضیاتی ماڈل کو ارتقائی تبدیلی سے گزرنے والی خصلتوں کو واضح طور پر شامل کرنا چاہیے۔ ماڈل کو ماحول کو دیکھتے ہوئے ماحول اور آبادی کی حرکیات دونوں کو بیان کرنا چاہیے، چاہے ماحول کا متغیر حصہ صرف موجودہ آبادی کی آبادی پر مشتمل ہو۔ اس کے بعد حملہ آور کا تعین کیا جا سکتا ہے۔ یہ مشکل ہو سکتا ہے، لیکن ایک بار طے ہونے کے بعد، انکولی حرکیات کی تکنیکوں کو ماڈل کے ڈھانچے سے آزادانہ طور پر لاگو کیا جا سکتا ہے۔ مونومورفک ارتقاء ایک ہی خاصیت والے افراد پر مشتمل آبادی کو مونومورفک کہا جاتا ہے۔ اگر واضح طور پر دوسری صورت میں بیان نہیں کیا گیا ہے، تو خاصیت کو ایک حقیقی نمبر سمجھا جاتا ہے، اور r اور m بالترتیب مونومورفک رہائشی آبادی اور ایک حملہ آور میوٹینٹ کی خاصیت کی قیمت ہیں۔ یلغار ایکسپونینٹ اور سلیکشن گریڈینٹ یلغار ایکسپونینٹ کی تعریف رہائشی (r) کے ذریعہ مقرر کردہ ماحول میں ابتدائی طور پر نایاب میوٹینٹ کی متوقع شرح نمو کے طور پر کی گئی ہے، جس کا مطلب ہے کہ ہر فینوٹائپ (خاصیت کی قیمت) کی تعدد جب بھی یہ توازن کے ماحول کے دیگر تمام پہلوؤں کا اندازہ لگانے کے لیے کافی ہو، جیسے کہ آبادیاتی ساخت اور وسائل کی دستیابی۔ ہر آر کے لیے، حملے کے ایکسپونینٹ کو ابتدائی طور پر نایاب میوٹینٹ کے ذریعے تجربہ کردہ فٹنس زمین کی تزئین کے طور پر سوچا جا سکتا ہے۔ ہر کامیاب حملے کے ساتھ زمین کی تزئین بدلتی ہے، جیسا کہ ارتقائی گیم تھیوری میں ہوتا ہے، لیکن اس کے برعکس ارتقاء کے کلاسیکی نقطہ نظر کے ساتھ ہمیشہ اعلی فٹنس کی طرف ایک اصلاح کے عمل کے طور پر۔ ہم ہمیشہ یہ فرض کریں گے کہ رہائشی اس کے آبادیاتی کشش میں ہے، اور اس کے نتیجے میں، بصورت دیگر آبادی غیر معینہ مدت تک بڑھ جائے گی۔ سلیکشن گریڈینٹ کو یلغار کے ایکسپونینٹ کی ڈھلوان کے طور پر بیان کیا گیا ہے۔ اگر سلیکشن گریڈینٹ کی علامت مثبت (منفی) ہے تو قدرے زیادہ (نچلے) خاصیت والے میوٹینٹس کامیابی سے حملہ کر سکتے ہیں۔ یہ لکیری تخمینہ سے ہوتا ہے جو جب بھی ہوتا ہے۔ جوڑی کے لحاظ سے حملہ آور پلاٹ یلغار کا ایکسپونینٹ فٹنس کے منظر نامے کی نمائندگی کرتا ہے جیسا کہ ایک نایاب میوٹینٹ نے تجربہ کیا ہے۔ ایک بڑی (لامحدود) آبادی میں صرف خاصیت کی اقدار والے میوٹینٹ جن کے لیے مثبت ہے کامیابی سے حملہ کرنے کے قابل ہوتے ہیں۔ حملے کا عام نتیجہ یہ ہے کہ میوٹینٹ رہائشی کی جگہ لے لیتا ہے، اور فٹنس کا منظر جیسا کہ ایک نایاب میوٹینٹ تبدیلیوں سے تجربہ ہوتا ہے۔ حملوں کے نتیجے میں آنے والے سلسلے کے نتائج کا تعین کرنے کے لیے اکثر جوڑی کے لحاظ سے حملہ آور پلاٹ (پی آئی پی) استعمال کیے جاتے ہیں۔ یہ ظاہر کرتے ہیں کہ ہر رہائشی خاصیت کے لیے تمام متغیر خاصیت کی اقدار کی قدر ہوتی ہے جس کے لیے مثبت ہوتی ہے۔ نوٹ کریں کہ اخترن پر صفر ہے۔ پی آئی پیز میں فٹنس کے مناظر جیسا کہ ایک نایاب میوٹینٹ کے ذریعے تجربہ کیا جاتا ہے عمودی لکیروں سے مطابقت رکھتے ہیں جہاں رہائشی خاصیت کی قیمت مستقل ہوتی ہے۔ ارتقاء کے لحاظ سے واحد حکمت عملی سلیکشن گریڈینٹ ارتقائی تبدیلی کی سمت کا تعین کرتا ہے۔ اگر یہ مثبت (منفی) ہے تو قدرے زیادہ (کم) خاصیت کی قیمت والا میوٹینٹ عام طور پر حملہ کرے گا اور رہائشی کی جگہ لے لے گا۔ لیکن اگر غائب ہو جائے تو کیا ہوگا؟ بظاہر ارتقاء کو اس مقام پر رکنا چاہیے۔ اگرچہ یہ ایک ممکنہ نتیجہ ہے، لیکن عمومی صورتحال زیادہ پیچیدہ ہے۔ وہ خصلتیں یا حکمت عملی جن کے لیے، ارتقاء کی واحد حکمت عملی کے طور پر جانا جاتا ہے۔ ایسے مقامات کے قریب فٹنس کا منظر مقامی طور پر 'فلیٹ' ہوتا ہے جس کا تجربہ ایک نایاب میوٹینٹ کرتا ہے۔ تین معیاری طور پر مختلف طریقے ہیں جن میں یہ ہو سکتا ہے۔ سب سے پہلے، کیوبیک فنکشن کے سیڈل پوائنٹ سے ملتا جلتا ایک انحطاط شدہ کیس جہاں محدود ارتقائی اقدامات مقامی 'چپٹے پن' سے آگے لے جائیں گے۔ دوسرا، ایک فٹنس میکسم جسے ارتقاء کے لحاظ سے مستحکم حکمت عملی (ای ایس ایس) کے طور پر جانا جاتا ہے اور جسے ایک بار قائم ہونے کے بعد، قریبی میوٹینٹس کے ذریعے حملہ نہیں کیا جا سکتا۔ تیسرا، ایک کم از کم فٹنس جہاں خلل ڈالنے والا انتخاب ہوگا اور آبادی دو شکلوں میں تقسیم ہوگی۔ اس عمل کو ارتقائی شاخ سازی کہا جاتا ہے۔ جوڑی کے لحاظ سے حملہ آور پلاٹ میں واحد حکمت عملی پائی جاتی ہے جہاں مثبت حملے کی فٹنس کے علاقے کی حد اخترن کو کاٹتی ہے۔ سلیکشن گریڈینٹ معلوم ہونے کے بعد واحد حکمت عملیوں کا پتہ لگایا جا سکتا ہے اور ان کی درجہ بندی کی جا سکتی ہے۔ واحد حکمت عملی کا پتہ لگانے کے لیے، ان نکات کو تلاش کرنا کافی ہے جن کے لیے سلیکشن گریڈینٹ غائب ہو جاتا ہے، یعنی۔ اس طرح تلاش کرنے کے لیے۔ بنیادی کیلکولس سے دوسرے مشتق ٹیسٹ کا استعمال کرتے ہوئے ان کی درجہ بندی کی جا سکتی ہے۔ اگر دوسرا مشتق منفی (مثبت) ہے تو حکمت عملی مقامی فٹنس زیادہ سے زیادہ (کم سے کم) کی نمائندگی کرتی ہے۔ لہذا، ارتقاء کے لحاظ سے مستحکم حکمت عملی کے لیے ہمارے پاس ہے اگر یہ نہیں مانتا ہے کہ حکمت عملی ارتقاء کے لحاظ سے غیر مستحکم ہے اور بشرطیکہ یہ کنورجنس بھی مستحکم ہو، تو ارتقاء کی شاخیں بالآخر واقع ہوں گی۔ ایک واحد حکمت عملی کے کنورجنس مستحکم مونومورفک آبادی ہونے کے لیے قدرے کم یا قدرے زیادہ خاصیت کی اقدار کے ساتھ متغیرات کے ذریعے ناقابل تسخیر ہونا چاہیے جن کی خاصیت کی اقدار قریب ہیں۔ کہ ایسا ہو سکتا ہے اس کے پڑوس میں سلیکشن گریڈینٹ مثبت اور منفی ہونا چاہیے۔ اس کا مطلب یہ ہے کہ کے فنکشن کے طور پر کی ڈھلوان منفی، یا مساوی ہے۔ اوپر دیئے گئے کنورجنس استحکام کے معیار کا اظہار یلغار کے ایکسپونینٹ کے دوسرے مشتقات کا استعمال کرتے ہوئے بھی کیا جا سکتا ہے، اور درجہ بندی کو یہاں زیر غور سادہ صورتوں سے زیادہ وسعت دینے کے لیے بہتر بنایا جا سکتا ہے۔ پولیمرفک ارتقاء ایک کامیاب حملے کا عام نتیجہ یہ ہے کہ میوٹینٹ رہائشی کی جگہ لے لیتا ہے۔ تاہم، دوسرے نتائج بھی ممکن ہیں ؛ خاص طور پر رہائشی اور میوٹینٹ دونوں برقرار رہ سکتے ہیں، اور پھر آبادی ڈائمورفک ہو جاتی ہے۔ یہ فرض کرتے ہوئے کہ آبادی میں کوئی خاصیت برقرار رہتی ہے اگر اور صرف اس صورت میں جب اس کی متوقع نمو کی شرح شاذ و نادر ہی مثبت ہو، تو دو خصلتوں کے درمیان بقائے باہمی کی شرط ہے اور کہاں ہے اور اکثر اسے مورفس کہا جاتا ہے۔ اس طرح کا جوڑا ایک محفوظ ڈائمورفزم ہے۔ تمام محفوظ ڈائمورفزم کے مجموعے کو بقائے باہمی کے نام سے جانا جاتا ہے۔ گرافک طور پر، یہ خطہ اوور لیپنگ حصوں پر مشتمل ہوتا ہے جب ایک جوڑی کے لحاظ سے حملہ آور پلاٹ کو ڈائیگنل انویژن ایکسپونینٹ اور پولیمرفک آبادیوں میں سلیکشن گریڈینٹس پر دکھایا جاتا ہے۔ یلغار کے ایکسپونینٹ کو سیدھے ڈائمرفک آبادیوں میں عام کیا جاتا ہے، جیسا کہ ماحول میں ایک نایاب میوٹینٹ کی متوقع شرح نمو دو مورفس اور کے ذریعہ مقرر کی جاتی ہے۔ متغیر کے لیے مقامی فٹنس زمین کی تزئین کی ڈھلوان سلیکشن گریڈینٹس کے ذریعے دی جاتی ہے اور عملی طور پر، ڈائمورفک سلیکشن گریڈینٹ اور انویژن ایکسپونینٹ کا تجزیاتی طور پر تعین کرنا اکثر مشکل ہوتا ہے، اور اکثر عددی حسابات کا سہارا لینا پڑتا ہے۔ ارتقاء کے دوران واحد نکات کے قریب محفوظ ڈائمورفزم کا ظہور غیر معمولی نہیں ہے، لیکن اس کی اہمیت اس بات پر منحصر ہے کہ انتخاب مستحکم ہے یا خلل ڈالنے والا۔ مؤخر الذکر صورت میں، دونوں مورفس کی خصلتیں ایک ایسے عمل میں مختلف ہو جائیں گی جسے اکثر ارتقائی شاخ بندی کہا جاتا ہے۔ گیرٹز 1998 ایک زبردست دلیل پیش کرتا ہے کہ خلل ڈالنے والا انتخاب صرف فٹنس منیما کے قریب ہوتا ہے۔ اس کو تحقیقی طور پر سمجھنے کے لیے، ایک ڈائمرفک آبادی اور ایک واحد نقطہ کے قریب پر غور کریں۔ تسلسل کے لحاظ سے اور، چونکہ ڈائمورفک آبادی کے لیے فٹنس کا منظر نامہ واحد حکمت عملی کے قریب ایک مونومورفک رہائشی کے لیے اس کا خلل ہونا چاہیے۔ خاصیت ارتقاء کے پلاٹ شاخوں کے بعد ارتقاء کو خاصیت ارتقاء کے پلاٹ کا استعمال کرتے ہوئے دکھایا گیا ہے۔ یہ بقائے باہمی کے خطے، ارتقائی تبدیلی کی سمت کو ظاہر کرتے ہیں اور یہ کہ آیا وہ نکات جہاں سلیکشن گریڈینٹ غائب ہو جاتا ہے وہ فٹنس میکسما یا منیما ہیں۔ ارتقاء ڈائمرفک آبادی کو بقائے باہمی کے علاقے سے باہر لے جا سکتا ہے، ایسی صورت میں ایک مورف معدوم ہو جاتا ہے اور آبادی ایک بار پھر مونومورفک ہو جاتی ہے۔ دیگر استعمالات انکولی حرکیات مؤثر طریقے سے گیم تھیوری اور آبادی کی حرکیات کو یکجا کرتے ہیں۔ اس طرح، یہ اس بات کی تحقیقات میں بہت مفید ثابت ہو سکتا ہے کہ ارتقاء آبادی کی حرکیات کو کس طرح متاثر کرتا ہے۔ اس سے نکلنے والی ایک دلچسپ دریافت یہ ہے کہ انفرادی سطح پر موافقت بعض اوقات پوری آبادی/انواع کے معدوم ہونے کا باعث بن سکتی ہے، یہ ایک ایسا رجحان ہے جسے ارتقائی خودکشی کہا جاتا ہے۔ حوالہ جات بیرونی روابط ڈائیکمین، اوڈو (2004)۔ انکولی حرکیات کے لیے ایک ابتدائی رہنما۔ میٹز، جے اے جے۔ ؛ گیرٹز، ایس اے ایچ۔ ۔ Meszéna، G. ؛ جیکبز، F. J. A وین ہیر وارڈن، جے ایس۔ (ستمبر 1995)۔ انکولی حرکیات: تقریبا وفادار تولید کے نتائج کا ایک ہندسی مطالعہ۔ برنسٹروم، اکی ؛ جوہانسن، جیکب ؛ وان فیسٹن برگ، نیلز (24 جون 2013)۔ انکولی حرکیات کے لیے ہچ ہیکرز گائیڈ۔ انکولی حرکیات کے مقالے، انکولی حرکیات کے بارے میں تعلیمی مقالے کی ایک فہرست۔ ہاورٹ، کرسٹوف (2004)۔ کوآپریٹرز اور ڈیفیکٹرز کی ابتدا، کھیل کے نظریاتی نقطہ نظر سے انکولی حرکیات کو متعارف کرانے والا ایک انٹرایکٹو ٹیوٹوریل۔ ارتقاء کی حرکیات تفریقی مساوات