Ribose 5-phosphate
ரைபோஸ் 5-பாஸ்பேட் (R5P) என்பது பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதையின் ஒரு தயாரிப்பு மற்றும் இடைநிலை ஆகும். பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதையில் ஆக்ஸிஜனேற்ற எதிர்வினைகளின் கடைசி படி ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் உற்பத்தி ஆகும். உடலின் நிலையைப் பொறுத்து, ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் ரைபோஸ் 5-பாஸ்பேட்டாக மாற்றியமைக்க முடியும். ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் மாற்றாக தொடர்ச்சியான ஐசோமெரைசேஷன்கள் மற்றும் டிரான்ஸல்டோலேஷன்கள் மற்றும் டிரான்ஸ்கெட்டோலேஷன்களுக்கு உட்படலாம், இதன் விளைவாக மற்ற பென்டோஸ் பாஸ்பேட்டுகள் மற்றும் பிரக்டோஸ் 6-பாஸ்பேட் மற்றும் கிளைசரால்டிஹைட் 3-பாஸ்பேட் (கிளைகோலிசிஸில் இடைத்தரகர்கள்) உற்பத்தி செய்யப்படுகின்றன. ரைபோஸ்-பாஸ்பேட் டைபாஸ்போக்கினேஸ் நொதி ரைபோஸ்-5-பாஸ்பேட்டை பாஸ்பரிபோசில் பைரோபாஸ்பேட்டாக மாற்றுகிறது. கட்டமைப்பு R5P ஐந்து கார்பன் சர்க்கரை, ரைபோஸ் மற்றும் ஐந்து நிலை கார்பனில் ஒரு பாஸ்பேட் குழுவைக் கொண்டுள்ளது. இது திறந்த சங்கிலி வடிவில் அல்லது ஃபுரனோஸ் வடிவத்தில் இருக்கலாம். ஃபுரனோஸ் வடிவம் பொதுவாக ரைபோஸ் 5-பாஸ்பரஸ் அமிலம் என்று குறிப்பிடப்படுகிறது. உயிரியக்கவியல் R5P இன் உருவாக்கம் உயிரணு வளர்ச்சி மற்றும் NADPH (நிகோடினமைடு அடினைன் டைனியூக்ளியோடைடு பாஸ்பேட்), R5P மற்றும் ATP (அடினோசின் ட்ரைபாஸ்பேட்) ஆகியவற்றின் தேவையை பெரிதும் சார்ந்துள்ளது. ஒவ்வொரு மூலக்கூறின் உருவாக்கமும் இரண்டு வெவ்வேறு வளர்சிதை மாற்ற பாதைகளில் குளுக்கோஸ் 6-பாஸ்பேட் (ஜி 6 பி) ஓட்டத்தால் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறதுஃ பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதை மற்றும் கிளைகோலிசிஸ். இரண்டு பாதைகளுக்கும் இடையிலான உறவை வெவ்வேறு வளர்சிதை மாற்ற சூழ்நிலைகள் மூலம் ஆராய முடியும். பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதை R5P அனைத்து உயிரினங்களிலும் பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதையில் உற்பத்தி செய்யப்படுகிறது. பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதை (பிபிபி) என்பது கிளைகோலிசிஸுக்கு இணையாக இயங்கும் ஒரு வளர்சிதை மாற்ற பாதையாகும். குறைப்பு உயிரியக்கவியலுக்கான என். ஏ. டி. பி. எச் உற்பத்திக்கு இது ஒரு முக்கியமான ஆதாரமாகும் (எ. கா. கொழுப்பு அமிலத் தொகுப்பு) மற்றும் பெண்டோஸ் சர்க்கரைகள். பாதை இரண்டு கட்டங்களைக் கொண்டுள்ளதுஃ என். ஏ. டி. பி. எச் உருவாக்கும் ஒரு ஆக்ஸிஜனேற்ற கட்டம் மற்றும் சர்க்கரைகளின் ஒன்றோடொன்று மாற்றத்தை உள்ளடக்கிய ஒரு ஆக்ஸிஜனேற்ற கட்டம். PPP இன் ஆக்சிஜனேற்ற கட்டத்தில், NADP + இன் இரண்டு மூலக்கூறுகள் G6P ஐ ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட்டாக (Ru5P) மாற்றுவதன் மூலம் NADPH ஆகக் குறைக்கப்படுகிறது. பிபிபியின் ஆக்ஸிஜனேற்றத்தில், ரைபோஸ்-5-பாஸ்பேட் ஐசோமரேஸ் என்சைம் வினையூக்கம் மூலம் ஆர்5பியை ஆர்5பியாக மாற்றலாம். NADPH மற்றும் R5P க்கான தேவை சமநிலையாக இருக்கும்போது, G6P PPP மூலம் ஒரு R5P மூலக்கூறை உருவாக்குகிறது, இது இரண்டு NADPH மூலக்கூறுகளையும் ஒரு R5P மூலக்கூறையும் உருவாக்குகிறது. கிளைகோலிசிஸ் NADPH ஐ விட அதிக R5P தேவைப்படும்போது, கிளைகோலிடிக் இடைநிலைகள் மூலம் R5P ஐ உருவாக்க முடியும். கிளைகோலிசிஸின் போது குளுக்கோஸ் 6-பாஸ்பேட் பிரக்டோஸ் 6-பாஸ்பேட் (F6P) மற்றும் கிளிசரால்டிஹைட் 3-பாஸ்பேட் (G3P) ஆக மாற்றப்படுகிறது. டிரான்ஸ்கெட்டோலேஸ் மற்றும் டிரான்ஸல்டோலேஸ் ஆகியவை F6P இன் இரண்டு மூலக்கூறுகளையும் G3P இன் ஒரு மூலக்கூறையும் R5P இன் மூன்று மூலக்கூறுகளாக மாற்றுகின்றன. விரைவான உயிரணு வளர்ச்சியின் போது, நியூக்ளியோடைடு மற்றும் கொழுப்பு அமிலத் தொகுப்புக்கு முறையே அதிக அளவு R5P மற்றும் NADPH தேவைப்படுகிறது. பைருவேட் கைனேஸ் ஐசோசைம், பி. கே. எம். க்கான மரபணுவின் வெளிப்பாட்டின் மூலம் கிளைகோலிடிக் இடைநிலைகளை பிபிபியின் ஆக்ஸிஜனேற்றமற்ற கட்டத்தை நோக்கி திருப்பலாம். கிளைகோலிடிக் பாதையில் பி. கே. எம் ஒரு தடையை உருவாக்குகிறது, இது என். ஏ. டி. பி. எச் மற்றும் ஆர் 5 பி ஆகியவற்றை ஒருங்கிணைக்க பி. பி. பி மூலம் இடைநிலைகளைப் பயன்படுத்த அனுமதிக்கிறது. இந்த செயல்முறை பி. கே. எம் அடி மூலக்கூறான ஃபாஸ்போனோல்பிருவேட் மூலம் ட்ரையோசெபாஸ்பேட் ஐசோமரேஸ் தடுப்பால் மேலும் செயல்படுத்தப்படுகிறது. செயல்பாடு ஆர்5பி மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்கள் டிஎன்ஏ, ஆர்என்ஏ, ஏடிபி, கோஎன்சைம் ஏ, எஃப்ஏடி (ஃபிளேவின் அடினைன் டைனியூக்ளியோடைடு) மற்றும் ஹிஸ்டிடின் உள்ளிட்ட பல உயிரணு மூலக்கூறுகளுக்கு முன்னோடிகளாக செயல்படுகின்றன. நியூக்ளியோடைடு உயிரியக்கவியல் நியூக்ளியோடைடுகள் நியூக்ளிக் அமிலங்கள், டிஎன்ஏ மற்றும் ஆர்என்ஏ ஆகியவற்றிற்கான கட்டுமானத் தொகுதிகளாக செயல்படுகின்றன. அவை ஒரு நைட்ரஜன் காரம், ஒரு பெண்டோஸ் சர்க்கரை மற்றும் குறைந்தபட்சம் ஒரு பாஸ்பேட் குழுவால் ஆனவை. நியூக்ளியோடைடுகளில் பியூரின் அல்லது பைரிமிடின் நைட்ரஜனஸ் காரம் உள்ளது. பியூரின் உயிர்ச்சேர்க்கையில் உள்ள அனைத்து இடைநிலைகளும் R5P "சாரக்கட்டு" மீது கட்டப்பட்டுள்ளன. ஆர் 5 பி பிரிமிடின் ரிபோநியூக்ளியோடைடு தொகுப்புக்கு ஒரு முக்கியமான முன்னோடியாகவும் செயல்படுகிறது. நியூக்ளியோடைடு உயிரியக்கவியல் போது, R5P ரைபோஸ்-பாஸ்பேட் டைபாஸ்போக்கினேஸ் (PRPS1) மூலம் செயல்படுத்தப்பட்டு பாஸ்பரிபோசில் பைரோபாஸ்பேட் (PRPP) உருவாகிறது. பியூரின்களின் டி நோவோ தொகுப்பு மற்றும் பியூரின் மீட்பு பாதை ஆகிய இரண்டிற்கும் பிஆர்பிபி உருவாக்கம் அவசியம். டி நோவோ தொகுப்பு பாதை R5P ஐ PRPP க்கு செயல்படுத்துவதன் மூலம் தொடங்குகிறது, இது பின்னர் ஒரு நியூக்ளியோடைடு முன்னோடியான பாஸ்போரிபோசைலாமைனாக மாற ஊக்குவிக்கப்படுகிறது. பியூரின் சேமிப்பு பாதையின் போது, பாஸ்போரிபோசைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ்கள் தளங்களுக்கு பிஆர்பிபி சேர்க்கின்றன. பிரிமிடின் ரிபோநியூக்ளியோடைடு தொகுப்பிலும் பிஆர்பிபி முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. பைரிமிடின் நியூக்ளியோடைடு தொகுப்பின் ஐந்தாவது கட்டத்தின் போது, பி. ஆர். பி. பி ரைபோஸ் அலகு மீது ஒரு நிலை கார்பனில் சுழற்சியுடன் சகப்பிணைப்புடன் இணைகிறது. இந்த எதிர்வினை ஓரோடேட் பாஸ்போரிபோசைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் (பி. ஆர். பி. பி டிரான்ஸ்பரேஸ்) மூலம் ஊக்குவிக்கப்பட்டு, ஓரோடிடின் மோனோபாஸ்பேட் (ஓ. எம். பி) உருவாகிறது. ஹிஸ்டிடின் உயிரியக்கவியல் என்பது ஒரு அத்தியாவசிய அமினோ அமிலமாகும், இது மனிதர்களில் புதிதாக ஒருங்கிணைக்கப்படவில்லை. நியூக்ளியோடைடுகளைப் போலவே, ஹிஸ்டிடினின் உயிரியக்கவியல் R5P ஐ PRPP ஆக மாற்றுவதன் மூலம் தொடங்கப்படுகிறது. ஹிஸ்டிடின் உயிர்ச்சேர்க்கையின் படி ATP மற்றும் PRPP இன் ATP-பாஸ்போரிபோசில் டிரான்ஸ்பரேஸ், விகிதத்தை நிர்ணயிக்கும் நொதியால் ஒடுக்கப்படுகிறது. ஹிஸ்டிடின் உயிரியக்கவியல் பின்னூட்டத் தடுப்பால் கவனமாக கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது/பிற செயல்பாடுகள் ஆர் 5 பி அடினோசின் டைபாஸ்பேட் ரைபோஸாக மாற்றப்படலாம், இது டி. ஆர். பி. எம் 2 அயனி சேனலை பிணைத்து செயல்படுத்துகிறது. எதிர்வினை ரைபோஸ்-5-பாஸ்பேட் அடினைலில்ட்ரான்ஸ்ஃபெரேஸ் மூலம் ஊக்குவிக்கப்படுகிறது நோய் தொடர்பு நோய்கள் உயிரணுக்களில் R5P சமநிலையின்மையுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளன. புற்றுநோய்கள் மற்றும் கட்டிகள் அதிகரித்த ஆர்என்ஏ மற்றும் டிஎன்ஏ தொகுப்புடன் தொடர்புடைய ஆர் 5 பி இன் ஒழுங்குபடுத்தப்பட்ட உற்பத்தியைக் காட்டுகின்றன. ரைபோஸ் 5-பாஸ்பேட் ஐசோமரேஸ் குறைபாடு, உலகின் அரிதான நோயாகும், இது R5P இன் சமநிலையின்மையுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளது. நோயின் மூலக்கூறு நோயியல் சரியாக புரிந்து கொள்ளப்படவில்லை என்றாலும், குறைக்கப்பட்ட ஆர்என்ஏ தொகுப்பு கருதுகோள்களில் அடங்கும். R5P உடன் தொடர்புடைய மற்றொரு நோய் கீல்வாதம் ஆகும். G6P இன் அதிக அளவு கிளைகோலிடிக் இடைநிலைகளை உருவாக்குவதற்கு வழிவகுக்கிறது, அவை R5P உற்பத்திக்கு திருப்பி விடப்படுகின்றன. R5P ஆனது PRPP ஆக மாறுகிறது, இது பியூரின்களின் அதிகப்படியான உற்பத்தியை கட்டாயப்படுத்துகிறது, இதனால் யூரிக் அமிலம் உருவாகிறது. லெஷ்-நிஹான் நோய்க்குறியில் பி. ஆர். பி. பி திரட்டல் காணப்படுகிறது. ஹைபோக்சாண்டைன்-குவானைன் பாஸ்போரிபோசைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் (எச். ஜி. பி. ஆர். டி) என்ற நொதியின் குறைபாட்டால் இந்த உருவாக்கம் ஏற்படுகிறது, இது நியூக்ளியோடைடு தொகுப்பைக் குறைப்பதற்கும் யூரிக் அமில உற்பத்தியை அதிகரிப்பதற்கும் வழிவகுக்கிறது. R5P ஐ PRPP க்கு ஊக்குவிக்கும் நொதியான PRPS1 இல் உள்ள சூப்பர்ஆக்டிவிட்டி, கீல்வாதத்துடனும், நரம்பியல் வளர்ச்சி குறைபாடு மற்றும் சென்சாரினூரல் காது கேளாமையுடனும் இணைக்கப்பட்டுள்ளது. குறிப்புகள் ஆர்கனோபாஸ்பேட்டுகள் மோனோசாக்கரைடு வழித்தோன்றல்கள்