Run-and-tumble motion
رن اینڈ ٹمبل موشن ایک حرکت کا نمونہ ہے جو بعض بیکٹیریا اور دیگر خوردبین ایجنٹوں کے ذریعہ ظاہر ہوتا ہے۔ یہ "رن" اور "ٹمبلز" کی ایک متبادل ترتیب پر مشتمل ہوتا ہے: دوڑ کے دوران، ایجنٹ خود کو ایک مقررہ (یا آہستہ آہستہ مختلف) سمت میں آگے بڑھاتا ہے، اور ٹمبل کے دوران، یہ مستحکم رہتا ہے جب کہ یہ اگلی دوڑ کی تیاری میں خود کو دوبارہ ترتیب دیتا ہے۔ ٹمبلنگ ایک غیر معمولی عمل کے معنی میں بے ترتیب یا "بے ترتیب" ہے-یعنی، نئی سمت کا نمونہ امکانی کثافت فنکشن سے لیا جاتا ہے، جو حیاتیات کے مقامی ماحول (مثال کے طور پر، کیمیائی میلان) پر منحصر ہو سکتا ہے۔ دوڑ کی مدت عام طور پر اسی لحاظ سے بے ترتیب ہوتی ہے۔ ایک مثال ایک پتلے آبی میڈیم میں جنگلی قسم کا ای کولی ہے، جس کے لیے دوڑ کی مدت تقریبا 1 سیکنڈ کے اوسط کے ساتھ تیزی سے تقسیم کی جاتی ہے۔ رن اینڈ ٹمبل حرکت خود سے چلنے والے ذرات کے بعض ریاضیاتی نمونوں کی بنیاد بناتی ہے، ایسی صورت میں ذرات کو خود رن اینڈ ٹمبل ذرات کہا جا سکتا ہے۔ تفصیل بہت سے بیکٹیریا تیرتے ہیں، جو سیل باڈی کے باہر فلیجیلا کی گردش سے آگے بڑھتے ہیں۔ پروٹسٹ فلیجیلا کے برعکس، بیکٹیریل فلیجیلا روٹر ہوتے ہیں اور-انواع اور فلیجیلیشن کی قسم سے قطع نظر-ان کے آپریشن کے صرف دو طریقے ہوتے ہیں: گھڑی کی سمت یا گھڑی کی مخالف سمت میں گردش۔ بیکٹیریل تیراکی کا استعمال بیکٹیریل ٹیکسیوں میں کیا جاتا ہے (مخصوص ریسیپٹرز اور سگنل ٹرانسڈکشن راستوں کے ذریعے ثالثی) تاکہ بیکٹیریم ڈھالوں کے ساتھ ایک ہدایت شدہ انداز میں حرکت کرے اور زندگی کے لیے زیادہ سازگار حالات تک پہنچ سکے۔ فلیجیلر گردش کی سمت خلیے کی سطح پر رسیپٹرز کے ذریعے پائے جانے والے مالیکیولز کی قسم سے کنٹرول ہوتی ہے: ایک پرکشش میلان کی موجودگی میں، ہموار تیراکی کی شرح میں اضافہ ہوتا ہے، جبکہ دور کرنے والے میلان کی موجودگی سے ٹمبلنگ کی شرح میں اضافہ ہوتا ہے۔ حیاتیاتی مثالیں رن اینڈ ٹمبل موشن بہت سے پیریٹریکس بیکٹیریا میں پایا جاتا ہے، جن میں ای کولی، سالمونیلا ٹائیفیموریم، اور بیسیلس سبٹیلس شامل ہیں۔ یہ الگا کلیمیڈوموناس رینہارڈی اور سائانوبیکٹیریم سائنکوسسٹس میں بھی دیکھا گیا ہے۔ ڈائریکٹڈ موٹیلٹی (ٹیکسیاں) مائکروجنزموں کے جینیاتی طور پر متنوع گروپ پیچیدہ ماحول سے بہتر طور پر گزرنے یا میزبان بافتوں کو آباد کرنے کے لیے ڈائریکٹڈ موٹیلٹی (ٹیکسیوں)، جیسے کیموٹیکسس یا فوٹوٹیکسس پر انحصار کرتے ہیں۔ ماڈل حیاتیات Escherichia coli اور Salmonella میں، بیکٹیریا ایک بے ترتیب پیٹرن میں تیرتے ہیں جو گھڑی کی مخالف سمت (CCW) اور گھڑی کی سمت (CW) فلیگیلر گردش کے ذریعے پیدا ہوتے ہیں۔ کیمورسیپٹر کشش یا بچاؤ کا پتہ لگاتے ہیں اور سگنلنگ جھرن کے ذریعے ردعمل کو متحرک کرتے ہیں جو فلیگیلر موٹر کی سمت کو کنٹرول کرتا ہے۔ اس کے نتیجے میں کیموٹیکسس ہو سکتا ہے، جہاں پرکشش میلان فلیجیلر موٹروں کے سی سی ڈبلیو کو گھومنے کے وقت کی لمبائی کو بڑھاتے ہیں، جس کے نتیجے میں سازگار سمت میں زیادہ ہموار تیراکی ہوتی ہے، جبکہ بچاؤ والے سی ڈبلیو گردشوں میں اضافے کا سبب بنتے ہیں، جس کے نتیجے میں زیادہ ٹمبلنگ اور سمت میں تبدیلیاں ہوتی ہیں۔ سائانوبیکٹیریم سینکو سسٹس رن اینڈ ٹمبلنگ کو اس انداز میں استعمال کرتا ہے جس کے نتیجے میں فوٹوٹیکسس ہو سکتا ہے۔ ایسچریچیا کولی بیکٹیریل تیراکی کی ایک اصل قسم کی نمائندگی اچھی طرح سے مطالعہ شدہ ماڈل حیاتیات ایسچریچیا کولی کرتی ہے۔ اپنے پیریٹریکس فلیگلیشن کے ساتھ، ای کولی ایک رن اینڈ ٹمبل تیراکی کا نمونہ انجام دیتا ہے، جیسا کہ نیچے دیے گئے خاکے میں دکھایا گیا ہے۔ فلیگیلر موٹروں کی گھڑی کی مخالف سمت میں گردش فلیگیلر بنڈل کی تشکیل کا باعث بنتی ہے جو سیل کو سیل کے لمبے محور کے متوازی، آگے کی طرف دھکیلتی ہے۔ گھڑی کی سمت میں گردش بنڈل کو جدا کرتی ہے اور خلیہ بے ترتیب طور پر گھومتا ہے (ٹمبلنگ)۔ ٹمبلنگ ایونٹ کے بعد، سیدھی تیراکی کو ایک نئی سمت میں بحال کیا جاتا ہے۔ یعنی گھڑی کی مخالف سمت میں گردش کے نتیجے میں مستحکم حرکت ہوتی ہے اور گھڑی کی سمت میں گرتی ہے۔ کسی دی گئی سمت میں گھڑی کی مخالف سمت میں گردش دلچسپی کے مالیکیولز (جیسے شکر یا امینو ایسڈ) کی موجودگی میں زیادہ دیر تک برقرار رہتی ہے۔ ایک یکساں میڈیم میں، رن اینڈ ٹمبل ٹریجیکٹوریز تقریبا سیدھے حصوں کے ایک سلسلے کے طور پر ظاہر ہوتے ہیں جو بے ترتیب ری اورینٹیشن کے واقعات کے ذریعے بکھرے ہوئے ہوتے ہیں، جس کے دوران بیکٹیریا مستحکم رہتا ہے۔ سیدھے حصے رنوں سے مطابقت رکھتے ہیں، اور ری اورینٹیشن کے واقعات ٹمبلز سے مطابقت رکھتے ہیں۔ چونکہ وہ کم رینالڈز نمبر پر موجود ہوتے ہیں، اس لیے آرام سے شروع ہونے والے بیکٹیریا تیزی سے ایک مقررہ ٹرمینل رفتار تک پہنچ جاتے ہیں، اس لیے دوڑ کا تخمینہ مستقل رفتار حرکت کے طور پر لگایا جا سکتا ہے۔ حقیقی دنیا کا سیدھی لکیروں سے چلنے والا انحراف عام طور پر گردش کے پھیلاؤ سے منسوب ہوتا ہے، جو دوڑ کے دوران واقفیت میں چھوٹے اتار چڑھاؤ کا سبب بنتا ہے۔ گردش کے پھیلاؤ کے زیادہ بتدریج اثر کے برعکس، ٹمبل کے دوران واقفیت (موڑ کا زاویہ) میں تبدیلی بڑی ہوتی ہے۔ ایک یکساں آبی میڈیم میں ایک الگ تھلگ ای کولی کے لیے، اوسط موڑ کا زاویہ تقریبا 70 ڈگری ہوتا ہے، جس کی نسبتا وسیع تقسیم ہوتی ہے۔ زیادہ پیچیدہ ماحول میں، ٹمبلنگ ڈسٹری بیوشن اور رن کا دورانیہ ایجنٹ کے مقامی ماحول پر منحصر ہو سکتا ہے، جو گول پر مبنی نیویگیشن (ٹیکسیوں) کی اجازت دیتا ہے۔ مثال کے طور پر، ایک ٹمبلنگ ڈسٹری بیوشن جو کیمیائی میلان پر منحصر ہوتی ہے بیکٹیریا کو کھانے کے منبع کی طرف یا کسی ریپلینٹ سے دور لے جا سکتی ہے، ایک ایسا طرز عمل جسے کیموٹیکسس کہا جاتا ہے۔ ٹمبلز عام طور پر رنوں سے زیادہ تیز ہوتے ہیں: ای کولی کے ٹمبلنگ ایونٹس تقریبا 0.1 سیکنڈ تک چلتے ہیں، اس کے مقابلے میں ایک رن کے لیے 1 سیکنڈ ہوتا ہے۔ سینکو سسٹس ایک اور مثال سینکو سسٹس ہے، جو سائانوبیکٹیریم کی ایک نسل ہے۔ سیانوبیکٹیریم میں فلیجیلا نہیں ہوتا ہے۔ بہر حال، سینکو سسٹس پرجاتیوں سیل معطلی اور نم سطحوں پر منتقل کر سکتے ہیں اور ریٹراکٹائل ٹائپ IV پیلی کا استعمال کرتے ہوئے، وقفے وقفے سے دو مرحلے کی حرکت ظاہر کرتے ہیں ؛ ایک ہائی موٹیلٹی رن اور کم موٹیلٹی ٹمبل (خاکہ دیکھیں)۔ دونوں مراحل کو مختلف بیرونی تناؤ کے تحت تبدیل کیا جا سکتا ہے۔ روشنی کی شدت میں اضافہ، خلا میں یکساں طور پر، سنیکو سسٹس کے تمام سمتوں میں بے ترتیب طور پر دوڑنے کی حالت میں ہونے کے امکان کو بڑھاتا ہے۔ تاہم، یہ خصوصیت تقریبا ایک گھنٹے کے عام خصوصیت والے وقت کے بعد غائب ہو جاتی ہے، جب ابتدائی امکان بحال ہو جاتا ہے۔ ان نتائج کو ایک ریاضیاتی ماڈل کے ذریعے اچھی طرح بیان کیا گیا تھا جو کہ Vourc 'h et al کے تجویز کردہ لکیری رسپانس تھیوری پر مبنی تھا۔ سینکو سسٹس کے خلیات دشاتمک روشنی کے تحت متعصبانہ حرکت سے بھی گزر سکتے ہیں۔ دشاتمک روشنی کے بہاؤ کے تحت، سینہکوسسٹس خلیات فوٹوٹیکٹک حرکت پذیری انجام دیتے ہیں اور روشنی کے منبع کی طرف بڑھتے ہیں (مثبت فوٹوٹیکسس میں)۔ Vourc 'h et al. (2020) سے پتہ چلتا ہے کہ یہ متعصبانہ حرکت رن پیریڈز کے دوران اوسط نقل مکانی سے پیدا ہوتی ہے، جو اب بے ترتیب نہیں ہے (جیسا کہ یہ یکساں روشنی میں تھا)۔ انہوں نے دکھایا کہ تعصب رنوں کی تعداد کا نتیجہ ہے، جو روشنی کے منبع کی طرف زیادہ ہے، اور اس سمت میں طویل رنوں کا نہیں ہے۔ ایک ساتھ لائے جانے پر، یہ نتائج اس پروکیریوٹک مائکروجنزم میں روشنی کی شدت اور روشنی کی سمت کی شناخت کے لیے الگ الگ راستے تجویز کرتے ہیں۔ یہ اثر بیکٹیریل بہاؤ کے فعال کنٹرول میں استعمال کیا جا سکتا ہے۔ یہ بھی مشاہدہ کیا گیا ہے کہ بہت مضبوط مقامی روشنی حرکت پذیری آلات کو غیر فعال کر دیتی ہے۔ ~ 475 μmol m−2s−1 سے زیادہ کی روشنی کی شدت میں اضافہ سنائکو سسٹس خلیوں کی سمت کو الٹ دیتا ہے تاکہ وہ تابکاری کے ذرائع کی اعلی سطح سے دور ہو جائیں۔ مزید برآں، سینکو سسٹس کے خلیات ڈی این اے اور سینکو سسٹس کے دیگر سیلولر اجزاء کو پہنچنے والے نقصان سے بچنے کے لیے ایک موثر فرار کے طریقہ کار کے طور پر بالائے بنفشی تابکاری کے تحت ایک منفی فوٹوٹیکسس رویے کو ظاہر کرتے ہیں۔ رن مرحلے کے برعکس جو ایک سیکنڈ کے ایک حصے سے لے کر کئی منٹ تک بڑھ سکتا ہے، ٹمبل سیکنڈ کے صرف ایک حصے تک رہتا ہے۔ ٹمبلنگ فیز ایک گھڑی کی سمت گردش ہے جو سیل کو اگلی دوڑ کی حرکت پذیری کی سمت کو تبدیل کرنے کی اجازت دیتا ہے۔ کیموٹیکسس ایک اور اسکیم ہے جو کسی جاندار کو غذائی اجزاء یا دیگر کیمیائی محرکات کے میلان کی طرف یا اس سے دور جانے کی اجازت دیتی ہے۔ ٹرانس میمبرین کیموریسیپٹرز کے ذریعے پتہ لگانے سے مائکروجنزم ایک سہ جہتی بے ترتیب چہل قدمی انجام دیتا ہے جس کا مشاہدہ یکساں ماحول میں کیا جاتا ہے، اور ہر دوڑ کی سمت کی نشاندہی ٹمبل کے بعد کی جاتی ہے۔ ریاضیاتی ماڈلنگ نظریاتی اور کمپیوٹیشنل طور پر، رن اینڈ ٹمبل موشن کو اسٹاکسٹک عمل کے طور پر ماڈل کیا جا سکتا ہے۔ سب سے آسان ماڈلز میں سے ایک مندرجہ ذیل مفروضوں پر مبنی ہے: رن سیدھے ہوتے ہیں اور مستقل رفتار سے انجام دیے جاتے ہیں (ابتدائی رفتار فوری ہوتی ہے) ٹمبلنگ کے واقعات غیر مربوط ہوتے ہیں اور اوسط شرح پر ہوتے ہیں، یعنی کسی دیئے گئے وقت کے وقفے میں ٹمبلنگ کے واقعات کی تعداد میں پوئسون کی تقسیم ہوتی ہے۔ اس کا مطلب یہ ہے کہ رن کے دورانیے اوسط کے ساتھ تیزی سے تقسیم کیے جاتے ہیں۔ ٹمبل کا دورانیہ نہ ہونے کے برابر ہے دوسرے ایجنٹوں کے ساتھ تعاملات نہ ہونے کے برابر ہیں (کمزور حد) چند دیگر آسان مفروضوں کے ساتھ، امکان کثافت فنکشن کے لیے ایک انٹیگرو تفریقی مساوات حاصل کی جا سکتی ہے، جہاں ذرہ پوزیشن ہے اور اس کی سمت میں یونٹ ویکٹر ہے۔ - جہتوں میں، یہ مساوات ہے جہاں-جہتی ٹھوس زاویہ ہے، ایک بیرونی صلاحیت ہے، رگڑ ہے، اور فنکشن ایک بکھرے ہوئے کراس سیکشن ہے جو واقفیت سے منتقلی کو بیان کرتا ہے۔ مکمل بحالی کے لیے،۔ انٹیگرل کو تمام ممکنہ یونٹ ویکٹروں پر لیا جاتا ہے، یعنی-جہتی یونٹ کا دائرہ۔ خالی جگہ میں (حدود سے دور)، اوسط مربع نقل مکانی عام طور پر چھوٹے اور بڑے کے لیے پیمانے پر ہوتی ہے۔ دو جہتوں میں، ابتدائی حالت سے مطابقت رکھنے والی اوسط مربع نقل مکانی ہے جہاں پیرامیٹرائزڈ ہے۔ حقیقی دنیا کے نظاموں میں، زیادہ پیچیدہ ماڈلز کی ضرورت پڑ سکتی ہے۔ ایسے معاملات میں، تجرباتی ٹریجیکٹوری ڈیٹا سے ماڈل پیرامیٹرز کا اندازہ لگانے کے لیے خصوصی تجزیہ کے طریقے تیار کیے گئے ہیں۔ رن اینڈ ٹمبل موشن کا ریاضیاتی خلاصہ حیاتیات سے باہر بھی ظاہر ہوتا ہے-مثال کے طور پر، تابکاری کی منتقلی اور نیوٹران ٹرانسپورٹ کے مثالی نمونوں میں۔ نوٹ کے ذرائع کا مواد اس ماخذ سے نقل کیا گیا تھا، جو تخلیقی العام انتساب 4.0 بین الاقوامی لائسنس کے تحت دستیاب ہے۔ بیکٹیریولوجی