Hologenome theory of evolution
ارتقاء کا ہولوجینوم نظریہ انفرادی جانور یا پودے (اور دیگر کثیر خلوی حیاتیات) کو ایک کمیونٹی یا "ہولوبیونٹ"-میزبان اور اس کے تمام سمبائیوٹک جرثوموں کے طور پر دوبارہ تشکیل دیتا ہے۔ نتیجتا، ہولوبیونٹ کے اجتماعی جینوم ایک "ہولوجینوم" بناتے ہیں۔ ہولوبینٹ اور ہولوجینوم ساختی ہستیاں ہیں جو میزبان مائکرو بائیوٹا سمبیوسز کے تناظر میں غلط ناموں کی جگہ لے لیتی ہیں جیسے کہ سپر آرگنزم (یعنی، ایک مربوط سماجی اکائی جو کنسپسیفیکس پر مشتمل ہے)، اعضاء، اور میٹاجینوم۔ ہولوجینوم میں تغیر ہولوبیونٹ کی فینوٹائپک پلاسٹکٹی کو انکوڈ کر سکتا ہے اور انتخاب اور بہاؤ کی وجہ سے ہونے والی ارتقائی تبدیلیوں کے تابع ہو سکتا ہے، اگر ہولوجینوم کے کچھ حصے معقول وفاداری کے ساتھ نسلوں کے درمیان منتقل ہوتے ہیں۔ ارتقائی قوتوں کے تابع ہولوبینٹ کے طور پر فرد کو دوبارہ ترتیب دینے کے اہم نتائج میں سے ایک یہ ہے کہ ہولوجینوم میں جینیاتی تغیر میزبان جینوم میں تبدیلیوں اور مائکرو بایوم میں تبدیلیوں کے ذریعے بھی لایا جا سکتا ہے، بشمول جرثوموں کے نئے حصول، افقی جین کی منتقلی، اور میزبانوں کے اندر مائکروبیل کثرت میں تبدیلیاں۔ اگرچہ بائنری میزبان-مائکروب سمبیوسز پر ایک بھرپور ادب موجود ہے، لیکن ہولوجینوم کا تصور بہت سے ملٹی سیلولر میزبانوں میں موجود وسیع سمبائیوٹک پیچیدگی کو شامل کرکے خود کو ممتاز کرتا ہے۔ اوپن ایکسیس پلیٹ فارم میں شائع ہولبیونٹس اور ہولوجینومز پر حالیہ ادب کے لیے، درج ذیل حوالہ دیکھیں۔ اصل لن مارگولس نے ہولوبیونٹ کی اصطلاح اپنی 1991 کی کتاب سمبیوسس ایز اے سورس آف ایوولوشنری انوویشن: سپیسیشن اینڈ مورفوجینیسیس (ایم آئی ٹی پریس) میں وضع کی، حالانکہ یہ جرثوموں کی متنوع آبادیوں کے تناظر میں نہیں تھی۔ ہولبیونٹ کی اصطلاح قدیم یونانی لفظ (ہولوس، "مکمل")، اور زندگی کی اکائی کے لیے لفظ بیونٹ سے ماخوذ ہے۔ ستمبر 1994 میں، رچرڈ جیفرسن نے ہولوجینوم کی اصطلاح اس وقت ایجاد کی جب انہوں نے کولڈ اسپرنگ ہاربر لیبارٹری میں ایک پریزنٹیشن میں ہولوجینوم تھیوری آف ایوولوشن متعارف کرایا۔ سی ایس ایچ سمپوزیم میں اور اس سے پہلے، 16 ایس رائبوسومل آر این اے جینوں کے پی سی آر-امپلیفیکیشن کے طاقتور آلے کے ذریعے دریافت کیے جانے والے جرثوموں کی غیر متزلزل تعداد اور تنوع دلچسپ تھا، لیکن متنوع مطالعات میں الجھن کی تشریحات۔ متعدد مقررین نے ممالیہ یا پودوں کے ڈی این اے نمونوں میں مائکروبیل شراکت کو 'آلودگی' قرار دیا۔ اپنے لیکچر میں، جیفرسن نے استدلال کیا کہ یہ ممکنہ طور پر آلودگی نہیں تھے، بلکہ نمونوں کے ضروری اجزاء تھے جو مطالعہ کیے جانے والے حیاتیات کی اصل جینیاتی ساخت کی عکاسی کرتے ہیں، جو اس پیچیدہ نظام کا لازمی حصہ ہے جس میں وہ رہتا ہے۔ اس کا مطلب یہ تھا کہ حیاتیات کی کارکردگی اور صلاحیتوں کی منطق صرف ہولوجینوم میں سرایت کی جائے گی۔ پودوں اور مٹی کے نمونوں میں جرثوموں کی ہر جگہ موجودگی کے مشاہدات کے ساتھ ساتھ ہارمون کے عمل کو متاثر کرنے والے ریڑھ کی ہڈی سے وابستہ مائکروبیل انزائموں کی سالماتی جینیات پر لیبارٹری کے کام نے اس مفروضے کو آگاہ کیا۔ کام کرنے کے لیے حوالہ جات دیے گئے تھے جس سے یہ ظاہر ہوتا ہے کہ ملاپ والے پیرومون صرف جلد کے مائکرو بائیوٹا کے پیشروؤں کو چالو کرنے کے بعد جاری کیے گئے تھے۔ 1997 میں 14 ویں جنوبی افریقی کانگریس آف بائیو کیمسٹری اینڈ مالیکیولر بائیولوجی میں، جیفرسن نے بیان کیا کہ کس طرح مائکروبیل گلوکورونیڈیسیس اور ایرلسلفاٹیس کے ذریعہ سٹیرایڈ اور دیگر ہارمون کی سطحوں کے ماڈیولیشن نے جامع وجود کی کارکردگی کو گہرا متاثر کیا۔ افریقی جانوروں کے پاخانہ کے مائکروبیل نمونوں سے متعدد اور متنوع گلوکورونائڈیز کو الگ کرنے اور ہارمونز کے ان کے تفریق کو الگ کرنے کے کام کے بعد، انہوں نے قیاس کیا کہ یہ رجحان، مائکروبیل طور پر ثالثی ہارمون ماڈیولیشن، بیماری اور سماجی رویے کے ارتقاء کے ساتھ ساتھ ہولوبینٹ فٹنس اور نظام کی لچک کو بھی زیر کر سکتا ہے۔ اپنے لیکچرز میں، جیفرسن نے 'ایکوتھراپیٹکس' کی اصطلاح تیار کی اور اس کی وضاحت کی، جس میں پودوں اور جانوروں میں مائکروبیل ساخت کی آبادی کے ڈھانچے کی ایڈجسٹمنٹ-مائکرو بایوم-اور کارکردگی کو بہتر بنانے کے لیے ان کے معاون ماحولیاتی نظام کا حوالہ دیا گیا۔ 2007 میں، جیفرسن نے کیمبیا کے سائنس ایز سوشل انٹرپرائز پیج پر ہولوجینوم تھیوری کی منطق پر پوسٹوں کا ایک سلسلہ جاری کیا۔ 2008 میں، یوجین روزن برگ اور الانا زیلبر-روزن برگ نے بظاہر آزادانہ طور پر ہولوجینوم کی اصطلاح استعمال کی اور ہولوجینوم تھیوری آف ایوولوشن تیار کیا۔ یہ نظریہ اصل میں مرجان اوکولینا پیٹگونیکا کے ویبریو شیلوئی-ثالثی بلیچنگ کے ان کے مشاہدات پر مبنی تھا۔ اس کے پہلے تعارف کے بعد سے، اس نظریہ کو لامارکزم اور ڈارونزم کے امتزاج کے طور پر فروغ دیا گیا ہے اور نہ صرف مرجانوں کے بلکہ تمام ارتقاء تک پھیلایا گیا ہے۔ ہولوجینوم تھیوری کی ترقی کی تاریخ اور اس کی ترقی کو زیر کرنے والی منطق جنوری 2013 میں نیو سائنٹسٹ میں کیری آرنلڈ کے ایک سرورق مضمون کا مرکز تھی۔ نظریہ کا ایک جامع علاج، جس میں غیر جانبداری، پیتھوجینسیس اور کثیر سطحی انتخاب پر روزن برگ کی تازہ ترین معلومات شامل ہیں، ان کی 2013 کی کتاب میں پایا جا سکتا ہے۔ 2013 میں، رابرٹ بروکر اور سیٹھ بورڈنسٹین نے ہولوجینوم کے تصور کو یہ ظاہر کرتے ہوئے دوبارہ متحرک کیا کہ قریب سے متعلق نیسونیا واش پرجاتیوں کے گٹ مائکرو بایومس ممتاز ہیں، اور ہائبرڈ موت میں حصہ ڈالتے ہیں۔ یہ ایک ہی جینوم میں جینوں کے درمیان تعاملات کے ساتھ ایک تصوراتی تسلسل میں میزبانوں اور جرثوموں کے درمیان تعاملات کا تعین کرتا ہے۔ 2015 میں، بورڈنسٹین اور کیون آر تھیس نے ایک تصوراتی فریم ورک کا خاکہ پیش کیا جو حیاتیات میں پہلے سے موجود نظریات سے ہم آہنگ ہے۔ ریڑھ کی ہڈی والے جانوروں کی حیاتیات سے مدد ملٹی سیلولر لائف جسمانی اور عارضی طور پر الگ الگ عملوں کے ہم آہنگی سے ممکن ہوتی ہے، خاص طور پر ہارمونز کے ذریعے۔ ہارمونز ریڑھ کی ہڈی والے جانوروں میں اہم سرگرمیوں میں ثالثی کرتے ہیں، جن میں آنٹوجینی، سومیٹک اور تولیدی فعلیات، جنسی نشوونما، کارکردگی اور طرز عمل شامل ہیں۔ ان میں سے بہت سے ہارمونز-بشمول زیادہ تر سٹیرائڈز اور تھائروکسینز-غیر فعال شکل میں اینڈوکرائن اور اپوکرائن سسٹم کے ذریعے اپیتھیلیل کوریڈورز میں خفیہ ہوتے ہیں جن میں مائکرو بائیوٹا وسیع اور متنوع ہوتے ہیں، بشمول آنت، پیشاب کی نالی، پھیپھڑے اور جلد۔ وہاں، غیر فعال ہارمونز کو گلوکورونائڈ یا سلفیٹ کے باقیات کے پھٹنے سے دوبارہ فعال کیا جا سکتا ہے، جس سے انہیں دوبارہ جذب کیا جا سکتا ہے۔ اس طرح بہت سے ہارمونز کا ارتکاز اور حیاتیاتی دستیابی کنجوگیٹڈ انٹرمیڈیٹریز کے مائکروبیل کلیویج سے متاثر ہوتی ہے، جس کا تعین خود بے کار انزیمیٹک صلاحیتوں والی متنوع آبادی کرتی ہے۔ اینٹروہیپیٹک گردش کے پہلو کئی دہائیوں سے جانے جاتے ہیں، لیکن انہیں میٹابولائٹس اور زینو بائیوٹکس کے ڈیٹوکسفیکیشن اور اخراج کے ذیلی اثر کے طور پر دیکھا جاتا تھا، بشمول فارماسیوٹیکلز کی عمر پر اثرات، بشمول برتھ کنٹرول فارمولیشن۔ جیفرسن کے ہولوجینوم تھیوری کی پہلی نمائش کی بنیادی بنیاد یہ ہے کہ ہارمونز کے ایک سپیکٹرم کو دوبارہ فعال کیا جا سکتا ہے اور اپیتھیلیا سے دوبارہ جذب کیا جا سکتا ہے، جو ممکنہ طور پر بہت سے ریڑھ کی ہڈی والے ہارمونز کے موثر وقت اور خوراک کے تعلقات کو تبدیل کرتا ہے۔ مائیکروبائل-انکوڈڈ 'خصلتوں' کے طور پر نئی صلاحیتوں کو تبدیل کرنے اور ترمیم کرنے، وسعت دینے اور دبانے، پھیلانے اور بھرتی کرنے کی صلاحیت کا مطلب ہے کہ نمونے لینا، احساس کرنا اور ماحول کا جواب دینا ہولوبیونٹ کی اندرونی خصوصیات اور ابھرتی ہوئی صلاحیتیں بن جاتی ہیں، جس میں ایسے میکانزم ہوتے ہیں جو تیز، حساس، باریک اور مستقل کارکردگی کی تبدیلیاں فراہم کر سکتے ہیں۔ فروبی اور دیگر کے مطالعے۔ 1990 میں اس بات کی نشاندہی کی گئی کہ ضروری ملاپ والے پیرومونز، بشمول اینڈروسٹینولز، کو جلد سے وابستہ مائکروبیل گلوکورونیڈیسیس اور سلفاٹیسیس کے ذریعے چالو کرنے کی ضرورت ہے۔ جلد میں مائکروبیل آبادی کی عدم موجودگی میں، کوئی پتہ لگانے کے قابل خوشبودار پیرومون جاری نہیں کیا گیا، کیونکہ پرو پیرومون پانی میں گھلنشیل اور غیر مستحکم رہا۔ اس کا مؤثر مطلب یہ تھا کہ جلد میں موجود جرثومے ملاپ کا اشارہ پیدا کرنے کے لیے ضروری تھے۔ مرجان کی حیاتیات سے حمایت روزن برگ اور زیلبر روزن برگ کے ہولوجینوم تھیوری کو بیان کرنے والے اس کے بعد کے دوبارہ آرٹیکیولیشن، جو جیفرسن کے نظریہ کی تعریف کے 13 سال بعد شائع ہوا، مرجانوں کے ان کے مشاہدات، اور مرجان پروبائیوٹک مفروضے پر مبنی تھا۔ مرجان کی چٹانیں زندہ حیاتیات کے ذریعہ بنائے گئے سب سے بڑے ڈھانچے ہیں، اور ان میں وافر مقدار میں اور انتہائی پیچیدہ مائکروبیل کمیونٹیز ہیں۔ مرجان "سر" جینیاتی طور پر ایک جیسے پولپس کی ایک کالونی ہے، جو بیس کے قریب ایک ایکوسکیلیٹن کا اخراج کرتی ہے۔ انواع کے لحاظ سے، کیلشیم کاربونیٹ کی بنیاد پر ایکوسکیلیٹن سخت، یا نرم اور پروٹینسیئس ہو سکتا ہے۔ کئی نسلوں کے دوران، کالونی ایک بڑا کنکال بناتی ہے جو اس نوع کی خصوصیت ہے۔ زندگی کی متنوع شکلیں مرجان کالونی میں رہائش اختیار کرتی ہیں، جن میں فوٹو سنتھیٹک طحالب جیسے سمبیوڈینیم کے ساتھ ساتھ نائٹروجن فکسرز، اور چٹین ڈکمپسرز سمیت بیکٹیریا کی ایک وسیع رینج شامل ہے، یہ سب مرجان کی غذائیت کا ایک اہم حصہ ہیں۔ مرجان اور اس کے مائکرو بائیوٹا کے درمیان تعلق انواع پر منحصر ہے، اور بیکٹیریا کی مختلف آبادیاں ایک ہی مرجان کے ٹکڑے سے میوکس، کنکال اور ٹشو میں پائی جاتی ہیں۔ پچھلی کئی دہائیوں کے دوران، مرجان کی آبادی میں بڑی کمی واقع ہوئی ہے۔ آب و ہوا کی تبدیلی، آبی آلودگی اور زیادہ مچھلی پکڑنا تناؤ کے تین عوامل ہیں جنہیں بیماری کی حساسیت کا باعث قرار دیا گیا ہے۔ بیس سے زیادہ مختلف مرجان کی بیماریاں بیان کی گئی ہیں، لیکن ان میں سے صرف مٹھی بھر میں ان کے سبب بننے والے ایجنٹوں کو الگ تھلگ اور نمایاں کیا گیا ہے۔ مرجان کی بلیچنگ ان بیماریوں میں سب سے زیادہ سنگین ہے۔ بحیرہ روم میں، اوکولینا پیٹاگونیکا کی بلیچنگ کو پہلی بار 1994 میں بیان کیا گیا تھا اور کوچ کے پوسٹولیٹس کے سخت اطلاق کے ذریعے، یہ طے کیا گیا تھا کہ یہ وبریو شیلوئی کے انفیکشن کی وجہ سے ہے۔ 1994 سے 2002 تک، مشرقی بحیرہ روم میں ہر موسم گرما میں او پیٹاگونیکا کی بیکٹیریل بلیچنگ ہوتی تھی۔ تاہم حیرت کی بات یہ ہے کہ 2003 کے بعد مشرقی بحیرہ روم میں او پیٹاگونیکا وی شیلوئی انفیکشن کے خلاف مزاحم رہا ہے، حالانکہ دیگر بیماریاں اب بھی بلیچنگ کا سبب بنتی ہیں۔ حیرت اس علم سے پیدا ہوتی ہے کہ مرجان طویل عرصے تک زندہ رہتے ہیں، جن کی عمر دہائیوں کی ترتیب پر ہوتی ہے، اور ان میں انکولی مدافعتی نظام نہیں ہوتا ہے۔ ان کے پیدائشی مدافعتی نظام اینٹی باڈیز پیدا نہیں کرتے، اور انہیں بظاہر ارتقائی وقت کے پیمانے کے علاوہ نئے چیلنجوں کا جواب دینے کے قابل نہیں ہونا چاہیے۔ پھر بھی متعدد محققین نے بلیچنگ کی حساسیت میں تغیرات کو دستاویزی شکل دی ہے جسے 'تجربہ کی ثالثی رواداری' کہا جا سکتا ہے۔ مرجان کس طرح ایک مخصوص پیتھوجین کے خلاف مزاحمت حاصل کرنے میں کامیاب ہوئے اس کی پہیلی نے یوجین روزن برگ اور الانا زیلبر روزن برگ کو مرجان پروبائیوٹک مفروضہ پیش کرنے پر مجبور کیا۔ یہ مفروضہ تجویز کرتا ہے کہ مرجانوں اور ان کی سمبائیوٹک مائکروبیل کمیونٹیز کے درمیان ایک متحرک تعلق موجود ہے۔ فائدہ مند تغیرات پیدا ہو سکتے ہیں اور میزبان مرجانوں کے مقابلے میں بہت تیزی سے سمبائیوٹک جرثوموں میں پھیل سکتے ہیں۔ اپنی مائکروبیل ساخت کو تبدیل کرکے، "ہولوبیونٹ" صرف میزبان پرجاتیوں میں جینیاتی تغیر اور انتخاب کے مقابلے میں کہیں زیادہ تیزی سے بدلتے ہوئے ماحولیاتی حالات کے مطابق ڈھال سکتا ہے۔ مرجان پروبائیوٹک مفروضے کو دوسرے حیاتیات، بشمول اعلی پودوں اور جانوروں کے لیے ایکسٹریپولیٹ کرنا، روزن برگ کی طرف سے ہولوجینوم تھیوری آف ایوولوشن کے لیے حمایت اور اشاعت کا باعث بنا۔ نظریہ تعریف ارتقاء کے ہولوجینوم نظریہ کا فریم ورک مندرجہ ذیل ہے (روزن برگ اور دیگر، 2007 سے گاڑھا ہوا): "تمام جانور اور پودے مائکروجنزموں کے ساتھ سمبائیوٹک تعلقات قائم کرتے ہیں"۔ "مختلف میزبان انواع میں مختلف علامتوں کی آبادی ہوتی ہے اور ایک ہی نوع کے افراد میں مختلف علامتوں کی آبادی بھی ہو سکتی ہے۔" "میزبان جاندار اور اس کے مائکروبیل کمیونٹی کے درمیان تعلق میزبان اور اس کے مائکرو بائیوٹا دونوں کو متاثر کرتا ہے۔" "مائکروجنزموں کے ذریعے انکوڈ شدہ جینیاتی معلومات ماحولیاتی مطالبات کے تحت میزبان حیاتیات کے ذریعے انکوڈ شدہ جینیاتی معلومات سے زیادہ تیزی سے اور زیادہ عمل کے ذریعے تبدیل ہو سکتی ہیں۔" میزبان کا جینوم ہولوجینوم بنانے کے لیے متعلقہ سمبائیوٹک مائکروجنزموں کے جینومز کے ساتھ کنسورشیم میں کام کر سکتا ہے۔ یہ hologenome.can اکیلے میزبان جینوم کے مقابلے میں زیادہ تیزی سے تبدیل ہوتا ہے، اس طرح مشترکہ ہولوبیونٹ ارتقاء کو زیادہ موافقت پذیر صلاحیت فراہم کرتا ہے۔ "ان پوائنٹس میں سے ہر ایک کو ایک ساتھ لیا گیا [روزن برگ اور دیگر کی قیادت کی۔ یہ تجویز کرنے کے لیے کہ ہولوبینٹ کو اس کے ہولوجینوم کے ساتھ ارتقاء میں قدرتی انتخاب کی اکائی سمجھا جانا چاہیے۔ کچھ مصنفین مندرجہ بالا اصولوں کی تکمیل ایک اضافی اصول کے ساتھ کرتے ہیں۔ اگر کسی دیے گئے ہولوبیونٹ کو قدرتی انتخاب کی اکائی سمجھنا ہے تو ہولوجینوم کو نسل در نسل موروثی ہونا چاہیے۔ ہولوبینٹس اور ہولوجینومز کے دس اصول پی ایل او ایس بائیولوجی میں پیش کیے گئے تھے: I. ہولوبینٹس اور ہولوجینومز حیاتیاتی تنظیم II کی اکائیاں ہیں۔ ہولوبینٹ اور ہولوجینوم اعضاء کے نظام، سپر آرگنزم، یا میٹاجنومز III نہیں ہیں۔ ہولوجینوم ایک جامع جین سسٹم IV ہے۔ ہولوجینوم کا تصور لامارکیئن ارتقاء V کے عناصر کو دوبارہ شروع کرتا ہے۔ ہولوجینومک تغیر اتپریورتن VI کے تمام میکانزم کو مربوط کرتا ہے۔ ہولوجینومک ارتقاء کو سب سے زیادہ آسانی سے نیوکلیئر جینوم میں موجود جین کو مائکرو بایوم VII میں موجود مائکروب کے برابر کر کے سمجھا جاتا ہے۔ ہولوجینوم کا تصور جینیات میں بالکل فٹ بیٹھتا ہے اور ملٹی لیول سلیکشن تھیوری VIII کو ایڈجسٹ کرتا ہے۔ ہولوجینوم کی شکل انتخاب اور غیر جانبداری IX سے ہوتی ہے۔ ہولوجینومک سپیسی ایشن جینیات اور سمبیوسس ایکس کو ملاتی ہے۔ ہولوبینٹس اور ان کے ہولوجینوم ارتقائی حیاتیات کے اصولوں کو افقی طور پر بمقابلہ عمودی طور پر منتقل شدہ سمبیونٹس میں تبدیل نہیں کرتے ہیں۔ بہت سے کیس اسٹڈیز واضح طور پر کسی جاندار سے وابستہ مائکرو بائیوٹا کی اہمیت کو اس کے وجود میں ظاہر کرتے ہیں۔ (مثال کے طور پر، مائیکرو بایوم مضمون میں متعدد کیس اسٹڈیز دیکھیں۔) تاہم، اینڈوسیمبیونٹس کی افقی بمقابلہ عمودی ترسیل کو ممتاز کیا جانا چاہیے۔ اینڈوسیمبیونٹس جن کی ترسیل بنیادی طور پر عمودی ہوتی ہے انہیں میزبان پرجاتیوں میں موجود موروثی جینیاتی تغیر میں معاون سمجھا جا سکتا ہے۔ نوآبادیاتی حیاتیات جیسے مرجانوں کے معاملے میں، کالونی کی مائکروبیل انجمنیں برقرار رہتی ہیں حالانکہ کالونی کے انفرادی ارکان، غیر جنسی طور پر دوبارہ پیدا ہوتے ہیں، زندہ رہتے ہیں اور مر جاتے ہیں۔ مرجانوں میں تولید کا جنسی طریقہ بھی ہوتا ہے، جس کے نتیجے میں پلانکٹونک لاروا ہوتا ہے۔ یہ کم واضح ہے کہ آیا مائکروبیل ایسوسی ایشن نشوونما کے اس مرحلے میں برقرار رہتی ہے یا نہیں۔ نیز، کالونی کی بیکٹیریا کمیونٹی موسموں کے ساتھ بدل سکتی ہے۔ بہت سے کیڑے بیکٹیریل شراکت داروں کے ساتھ موروثی واجب سمبیوسس تعلقات کو برقرار رکھتے ہیں۔ مثال کے طور پر، اسوبرا تابیڈا پرجاتیوں کی خواتین ویرپس کی معمول کی نشوونما وولباچیا انفیکشن پر منحصر ہے۔ اگر انفیکشن کا "علاج" ہو جاتا ہے، تو ان کے اعضاء خراب ہو جاتے ہیں۔ انفیکشن کی منتقلی انڈے کے سائٹوپلازم کے ذریعے عمودی ہوتی ہے۔ اس کے برعکس، بہت سے واجب سمبیوسس تعلقات کو ادب میں بیان کیا گیا ہے جہاں سمبیونٹس کی ترسیل افقی منتقلی کے ذریعے ہوتی ہے۔ ایک اچھی طرح سے مطالعہ شدہ مثال رات کو کھانا کھلانے والے سکویڈ یوپریمنا سکولوپس ہیں، جو سمبیوٹک بیکٹیریم ویبریو فشری کی مدد سے اپنے نیچے سے روشنی خارج کر کے چاندنی سمندر کی سطح کے خلاف اپنے خاکے کو چھپاتے ہیں۔ روزن برگ اس مثال کا حوالہ ہولوجینوم تھیوری آف ایوولوشن کے تناظر میں دیتے ہیں۔ سکویڈ اور بیکٹیریا انتہائی باہمی ارتقاء کا رشتہ برقرار رکھتے ہیں۔ نیا چھوڑا ہوا سکویڈ اپنے بیکٹیریا کو سمندری پانی سے جمع کرتا ہے، اور میزبانوں کے درمیان علامتوں کی پس منظر کی منتقلی میزبان نسل کے اندر فائدہ مند تغیرات کی تیزی سے منتقلی کی اجازت دیتی ہے جو میزبان جینوم کے اندر تغیرات کے ساتھ ممکن ہے۔ پرائمری بمقابلہ سیکنڈری سمبیونٹس اینڈوسیمبیونٹس کے درمیان ایک اور روایتی فرق پرائمری اور سیکنڈری سمبیونٹس کے درمیان رہا ہے۔ پرائمری اینڈوسیمبیونٹس خصوصی میزبان خلیوں میں رہتے ہیں جنہیں بڑے، اعضاء جیسے ڈھانچوں (کیڑوں، بیکٹیریوم میں) میں منظم کیا جا سکتا ہے۔ میزبانوں اور بنیادی اینڈوسیمبیونٹس کے درمیان وابستگی عام طور پر قدیم ہوتی ہے، جس کی تخمینہ عمر دسیوں سے سیکڑوں لاکھوں سال ہوتی ہے۔ اینڈوسیمبیوٹک تھیوری کے مطابق، بنیادی اینڈوسیمبیونٹس کے انتہائی معاملات میں مائٹوکونڈریا، پلاسٹائڈز (بشمول کلوروپلاسٹ)، اور ممکنہ طور پر یوکرائیوٹک خلیوں کے دیگر آرگنیلز شامل ہیں۔ پرائمری اینڈوسیمبیونٹس عام طور پر خصوصی طور پر عمودی طور پر منتقل ہوتے ہیں، اور رشتہ ہمیشہ باہمی ہوتا ہے اور عام طور پر دونوں شراکت داروں کے لیے واجب ہوتا ہے۔ پرائمری اینڈوسیمبیوسس حیرت انگیز طور پر عام ہے۔ مثال کے طور پر، کیڑوں کی انواع کا ایک اندازے کے مطابق 15 فیصد اس قسم کے اینڈوسیمبیونٹ کو پناہ دیتا ہے۔ اس کے برعکس، ثانوی اینڈوسیمبیوسس اکثر فیکلٹیٹو ہوتا ہے، کم از کم میزبان نقطہ نظر سے، اور انجمنیں کم قدیم ہوتی ہیں۔ ثانوی اینڈوسیمبیونٹس خصوصی میزبان بافتوں میں نہیں رہتے ہیں، لیکن چربی، پٹھوں، یا اعصابی بافتوں میں پھیلے ہوئے جسم کی گہا میں رہ سکتے ہیں، یا آنتوں کے اندر بڑھ سکتے ہیں۔ ترسیل عمودی، افقی، یا عمودی اور افقی منتقلی دونوں کے ذریعے ہو سکتی ہے۔ میزبان اور ثانوی اینڈوسیمبیونٹ کے درمیان تعلق ضروری نہیں کہ میزبان کے لیے فائدہ مند ہو ؛ درحقیقت، رشتہ پرجیوی ہو سکتا ہے۔ عمودی اور افقی منتقلی کے درمیان، اور بنیادی اور ثانوی اینڈوسیمبیوسس کے درمیان فرق مطلق نہیں ہے، لیکن ایک تسلسل کی پیروی کرتا ہے، اور ماحولیاتی اثرات سے مشروط ہو سکتا ہے۔ مثال کے طور پر، بدبودار بگ نیزارا وائریڈولا میں، علامتوں کی عمودی ترسیل کی شرح، جو خواتین انڈوں کو گیسٹرک کیکا لگا کر اولاد کو فراہم کرتی ہیں، 20 ڈگری سیلسیس پر 100% تھی، لیکن 30 ڈگری سیلسیس پر 8 فیصد تک کم ہو گئی۔ اسی طرح، ایفیڈز میں، بنیادی اینڈوسیمبیونٹ بکنیرا پر مشتمل بیکٹیریوسائٹس کی عمودی منتقلی اعلی درجہ حرارت پر بہت کم ہو جاتی ہے۔ اسی طرح، باہمی، باہمی اور پرجیوی تعلقات کے درمیان فرق بھی مطلق نہیں ہے۔ ایک مثال پھلیوں اور ریزوبیئل پرجاتیوں کے درمیان تعلق ہے: این 2 کا جذب توانائی کے لحاظ سے مٹی سے مقررہ نائٹروجن کے جذب سے زیادہ مہنگا ہے، لہذا اگر محدود نہ ہو تو مٹی این کو ترجیح دی جاتی ہے۔ نوڈل کی تشکیل کے ابتدائی مراحل کے دوران، پودے اور ریزبیئل کا تعلق دراصل باہمی وابستگی سے زیادہ پیتھوجینسیس سے ملتا جلتا ہے۔ ڈارون کے سیاق و سباق میں نو لامارکیزم، یہ تصور کہ کوئی جاندار اپنی زندگی کے دوران حاصل کردہ خصوصیات کو اپنی اولاد میں منتقل کر سکتا ہے (جسے حاصل کردہ خصوصیات کی وراثت یا نرم وراثت بھی کہا جاتا ہے) نے اپنے وقت کے دو عام خیالات کو شامل کیا: استعمال اور غیر استعمال-افراد ایسی خصوصیات کو کھو دیتے ہیں جن کی انہیں ضرورت نہیں ہوتی (یا استعمال) اور ایسی خصوصیات کو تیار کرتے ہیں جو مفید ہیں۔ حاصل کردہ خصلتوں کی وراثت-افراد اپنے آباؤ اجداد کی خصلتوں کے وارث ہوتے ہیں۔ اگرچہ لامارکی نظریہ کو جدید ارتقائی ترکیب کے نو-ڈارونیت نے مسترد کر دیا تھا جس میں ارتقاء قدرتی انتخاب کے تابع بے ترتیب تغیرات کے ذریعے ہوتا ہے، ہولوجینوم نظریہ کے ایسے پہلو ہیں جو لامارکی تصورات کو واپس سنتے ہیں۔ تغیر کے روایتی طور پر تسلیم شدہ طریقوں کے علاوہ (یعنی۔ جنسی دوبارہ ملاپ، کروموسومل دوبارہ ترتیب، اتپریورتن)، ہولوبیونٹ تغیر کے دو اضافی طریقہ کار کی اجازت دیتا ہے جو ہولوجینوم تھیوری کے لیے مخصوص ہیں: (1) موجودہ مائکروجنزموں کی متعلقہ آبادی میں تبدیلیاں (یعنی۔ وسعت اور تخفیف) اور (2) ماحول سے نئے تناؤ کا حصول، جو اولاد میں منتقل ہو سکتا ہے۔ موجودہ مائکروجنزموں کی نسبتا آبادی میں تبدیلیاں لامارکیائی "استعمال اور غیر استعمال" سے مطابقت رکھتی ہیں، جبکہ ماحول سے نئے تناؤ حاصل کرنے کی صلاحیت، جو اولاد میں منتقل ہو سکتی ہے، لامارکیائی "حاصل کردہ خصلتوں کی وراثت" سے مطابقت رکھتی ہے۔ لہذا، ہولوجینوم نظریہ، اس کے حامیوں کے ذریعہ کہا جاتا ہے کہ وہ لامارکی پہلوؤں کو ڈارون کے فریم ورک میں شامل کرتا ہے۔ اضافی کیس اسٹڈیز مٹر ایفیڈ ایسیرتھوسیفون پیسم بیکٹیریم بکنیرا ایفیڈیکولا کے ساتھ ایک لازمی سمبائیوٹک رشتہ برقرار رکھتا ہے، جو زچگی کے طور پر ان جنینوں میں منتقل ہوتا ہے جو ماں کے بیضہ دانی کے اندر تیار ہوتے ہیں۔ مٹر ایفیڈز سیپ پر رہتے ہیں، جو شکر سے بھرپور ہوتا ہے لیکن امینو ایسڈ کی کمی ہوتی ہے۔ وہ ضروری امینو ایسڈ کے لیے اپنی بوچنیرا اینڈوسیمبیوٹک آبادی پر انحصار کرتے ہیں، جو زر مبادلہ میں غذائی اجزاء کے ساتھ ساتھ ایک محفوظ انٹرا سیلولر ماحول فراہم کرتے ہیں جو بوچنیرا کو بڑھنے اور دوبارہ پیدا کرنے کی اجازت دیتا ہے۔ یہ رشتہ دراصل باہمی غذائیت سے زیادہ پیچیدہ ہے۔ بکنیرا کے کچھ تناؤ میزبان تھرموٹولرنس میں اضافہ کرتے ہیں، جبکہ دیگر تناؤ نہیں کرتے ہیں۔ دونوں تناؤ میدان کی آبادی میں موجود ہیں، جس سے پتہ چلتا ہے کہ کچھ حالات میں، گرمی کی رواداری میں اضافہ میزبان کے لیے فائدہ مند ہے، جبکہ دیگر حالات میں، گرمی کی رواداری میں کمی لیکن سردی کی رواداری میں اضافہ فائدہ مند ہو سکتا ہے۔ کسی بھی قسم کے بکنیرا جینوم کو بڑے ہولوجینوم کے لیے ایللیز کے طور پر سمجھا جا سکتا ہے۔ بوچنیرا اور ایفیڈز کے درمیان تعلق تقریبا 200 ملین سال پہلے شروع ہوا، اس وقت سے میزبان اور سمبیونٹ کے ساتھ ساتھ ارتقا پذیر ہوا۔ خاص طور پر، یہ دریافت کیا گیا ہے کہ مختلف بوچنیرا پرجاتیوں میں جینوم کا سائز انتہائی کم ہو گیا ہے، کچھ معاملات میں 450 کے بی تک، جو کہ مائیکوپلاسما جینیٹیلیم کے 580 کے بی جینوم سے بھی بہت چھوٹا ہے۔ ملاپ کی ترجیحات کی ترقی، یعنی۔ جنسی انتخاب، قیاس آرائی میں ایک ابتدائی واقعہ سمجھا جاتا ہے۔ 1989 میں، ڈوڈ نے ڈروسفیلا میں ملاپ کی ترجیحات کی اطلاع دی جو غذا کی وجہ سے پیدا ہوئیں۔ حال ہی میں یہ ثابت ہوا ہے کہ جب بصورت دیگر ڈروسفیلا کی ایک جیسی آبادی کو مولاسس میڈیم اور اسٹارچ میڈیم کے درمیان غذا میں تبدیل کیا گیا تھا، تو "مولاسس مکھیاں" دیگر مولاسس مکھیوں کے ساتھ ملنا پسند کرتی تھیں، جبکہ "اسٹارچ مکھیاں" دیگر اسٹارچ مکھیوں کے ساتھ ملنا پسند کرتی تھیں۔ ملاپ کی یہ ترجیح صرف ایک نسل کے بعد ظاہر ہوئی اور اسے کم از کم 37 نسلوں تک برقرار رکھا گیا۔ ان اختلافات کی ابتدا ایک خاص بیکٹیریل سمبیونٹ، لیکٹوبیسلس پلانٹرم کی مکھیوں کی آبادی میں تبدیلیاں تھیں۔ اینٹی بائیوٹک علاج نے مباشرت کی حوصلہ افزائی کو ختم کر دیا۔ یہ تجویز کیا گیا ہے کہ سمبائیوٹک بیکٹیریا نے کٹکولر ہائیڈرو کاربن جنسی پیرومونز کی سطح کو تبدیل کر دیا، تاہم کئی دیگر تحقیقی مقالے اس اثر کو نقل کرنے میں ناکام رہے ہیں۔ زیلبر-روزنبرگ اور روزن برگ (2008) نے بہت سے طریقوں کو ٹیبل کیا ہے جن میں علامتوں کو منتقل کیا جاتا ہے اور ہولوبیونٹ کی فٹنس میں ان کی شراکت، تمام یوکرائٹس میں پائے جانے والے مائٹوکونڈریا سے شروع ہوتی ہے، پودوں میں کلوروپلاسٹ، اور پھر مخصوص نظاموں میں بیان کردہ مختلف انجمنیں۔ میزبان فٹنس میں مائکروبیل شراکت میں مخصوص امینو ایسڈ کی فراہمی، اعلی درجہ حرارت پر نشوونما، سیلولوز سے غذائیت کی ضروریات کی فراہمی، نائٹروجن میٹابولزم، شناخت کے اشارے، زیادہ موثر خوراک کا استعمال، میٹابولزم کے خلاف انڈوں اور جنین کا تحفظ، شکاریوں کے خلاف چھیدنا، فوٹو سنتھیسز، پیچیدہ پولیمر کی خرابی، مدافعتی نظام کی محرک، انجیوجینیسیس، وٹامن کی ترکیب، فائبر کی خرابی، چربی کا ذخیرہ، مٹی سے معدنیات کی فراہمی، نامیاتی اشیاء کی فراہمی، معدنیات میں تیزی، کاربن سائیکلنگ اور نمک رواداری شامل ہیں۔ تنقید ہولوجینوم تھیوری پر بحث کی جاتی ہے۔ آئنس ورتھ اور دیگر کی طرف سے ایک بڑی تنقید۔ ان کا دعوی رہا ہے کہ وی شیلوئی کو مرجان کی بلیچنگ کے محرک کے طور پر غلط شناخت کیا گیا تھا، اور یہ کہ بلیچڈ او پیٹاگونیکا میں اس کی موجودگی محض موقع پرست نوآبادیات کی تھی۔ اگر یہ سچ ہے تو، اصل مشاہدہ جس کی وجہ سے روزن برگ نے بعد میں نظریہ بیان کیا وہ غلط ہوگا۔ دوسری طرف، آئنس ورتھ اور دیگر۔ روزن برگ گروپ نے او پیٹاگونیکا کو دریافت کرنے کے دو سال بعد 2005 میں ان کے نمونے لیے، جو اب وی شیلوئی انفیکشن کے لیے حساس نہیں ہے۔ اس لیے ان کی یہ دریافت کہ بیکٹیریا بحیرہ روم کے مرجان او پیٹاگونیکا میں موجودہ دور کی بلیچنگ کی بنیادی وجہ نہیں ہیں، حیرت انگیز نہیں سمجھی جانی چاہیے۔ کوچ کے مفروضوں کا سخت اطمینان، جیسا کہ کشمارو اور دیگر میں استعمال کیا گیا ہے۔ (1997)، عام طور پر متعدی بیماری کے ایجنٹوں کی قطعی شناخت فراہم کرنے کے طور پر قبول کیا جاتا ہے۔ بیرڈ اور دیگر۔ (2009) نے ریشیف اور دیگر کے بنیادی مفروضوں پر سوال اٹھایا ہے۔ (2006) یہ فرض کرتے ہوئے کہ (1) مرجان کی نسل کا وقت مشاہدہ شدہ وقت کے پیمانے پر نئے دباؤ کو ایڈجسٹ کرنے کے لیے بہت سست ہے، اور یہ کہ (2) مرجان کے لاروا کے منتشر ہونے کا پیمانہ مقامی ماحول میں موافقت کی اجازت دینے کے لیے بہت بڑا ہے۔ ہو سکتا ہے کہ انہوں نے قدرتی انتخاب کے روایتی ذرائع کی ممکنہ رفتار کو کم سمجھا ہو۔ شدید تناؤ کے معاملات میں، مٹھی بھر نسلوں میں ہونے والی ماحولیاتی لحاظ سے اہم ارتقائی تبدیلی کے متعدد واقعات کو دستاویزی شکل دی گئی ہے۔ مرجانوں کے لیے تیز رفتار آب و ہوا کی تبدیلی یا نئے تناؤ کو ایڈجسٹ کرنے کے لیے علامتوں کو تبدیل کرنے جیسے جدید انکولی میکانزم ضروری نہیں ہو سکتے ہیں۔ سمبیوٹک تعلقات میں جاندار ایک دوسرے کو ایڈجسٹ کرنے کے لیے تیار ہوتے ہیں، اور سمبیوٹک تعلقات شریک پرجاتیوں کی مجموعی فٹنس میں اضافہ کرتے ہیں۔ اگرچہ ہولوجینوم کے نظریہ پر اب بھی بحث ہو رہی ہے، لیکن اس نے سائنسی برادری کے اندر تیزی سے موافقت پذیر تبدیلیوں کی وضاحت کرنے کے ایک طریقے کے طور پر کافی حد تک مقبولیت حاصل کی ہے جنہیں روایتی ڈارون کے فریم ورک میں ایڈجسٹ کرنا مشکل ہے۔ ہولوبینٹ اور ہولوجینوم الفاظ کی تعریفیں اور استعمال بھی حامیوں اور شکوک و شبہات کے درمیان مختلف ہیں، اور اصطلاحات کے غلط استعمال نے ہولوجینوم سے متعلق شواہد پر مشتمل الجھنوں کو جنم دیا ہے۔ جاری گفتگو اس الجھن کو دور کرنے کی کوشش کر رہی ہے۔ تھیس اور دیگر۔ واضح کریں کہ "ہولوجینوم کے تصور پر تنقید کرنا تنقید کے ارتقاء کا مترادف نہیں ہے، اور یہ دلیل دینا کہ کوئی وجود انتخاب کی بنیادی اکائی نہیں ہے اس حقیقت کو مسترد کرتا ہے کہ ہولوجینوم کے تصور نے ہمیشہ کثیر سطحی انتخاب کو قبول کیا ہے"۔ مثال کے طور پر، چانڈلر اور ٹوریلی (2014) بروکر اور بورڈنسٹین (2013) کے نتائج پر تنقید کرتے ہیں، یہ نوٹ کرتے ہوئے کہ ان کے مشاہدات بھی ایک متبادل وضاحت سے مطابقت رکھتے ہیں۔ بروکر اور بورڈنسٹین (2014) نے ان تنقید کا جواب دیتے ہوئے دعوی کیا کہ وہ حقائق کی غلطیوں اور تبدیل شدہ دلائل اور تعریفوں کی وجہ سے بے بنیاد ہیں جو بروکر اور بورڈنسٹین (2013) کے ذریعہ پیش نہیں کیے گئے تھے۔ حال ہی میں، فاریسٹ ایل روور اور ان کے ساتھیوں نے مرجان کی انواع میں ہولوجینوم تھیوری آف ایوولوشن کی صلاحیت کا جائزہ لینے کے لیے ایک نیا شماریاتی ٹیسٹ تیار کیا۔ انہوں نے پایا کہ مرجان کی انواع مائکروبیل کمیونٹیز کے وارث نہیں ہیں، اور اس کے بجائے مائکروبس کے ایک بنیادی گروپ کے ذریعہ آباد ہیں جو انواع کے تنوع سے وابستہ ہیں۔ مصنفین یہ نتیجہ اخذ کرتے ہیں: "ان دو سمبیونٹ کمیونٹیز کی شناخت ہولوبیونٹ ماڈل کی حمایت کرتی ہے اور ہولوجینوم تھیوری آف ایوولوشن پر سوال اٹھاتی ہے۔" تاہم، مرجان میں دیگر مطالعات ہولوبیونٹس اور ہولوجینومز کی اصل اور تکثیری تعریفوں پر عمل پیرا ہیں۔ ڈیوڈ بورن، کیتھلین مورو اور نیکول ویبسٹر واضح کرتے ہیں کہ "اس مرجان ہولوبیونٹ کے مشترکہ جینوم ایک مرجان ہولوجینوم بناتے ہیں، اور ہولوجینوم کے اندر جینومک تعاملات بالآخر مرجان کے فینوٹائپ کی وضاحت کرتے ہیں"۔ حوالہ جات حیاتیاتی ارتقاء توسیعی ارتقائی ترکیب لامارکیزم مائکروبیولوجی