Amylostereum
امیلوسٹریئم فنگل فیملی امیلوسٹریسی کی واحد جینس ہے۔ جینس فی الحال چار ساپروٹروفک اور پرجیوی پرجاتیوں پر مشتمل ہے، جو زندہ یا مردہ لکڑی سے زندہ رہتے ہیں۔ امیلوسٹریسی ٹشو جزو لگنن کو منتشر کر کے لکڑی میں سفید سڑنے کا سبب بنتا ہے۔ وہ متاثرہ درختوں کی سطح پر پرت کی طرح، جزوی طور پر لہردار پھلوں کی لاشیں پیدا کرتے ہیں، جو اسٹیریم پرجاتیوں کے ذریعہ تیار کردہ پھلوں سے ملتے جلتے ہیں۔ امیلوسٹریسی میں چار بیان کردہ انواع ہیں: اے۔ چیلیٹی (قسم)، اے۔ ایرولاٹم، اے۔ فیریم اور اے۔ لیویگاٹم۔ ان پرجاتیوں کو ابتدائی طور پر اسٹیریم کا حصہ سمجھا جاتا تھا جب تک کہ ماہر مائیکولوجسٹ جیکس بوئڈن نے ان کے درمیان غیر معمولی خوردبین فرق نہیں پایا۔ 1958 سے اپنی وسیع تر تحقیق کے چالیس سال بعد، بوئڈن نے امیلوسٹریم کو اپنے خاندان میں دوبارہ درجہ بند کیا۔ تین امیلوسٹریم پرجاتیاں سائریکس، یوروسرس، اور زوانون نسل میں لکڑی کے ویرپس کی علامت ہیں، جو مخروطی کو متاثر کرتی ہیں۔ لکڑی کی مادہ بھینس اپنے انڈے پھپھوندی کے بیج اور میوکس کے ساتھ درختوں میں جمع کرتی ہیں، اور پھپھوندی کو بھینس کا لاروا کھانے کے طور پر کھاتا ہے۔ پھپھوندی نئی ابھرنے والی خواتین میں غیر جنسی بیج کی تشکیل کے ذریعے نباتاتی طور پر پھیلتی ہے جو سمبائیوٹک پھپھوندی کی نقل و حمل کے لیے موزوں خصوصی ڈھانچوں میں محفوظ ہوتی ہیں۔ اے۔ ایرولاٹم-سائریکس ووڈ وسپ (ایس۔ نوکٹیلیو) سمبیونٹ کمپلیکس کا وسیع پیمانے پر مطالعہ کیا گیا ہے کیونکہ اس کی وجہ سے جنگلات کی صنعت میں خاص طور پر غیر مقامی علاقوں میں خاطر خواہ معاشی نقصان ہونے کی صلاحیت ہے۔ درجہ بندی اور تحقیق کی تاریخ امیلوسٹریسی پرجاتیوں کو ایک طویل عرصے تک جینس اسٹیریم میں درجہ بند کیا گیا تھا، جو بنیادی طور پر پھلوں کے جسم کی پرتوں والی ساخت اور اسی طرح کی جسمانی سرگرمی پر مبنی تھا۔ مائیکولوجسٹ جیکس بوئڈن نے 1958 میں امیلوسٹیرم کو سٹیریم سے الگ کیا، اس فیصلے کو یہ وضاحت کرتے ہوئے جواز پیش کیا کہ مائکروسکوپک فرق جیسے امیلوئڈ سپورس اور اینکرسٹڈ سسٹڈیا کافی حد تک الگ تھے جو ایک نئی نسل کے طور پر شناخت کی ضمانت دیتے ہیں۔ اگرچہ جینس کی قسم کی انواع (جسے آج اے چیلیٹی کہا جاتا ہے) کو ابتدائی طور پر ٹرائکوکارپس ایمبیگوئس کا نام دیا گیا تھا، لیکن نام ٹرائکوکارپس پہلے ہی پھولوں کے پودے کے خاندان مالواسی میں ایک جینس کے لیے استعمال کیا جا چکا تھا۔ اس طرح بوئڈن نے امیلائڈ سپورس کا حوالہ دیتے ہوئے جینس کا نام امیلوسٹریم کا انتخاب کیا۔ ڈی این اے کے تجزیے کی بنیاد پر، بوئڈن نے 1998 میں امیلوسٹریم کو ایک نئے، مونوٹائپک خاندان، امیلوسٹریسی میں منتقل کر دیا، جسے اس نے ہیریسیلیس آرڈر سے منسوب کیا۔ تاہم، بعد کے مطالعات نے رسل میں ابتدائی درجہ بندی کی حمایت کی۔ درجہ بندی امیلوسٹریسی کی درجہ بندی مکمل طور پر حل نہیں ہوئی ہے۔ اگلے قریب ترین رشتہ دار ہو سکتے ہیں-تحقیق کے لحاظ سے-یا تو ایچینوڈونٹیم ٹنکٹوریم اور جینس ایچینوڈونٹیم کی زیادہ تر دیگر انواع، یا آرٹومیسیس پائکسائڈیٹس۔ پچھلے ڈی این اے تجزیہ کے زیادہ تر نتائج ایکینوڈونٹیم کے ساتھ ایک تنگ تعلق کا مشورہ دیتے ہیں، لیکن مطالعات کے کئی نتائج جزوی طور پر اس نتیجے سے متصادم ہیں۔ صرف رسل کی درجہ بندی کو درست سمجھا جاتا ہے۔ کچھ مصنفین نے تجویز کیا ہے کہ امیلوسٹریم کو ایچینوڈونٹیاسی خاندان میں رکھا جانا چاہیے۔ اے۔ چیلیٹی اور اے۔ ایرولاٹم کے درمیان مماثلتوں نے جینس میں ان کی جگہ کے بارے میں کچھ الجھن پیدا کی ہے۔ چونکہ صرف ان کے پھلوں کے جسم کا سائز ظاہری شکل میں ایک دوسرے سے مختلف ہوتا ہے، محقق جرمن جوزف کریگلسٹینر نے فرض کیا کہ دونوں مختلف عمر کے مراحل میں ایک ہی نوع ہیں۔ تاہم، فنگس کی خالص ثقافتوں کے ساتھ تجربات سے پتہ چلتا ہے کہ اے۔ چیلیٹی، اے۔ لیویگیٹم اور اے۔ فیرریم کا مائیسیلیا ایک دوسرے کے ساتھ جزوی طور پر مطابقت رکھتا تھا، لیکن اے۔ ایرولیٹم کا مائیسیلیم دوسری انواع سے مطابقت نہیں رکھتا تھا۔ بوئڈن کا خیال ہے کہ تمام امیلوسٹریم فنگس کے مشترکہ آباؤ اجداد نے زرد لکڑی کو میزبان کے طور پر استعمال کیا۔ کونیفرز کی یہ جینس یورپ میں پیلیوجین اور نیوجین ادوار (66 ملین سے 26 لاکھ سال پہلے) تک مقامی تھی، لیکن وہاں معدوم ہو گئی، اس لیے امیلوسٹریم فنگس نے دوسرے کونیفرز پر مہارت حاصل کی اور کئی پرجاتیوں میں فرق کیا۔ صرف اے فیرریم جنوبی امریکہ میں زرد لکڑی پر مہارت رکھتا ہے۔ مطابقت کے ٹیسٹ کے ساتھ ساتھ سالماتی تجزیے سے پتہ چلتا ہے کہ اے ایرولیٹم دوسرے امیلوسٹریم فنگس سے بہت جلد الگ ہو گیا۔ دیگر تین انواع بعد میں ایک دوسرے سے الگ ہو گئیں اور اس طرح ایک دوسرے کے ساتھ جزوی طور پر مطابقت رکھتی ہیں۔ اے فیرریم اور اے لیویگیٹم نے تمام معاملات کے 59 فیصد میں ایک عام مائیسیلیم، اے فیرریم اور اے چیلیٹی صرف 44 فیصد میں پیدا کیا۔ امیلوسٹریم میں ایک غیر بیان شدہ نوع ہے۔ ڈی این اے تجزیہ کے مطابق، یہ اے۔ لیویگیٹم اور اے۔ فیرریم کے درمیان کھڑا ہے۔ یہ قابل ذکر ہے، کیونکہ یہ پھپھوندی شمالی امریکہ کے لکڑی کے بھینس کے مائیسیٹینگی (پلاٹی پوڈینے کے اعضاء کو ذخیرہ کرنے) سے پیدا ہوئی ہے، جبکہ اے۔ لیویگیٹم کو کبھی بھی لکڑی کے بھینسوں کی علامت کے طور پر نہیں دیکھا گیا، نہ شمالی امریکہ میں اور نہ ہی یورپ میں۔ پھپھوندی ممکنہ طور پر ایک الگ شدہ نوع یا اے۔ لیویگیٹم کے ذیلی ٹاکسن کی نمائندگی کرتی ہے۔ جیسا کہ اے۔ ایرولاٹم اور اے۔ چیلیٹی بنیادی طور پر لکڑی کے ویرپس کے سمبیوسس کے ذریعے غیر جنسی طور پر دوبارہ پیدا ہوتے ہیں، ان پرجاتیوں کے اندر جینیاتی تغیر نسبتا کم ہے۔ تفصیل میکروسکوپک امیلوسٹریسی متاثرہ درختوں کی چھال پر کرسٹ جیسے، خشک اور چمڑے والے کارکی پھل پیدا کرتا ہے۔ پھلوں کی لاشیں موٹی، بے قاعدہ شکل کی ہوتی ہیں اور چھال پر ایک بڑی سطح کو ڈھانپنے کے قابل ہوتی ہیں یا بصورت دیگر چھوٹے دھبوں کے طور پر ظاہر ہو سکتی ہیں۔ یہ سیدھے چھال پر پڑے ہوتے ہیں۔ گورا، سرمئی یا بھوری رنگ کے پھلوں کے جسم (ہائیمینیئم) کی سطح کی ساخت ہموار سے گھنی ہوتی ہے اور اسے باہر کی طرف موڑ دیا جاتا ہے۔ اس کی سرحد تمام پرجاتیوں پر انتہائی جھکی ہوئی اور لہردار (افسو-ریفلیکس) کنارے سے ملتی ہے سوائے اے۔ لیویگیٹم کے، جس کی سطح گھٹی ہوتی ہے (ایک ٹومنٹم) اور عام طور پر گندا بھوری رنگ کا ہوتا ہے۔ کچھ انواع میں، ٹامینٹم واضح طور پر اوپر کھڑا ہوتا ہے اور پھلوں کے جسم کے اوپر ایک قسم کی چھت بناتا ہے۔ اگر یہ مکمل طور پر اس چھت کو گھیرے ہوئے ہے، تو وہاں کپل جیسی شکلیں نظر آسکتی ہیں۔ خوردبین امیلوسٹریسی میں ایک ڈائمیٹک ٹراما ہوتا ہے، جس کا مطلب ہے کہ اس کے مائیسیلیا میں دو قسم کے ہائفی ہوتے ہیں۔ پہلی قسم بھوری رنگ کا کنکال ہائفا ہے، جو پھلوں کے جسم کو استحکام فراہم کرتا ہے۔ یہ ہائفا چھال کے متوازی چلتے ہیں اور اکثر بال پن جیسے موڑ ہوتے ہیں، تاکہ لوپس موٹی دیواروں والی، سسٹڈیم جیسی ساختوں کی تشکیل کریں، جسے نام نہاد سیوڈو سسٹڈیا کہا جاتا ہے۔ دوسری قسم جنریٹیو ہائفا ہے۔ وہ شفاف (ہائیلین) ہوتے ہیں اور پھپھوندی کی نشوونما کو فروغ دینے کے لیے کام کرتے ہیں۔ حقیقی سسٹڈیا ہامینیم میں پیدا ہوتا ہے اور براہ راست نیچے کی پرت، سب ہامینیم میں پیدا ہوتا ہے۔ سڈووسٹیڈیا اور سسٹڈیا دونوں کو گھیر لیا گیا ہے، جس کا مطلب ہے کہ ان میں سب سے اوپر کرسٹل جیسے ڈھانچے ہوتے ہیں۔ اے۔ لیویگیٹم کے استثناء کے ساتھ، تمام انواع میں ہامینیم اور ٹومنٹم کے درمیان ایک پتلی علیحدہ پرت، پرانتستا ہوتی ہے۔ ایک پرانتستا بہت سے سٹیریم فنگس (وسیع تر محاذ پر) پر بھی موجود ہوتا ہے اور پھلوں کے جسم کو موڑنے کا کام کرتا ہے۔ چونکہ یہ پرانتستا اے۔ لیویگیٹم پر غائب ہے، اس لیے اس کے پھلوں کا جسم چھال پر چپٹا ہوتا ہے۔ باسیڈیا 15-25 × 3.5-5.5 μm ہیں اور ان کی شکل پتلی، کلب جیسی ہوتی ہے۔ ہر باسیڈیم میں چار سٹیریگماٹا ہوتے ہیں، جن میں سے ہر ایک میں ایک بیج ہوتا ہے۔ سپورس کی شکل پتلی ایلیپسائڈل یا سلنڈریکل ہوتی ہے۔ ان کی سطح ہموار ہوتی ہے اور ان کی دیواریں پتلی ہوتی ہیں۔ اگرچہ وہ بے رنگ اور ہلکے ہوتے ہیں، لیکن بیج امائلوئڈ ہوتے ہیں، جس کا مطلب ہے کہ میلزر کے ریجینٹ سے داغ لگنے پر وہ نیلے یا جامنی رنگ کے ہو جائیں گے۔ یہ خصوصیت دیگر بہت ہی مماثل انواع سے مختلف ہے، اور اس نے جینس کو اس کا نام دیا۔ تقسیم امیلوسٹریسی کی حد اصل میں صرف ہولارکٹک علاقوں پر مشتمل تھی، بشمول شمالی امریکہ اور یوریشیا، اور وسطی اور جنوبی امریکہ کے ساتھ نیوٹروپکس۔ اے ایرولاٹم اور اس کی علامتوں، سائریکس ووڈ واشپس کے تعارف نے انٹارکٹیکا کے علاوہ تمام براعظموں میں جینس کا پھیلاؤ دیکھا۔ امیلوسٹریم چیلیٹیز شمالی امریکہ اور یوریشیا کے معتدل علاقوں میں عام ہے۔ اے۔ لیویگیٹم معتدل یوریشیا میں بھی پایا جا سکتا ہے، لیکن یہ واضح نہیں ہے کہ یہ نسل شمالی امریکہ میں کتنی وسیع پیمانے پر پھیلی ہوئی ہے۔ A. ایریولٹم اصل میں شمالی افریقہ اور یوریشیا میں مقامی ہے۔ تاہم یہ 20 ویں صدی کے دوران آسٹریلیا، نیوزی لینڈ، جنوبی افریقہ کے ساتھ ساتھ جنوبی اور شمالی امریکہ میں بھی تقسیم ہوا۔ صرف اے فیرریم اصل میں اشنکٹبندیی علاقوں میں مقامی ہے اور برازیل اور کیریبین میں عام ہے۔ ماحولیات امیلوسٹریسی عام طور پر صرف مردہ کو متاثر کرتا ہے یا مخروطی لکڑی کو کاٹتا ہے۔ تین انواع-اے۔ ایرولاٹم، اے۔ لیویگاٹم اور اے۔ چیلیٹی-لکڑی کے بھینسوں (سریسیڈی) کے ساتھ ایک سمبیوسس بھی قائم کر سکتے ہیں، جو تازہ لاگڈ درختوں کے ساتھ ساتھ زندہ درختوں کو بھی متاثر کرتے ہیں اور انہیں فنگی سے متاثر کرتے ہیں۔ سمبایوسز کو کئی انواع کے ساتھ درج کیا گیا ہے: سائریکس نوکٹیلیو، ایس جووینکس، ایس نائٹوبی، ایس سائنیوس، ایس ایڈورسی، ایس نائٹیڈس، اور، جاپان میں، یوروسرس اینٹیناٹس اور زوانون میٹسمورا۔ نسل سائریکس اور یوروسرس کے ویسپس پیٹ کے خصوصی اعضاء میں اوڈیا (فنگس کا ہائفا سپورس تک تقسیم ہوتا ہے) کو ذخیرہ کرتے ہیں۔ لکڑی کے ویرپس درختوں کو چھال کے نیچے فائٹوٹوکسک سراو چھڑک کر اور ساتھ ہی پھپھوندی کے بیج کو سوراخ میں انجیکشن لگا کر متاثر کرتے ہیں۔ سراو درخت کو کمزور کر دیتا ہے اور عارضی طور پر اس کے مدافعتی نظام کو کم کر دیتا ہے، جس سے پھپھوندی زائیلم کے ساتھ پھیل سکتی ہے۔ امیلوسٹریسی کے ساتھ انفیکشن ویرپس کے لیے دو افعال کو پورا کرتا ہے: یہ لاروا کو خوراک فراہم کرتا ہے، کیونکہ سفید سڑنا لکڑی کو نرم کرتا ہے ؛ اسی وقت، فنگی کا مائیسلیا لاروا کے لیے خوراک کے طور پر کام کرتا ہے۔ لاروا پیوپیٹ کے بعد، یہ اپنے انڈوں کے ساتھ اوویپوزٹ کرنے کے لیے امیلوسٹریسی کے مائیسلیا کو اپنے جسم میں جذب کر لیتا ہے۔ پھپھوندی سمبیوسس سے فائدہ اٹھاتی ہے کیونکہ یہ ہوا سے پیدا ہونے والے بیج کے مقابلے میں تیزی سے اور زیادہ مؤثر طریقے سے پھیلتی ہے اور اس کے علاوہ پھلوں کی لاشوں کو تیار کرنے کی ضرورت نہیں ہے۔ A. فیرریم واحد امیلوسٹیرم پرجاتیوں میں سے ایک ہے جو کسی بھی لکڑی کے برتن سے وابستہ نہیں ہے۔ میزبان سپیکٹرم امیلوسٹریسی کا میزبان سپیکٹرم کونیفیرا کی کئی، جزوی طور پر بہت مختلف نسلوں پر مشتمل ہے۔ اے۔ چیلیٹی عام طور پر پینیسی جیسے فرس (ایبیز) اور اسپروس (پائیسا) کو متاثر کرتا ہے، بلکہ دیودار (سیڈرس) اور ڈگلس فرس (سیوڈوٹسوگا) کو بھی متاثر کرتا ہے۔ اے ایرولاٹم میں اسی طرح کا میزبان سپیکٹرم ہوتا ہے، جو بنیادی طور پر فر، جاپانی دیودار (کرپٹومیریا)، لارچ (لاریکس)، اسپروس، پائنز (پنس) اور ڈگلس فر کو میزبان کے طور پر استعمال کرتا ہے۔ اگرچہ مقامی مسکن میں سپروس میزبان کے طور پر غالب ہیں، لیکن یہ نسل دوسرے مقامات پر پائن میں زیادہ عام ہے۔ اے۔ لیویگیٹم کے میزبان سپیکٹرم میں کپریسی جیسے جونیپرز (جونیپرس) یا سائپرسس (کپریسس) اور انگریزی یو (ٹیکسس باکاٹا) شامل ہیں۔ اے۔ فیریم، تاہم، صرف نیوٹروپک یلو ووڈ (پوڈوکارپس) پر عام ہے۔ انفیکشن کی علامات امیلوسٹریسی سفید سڑنے والے پیتھوجینز ہیں۔ وہ میزبان لکڑی کے لگنن کو منتشر کر دیتے ہیں، جس سے متاثرہ لکڑی کے حصے کم مستحکم ہو جاتے ہیں اور ریشے دار ساخت اختیار کر لیتے ہیں۔ پھپھوندی کے انزائم کے طور پر لکڑی کا بلیچ ٹوٹ جاتا ہے اور بھوری رنگ کے لگنن کو ہٹا دیتا ہے۔ لکڑی میں تقسیم بنیادی طور پر زائیلم میں نقل و حمل کے راستوں کے ساتھ ہوتی ہے۔ اگر لکڑی کراس کٹ ہے، تو سرخ سڑنا عمودی طور پر پوزیشن میں ہے، جس پر بلیچ شدہ، متاثرہ علاقے برقرار لکڑی سے متصادم ہیں۔ سمبیوٹک پارٹنر کی طرف سے انفیکشن کی علامات-لکڑی کے ویرپس-میں پرت میں سرکلر اخراج کے سوراخ اور خشک ہونے کے ذریعے شدید تناؤ شامل ہیں، جو پھانسی، گرنے یا ٹیننگ سوئیوں میں عام ہیں۔ ماحولیاتی اور اقتصادی اہمیت اپنے آبائی مسکن میں، تمام امیلوسٹریم پرجاتیوں کی جنگل کے کیڑوں کے طور پر معمولی اہمیت ہے۔ لکڑی کے ویرپس کے ذریعے انفیکشن زیادہ طول و عرض نہیں لیتا ہے اور دوسرے کیڑوں کے مقابلے میں تقریبا غیر اہم ہے۔ پھلوں کی لاشوں کے ذریعے جنسی تولید کے دوران انفیکشن کی شرح اور بھی کم ہوتی ہے، کیونکہ ویرپس اس عمل میں کوئی کردار ادا نہیں کرتے ہیں۔ مزید برآں، اکیلے امیلوسٹریم فنگس اکثر صحت مند درختوں کو متاثر کرنے کے قابل نہیں ہوتے ہیں۔ اس طرح وہ زیادہ تر سیپروبینٹکس کے طور پر کام کرتے ہیں۔ آسٹریلیا، نیوزی لینڈ، افریقہ اور جنوبی امریکہ میں پائن مونو کلچرز کو سائریکس ووڈ وسپ (سائریکس نوکٹیلیو) کے لیے حساس دکھایا گیا تھا، جو وہاں متعارف کرایا گیا تھا اور جو اے ایرولیٹم سے وابستہ ہے۔ ویرپ کا فائٹوٹوکسک سراو، اس کے لاروا اور پھپھوندی ایک دوسرے کے ساتھ بہت مؤثر طریقے سے مل جاتے ہیں اور جنگلات میں 80 فیصد تک کمی کی شرح میں حصہ ڈالتے ہیں۔ یہ بنیادی طور پر درختوں کی ناقص پانی اور غذائی اجزاء کی فراہمی کی وجہ سے ہے، جو انفیکشن کی وجہ سے خشک سالی کے تناؤ کو ناقص طور پر حل کر سکتا ہے۔ 2000 کی دہائی (دہائی) میں شمالی امریکہ میں ایس۔ نوکٹیلیو کا پتہ چلا تھا۔ صرف کینیڈا میں، سائریکس-امیلوسٹریم سمبیوسس کی وجہ سے جنگلات کی صنعت کو ہونے والا کل معاشی نقصان اگلے 20 سالوں تک ہر سال 254 ملین ڈالر تک ہو سکتا ہے۔ ایک جوابی اقدام کے طور پر، نیماتوڈ ڈیلاڈینوس سریسیڈیکولا کی ثقافتوں کو 1980 کی دہائی سے درختوں کی حفاظت کے لیے حیاتیاتی کنٹرول کے طور پر استعمال کیا جاتا رہا ہے۔ یہ پرجیوی اے ایرولاٹم کے مائیسیلیا کو کھلاتا ہے اور اس وجہ سے لکڑی کے بھاپ کے لاروا کا کھانے کا حریف ہے۔ جہاں ایس۔ نوکٹیلیو لاروا موجود ہوتے ہیں، پرجیوی مادہ ویرپس کے انڈوں کو متاثر اور جراثیم سے پاک کرتا ہے، جس کی وجہ سے وہ بانجھ ہو جاتے ہیں۔ یہ بانجھ خواتین نئے درختوں میں متاثرہ انڈے دیتی ہیں اور اس طرح نیماتوڈ پھیل جاتی ہیں۔ یہ کنٹرول کا طریقہ سائریکس-امیلوسٹریم کمپلیکس کا مقابلہ کرنے کے لیے نسبتا کامیاب ثابت ہوا ہے۔ جنوبی نصف کرہ میں، جہاں اس تکنیک کو بڑے پیمانے پر استعمال کیا گیا ہے، 70%-100% کی پرجیویت کی سطح میں کمی حاصل کی گئی ہے۔ مزید پڑھنے کے لیے حوالہ جات بیرونی روابط پرجیوی پھپھوندی رسلس رسلس نسل