Neural substrate of locomotor central pattern generators in mammals
سنٹرل پیٹرن جنریٹر حیاتیاتی عصبی نیٹ ورک ہوتے ہیں جو تال کے ان پٹ کی ضرورت کے بغیر کسی بھی تال کی پیداوار پیدا کرنے کے لیے منظم ہوتے ہیں۔ ممالیہ جانوروں میں، لوکوموٹر سی پی جی ریڑھ کی ہڈی کے کمر اور سروائیکل حصوں میں منظم ہوتے ہیں، اور بازوؤں اور ٹانگوں میں تال کے پٹھوں کی پیداوار کو کنٹرول کرنے کے لیے استعمال ہوتے ہیں۔ دماغ کے کچھ حصے نزولی اعصابی راستوں کو شروع کرتے ہیں جو بالآخر سی پی جی سگنلز کو کنٹرول اور ماڈیول کرتے ہیں۔ اس براہ راست کنٹرول کے علاوہ، مختلف فیڈ بیک لوپس موجود ہیں جو موثر نقل و حرکت کے لیے اعضاء کو مربوط کرتے ہیں اور مناسب حالات میں گیٹس کو تبدیل کرنے کی اجازت دیتے ہیں۔ عمومی اناٹومی اور فزیولوجی دماغ کے اہم علاقوں میں لوکوموشن کا آغاز ان راستوں سے کیا جا سکتا ہے جو کاڈل ہینڈ برین اور برینسٹم میں پیدا ہوتے ہیں اور ریڑھ کی ہڈی تک اترتے ہیں۔ یہ اترتے ہوئے راستے میسینسیفالک لوکوموٹر ریجن (ایم ایل آر) اور لیٹرل ہائپوتھلمس میں شروع ہوتے ہیں۔ یہ علاقے پونس اور میڈولا میں ریٹیکولوسپینل نیوران کو پیش کرتے ہیں، جو خود حرکت میں شامل سی پی جی کو چالو کرنے کے لیے ریڑھ کی ہڈی میں پیش کرتے ہیں۔ خاص طور پر، پونوں میں ریٹکولر تشکیل حرکت کو متاثر کرنے میں اہم کردار ادا کرتی ہے۔ وینٹرل میڈولا میں پیراپیرامائڈل ریجن (پی پی آر) نوزائیدہ چوہوں میں متحرک ہونے پر حرکت پیدا کرنے کے لیے بھی جانا جاتا ہے۔ کئی مختلف کمانڈ راستے لوکوموشن کے آغاز میں کردار ادا کرتے ہیں۔ ان میں سے ہر ایک میں شامل نیوران میں گلوٹامیٹرجک، نوراڈرینجک (این اے)، ڈوپامینجک (ڈی اے)، اور سیرٹونجک (5-ایچ ٹی) نیوران شامل ہیں۔ ریڑھ کی ہڈی ریڑھ کی ہڈی کے گریوا اور کمر کے علاقے میں نصف مرکز ماڈیولز کے طور پر رہتے ہیں جو ریڑھ کی ہڈی والے جانوروں میں حرکت کے لیے ذمہ دار مرکزی نمونہ جنریٹر ہیں۔ ہر سی پی جی ایک بنیادی موٹر آؤٹ پٹ پیٹرن تیار کرتا ہے جو فلیکسر-ایکسٹینسر پٹھوں کے تال پر مبنی سنکچن کے لیے ذمہ دار ہوتا ہے جو آگے کی ٹانگوں اور پیچھے کی ٹانگوں سے مطابقت رکھتا ہے۔ عصبی سبسٹریٹس موجود ہیں جو دو طرفہ اعضاء کے ہم آہنگی کو کنٹرول کرتے ہیں، خاص طور پر کمر کے ریڑھ کی ہڈی کے سرکٹس میں جو چوگنا ممالیہ جانوروں کے پچھلے حصوں کو کنٹرول کرتے ہیں۔ ریتھموجینک صلاحیت ریڑھ کی ہڈی کے مرکز میں سب سے زیادہ ہوتی ہے اور درمیانی سمت میں کم ہوتی ہے۔ تیز اور باقاعدہ تال کی سرگرمی پیدا کرنے کی صلاحیت کاڈل کی سمت میں کم ہو جاتی ہے، لیکن تال پیدا کرنے والے نیٹ ورک کمر کے علاقے سے ریڑھ کی ہڈی کے کاڈل چھاتی کے علاقے تک پھیلے ہوتے ہیں۔ لیٹرل اور وینٹرل فونیکولی دونوں ہی روسٹرل اور کاڈل علاقوں میں سرگرمی کو مربوط کرنے کے قابل ہیں۔ اگرچہ سی پی جی انسانوں میں موجود ہیں، لیکن دو طرفہ نقل و حرکت کے اضافی مطالبات کے لیے سپرسپینل ڈھانچے بھی اہم ہیں۔ آگے اور پیچھے کی حرکت کو کنٹرول کرنے والے مختلف فعال نیٹ ورک ہیں، نیز ہر ٹانگ کو کنٹرول کرنے والے مختلف سرکٹس بھی ہیں۔ یہ نیٹ ورک بڑی حد تک غیر متغیر ہیں، حالانکہ ان کے درمیان کچھ تاثرات موجود ہیں۔ اہم نیوران کی اقسام گلوٹامیٹرجک نوزائیدہ چوہوں کے مطالعے نے لوکوموٹر سی پی جی کی تال پر مبنی نسل میں گلوٹامیٹرجک نیوران، خاص طور پر ویگلٹ 2 ٹرانسپورٹر پر مشتمل نیوران کی اہمیت کا مظاہرہ کیا۔ یہ نیوران ریٹکولر تشکیل کے ساتھ ساتھ ریڑھ کی ہڈی کی کمر کی وینٹرل جڑوں میں واقع ہوتے ہیں۔ ایم ایل آر کو متحرک کرنے سے موٹونیورون میں 88 میٹر/سیکنڈ کی اوسط ترسیل کی رفتار کے ساتھ پوسٹسیناپٹک پوٹینشل (پی ایس پی) پیدا ہوتا ہے، جو اس بات کی نشاندہی کرتا ہے کہ یہ ایک مائیلینٹڈ گلوٹامیٹرجک راستہ ہے۔ پی ایس پیز اسی ریڑھ کی ہڈی کے انٹر نیوران کے ذریعے تیار کیے جاتے ہیں جو موٹونیورن کو چالو کرتے ہیں۔ این ایم ڈی اے ریسیپٹرز ریڑھ کی ہڈی کے ان علاقوں میں وولٹیج کے ارتعاش کو ظاہر کرتے ہیں جہاں لوکوموٹر نیوران واقع ہوتے ہیں۔ وہ ان خلیوں میں ہوتے ہیں جو ایچ بی 9 ٹرانسکرپشن عنصر کا اظہار کرتے ہیں، جو چوہے کی ریڑھ کی ہڈی میں فرضی حرکت کے دوران تال سے متحرک دکھائے گئے تھے۔ سیرٹونلجک ریڑھ کی ہڈی کے سپرلمبر حصے 5-ایچ ٹی کے لیے نوزائیدہ چوہے میں حرکت پیدا کرنے کے لیے سب سے مؤثر جگہ ہیں۔ 5-ایچ ٹی ریڑھ کی ہڈی میں حرکت کو ظاہر کرتا ہے جب چھاتی کی ہڈی کے ساتھ ساتھ براہ راست ریڑھ کی ہڈی کے اوپری کمر کے حصوں پر لگایا جاتا ہے۔ مزید خاص طور پر، سیرٹونجک نزولی کا راستہ میڈولا کے پیراپیرامائڈل ریجن (پی پی آر) میں شروع ہوتا ہے۔ برینسٹم سے پیدا ہونے والی حرکت کو 5-HT2A اور 5-HT7 رسیپٹر مخالف کے ذریعے روکا جا سکتا ہے۔ ان ریسیپٹرز پر مشتمل نیوران مختلف روسٹرو-کاڈل علاقوں میں مرتکز ہوتے ہیں۔ سابقہ ایل 2 حصے کے نیچے مرکوز ہیں، جبکہ مؤخر الذکر ایل 3 حصے کے اوپر مرکوز ہیں۔ 5-HT7 پر مشتمل نیوران ارتعاش کے مرحلہ سائیکل کی مدت اور لوکوموٹر پیٹرن کو متاثر کرتے ہیں۔ 5-HT2A پر مشتمل نیوران وینٹرل جڑ کے اخراج کے طول و عرض کو متاثر کرتے ہیں۔ یہ لوکوموٹر جیسی سرگرمی کے دوران موٹونیورون کی بھرتی میں شامل پری موٹر خلیوں کے مطابق ہے۔ روک تھام GABAergic اور glycinergic نیوران دونوں دو طرفہ اعضاء کوآرڈینیشن اور rostrocaudal کوآرڈینیشن دونوں میں شامل ہیں۔ جب نیوران کے درمیان روک تھام کی سرگرمی کو روک دیا جاتا ہے، تب بھی تال کی سرگرمی ہوتی ہے۔ تاہم، یہ سرگرمی حرکت کی نشاندہی نہیں کرتی ہے۔ اس طرح، روک تھام والے نیوران سی پی جی کے تال پر مبنی سگنل کی تخلیق میں اہم کردار ادا نہیں کرتے ہیں، بلکہ اس کے بجائے مؤثر حرکت کے نتیجے میں سگنل کو تبدیل کرتے ہیں۔ اعضاء کے درمیان ردعمل اور ماڈیولیشن کوآرڈینیشن ممالیہ جانوروں میں انفرادی اعضاء کو متحرک کرنے والے مرکزی پیٹرن جنریٹرز کے درمیان اہم ہم آہنگی موجود ہے۔ دی گئی ریڑھ کی ہڈی کے حصے کے بائیں اور دائیں فلیکسور اور ایکسٹینسر وینٹرل جڑوں کے درمیان حوصلہ افزا اور روک تھام دونوں ردعمل ہوتے ہیں۔ ایک کاڈوروسٹرل ایکسائٹیبلٹی گریڈینٹ بھی موجود ہے جو کمر اور سروائیکل سی پی جی کے درمیان انٹرلیمب کوآرڈینیشن میں ثالثی کرتا ہے۔ یہ بڑی حد تک واحد سمت کی رائے ہے، جس میں کمر کے جنریٹر سروائیکل جنریٹرز کو متاثر کرتے ہیں، لیکن اس کے برعکس نہیں۔ یہ لانگٹیوڈینل فیڈ بیک دونوں سروائیکل نیوران میں کمر کے نیوران کے براہ راست تخمینوں کی وجہ سے ہوتا ہے، بلکہ ریڑھ کی ہڈی کے چھاتی کے حصوں میں انٹرمیڈیٹ پروجیکشن کی وجہ سے بھی ہوتا ہے۔ یہ چھاتی کے حصے نیٹ ورک میں محض غیر فعال عناصر نہیں ہیں، بلکہ کمر کے جنریٹرز کے ساتھ تال سے متحرک ہیں۔ حسی فیڈ بیک کا استعمال سی پی جی کے سگنل کو تبدیل کرنے کے لیے کیا جاتا ہے تاکہ جانوروں کو ماحول یا حالات میں ہونے والی تبدیلیوں کے مطابق ڈھالنے کی اجازت دی جا سکے۔ یہ ردعمل عام طور پر بصری یا رابطے کے اشاروں کا نتیجہ ہوتا ہے، لیکن کسی بھی قسم کے ادراک کا نتیجہ ہو سکتا ہے جس میں چال کی تبدیلی کی ضرورت ہوتی ہے۔ زیادہ تر معاملات میں، اس قسم کے تاثرات کے لیے مخصوص عصبی ڈھانچہ ابھی تک معلوم نہیں ہے۔ تاہم، سی پی جی کے ٹچ فیڈ بیک کو ریڑھ کی ہڈی کی مکمل چوٹوں کے بعد بلیوں کے پچھلے حصوں میں سمیٹرک گائیٹ کی بازیابی میں شامل دکھایا گیا ہے۔ پچھلی ٹانگ والے سی پی جی میں چوٹ لگنے کے بعد پلاسٹک کی تبدیلیاں ہوئیں، اور لوکوموٹر ٹریڈمل کی تربیت کے بعد چال میں کوئی عدم توازن غائب ہو گیا اور دو طرفہ لوکوموشن حاصل کیا گیا۔ چال کی تبدیلی سی پی جی کے سگنل میں تبدیلی کے نتیجے میں بھی ہوتی ہے۔ تاہم، ریڑھ کی ہڈی کے تال جنریٹر میں سائیکل کے ادوار کے کنٹرول میں ایک عدم توازن موجود ہے۔ ڈیسیریبریٹ بلیوں میں فرضی لوکوموشن کی سائیکل کی مدت کو بنیادی طور پر لچک مرحلے کے بجائے توسیعی مرحلے میں ترمیم کرکے تبدیل کیا جاتا ہے۔ اس کنٹرول اسکیم کو ظاہر کرنے کے لیے لیٹرل گیسٹروکنیمیئس-سولس ایکسٹینسر اعصاب اور ٹبیالس اینٹریئر فلیکشن اعصاب سے ریکارڈنگ لی گئی۔ تاہم، چونکہ یہ غیر متناسب کنٹرول فیزیک حسی فیڈ بیک، سپرسپینل ڈھانچے، فارماکولوجی، یا مستقل تخروپن کے بغیر مشاہدہ کیا جاتا ہے، تب متعدد نظام ممکنہ طور پر جنریٹر کو فیز سائیکل پیریڈ تبدیلیوں کے مختلف طریقوں کو پیدا کرنے کے لیے تبدیل کر سکتے ہیں۔ حوالہ جات نیوروتھولوجی نیورو فزیولوجی