Arp2/3 complex
ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸ் (ஆக்டின் தொடர்பான புரோட்டீன் 2/3 காம்ப்ளக்ஸ்) என்பது ஏழு துணை அலகு புரத காம்ப்ளக்ஸ் ஆகும், இது ஆக்டின் சைட்டோஸ்கெலிட்டனை ஒழுங்குபடுத்துவதில் முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. இது ஆக்டின் சைட்டோஸ்கெலிட்டனின் ஒரு முக்கிய அங்கமாகும், மேலும் இது பெரும்பாலான ஆக்டின் சைட்டோஸ்கெலிட்டன் கொண்ட யூகாரியோடிக் செல்களில் காணப்படுகிறது. அதன் இரண்டு துணை அலகுகள், ஆக்டின் தொடர்பான புரதங்கள் ஏஆர்பி 2 மற்றும் ஏஆர்பி 3, மோனோமெரிக் ஆக்டினின் கட்டமைப்பை நெருக்கமாக ஒத்திருக்கின்றன மற்றும் புதிய ஆக்டின் இழைகளுக்கான நியூக்ளியேஷன் தளங்களாக செயல்படுகின்றன. இந்த வளாகம் தற்போதுள்ள ("தாய்") இழைகளின் பக்கங்களுடன் பிணைக்கப்பட்டு, தாயிடமிருந்து ஒரு தனித்துவமான 70 டிகிரி கோணத்தில் ஒரு புதிய ("மகள்") இழையின் வளர்ச்சியைத் தொடங்குகிறது. புதிய இழைகளின் இந்த நியூக்ளியேஷனின் விளைவாக கிளை ஆக்டின் நெட்வொர்க்குகள் உருவாக்கப்படுகின்றன. ஆக்டின் சைட்டோஸ்கெலிட்டனின் மறுசீரமைப்புகளின் கட்டுப்பாடு செல் லோகோமோஷன், பாகோசைட்டோசிஸ் மற்றும் கொழுப்பு வெசிகிள்களின் ஊடுருவல் இயக்கம் போன்ற செயல்முறைகளுக்கு முக்கியமானது. ட்ரோசோபிலா மெலனோகாஸ்டர் கருக்களில் உள்ள ஆக்டின் இழைகளுடன் பிணைக்கும் புரதங்களைத் தேடுவதில் 1989 ஆம் ஆண்டில் தனிமைப்படுத்தப்பட்டிருந்தாலும், 1994 ஆம் ஆண்டில் அகாந்தமோய்பா காஸ்டெல்லானியில் இருந்து அஃபினிட்டி குரோமடோகிராஃபி மூலம் அடையாளம் காணப்பட்டதன் பெயரால் ஆர்ப்2/3 வளாகம் பெயரிடப்பட்டது. இது பெரும்பாலான யூகாரியோடிக் உயிரினங்களில் காணப்படுகிறது, ஆனால் பல குரோமால்வியோலேட்டுகள் மற்றும் தாவரங்களில் இல்லை. ஆர்ப்2/3 மூலம் ஆக்டின் பாலிமரைசேஷனின் வழிமுறைகள் பல ஆக்டின் தொடர்பான மூலக்கூறுகள் முன்பு இருந்த இழைகளை அவிழ்த்து அல்லது துண்டித்து அவற்றை ஆக்டின் நியூக்ளியேஷன் கோர்களாக பயன்படுத்துவதன் மூலம் பாலிமரைசேஷனுக்கு ஒரு இலவச முட்கள் முனையை உருவாக்குகின்றன. இருப்பினும், ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸ் ஒரு புதிய நியூக்ளியேஷன் மையத்தை உருவாக்குவதன் மூலம் ஆக்டின் பாலிமரைசேஷனைத் தூண்டுகிறது. ஆக்டின் நியூக்ளியேஷன் என்பது ஆக்டின் இழையை உருவாக்குவதற்கான ஆரம்ப கட்டமாகும். விஸ்காட்-ஆல்ட்ரிச் நோய்க்குறி குடும்ப புரதத்தின் (டபிள்யூஏஎஸ்பி, என்-டபிள்யூஏஎஸ்பி, வேவ் மற்றும் டபிள்யூஏஎஸ்பி புரதங்கள்) உறுப்பினர்கள் உட்பட நியூக்ளியேஷன் ஊக்குவிக்கும் காரணிகளால் (என். பி. எஃப்) ஆர்ப்2/3 இன் நியூக்ளியேஷன் கோர் செயல்பாடு செயல்படுத்தப்படுகிறது. ஒரு டபிள்யூ. ஏ. எஸ். பி புரதத்தின் வி களம் ஆக்டின் மோனோமர்களுடன் தொடர்பு கொள்கிறது, அதே நேரத்தில் சி. ஏ பகுதி ஆர்ப் 2/3 வளாகத்துடன் இணைந்து ஒரு நியூக்ளியேஷன் மையத்தை உருவாக்குகிறது. இருப்பினும், டி நோவோ நியூக்ளியேஷனைத் தொடர்ந்து பாலிமரைசேஷன் ஒருங்கிணைந்த ஆக்டின் நெட்வொர்க்குகளை உருவாக்க போதுமானதாக இல்லை, ஏனெனில் இந்த புதிதாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட பாலிமர்கள் முன்பே இருக்கும் இழைகளுடன் தொடர்புடையதாக இருக்காது. இவ்வாறு, ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸ் முன்பே இருக்கும் இழைகளுடன் பிணைக்கிறது, இதனால் புதிய இழைகள் பழையவற்றில் வளர்ந்து ஒரு செயல்பாட்டு ஆக்டின் சைட்டோஸ்கெலிட்டனை உருவாக்க முடியும். கேப்பிங் புரதங்கள் ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸால் செயல்படுத்தப்படும் பகுதிக்கு ஆக்டின் பாலிமரைசேஷனைக் கட்டுப்படுத்துகின்றன, மேலும் நீளமான இழை முனைகள் டிபோலிமரைசேஷனைத் தடுக்க மறுபரிசீலனை செய்யப்படுகின்றன, இதனால் ஆக்டின் இழை பாதுகாக்கப்படுகிறது. ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸ் ஒரே நேரத்தில் ஆக்டின் பாலிமரைசேஷன் மற்றும் இழைகளின் கிளைகளின் நியூக்ளியேஷனை கட்டுப்படுத்துகிறது. மேலும், ஆர்ப்2/3-மத்தியஸ்தம் செய்யப்பட்ட ஆக்டின் பாலிமரைசேஷனின் போது தன்னியக்க வினையூக்கம் காணப்படுகிறது. இந்த செயல்பாட்டில், புதிதாக உருவாக்கப்பட்ட இழைகள் மற்ற ஆர்ப் 2/3 வளாகங்களை செயல்படுத்துகின்றன, இது கிளைகள் கொண்ட இழைகளை உருவாக்க உதவுகிறது. ஆர்ப்2/3 ஆல் ஆக்டின் இழையைத் தொடங்குவதற்கான வழிமுறை சர்ச்சைக்குள்ளாகியுள்ளது. சிக்கலானது இழையை எங்கு பிணைக்கிறது மற்றும் ஒரு "மகள்" இழையை நியூக்ளியேட் செய்கிறது என்பதுதான் கேள்வி. வரலாற்று ரீதியாக இரண்டு மாதிரிகள் முன்மொழியப்பட்டுள்ளன. சமீபத்திய முடிவுகள் பக்க கிளை மாதிரியை ஆதரிக்கின்றன, இதில் ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸ் நியூக்ளியேஷன் தளத்திலிருந்து வேறுபட்ட ஒரு புள்ளியில் முன்பே இருக்கும் ("தாய்") இழையின் பக்கத்துடன் பிணைக்கிறது. புலத்தில் உயர் தெளிவுத்திறன் கொண்ட படிக அமைப்பு இல்லை என்றாலும், எலக்ட்ரான் நுண்ணோக்கியின் தரவு, ஆர்ப் 2/3 வளாகத்தின் இழை நியூக்ளியேஷன் மற்றும் கேப்பிங் வழிமுறைகள் குறித்த உயிர்வேதியியல் தரவுகளுடன் சேர்ந்து, பக்க கிளைகளை ஆதரிக்கிறது. மாற்று முள் முனை கிளை மாதிரியில், ஆர்ப்2/3 வளரும் இழைகளின் முள் முனையில் மட்டுமே தொடர்புபடுத்துகிறது, இது அசல் இழையின் நீளம் மற்றும் ஒரு கிளை இழையை உருவாக்க அனுமதிக்கிறது, இது இயக்க பகுப்பாய்வு மற்றும் ஒளியியல் நுண்ணோக்கியை அடிப்படையாகக் கொண்ட ஒரு மாதிரியாகும். சமீபத்திய கணினி டாக்கிங், ஈ. எம் தரவுகளால் சுயாதீனமாக உறுதிப்படுத்தப்பட்டது, ஒரு பக்க-கிளை மாதிரியை ஆதரிக்கிறது. ஏ. ஆர். பி. சி 2 மற்றும் ஏ. ஆர். பி. சி 4 ஆகியவை சேர்ந்து கிளையின் அடிப்பகுதியை தாய் இழையின் பக்கத்துடன் இணைக்கும் ஒரு பகுதியை உருவாக்குகின்றன. நியூக்ளியோடைடு மற்றும் டபிள்யூ. ஏ. எஸ். பி பிணைப்பில் பெரிய உருமாற்ற மாற்றங்கள் ஏற்படுகின்றன. ஆர்ப்2/3 இன் செல்லுலார் பயன்பாடுகள் ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸ் ஆக்டின் சைட்டோஸ்கெலிட்டனை உள்ளடக்கிய பல்வேறு சிறப்பு செல் செயல்பாடுகளில் முக்கியமானதாகத் தோன்றுகிறது. டைனமிக் ஆக்டின் இழை செயல்பாட்டால் வகைப்படுத்தப்படும் செல்லுலார் பகுதிகளில் இந்த காம்ப்ளக்ஸ் காணப்படுகிறதுஃ மேக்ரோபினோசைடிக் கோப்பைகளில், மோட்டைல் செல்களின் முன்னணி விளிம்பில் (லேமெல்லிபோடியா) மற்றும் ஈஸ்டில் உள்ள மோட்டைல் ஆக்டின் திட்டுகளில். பாலூட்டிகள் மற்றும் சமூக அமீபா டிக்டியோஸ்டெலியம் டிஸ்கோயிடியத்தில் இது பாகோசைட்டோசிஸுக்கு தேவைப்படுகிறது. செல் துருவமுனைப்பை நிறுவுவதிலும், காயம்-குணப்படுத்தும் மாதிரியில் ஃபைப்ரோபிளாஸ்ட் மோனோலெயர்களின் இடம்பெயர்விலும் இந்த வளாகம் ஈடுபட்டுள்ளதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது. பாலூட்டி ஓசைட்களில், ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸ் ஓசைட் சமச்சீரற்ற பிரிவு மற்றும் துருவ உடல் உமிழ்வில் ஈடுபட்டுள்ளது, இது சுழல் இடம்பெயர்வு (ஓசைட் பிரிவின் தனித்துவமான அம்சம்) மற்றும் சைட்டோகினெசிஸ் தோல்வியின் விளைவாகும். மேலும், லிஸ்டேரியா மோனோசைட்டோஜென்ஸ் மற்றும் ஷிகெல்லா போன்ற என்ட்ரோபாத்தோஜெனிக் உயிரினங்கள் ஆக்டின்-பாலிமரைசேஷன்-சார்ந்த ராக்கெட்டிங் இயக்கங்களுக்கு ஆர்ப் 2/3 வளாகத்தைப் பயன்படுத்துகின்றன. ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸ் எண்டோசோம்கள், லைசோசோம்கள், பினோசைடிக் வெசிகிள்கள் மற்றும் மைட்டோகாண்ட்ரியா ஆகியவற்றின் ஊடுருவல் இயக்கத்தையும் ஒழுங்குபடுத்துகிறது. மேலும், சமீபத்திய ஆய்வுகள் தாவரங்களில் சரியான துருவ உயிரணு விரிவாக்கத்திற்கு ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸ் அவசியம் என்பதைக் காட்டுகின்றன. அராபிடோப்சிஸ் தாலியானாவில் உள்ள ஆர்ப்2/3 பிறழ்வுகள் அசாதாரண இழை அமைப்பை விளைவிக்கின்றன, இது ட்ரைகோம்கள், நடைபாதை செல்கள், ஹைபோகோடைல் செல்கள் மற்றும் வேர் முடி செல்களின் விரிவாக்கத்தை பாதிக்கிறது. கிளாமிடமோனாஸ் ரீன்ஹார்ட்டி ஆர்ப் 2/3 காம்ப்ளக்ஸின் இரசாயனத் தடுப்பு அல்லது மரபணு பிறழ்வு ஃபிளாஜெல்லாவின் நீளத்தைக் குறைக்கிறது. துணை அலகுகள் ஆர்ப்2/ஏ. சி. டி. ஆர். 2, ஆர்ப்3/ஏ. சி. டி. ஆர். 3, பி41/ஏ. ஆர். பி. சி. 1ஏ & பி/ஆர்க்40/சோப்2/பி40, பி34/ஏ. ஆர். பி. சி. 2/ஏ. ஆர். சி. 35/பி35, பி21/ஏ. ஆர். பி. சி. 3/ஏ. ஆர். சி. 18/பி19, பி20/ஏ. ஆர். பி. சி. 4/ஏ. ஆர். சி. 19/பி18, பி16/ஏ. ஆர். பி. சி. 5/ஏ. ஆர். சி. 15/பி14 ஆகிய ஏழு துணை அலகுகளைக் கொண்டுள்ளது. ஆர்ப்2 மற்றும் ஆர்ப்3 துணை அலகுகள் மோனோமெரிக் ஆக்டினை நெருக்கமாக ஒத்திருக்கின்றன, இது வெப்ப இயக்கவியல் ரீதியாக நிலையான ஆக்டின் போன்ற டைமரை அனுமதிக்கிறது. p41 நியூக்ளியேஷன் ஊக்குவிக்கும் காரணிகளுடன் (NPFs) தொடர்பு கொள்ள முன்மொழியப்பட்டுள்ளது, ஏனெனில் இது தாய் இழையுடன் சிறிய தொடர்புகளைக் கொண்டிருப்பதாக மட்டுமே அறியப்படுகிறது மற்றும் p41 இல்லாத நிலையில் நியூக்ளியேஷன் செயல்திறனில் பெரும் இழப்பு உள்ளது. p34 மற்றும் p20 ஒரு கட்டமைப்பு முதுகெலும்பை உருவாக்க டைமெரைஸ் செய்கின்றன, இது தாய் இழையுடன் தொடர்புகொள்வதை மத்தியஸ்தம் செய்கிறது. பி21 ஆர்ப்3 மற்றும் தாய் இழைகளுக்கு இடையே ஒரு பாலத்தை உருவாக்குகிறது, இது நியூக்ளியேஷன் செயல்திறனை அதிகரிக்கிறது. பி 16 ஆர்ப் 2 ஐ வளாகத்தின் மற்ற பகுதிகளுடன் இணைக்கிறது. குறிப்புகள் வெளிப்புற இணைப்புகள் MBInfo-Arp2/3 மத்தியஸ்த நியூக்ளியேஷன் Arp2/3 இழை நியூக்ளியேஷன் மாதிரி, 2D அனிமேஷன்கள் மற்றும் 3D கட்டமைப்பு அடிப்படையிலான திரைப்படங்கள் சைட்டோஸ்கெலிடன் புரதங்கள் புரத வளாகங்களுடன் விளக்கப்பட்டுள்ளது