Adaptive evolution in the human genome
நேர்மறை தேர்வு மூலம் சாதகமான பிறழ்வுகள் பரவுவதன் மூலம் தகவமைப்பு பரிணாமம் விளைகிறது. இது டார்வின் மற்றும் வாலஸ் முதலில் பரிணாமத்தின் பொறிமுறையாக அடையாளம் கண்ட செயல்முறையின் நவீன தொகுப்பாகும். இருப்பினும், கடந்த அரை நூற்றாண்டில், மூலக்கூறு மட்டத்தில் ஏற்படும் பரிணாம மாற்றங்கள் பெரும்பாலும் இயற்கை தேர்வு அல்லது சீரற்ற மரபணு சறுக்கலால் இயக்கப்படுகிறதா என்பது குறித்து கணிசமான விவாதம் நடந்துள்ளது. ஆச்சரியப்படுவதற்கில்லை, நமது சொந்த இனங்களின் பரம்பரையில் பரிணாம மாற்றங்களை ஏற்படுத்தும் சக்திகள் குறிப்பாக ஆர்வமாக உள்ளன. மனித மரபணுவில் தகவமைப்பு பரிணாமத்தை அளவிடுவது நமது சொந்த பரிணாம வரலாற்றைப் பற்றிய நுண்ணறிவுகளை வழங்குகிறது மற்றும் இந்த நடுநிலையான-தேர்ந்தெடுக்கும் விவாதத்தைத் தீர்க்க உதவுகிறது. தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் சான்றுகளைக் காட்டும் மனித மரபணுவின் குறிப்பிட்ட பகுதிகளை அடையாளம் காண்பது, நோய்களுடன் தொடர்புடையவை போன்ற மனித ஆரோக்கியத்திற்கு முக்கியமான மரபணுக்கள் உட்பட செயல்பாட்டு ரீதியாக குறிப்பிடத்தக்க மரபணுக்களைக் கண்டறிய உதவுகிறது. முறைகள் தகவமைப்பு பரிணாமத்தை அடையாளம் காண பயன்படுத்தப்படும் முறைகள் பொதுவாக நடுநிலை பரிணாமத்தின் பூஜ்ய கருதுகோளை சோதிக்க வடிவமைக்கப்பட்டுள்ளன, இது நிராகரிக்கப்பட்டால், தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் சான்றுகளை வழங்குகிறது. இந்த சோதனைகளை பரவலாக இரண்டு பிரிவுகளாகப் பிரிக்கலாம். முதலாவதாக, செயல்பாட்டை மாற்றும் பிறழ்வுகளின் ஆதாரங்களைத் தேடுவதற்கு ஒப்பீட்டு அணுகுமுறையைப் பயன்படுத்தும் முறைகள் உள்ளன. டிஎன்/டிஎஸ் விகிதங்கள்-விகிதம் சோதனை ω ஐ மதிப்பிடுகிறது, இது பெயரற்ற ('டிஎன்') மற்றும் ஒத்த ('டிஎஸ்') நியூக்ளியோடைடு மாற்றீடுகள் ஏற்படும் விகிதங்கள் ('ஒத்த' நியூக்ளியோடைடு மாற்றீடுகள் குறியீட்டு அமினோ அமிலத்தில் மாற்றத்திற்கு வழிவகுக்காது, அதே நேரத்தில் 'பெயரற்றவை' செய்கின்றன). இந்த மாதிரியில், நடுநிலை பரிணாமம் பூஜ்ய கருதுகோளாக கருதப்படுகிறது, இதில் டிஎன் மற்றும் டிஎஸ் தோராயமாக சமநிலைப்படுத்துவதால் ω ≈ 1 ஆகும். இரண்டு மாற்று கருதுகோள்களும் பெயரற்ற மாற்றீடுகளின் (டிஎன் <டிஎஸ்; ω <1) ஒப்பீட்டளவில் இல்லாதது, இது போன்ற பிறழ்வுகளின் உடற்தகுதி மீதான விளைவு ('உடற்பயிற்சி விளைவு' அல்லது 'தேர்வு அழுத்தம்') எதிர்மறையாக உள்ளது (சுத்திகரிப்பு தேர்வு காலப்போக்கில் இயங்குகிறது); அல்லது பெயரற்ற மாற்றீடுகளின் ஒப்பீட்டளவில் அதிகப்படியான (டிஎன்> டிஎஸ்; ω> 1), இது உடற்தகுதி மீது நேர்மறையான விளைவைக் குறிக்கிறது, அதாவது. பன்முகப்படுத்தல் தேர்வு (யாங் மற்றும் பீலாவ்ஸ்கி 2000). மெக்டொனால்டு-கிரைட்மேன் (எம். கே.) சோதனை α (மெக்டொனால்டு மற்றும் கிரைட்மேன் 1991, ஐர்-வாக்கர் 2006) என குறிப்பிடப்படும் தழுவல் அல்லாத பெயரற்ற மாற்றீடுகளின் விகிதத்தை மதிப்பிடுவதன் மூலம் ஏற்படும் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் அளவை அளவிடுகிறது. α பின்வருமாறு கணக்கிடப்படுகிறதுஃ α = 1-(dspn/dnps), இங்கு dn மற்றும் ds மேலே உள்ளபடி உள்ளன, மேலும் pn மற்றும் ps முறையே பெயரற்ற (உடற்பயிற்சி விளைவு நடுநிலை அல்லது தீங்கு விளைவிக்கும் என்று கருதப்படுகிறது) மற்றும் ஒத்த (உடற்பயிற்சி விளைவு நடுநிலை என்று கருதப்படுகிறது) பாலிமார்பிசம்களின் எண்ணிக்கை (ஐர்-வாக்கர் 2006). குறிப்பு, இந்த இரண்டு சோதனைகளும் இங்கே அடிப்படை வடிவங்களில் வழங்கப்படுகின்றன, மேலும் இந்த சோதனைகள் பொதுவாக சற்றே தீங்கு விளைவிக்கும் பிறழ்வுகளின் விளைவு போன்ற பிற காரணிகளைக் கணக்கிட கணிசமாக மாற்றியமைக்கப்படுகின்றன. தகவமைப்பு பரிணாமத்தைக் கண்டறிவதற்கான பிற முறைகள் மரபணு பரந்த அணுகுமுறைகளைப் பயன்படுத்துகின்றன, பெரும்பாலும் தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட ஸ்வீப்புகளின் ஆதாரங்களைத் தேடுகின்றன. முழுமையான தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட ஸ்வீப்புகளின் சான்றுகள் மரபணு பன்முகத்தன்மை குறைவதால் காட்டப்படுகின்றன, மேலும் தள அதிர்வெண் ஸ்பெக்ட்ரம் (எஸ். எஃப். எஸ், அதாவது. அல்லீல் அதிர்வெண் விநியோகம்) ஒரு நடுநிலை மாதிரியின் கீழ் எதிர்பார்க்கப்படும் எஸ். எஃப். எஸ் உடன் பெறப்பட்டது (வில்லம்ஸன் மற்றும் பலர். 2007). பகுதி தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட ஸ்வீப்புகள் மிக சமீபத்திய தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் சான்றுகளை வழங்குகின்றன, மேலும் முறைகள் அதிக விகிதத்தில் பெறப்பட்ட அல்லீல்கள் (சபேட்டி மற்றும் பலர்) உள்ள பகுதிகளைத் தேடுவதன் மூலம் தகவமைப்பு பரிணாமத்தை அடையாளம் காண்கின்றன. 2006). இணைப்பு நோயின் (எல்டி) வடிவங்களை ஆராய்வது தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் கையொப்பங்களைக் கண்டறிய முடியும் (ஹாக்ஸ் மற்றும் பலர். 2007, வோயிட் மற்றும் பலர். 2006). எல். டி சோதனைகள் அடிப்படை கொள்கையின் அடிப்படையில் செயல்படுகின்றன, சமமான மறுசீரமைப்பு விகிதங்களைக் கருதினால், இயற்கை தேர்வை அதிகரிப்பதன் மூலம் எல். டி உயரும். குறியீடு அல்லாத டிஎன்ஏவில் தகவமைப்பு பரிணாமத்தைத் தேடுவதற்கும் இந்த மரபணு முறைகள் பயன்படுத்தப்படலாம், அங்கு நடுநிலை தளங்களை அடையாளம் காண்பது கடினம் (பாண்டிங் மற்றும் லண்டர் 2006). குறியீடு அல்லாத வரிசைகளில் தேர்வை கண்டறியப் பயன்படுத்தப்படும் மற்றொரு சமீபத்திய முறை புள்ளி பிறழ்வுகளை (லண்டர் மற்றும் பலர்) விட செருகல்கள் மற்றும் நீக்குதல்களை (இண்டெல்ஸ்) ஆராய்கிறது. 2006), எதிர்மறைத் தேர்வின் வடிவங்களை ஆராய்வதற்கு மட்டுமே இந்த முறை பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளது. தழுவல் பரிணாமத்தின் அளவு குறியீட்டு டிஎன்ஏ மனித மரபணுவில் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் அளவை அளவிட பல்வேறு ஆய்வுகள் முயற்சித்துள்ளன, அவற்றில் பெரும்பாலானவை மேலே கோடிட்டுக் காட்டப்பட்ட ஒப்பீட்டு அணுகுமுறைகளைப் பயன்படுத்துகின்றன. ஆய்வுகளுக்கு இடையே முரண்பாடுகள் இருந்தாலும், பொதுவாக புரதக் குறியீட்டு டிஎன்ஏவில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சிக்கு ஒப்பீட்டளவில் சிறிய சான்றுகள் உள்ளன, தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் மதிப்பீடுகள் பெரும்பாலும் 0 சதவீதத்திற்கு அருகில் உள்ளன (அட்டவணை 1 ஐப் பார்க்கவும்). இதற்கு மிகவும் வெளிப்படையான விதிவிலக்கு α (ஃபே மற்றும் பலர்) இன் 35 சதவீத மதிப்பீடாகும். 2001). இந்த ஒப்பீட்டளவில் ஆரம்பகால ஆய்வில் அவற்றின் மதிப்பீட்டிற்கு ஒப்பீட்டளவில் சில இருப்பிடங்கள் (200 க்கும் குறைவானவை) பயன்படுத்தப்பட்டன, மேலும் பயன்படுத்தப்பட்ட பாலிமார்பிசம் மற்றும் வேறுபாடு தரவு வெவ்வேறு மரபணுக்களிலிருந்து பெறப்பட்டது, இவை இரண்டும் α இன் மிகைப்படுத்தப்பட்ட மதிப்பீட்டிற்கு வழிவகுத்திருக்கலாம். அடுத்த மிக உயர்ந்த மதிப்பீடு α இன் 20 சதவீதம் மதிப்பு (ஜாங் மற்றும் லி 2005) ஆகும். இருப்பினும், இந்த ஆய்வில் பயன்படுத்தப்பட்ட எம். கே சோதனை போதுமான அளவு பலவீனமாக இருந்தது, α இன் இந்த மதிப்பு புள்ளிவிவர ரீதியாக 0 சதவீதத்திலிருந்து கணிசமாக வேறுபட்டிருக்கவில்லை என்று ஆசிரியர்கள் கூறுகின்றனர். நீல்சன் மற்றும் பலர். (2005ஏ) 9.8 சதவீதம் மரபணுக்கள் தழுவல் பரிணாம வளர்ச்சிக்கு உட்பட்டுள்ளன என்ற மதிப்பீடும் அதனுடன் தொடர்புடைய பிழையின் ஒரு பெரிய விளிம்பைக் கொண்டுள்ளது, மேலும் அவற்றின் மதிப்பீடு வியத்தகு முறையில் 0.40 சதவீதமாக சுருங்குகிறது, அவை தகவமைப்பு பரிணாமம் இருந்திருக்க வேண்டும் என்ற உறுதியின் அளவு 95 சதவீதம் அல்லது அதற்கு மேல் இருக்க வேண்டும் என்று நிபந்தனை விதிக்கின்றன. இது ஒரு முக்கியமான பிரச்சினையை எழுப்புகிறது, இது தகவமைப்பு பரிணாமத்திற்கான இந்த சோதனைகளில் பல மிகவும் பலவீனமானவை. எனவே, பல மதிப்பீடுகள் 0 சதவீதத்தில் (அல்லது மிகவும் நெருக்கமாக) உள்ளன என்ற உண்மை மனித மரபணுவில் ஏதேனும் தகவமைப்பு பரிணாமம் ஏற்படுவதை நிராகரிக்கவில்லை, ஆனால் நேர்மறை தேர்வு சோதனைகளால் கண்டறியப்படுவதற்கு போதுமானதாக இல்லை என்பதைக் காட்டுகிறது. உண்மையில், மக்கள்தொகை மாற்றங்கள் போன்ற குழப்பமான மாறிகள், α இன் உண்மையான மதிப்பு 40 சதவீதம் வரை அதிகமாக இருக்கலாம் என்று மிக சமீபத்திய ஆய்வு கூறுகிறது (ஐர்-வாக்கர் மற்றும் கெய்ட்லி 2009). ஒப்பீட்டளவில் வலுவான முறையைப் பயன்படுத்தும் மற்றொரு சமீபத்திய ஆய்வு, 10-20% பாய்கோ மற்றும் பலர் மீது α ஐ மதிப்பிடுகிறது. (2008). மனித குறியீட்டு டிஎன்ஏவில் நிகழும் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் அளவு குறித்த விவாதம் இன்னும் தீர்க்கப்படவில்லை என்பது தெளிவாகிறது. α இன் குறைந்த மதிப்பீடுகள் துல்லியமாக இருந்தாலும், தகவமைப்பு ரீதியாக உருவாகும் மாற்றீடுகளின் ஒரு சிறிய விகிதம் இன்னும் கணிசமான அளவு குறியீட்டு டி. என். ஏவுக்கு சமமாக இருக்கும். டிஎன்ஏ குறியீட்டில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் அளவு குறித்து சிறிய மதிப்பீடுகளைக் கொண்ட பல எழுத்தாளர்கள், இருப்பினும் இந்த டிஎன்ஏவில் சில தகவமைப்பு பரிணாமம் ஏற்பட்டுள்ளது என்பதை ஏற்றுக்கொள்கிறார்கள், ஏனெனில் இந்த ஆய்வுகள் மனித மரபணுவிற்குள் குறிப்பிட்ட பகுதிகளை அடையாளம் காண்கின்றன, அவை தகவமைப்பு ரீதியாக உருவாகி வருகின்றன (எ. கா. பேக்வெல் மற்றும் பலர். (2007). மனிதர்களை விட சிம்பன்சி பரிணாம வளர்ச்சியில் அதிக மரபணுக்கள் நேர்மறையான தேர்வுக்கு உட்பட்டன. மனித குறியீட்டு டி. என். ஏவில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் பொதுவாக குறைந்த மதிப்பீடுகள் மற்ற இனங்களுடன் வேறுபடுகின்றன. பேக்வெல் மற்றும் பலர். (2007) மனிதர்களை விட சிம்பன்சிகளில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சிக்கான அதிக சான்றுகளைக் கண்டறிந்தது, சிம்பன்சி மரபணுக்களில் 1.7 சதவீதம் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் சான்றுகளைக் காட்டுகின்றன (மனிதர்களுக்கான 1.1 சதவீத மதிப்பீட்டுடன் ஒப்பிடும்போது; அட்டவணை 1 ஐப் பார்க்கவும்). மனிதர்களை தொலைதூர தொடர்புடைய விலங்குகளுடன் ஒப்பிடுகையில், ட்ரோசோபிலா இனங்களில் α இன் ஆரம்ப மதிப்பீடு 45 சதவீதமாக இருந்தது (ஸ்மித் மற்றும் ஐர்-வாக்கர் 2002), பின்னர் மதிப்பீடுகள் பெரும்பாலும் இதை ஒப்புக்கொள்கின்றன (ஐர்-வாக்கர் 2006). பாக்டீரியாக்கள் மற்றும் வைரஸ்கள் பொதுவாக தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சிக்கு இன்னும் அதிக ஆதாரங்களைக் காட்டுகின்றன; ஆய்வு செய்யப்பட்ட இனங்களைப் பொறுத்து 50-85% வரம்பில் α இன் மதிப்புகளை ஆராய்ச்சி காட்டுகிறது (ஐர்-வாக்கர் 2006). பொதுவாக, இனங்களின் (பயனுள்ள) மக்கள்தொகை அளவிற்கும், குறியீட்டு டிஎன்ஏ பகுதிகளில் நிகழும் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் அளவிற்கும் இடையே ஒரு நேர்மறையான தொடர்பு இருப்பதாகத் தெரிகிறது. மக்கள்தொகை அளவு அதிகரிக்கும் போது, இயற்கையான தேர்வுடன் ஒப்பிடும்போது, அல்லீல் அதிர்வெண்களை மாற்றுவதில் சீரற்ற மரபணு சறுக்கல் குறைவான சக்திவாய்ந்ததாக இருப்பதால் இது இருக்கலாம். குறியீடு அல்லாத டிஎன்ஏ மீது குறைவான ஆய்வுகள் செய்யப்பட்டிருந்தாலும், குறியீடு அல்லாத டிஎன்ஏவில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் அளவு குறித்த குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏ மதிப்பீடுகள் பொதுவாக மிகக் குறைவு. இருப்பினும், குறியீட்டு டிஎன்ஏவைப் போலவே, தற்போது பயன்படுத்தப்படும் முறைகளும் ஒப்பீட்டளவில் பலவீனமாக உள்ளன. பாண்டிங் மற்றும் லண்டர் (2006) குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏவில் குறைத்து மதிப்பிடுவது இன்னும் கடுமையானதாக இருக்கலாம் என்று ஊகிக்கின்றனர், ஏனெனில் குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏ செயல்பாட்டு காலங்களுக்கு (மற்றும் தகவமைப்பு பரிணாமம்) உட்படலாம், அதைத் தொடர்ந்து நடுநிலைக் காலங்கள் இருக்கலாம். இது உண்மையாக இருந்தால், தகவமைப்பு பரிணாமத்தைக் கண்டறிவதற்கான தற்போதைய முறைகள் அத்தகைய வடிவங்களைக் கணக்கிட போதுமானதாக இல்லை. கூடுதலாக, தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் அளவு பற்றிய குறைந்த மதிப்பீடுகள் சரியானவை என்றாலும், இது இன்னும் பெரிய அளவிலான தகவமைப்பு ரீதியாக உருவாகும் குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏவுக்கு சமமாக இருக்கலாம், ஏனெனில் குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏ மனித மரபணுவில் உள்ள டிஎன்ஏவில் சுமார் 98 சதவீதம் ஆகும். எடுத்துக்காட்டாக, பாண்டிங் மற்றும் லண்டர் (2006) தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் ஆதாரங்களைக் காட்டும் குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏவின் மிதமான 0.03% ஐக் கண்டறிந்தனர், ஆனால் இது இன்னும் சுமார் 1 எம்பி தகவமைப்பு ரீதியாக உருவாகும் டிஎன்ஏவுக்கு சமம். குறியீடு அல்லாத டிஎன்ஏவில் தகவமைப்பு பரிணாமம் (செயல்பாட்டைக் குறிக்கும்) சான்றுகள் இருக்கும் இடங்களில், இந்த பகுதிகள் பொதுவாக புரத குறியீட்டு வரிசைகளின் ஒழுங்குமுறையில் ஈடுபட்டுள்ளதாக கருதப்படுகிறது. மனிதர்களைப் போலவே, பிற உயிரினங்களின் குறியீட்டு அல்லாத பகுதிகளில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சிக்கு குறைவான ஆய்வுகள் தேடப்பட்டுள்ளன. இருப்பினும், ட்ரோசோபிலாவில் ஆராய்ச்சி செய்யப்பட்ட இடத்தில், அதிக அளவு தகவமைப்பு ரீதியாக உருவாகும் குறியீட்டு அல்லாத டி. என். ஏ இருப்பதாகத் தெரிகிறது. எம்ஆர்என்ஏக்களின் மொழிபெயர்க்கப்படாத முதிர்ந்த பகுதிகளில் 60 சதவீதமும், இன்ட்ரோனிக் மற்றும் இன்டர்ஜெனிக் பகுதிகளில் 20 சதவீதமும் தகவமைப்பு பரிணாமம் ஏற்பட்டுள்ளதாக ஆண்டோல்ஃபாட்டோ (2005) மதிப்பிட்டுள்ளார். இது உண்மையாக இருந்தால், டிஎன்ஏ குறியீட்டைக் காட்டிலும் குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏ அதிக செயல்பாட்டு முக்கியத்துவத்தைக் கொண்டிருக்கலாம் என்பதை இது குறிக்கும், இது ஒருமித்த கருத்தை வியத்தகு முறையில் மாற்றுகிறது. இருப்பினும், இந்த குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏ என்ன செயல்பாட்டைச் செய்கிறது என்பது இன்னும் பதிலளிக்கப்படாமல் இருக்கும், ஏனெனில் இதுவரை காணப்பட்ட ஒழுங்குமுறை செயல்பாடு குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏவின் மொத்த அளவில் ஒரு சிறிய விகிதத்தில் உள்ளது. இறுதியில், இந்த கண்ணோட்டத்தை உறுதிப்படுத்த கணிசமாக அதிக சான்றுகள் சேகரிக்கப்பட வேண்டும். மனித இனங்களுக்கு இடையிலான மாறுபாடு பல சமீபத்திய ஆய்வுகள் மனித இனங்களுக்குள் வெவ்வேறு மக்கள்தொகைக்கு இடையில் நிகழும் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் அளவை ஒப்பிட்டுள்ளன. வில்லியம்சன் மற்றும் பலர். (2007) ஆப்பிரிக்க அமெரிக்க மக்களை விட ஐரோப்பிய மற்றும் ஆசிய மக்கள்தொகையில் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் அதிக ஆதாரங்களைக் கண்டறிந்தது. ஆப்பிரிக்க அமெரிக்கர்கள் ஆப்பிரிக்கர்களின் பிரதிநிதிகள் என்று கருதினால், இந்த முடிவுகள் உள்ளுணர்வாக அர்த்தமுள்ளதாக இருக்கும், ஏனென்றால் மனிதர்கள் சுமார் 50,000 ஆண்டுகளுக்கு முன்பு ஆப்பிரிக்காவிலிருந்து வெளியேறினர் (மனித தோற்றம் குறித்த ஆப்பிரிக்காவிற்கு வெளியே உள்ள ஒருமித்த கருதுகோளின்படி (க்ளீன் 2009)), மேலும் இந்த மனிதர்கள் தாங்கள் சந்தித்த புதிய சூழல்களுக்கு ஏற்றவாறு மாற்றியிருப்பார்கள். இதற்கு நேர்மாறாக, ஆப்பிரிக்க மக்கள் அடுத்த பல்லாயிரக்கணக்கான ஆண்டுகளுக்கு இதேபோன்ற சூழலில் இருந்தனர், எனவே சுற்றுச்சூழலுக்கான அவர்களின் தகவமைப்பு உச்சத்திற்கு அருகில் இருந்திருக்கலாம். இருப்பினும், வோயிட் மற்றும் பலர். (2006) ஆப்பிரிக்கரல்லாதவர்கள் (கிழக்கு ஆசிய மற்றும் ஐரோப்பிய மக்கள் ஆய்வு செய்யப்பட்டனர்) மற்றும் பாய்கோ மற்றும் பிறரை விட ஆப்பிரிக்கர்களில் அதிக தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் சான்றுகளைக் கண்டறிந்தனர். (2008) வெவ்வேறு மனித மக்களிடையே நிகழும் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் அளவில் குறிப்பிடத்தக்க வேறுபாடு எதுவும் இல்லை. எனவே, இதுவரை பெறப்பட்ட சான்றுகள் எந்த அளவிற்கு வெவ்வேறு மனித மக்கள் வெவ்வேறு அளவிலான தகவமைப்பு பரிணாமத்திற்கு ஆளாகியுள்ளனர் என்பது குறித்து தெளிவற்றதாக உள்ளது. தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சி விகிதம் மனித மரபணுவில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சி விகிதம் பெரும்பாலும் காலப்போக்கில் நிலையானதாக கருதப்படுகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, ஃபே மற்றும் பலர் கணக்கிடும் α க்கான 35 சதவீத மதிப்பீடு. (2001) பழைய உலக குரங்குகளிலிருந்து மனிதர்கள் வேறுபட்டதிலிருந்து ஒவ்வொரு 200 வருடங்களுக்கும் மனித பரம்பரையில் ஒரு தகவமைப்பு மாற்றீடு இருப்பதாக அவர்கள் முடிவுக்கு வர வழிவகுத்தது. இருப்பினும், α இன் அசல் மதிப்பு ஒரு குறிப்பிட்ட காலத்திற்கு துல்லியமாக இருந்தாலும், இந்த எக்ஸ்ட்ராபோலேஷன் இன்னும் செல்லுபடியாகாது. ஏனென்றால், கடந்த 40,000 ஆண்டுகளில் மனித பரம்பரையில் நேர்மறையான தேர்வின் அளவில் ஒரு பெரிய முடுக்கம் ஏற்பட்டுள்ளது, தகவமைப்பு பரிணாமத்திற்கு உட்பட்ட மரபணுக்களின் எண்ணிக்கையின் அடிப்படையில் (ஹாக்ஸ் மற்றும் பலர். 2007). இது எளிய கோட்பாட்டு கணிப்புகளுடன் ஒத்துப்போகிறது, ஏனென்றால் கடந்த 40,000 ஆண்டுகளில் மனித மக்கள் தொகை அளவு வியத்தகு முறையில் விரிவடைந்துள்ளது, மேலும் அதிகமான மக்களுடன், அதிக தகவமைப்பு மாற்றீடுகள் இருக்க வேண்டும். ஹாக்ஸ் மற்றும் பலர். (2007) மக்கள்தொகை மாற்றங்கள் (குறிப்பாக மக்கள்தொகை விரிவாக்கம்) தகவமைப்பு பரிணாமத்தை பெரிதும் எளிதாக்கும் என்று வாதிடுகிறார், இது முன்பு குறிப்பிடப்பட்ட மக்கள்தொகை அளவு மற்றும் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் அளவு ஆகியவற்றுக்கு இடையே ஊகிக்கப்பட்ட நேர்மறையான தொடர்பை ஓரளவு உறுதிப்படுத்துகிறது. கலாச்சார பரிணாமம் மரபணு பரிணாம வளர்ச்சியை மாற்றியிருக்கலாம், எனவே கடந்த 10,000 ஆண்டுகளில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் விகிதத்தை குறைத்திருக்கலாம் என்று கூறப்படுகிறது. இருப்பினும், கலாச்சார பரிணாமம் உண்மையில் மரபணு தழுவலை அதிகரிக்கக்கூடும். கலாச்சார பரிணாமம் வெவ்வேறு மக்களுக்கிடையேயான தகவல்தொடர்பு மற்றும் தொடர்பை பெருமளவில் அதிகரித்துள்ளது, மேலும் இது வெவ்வேறு மக்களுக்கிடையேயான மரபணு கலவைக்கு அதிக வாய்ப்புகளை வழங்குகிறது (ஹாக்ஸ் மற்றும் பலர். 2007). இருப்பினும், நவீன மருத்துவம் மற்றும் நவீன குடும்ப அளவுகளில் சிறிய மாறுபாடு போன்ற சமீபத்திய கலாச்சார நிகழ்வுகள், இயற்கை தேர்வு தளர்த்தப்படுவதால் மரபணு தழுவலைக் குறைக்கலாம், இது அதிக மரபணு கலவை காரணமாக தழுவலுக்கான அதிகரித்த திறனை மீறுகிறது. நேர்மறைத் தேர்வின் வலிமை ஆய்வுகள் பொதுவாக மனித மரபணுவில் சாதகமான பிறழ்வுகளைப் பரப்பும் தேர்வின் சராசரி வலிமையை அளவிட முயற்சிக்காது. பல மாதிரிகள் தேர்வு எவ்வளவு வலுவானது என்பது பற்றி அனுமானங்களைச் செய்கின்றன, மேலும் ஏற்படும் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் அளவுகளின் மதிப்பீடுகளுக்கு இடையிலான சில முரண்பாடுகள் அத்தகைய மாறுபட்ட அனுமானங்களின் பயன்பாட்டிற்கு காரணமாக உள்ளன (ஐர்-வாக்கர் 2006). மனித மரபணுவில் செயல்படும் நேர்மறைத் தேர்வின் சராசரி வலிமையை துல்லியமாக மதிப்பிடுவதற்கான வழி மனித மரபணுவில் புதிய சாதகமான பிறழ்வுகளின் உடற்பயிற்சி விளைவுகளின் (டி. எஃப். இ) விநியோகத்தை ஊகிப்பதாகும், ஆனால் இந்த டி. எஃப். இ யூகிப்பது கடினம், ஏனெனில் புதிய சாதகமான பிறழ்வுகள் மிகவும் அரிதானவை (பாய்கோ மற்றும் பலர். 2008). டி. எஃப். இ ஒரு தழுவிய மக்கள்தொகையில் அதிவேக வடிவமாக இருக்கலாம் (ஐர்-வாக்கர் மற்றும் கெய்ட்லி 2007). இருப்பினும், மனிதர்களில் நேர்மறைத் தேர்வின் சராசரி வலிமை பற்றிய துல்லியமான மதிப்பீடுகளை உருவாக்க கூடுதல் ஆராய்ச்சி தேவைப்படுகிறது, இது மனித மரபணுவில் நிகழும் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் அளவை மதிப்பிடுவதை மேம்படுத்தும் (பாய்கோ மற்றும் பலர். 2008). தழுவல் பரிணாமத்தின் சான்றுகளைக் காட்டும் மரபணுவின் பகுதிகள் கணிசமான எண்ணிக்கையிலான ஆய்வுகள் மரபணு முறைகளைப் பயன்படுத்தி குறிப்பிட்ட மனித மரபணுக்களை அடையாளம் கண்டுள்ளன, அவை தழுவல் பரிணாமத்தின் சான்றுகளைக் காட்டுகின்றன. அட்டவணை 2 விவாதிக்கப்பட்ட ஒவ்வொரு மரபணு வகைக்கும் அத்தகைய மரபணுக்களின் தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட எடுத்துக்காட்டுகளை வழங்குகிறது, ஆனால் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் சான்றுகளைக் காட்டும் மனித மரபணுக்களின் முழுமையான பட்டியலுக்கு அருகில் எங்கும் வழங்கவில்லை. மனித மரபணுவில் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் வலுவான சான்றுகளைக் காட்டும் சில வகையான மரபணுக்கள் கீழே பட்டியலிடப்பட்டுள்ளன. நோய் மரபணுக்கள் பேக்வெல் மற்றும் பலர். (2007) நேர்மறையாக தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட மரபணுக்களில் ஒப்பீட்டளவில் பெரிய விகிதம் (9.7 சதவீதம்) நோய்களுடன் தொடர்புடையது என்பதைக் கண்டறிந்தது. நோய்கள் சில சூழல்களில் தகவமைத்துக்கொள்ளக்கூடியதாக இருப்பதால் இது இருக்கலாம். எடுத்துக்காட்டாக, ஸ்கிசோஃப்ரினியா அதிகரித்த படைப்பாற்றலுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளது (கிரெஸ்பி மற்றும் பலர். 2007), பழங்கற்காலங்களில் உணவைப் பெறுவதற்கோ அல்லது துணைகளை ஈர்ப்பதற்கோ ஒரு பயனுள்ள பண்பு. மாற்றாக, தகவமைப்பு பிறழ்வுகள் மற்ற பிறழ்வுகள் காரணமாக எழும் நோய் வாய்ப்பைக் குறைக்கும் ஒன்றாக இருக்கலாம். இருப்பினும், இந்த இரண்டாவது விளக்கம் சாத்தியமில்லை என்று தோன்றுகிறது, ஏனெனில் மனித மரபணுவில் பிறழ்வு விகிதம் மிகவும் குறைவாக உள்ளது, எனவே தேர்வு ஒப்பீட்டளவில் பலவீனமாக இருக்கும். நோயெதிர்ப்பு மண்டலத்தில் ஈடுபடும் நோயெதிர்ப்பு மரபணுக்கள் 417 நீல்சன் மற்றும் பிறரின் ஆய்வில் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் வலுவான ஆதாரங்களைக் காட்டியது. (2005ஏ). நோயெதிர்ப்பு மரபணுக்கள் பாக்டீரியா மற்றும் வைரஸ்களுடன் ஒரு பரிணாம ஆயுத பந்தயத்தில் ஈடுபடக்கூடும் என்பதால் இது இருக்கலாம் (டகெர்டி மற்றும் மாலிக் 2012; வான் டெர் லீ மற்றும் பலர். 2017). இந்த நோய்க்கிருமிகள் மிக வேகமாக உருவாகின்றன, எனவே தேர்வு அழுத்தங்கள் விரைவாக மாறுகின்றன, இது தகவமைப்பு பரிணாமத்திற்கு அதிக வாய்ப்பை வழங்குகிறது. விந்தணுக்களில் உள்ள டெஸ்டிஸ் மரபணுக்கள் 247 மரபணுக்கள் நீல்சன் மற்றும் பிறரின் ஆய்வில் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் சான்றுகளைக் காட்டின. (2005ஏ). இது ஓரளவு பாலியல் விரோதம் காரணமாக இருக்கலாம். ஆண்-பெண் போட்டி தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் ஆயுதப் பந்தயத்தை எளிதாக்கும். இருப்பினும், இந்த சூழ்நிலையில் பெண் பாலியல் உறுப்புகளிலும் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் ஆதாரங்களைக் காணலாம் என்று நீங்கள் எதிர்பார்க்கலாம், ஆனால் இதற்கு குறைவான சான்றுகள் உள்ளன. விந்தணு போட்டி மற்றொரு சாத்தியமான விளக்கமாகும். விந்தணு போட்டி வலுவானது, மேலும் விந்தணுக்கள் பெண் முட்டையை கருவுறச் செய்வதற்கான வாய்ப்புகளை பல்வேறு வழிகளில் மேம்படுத்தலாம், இதில் அவற்றின் வேகம், சகிப்புத்தன்மை அல்லது கீமோஆட்ராக்டண்டுகளுக்கான பதிலை அதிகரிப்பது (ஸ்வான்சன் மற்றும் வாக்கியர் 2002) அடங்கும். வாசனையைக் கண்டறிவதில் ஈடுபடும் ஓல்ஃபாக்டரி மரபணுக்கள் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் வலுவான ஆதாரங்களைக் காட்டுகின்றன (வோயிட் மற்றும் பலர். 2006), மனிதர்கள் எதிர்கொள்ளும் வாசனைகள் சமீபத்தில் அவர்களின் பரிணாம வரலாற்றில் மாறிவிட்டன (வில்லியம்சன் மற்றும் பலர். 2007). மனிதனின் வாசனை உணர்வு உணவு ஆதாரங்களின் பாதுகாப்பை தீர்மானிப்பதில் முக்கிய பங்கு வகித்துள்ளது. லாக்டோஸ் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபடும் ஊட்டச்சத்து மரபணுக்கள் ஊட்டச்சத்தில் ஈடுபடும் மரபணுக்களிடையே தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் வலுவான சான்றுகளைக் காட்டுகின்றன. லாக்டேஸ் நிலைத்தன்மையுடன் தொடர்புடைய ஒரு பிறழ்வு ஐரோப்பிய மற்றும் அமெரிக்க மக்களில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சிக்கு மிகவும் வலுவான ஆதாரங்களைக் காட்டுகிறது (வில்லியம்சன் மற்றும் பலர். 2007), பாலுக்கான மேய்ச்சல் விவசாயம் வரலாற்று ரீதியாக முக்கியத்துவம் வாய்ந்த மக்கள்தொகை ஆகும். பிக்மென்டேஷன் மரபணுக்கள் பிக்மென்டேஷன் மரபணுக்கள் குறிப்பாக ஆப்பிரிக்கரல்லாத மக்கள்தொகையில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சியின் வலுவான ஆதாரங்களைக் காட்டுகின்றன (வில்லியம்சன் மற்றும் பலர். 2007). ஏறக்குறைய 50,000 ஆண்டுகளுக்கு முன்பு ஆப்பிரிக்காவை விட்டு வெளியேறிய மனிதர்கள், குறைந்த வெயில் காலநிலைகளுக்குள் நுழைந்ததால், பலவீனமான சூரிய ஒளியிலிருந்து போதுமான வைட்டமின் டி பெற புதிய தேர்வு அழுத்தங்களின் கீழ் இருந்ததால் இது இருக்கலாம். மூளை மரபணுக்கள்? மூளை வளர்ச்சியுடன் தொடர்புடைய மரபணுக்களில் தகவமைப்பு பரிணாம வளர்ச்சிக்கு சில சான்றுகள் உள்ளன, ஆனால் இந்த மரபணுக்களில் சில பெரும்பாலும் நோய்களுடன் தொடர்புடையவை, எ. கா. மைக்ரோசெஃபாலி (அட்டவணை 2 ஐப் பார்க்கவும்). இருப்பினும், அத்தகைய ஆராய்ச்சியைச் சுற்றியுள்ள நெறிமுறை சிக்கல்கள் இருந்தபோதிலும், மூளை மரபணுக்களில் தகவமைப்பு பரிணாமத்திற்கான தேடலில் ஒரு குறிப்பிட்ட ஆர்வம் உள்ளது. ஒரு மனித மக்கள்தொகையில் மற்றொன்றை விட மூளை மரபணுக்களில் அதிக தகவமைப்பு பரிணாமம் கண்டறியப்பட்டால், இந்த தகவல் மிகவும் தகவமைப்பு ரீதியாக வளர்ந்த மக்கள்தொகையில் அதிக நுண்ணறிவைக் காட்டுவதாக விளக்கப்படலாம். தழுவல் பரிணாம வளர்ச்சியின் கணிசமான சான்றுகளைக் காட்டும் பிற மரபணு வகைகள் (ஆனால் பொதுவாக விவாதிக்கப்பட்ட வகைகளை விட குறைவான சான்றுகள்) பின்வருமாறுஃ எக்ஸ் குரோமோசோமில் உள்ள மரபணுக்கள், நரம்பு மண்டல மரபணுக்கள், அப்போப்டொசிஸில் ஈடுபடும் மரபணுக்கள், எலும்பு பண்புகளுக்கான மரபணுக்கள் குறியீட்டு முறை மற்றும் பேச்சுடன் தொடர்புடைய மரபணுக்கள் (நீல்சன் மற்றும் பலர். 2005ஏ, வில்லியம்சன் மற்றும் பலர். 2007, வோயிட் மற்றும் பலர். 2006, க்ரூஸ் மற்றும் பலர். 2007). நேர்மறைத் தேர்வை அடையாளம் காண்பதில் உள்ள சிரமங்கள் முன்பு குறிப்பிட்டபடி, தகவமைப்பு பரிணாமத்தைக் கண்டறியப் பயன்படுத்தப்படும் பல சோதனைகள் அவற்றின் மதிப்பீடுகளைச் சுற்றி மிகப் பெரிய அளவிலான நிச்சயமற்ற தன்மையைக் கொண்டுள்ளன. தொடர்புடைய சிக்கல்களை சமாளிக்க தனிப்பட்ட சோதனைகளில் பல வேறுபட்ட மாற்றங்கள் பயன்படுத்தப்பட்டாலும், தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் துல்லியமான கண்டறிதலைத் தடுப்பதில் இரண்டு வகையான குழப்பமான மாறிகள் குறிப்பாக முக்கியமானவைஃ மக்கள்தொகை மாற்றங்கள் மற்றும் பக்கச்சார்பான மரபணு மாற்றம். மக்கள்தொகை மாற்றங்கள் குறிப்பாக சிக்கலானவை மற்றும் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் கடுமையான சார்பு மதிப்பீடுகள் இருக்கலாம். மனித வம்சாவளி அதன் பரிணாம வரலாற்றில் விரைவான மக்கள் தொகை அளவு சுருக்கங்கள் மற்றும் விரிவாக்கங்கள் ஆகிய இரண்டிற்கும் உட்பட்டுள்ளது, மேலும் இந்த நிகழ்வுகள் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் சிறப்பியல்புகளாக கருதப்படும் பல கையொப்பங்களை மாற்றும் (நீல்சன் மற்றும் பலர். 2007). சில மரபணு முறைகள் உருவகப்படுத்துதல்கள் மூலம் மக்கள்தொகை மாற்றங்களுக்கு ஒப்பீட்டளவில் வலுவானவை என்று காட்டப்பட்டுள்ளன (எ. கா. வில்லம்ஸன் மற்றும் பலர். 2007). இருப்பினும், மக்கள்தொகை மாற்றங்களுக்கு எந்த சோதனைகளும் முற்றிலும் வலுவானவை அல்ல, மேலும் மக்கள்தொகை மாற்றங்களுடன் தொடர்புடைய புதிய மரபணு நிகழ்வுகள் சமீபத்தில் கண்டுபிடிக்கப்பட்டுள்ளன. இது "சர்ஃபிங் பிறழ்வுகள்" என்ற கருத்தை உள்ளடக்கியது, அங்கு புதிய பிறழ்வுகளை மக்கள்தொகை விரிவாக்கத்துடன் பரப்ப முடியும் (க்ளோப்ஃப்ஸ்டீன் மற்றும் பலர். 2006). தழுவல் பரிணாமத்தின் கையொப்பங்களைத் தேடும் முறையை கடுமையாக மாற்றக்கூடிய ஒரு நிகழ்வு பக்கச்சார்பான மரபணு மாற்றம் (பி. ஜி. சி) (கால்டியர் மற்றும் டுரெட் 2007) ஆகும். ஒரு குறிப்பிட்ட இடத்தில் பன்முகத்தன்மை கொண்ட ஒரே மாதிரியான குரோமோசோம்களுக்கு இடையிலான மியடிக் மறுசீரமைப்பு டிஎன்ஏ பொருந்தாத தன்மையை உருவாக்கலாம். டிஎன்ஏ பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகள் சிஜி அடிப்படை ஜோடியுடன் பொருந்தாததை சரிசெய்வதில் பக்கச்சார்பானவை. இது அல்லீல் அதிர்வெண்களை மாற்றுவதற்கு வழிவகுக்கும், நடுநிலை அல்லாத பரிணாமத்தின் அடையாளத்தை விட்டுச்செல்லும் (கால்டியர் மற்றும் பலர். 2001). அதிக மாற்று விகிதங்கள் (மனித துரிதப்படுத்தப்பட்ட பகுதிகள், எச்ஏஆர்) கொண்ட மனித மரபணு பகுதிகளில் ஏடி முதல் ஜிசி பிறழ்வுகள் அதிகமாக இருப்பது மனித மரபணுவில் பிஜிஸி அடிக்கடி நிகழ்ந்துள்ளது என்பதைக் குறிக்கிறது (பொல்லார்ட் மற்றும் பலர். 2006, கால்டியர் மற்றும் டுரெட் 2007). ஆரம்பத்தில், பி. ஜி. சி தகவமைப்பாக இருந்திருக்கலாம் என்று அனுமானிக்கப்பட்டது (கால்டியர் மற்றும் பலர். 2001), ஆனால் மிக சமீபத்திய அவதானிப்புகள் இதை சாத்தியமில்லை என்று தோன்றுகின்றன. முதலாவதாக, சில எச்ஏஆர்கள் அவற்றைச் சுற்றி தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட ஸ்வீப்புகளின் கணிசமான அறிகுறிகளைக் காட்டவில்லை. இரண்டாவதாக, எச்ஏஆர்கள் அதிக மறுசீரமைப்பு விகிதங்களைக் கொண்ட பகுதிகளில் உள்ளன (பொல்லார்ட் மற்றும் பலர். 2006). உண்மையில், பி. ஜி. சி தீங்கு விளைவிக்கும் பிறழ்வுகளின் அதிக அதிர்வெண் கொண்ட எச். ஏ. ஆர்களுக்கு வழிவகுக்கும் (கால்டியர் மற்றும் டுரெட் 2007). இருப்பினும், எச்ஏஆர்கள் பொதுவாக தவறான தழுவல் கொண்டவை என்பது சாத்தியமில்லை, ஏனென்றால் டிஎன்ஏ பழுதுபார்க்கும் வழிமுறைகள் தீங்கு விளைவிக்கும் பிறழ்வுகளைப் பரப்பினால் அவை வலுவான தேர்வுக்கு உட்பட்டவை. எப்படியிருந்தாலும், பி. ஜி. சி மேலும் ஆராயப்பட வேண்டும், ஏனென்றால் இது தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் இருப்பை சோதிக்கும் முறைகளின் தீவிர மாற்றத்தை கட்டாயப்படுத்தக்கூடும். அட்டவணை 1: மனித மரபணுவில் தழுவல் பரிணாம வளர்ச்சியின் அளவு பற்றிய மதிப்பீடுகள் (அட்டவணையின் வடிவம் மற்றும் ஐர்-வாக்கரின் அட்டவணை 1 இல் காட்டப்பட்டுள்ள சில தரவு (2006)) அட்டவணை 2: தழுவல் பரிணாம வளர்ச்சியின் ஆதாரங்களைக் காட்டும் மனித மரபணுக்களின் எடுத்துக்காட்டுகள் மேலும் காண்க தழுவல் தழுவல் கதிர்வீச்சு இணை தழுவல் மூலக்கூறு பரிணாமத்தின் நடுநிலைக் கோட்பாடு குறிப்புகள் ஆண்டோல்ஃபாட்டோ, பி. (2005), ட்ரோசோபிலாவில் குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏவில் தழுவல் பரிணாமம், இயற்கை, தொகுதி. 437 pp. 1149-1152 பேக்வெல், எம்., ஷி, பி., மற்றும் ஜாங், ஜே. (2007), மனித பரிணாம வளர்ச்சியை விட சிம்பன்சி பரிணாம வளர்ச்சியில் அதிக மரபணுக்கள் நேர்மறையான தேர்வுக்கு உட்பட்டன, புரோக். நடால். அகாடமி. அறிவியல். அமெரிக்கா, தொகுதி. 104 pp. பாய்கோ, ஏ. ஆர்., வில்லியம்சன், எஸ். எச்., இண்டாப், ஏ. ஆர்., டெகன்ஹார்ட், ஜே. டி., ஹெர்னாண்டஸ், ஆர். டி., லோஹ்முல்லர், கே. இ., ஆடம்ஸ், எம். டி., ஷ்மிட், எஸ்., ஸ்னின்ஸ்கி, ஜே. ஜே., சுன்யேவ், எஸ். ஆர்., ஒயிட், டி. ஜே., நீல்சன், ஆர்., கிளார்க், ஏ. ஜி., மற்றும் புஸ்டமண்டே, சி. டி. (2008), மனித மரபணுவில் அமினோ அமில பிறழ்வுகளின் பரிணாம தாக்கத்தை மதிப்பிடுதல், பி. எல். ஓ. எஸ் மரபியல், தொகுதி. 4 pp. 1-13 புஸ்டமன்டே, சி., ஃப்ளெடெல்-அலோன், ஏ., வில்லியம்சன், எஸ்., நீல்சன், ஆர்., ஹூபிஸ், எம். டி., க்ளானோவ்ஸ்கி, எஸ்., டெனென்பாம், டி. எம்., ஒயிட், டி. ஜே., ஸ்னின்ஸ்கி, ஜே. ஜே., ஹெர்னாண்டஸ், ஆர். டி., சிவெல்லோ, டி., ஆடம்ஸ், எம். டி., கார்கில், எம்., மற்றும் கிளார்க், ஏ. ஜி. (2005), மனித மரபணுவில் உள்ள புரத-குறியீட்டு மரபணுக்களில் இயற்கை தேர்வு, நேச்சர், தொகுதி. 437 pp. சிம்பன்சி வரிசைமுறை மற்றும் பகுப்பாய்வு கூட்டமைப்பு (2005), சிம்பன்சி மரபணுவின் ஆரம்ப வரிசைமுறை மற்றும் மனித மரபணுவுடன் ஒப்பீடு, இயற்கை, தொகுதி. 437 pp. 69-87 கிரெஸ்பி, பி., சம்மர்ஸ், கே., டோரஸ், எஸ். (2007), ஸ்கிசோஃப்ரினியாவின் அடிப்படையிலான மரபணுக்களில் தகவமைப்பு பரிணாமம், ராயல் சொசைட்டி பி, தொகுதி. 274 pp. 2801-2810 டகெர்டி, எம். டி. மற்றும் மாலிக், எச். எஸ். (2012), ஈடுபாடு விதிகள்ஃ புரவலன்-வைரஸ் ஆயுத பந்தயங்களிலிருந்து மூலக்கூறு நுண்ணறிவு, மரபியல் வருடாந்திர மதிப்பாய்வு, தொகுதி. 46 pp. 677-700 ஐர்-வாக்கர், ஏ. (2006), தி ஜெனோமிக் ரேட் ஆஃப் அடாப்டிவ் எவல்யூஷன், ட்ரெண்ட்ஸ் இன் எக்காலஜி அண்ட் எவல்யூஷன், தொகுதி. 21 pp. 569-575 ஐர்-வாக்கர், ஏ., மற்றும் கெய்ட்லி, பி. டி. (2009), சற்றே தீங்கு விளைவிக்கும் பிறழ்வுகள் மற்றும் மக்கள்தொகை அளவு மாற்றம் ஆகியவற்றின் முன்னிலையில் தகவமைப்பு மூலக்கூறு பரிணாம வளர்ச்சியின் விகிதத்தை மதிப்பிடுதல், மூலக்கூறு உயிரியல் மற்றும் பரிணாமம், தொகுதி. 26 pp. 2097-2108 ஐர்-வாக்கர், ஏ., மற்றும் கெய்ட்லி, பி. டி. (2007), புதிய பிறழ்வுகளின் உடற்பயிற்சி விளைவுகளின் விநியோகம், நேச்சர் விமர்சனங்கள் மரபியல், தொகுதி. 8 pp. 610-618 ஃபே, ஜே. சி., வைக்கோஃப், ஜி. ஜே., மற்றும் வூ, சி. (2001), மனித மரபணுவில் நேர்மறை மற்றும் எதிர்மறை தேர்வு, மரபியல், தொகுதி. 158 pp. 1227-1234 கால்டியர், என்., மற்றும் டுரெட், எல். (2007), தழுவல் அல்லது சார்பு மரபணு மாற்றம்? மூலக்கூறு பரிணாமத்தின் பூஜ்ய கருதுகோளை விரிவுபடுத்துதல், மரபியலில் போக்குகள், தொகுதி. 23 pp. கால்டியர், என்., பிகானோ, ஜி., மௌசிரூட், டி., மற்றும் டுரெட், எல். (2001), பாலூட்டி மரபணுக்களில் ஜி. சி-உள்ளடக்க பரிணாமம்ஃ பக்கச்சார்பான மரபணு மாற்றக் கருதுகோள், மரபியல், தொகுதி. 159 pp. ஹாக்ஸ், ஜே., வாங், ஈ. டி., கோக்ரான், ஜி. எம்., ஹார்பெண்டிங், எச். சி., மற்றும் மோய்ஸிஸ், ஆர். கே. (2007), மனித தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் சமீபத்திய முடுக்கம், புரோக். நடால். அகாடமி. அறிவியல். அமெரிக்கா, தொகுதி. 104 pp. 20753-20758 கெய்ட்லி, பி. டி., லெர்ச்சர், எம். ஜே., ஐர்-வாக்கர், ஏ. (2005), ஹோமினிட் மரபணுக்களில் மரபணு கட்டுப்பாட்டு பகுதிகளின் பரவலான சீரழிவுக்கான சான்றுகள், பி. எல். ஓ. எஸ் உயிரியல், தொகுதி. 282-288 க்ளீன், ஆர். ஜி. (2009), டார்வின் மற்றும் நவீன மனிதர்களின் சமீபத்திய ஆப்பிரிக்க தோற்றம், ப்ரோக். நடால். அகாடமி. அறிவியல். அமெரிக்கா, தொகுதி. 106 pp. 16007-16009 க்ளோப்ஃப்ஸ்டீன், எஸ்., குர்ராட், எம்., மற்றும் எக்ஸோஃபியர், எல். (2006), தி ஃபேட் ஆஃப் மியூட்டேஷன்ஸ் சர்ஃபிங் ஆன் தி வேவ் ஆஃப் எ ரேஞ்ச் எக்ஸ்பேன்சன், மாலிகுலர் பயாலஜி அண்ட் எவல்யூஷன், தொகுதி. 23 pp. 482-490 க்ரௌஸ், ஜே., லாலுயேசா-ஃபாக்ஸ், சி., ஆர்லாண்டோ, எல்., எனார்ட், டபிள்யூ., கிரீன், ஆர். இ., பர்பனோ, எச். ஏ., ஹப்லின், ஜே., ஹன்னி, சி., ஃபோர்டியா, ஜே., டி லா ரசில்லா, எம்., பெர்ட்ரான்பெட்டிட், ஜே., ரோசாஸ், ஏ., மற்றும் பாபோ எஸ். (2007), நவீன மனிதர்களின் பெறப்பட்ட ஃபாக்ஸ்ப் 2 மாறுபாடு நியாண்டர்டால்களுடன் பகிர்ந்து கொள்ளப்பட்டது, தற்போதைய உயிரியல், தொகுதி. 17 pp. 1908-1912 லண்டர், ஜி., பாண்டிங், சி., ஹெய்ன், ஜே. (2006), நடுநிலை இண்டெல் மாதிரியைப் பயன்படுத்தி மனித செயல்பாட்டு டிஎன்ஏவின் மரபணு அளவிலான அடையாளம், பிஎல்ஓஎஸ் கம்ப்யூடேஷனல் பயாலஜி, தொகுதி. 2 pp. 2-12 மெக்டொனால்டு, ஜே. எச்., மற்றும் கிரைட்மேன், எம். (1991), ட்ரோசோபிலாவில் உள்ள ஆட் லோகஸில் தகவமைப்பு புரத பரிணாமம், நேச்சர், தொகுதி. 351 pp. மெக்கல்-போப்ரோவ், என்., கில்பர்ட், எஸ். எல்., எவன்ஸ், பி. டி., வாலெண்டர், ஈ. ஜே., ஆண்டர்சன், ஜே. ஆர்., ஹட்சன், ஆர். ஆர்., டிஷ்கோஃப், எஸ். ஏ., லான், பி. டி. (2009), ஹோமோ சேபியன்ஸ், சயின்ஸ், தொகுதி ஆகியவற்றில் மூளை அளவை தீர்மானிக்கும் ஏ. எஸ். பி. எம் இன் தொடர்ச்சியான தகவமைப்பு பரிணாமம். 209 pp. 1720-1722 நீல்சன், ஆர்., புஸ்டமண்டே, சி., கிளார்க், ஏ. ஜி., கிளனோஸ்கி, எஸ்., சாக்டன், டி. பி., ஹூபிஸ், எம். ஜே., ஃப்ளெடெல்-அலோன், ஏ., டனென்பாம், டி. எம்., சிவெல்லோ, டி., ஒயிட், டி. ஜே., ஸ்னின்ஸ்கி, ஜே. ஜே., ஆடம்ஸ், எம். டி., கார்கில், எம். (2005ஏ), மனிதர்கள் மற்றும் சிம்பன்சிகளின் மரபணுக்களில் நேர்மறையாக தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட மரபணுக்களுக்கான ஸ்கேன், ப்லோஸ் உயிரியல், தொகுதி. 3 பிபி. 976-985 நீல்சன், ஆர்., வில்லியம்சன், எஸ்., மற்றும் கிம், ஒய்., ஹூபிஸ், எம். ஜே., கிளார்க், ஏ. ஜி., மற்றும் புஸ்டமண்டே, சி. (2005பி), எஸ்என்பி தரவைப் பயன்படுத்தி தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட ஸ்வீப்புகளுக்கான மரபணு ஸ்கேன்கள், மரபணு ஆராய்ச்சி, தொகுதி. 15 pp. 1566-1575 நீல்சன், ஆர்., ஹெல்மேன், ஐ., ஹூபிஸ், எம்., புஸ்டமண்டே, சி., மற்றும் கிளார்க், ஏ. ஜி. (2007), மனித மரபணுவில் சமீபத்திய மற்றும் நடந்து வரும் தேர்வு, நேச்சர் ரிவ்யூஸ் ஜெனடிக்ஸ், தொகுதி. 8 pp. பொல்லார்ட், கே. எஸ்., சலாமா, எஸ். ஆர்., கிங்ஸ், பி., கெர்ன், ஏடி., டிரெஸ்ஸர், டி., கட்ஸ்மேன், எஸ்., சீபெல், ஏ., பெடெர்சன், ஜே. எஸ்., பெஜெரானோ, ஜி., பேர்ட்ஷ், ஆர்., ரோசென்ப்லூம், கே. ஆர்., கென்ட், ஜே., மற்றும் ஹாஸ்லர், டி. (2006), மனித மரபணுவின் வேகமாக வளர்ந்து வரும் பகுதிகளை வடிவமைக்கும் சக்திகள், பிஎல்ஓஎஸ் மரபியல், தொகுதி. 2 pp. பாண்டிங், சி. பி., மற்றும் லண்டர் ஜி. (2006), மனித குறியீட்டு அல்லாத வரிசைக்குள் தகவமைப்பு பரிணாமத்தின் கையொப்பங்கள், மனித மூலக்கூறு மரபியல், தொகுதி. 15 pp. சபேட்டி, பிசி, ஷாஃப்னர், எஸ். எஃப்., ஃப்ரை, பி., லோஹ்முல்லர், ஜே., வரில்லி, பி., ஷாமோவ்ஸ்கி, ஓ., பால்மா, ஏ., மிக்கெல்சென், டி. எஸ்., ஆல்ட்ஷூலர், டி., மற்றும் லேண்டர், ஈ. எஸ். (2006), மனித பரம்பரையில் நேர்மறையான இயற்கை தேர்வு, அறிவியல், தொகுதி. 312 pp. 1614-1620 சுசுகி, ஒய்., மற்றும் கோஜோபோரி, டி. (1999), ஒற்றை அமினோ அமில தளங்களில் நேர்மறை தேர்வை கண்டறிவதற்கான ஒரு முறை, மூலக்கூறு உயிரியல் மற்றும் பரிணாமம், தொகுதி. 16 pp. 1315-1328 ஸ்வான்சன், டபிள்யூ. ஜே., மற்றும் வாக்கியர், வி. டி. (2002), இனப்பெருக்க புரதங்களின் விரைவான பரிணாமம், இயற்கை மதிப்புரைகள் மரபியல், தொகுதி. 3 பிபி. 137-144 வான் டெர் லீ, ஆர்., வீல், எல்., வான் டாம், டி. ஜே. பி., மற்றும் ஹுய்னென், எம். ஏ. (2017), ஒன்பது விலங்கினங்களில் நேர்மறைத் தேர்வின் மரபணு அளவிலான கண்டறிதல் மனித-வைரஸ் பரிணாம மோதல்களை முன்னறிவிக்கிறது, நியூக்ளிக் அமிலங்கள் ஆராய்ச்சி, ஜி. கே. எக்ஸ் 704 வாய்ட், பி. எஃப்., குடரவல்லி, எஸ்., வென், எக்ஸ்., மற்றும் பிரிட்சார்ட் ஜே. கே. (2006), மனித மரபணுவில் சமீபத்திய நேர்மறைத் தேர்வின் வரைபடம், பி. எல். ஓ. எஸ் உயிரியல், தொகுதி. 4 pp. வில்லியம்சன், எஸ். எச்., ஹூபிஸ், எம். ஜே., கிளார்க், ஏ. ஜி., பேஸூர், பி. ஏ., புஸ்டமண்டே, சி. டி., மற்றும் நீல்சன், ஆர். (2007), மனித மரபணுவில் சமீபத்திய தகவமைப்பு பரிணாமத்தை உள்ளூர்மயமாக்குதல், பி. எல். ஓ. எஸ் மரபியல், தொகுதி. 3 பிபி. 901-915 யாங், இசட், மற்றும் பீலாவ்ஸ்கி, ஜே. பி. (2000), மூலக்கூறு பரிணாமத்தைக் கண்டறிவதற்கான புள்ளிவிவர முறைகள், சூழலியல் மற்றும் பரிணாமத்தின் போக்குகள், தொகுதி. 15 pp. 496-503 ஜாங், எல்., மற்றும் லி, டபிள்யூ. (2005), மனித எஸ். என். பி. க்கள் அடிக்கடி நேர்மறையான தேர்வு, மூலக்கூறு உயிரியல் மற்றும் பரிணாமம், தொகுதிக்கு எந்த ஆதாரத்தையும் வெளிப்படுத்தவில்லை. 22 pp. 2504-2507 மனித மரபியல் பிறழ்வு