Phosphopentose epimerase
ஆர். பி. இ மரபணுவால் குறியிடப்பட்ட ஃபாஸ்போபென்டோஸ் எபிமரேஸ் (ரிபுலோஸ்-பாஸ்பேட் 3-எபிமரேஸ் மற்றும் ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் 3-எபிமரேஸ் என்றும் அழைக்கப்படுகிறது) ஒரு மெட்டலோபுரோட்டீன் ஆகும், இது டி-ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் மற்றும் டி-சைலுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் இடையேயான ஒன்றோடொன்று மாற்றத்தை ஊக்குவிக்கிறது. டி-ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் டி-சைலுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் இந்த தலைகீழ் மாற்றம் தாவரங்களில் கார்பன் நிலைப்படுத்துதலுக்கு தேவைப்படுகிறது-கால்வின் சுழற்சி மூலம்-மற்றும் பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதையின் ஆக்ஸிஜனேற்றமற்ற கட்டத்திற்கு. இந்த நொதி கூடுதல் பென்டோஸ் மற்றும் குளுகுரோனேட் ஒன்றோடொன்று மாற்றங்களில் சிக்கியுள்ளது. குப்ரியவிடஸ் மெட்டாலிடுரான்களில் PPE க்கான மரபணு குறியீட்டின் இரண்டு பிரதிகள் அறியப்படுகின்றன, ஒன்று குரோமோசோமாலியாக குறியிடப்பட்டுள்ளது, மற்றொன்று பிளாஸ்மிட்டில் உள்ளது. பரந்த அளவிலான பாக்டீரியா, ஆர்கீபாக்டீரியா, பூஞ்சை மற்றும் தாவரங்களில் PPE கண்டறியப்பட்டுள்ளது. அனைத்து புரதங்களிலும் 209 முதல் 241 அமினோ அமில எச்சங்கள் உள்ளன. இந்த நொதி ஒரு டிஐஎம் பீப்பாய் கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளது. பெயரிடல் இந்த நொதி வகுப்பின் முறையான பெயர் டி-ரிபுலோஸ்-5-பாஸ்பேட் 3-எபிமீரேஸ் ஆகும். பொதுவாகப் பயன்படுத்தப்படும் பிற பெயர்களில் பாஸ்பரிபுலோஸ் எபிமரேஸ், எரித்ரோஸ்-4-பாஸ்பேட் ஐசோமரேஸ், பாஸ்போகேட்டோபென்டோஸ் 3-எபிமரேஸ், சைலுலோஸ் பாஸ்பேட் 3-எபிமரேஸ், பாஸ்போகேட்டோபென்டோஸ் எபிமரேஸ், ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் 3-எபிமரேஸ், டி-ரிபுலோஸ் பாஸ்பேட் 3-எபிமரேஸ், டி-ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் எபிமரேஸ், டி-ரிபுலோஸ் 5-பி 3-எபிமரேஸ், டி-சைலுலோஸ்-5-பாஸ்பேட் 3-எபிமரேஸ் மற்றும் பென்டோஸ்-5-பாஸ்பேட் 3-எபிமரேஸ் ஆகியவை அடங்கும். இந்த நொதி 3 வளர்சிதை மாற்ற பாதைகளில் பங்கேற்கிறதுஃ பென்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதை, பென்டோஸ் மற்றும் குளுகுரோனேட் ஒன்றோடொன்று மாற்றங்கள் மற்றும் கார்பன் நிலைப்படுத்தல். இந்த களத்தைக் கொண்ட மனித புரதம் ஆர். பி. இ (மரபணு) ஆகும். குடும்ப ஃபாஸ்போபென்டோஸ் எபிமீரேஸ் அதிகரித்து வரும் படிநிலையின் இரண்டு புரத குடும்பங்களைச் சேர்ந்தது. இந்த நொதி ஐசோமரேஸ் குடும்பத்தைச் சேர்ந்தது, குறிப்பாக கார்போஹைட்ரேட்டுகள் மற்றும் அவற்றின் வழித்தோன்றல்களில் செயல்படும் ரேஸ்மேஸ்கள் மற்றும் எபிமீரேஸ்கள். கூடுதலாக, புரதங்களின் தரவுத்தளத்தின் கட்டமைப்பு வகைப்பாடு இந்த எபிமீரேஸ் உறுப்பினராக இருக்கும் "ரிபுலோஸ் பாஸ்பேட் பிணைப்பு" சூப்பர்ஃபேமிலியை வரையறுத்துள்ளது. இந்த சூப்பர்ஃபேமிலியில் சேர்க்கப்பட்டுள்ள பிற புரதங்கள் 5 '-மோனோபாஸ்பேட் டெகார்பாக்சிலேஸ் (OMPDC) மற்றும் 3-கீட்டோ-எல்-குலோனேட் 6-பாஸ்பேட் டெகார்பாக்சிலேஸ் (KGPDC) ஆகும். கட்டமைப்பு 2007 ஆம் ஆண்டின் பிற்பகுதியில், இந்த வகை என்சைம்களுக்கு 4 கட்டமைப்புகள் தீர்க்கப்பட்டுள்ளன, பி. டி. பி அணுகல் குறியீடுகளுடன், மற்றும். ஒட்டுமொத்த படிகவியல் ஆய்வுகள் பாஸ்போபென்டோஸ் எபிமெரேஸின் அப்போயென்சைம் கட்டமைப்பை தெளிவுபடுத்த உதவியுள்ளன. இந்த ஆய்வுகளின் முடிவுகள் இந்த நொதி கரைசலில் ஒரு ஹோமோடைமராக உள்ளது என்பதைக் காட்டுகின்றன. மேலும், ஃபாஸ்போபென்டோஸ் எபிமீரேஸ் ஒரு (β/α) 8 ட்ரையோசெபாஸ்பேட் ஐசோமரேஸ் (TIM) பீப்பாயில் மடிக்கிறது, இதில் சுழல்கள் அடங்கும். மைய பீப்பாய் 8 இணையான இழைகளால் ஆனது, அவை மைய பீட்டா தாளை உருவாக்குகின்றன, ஹெலிக்ஸ் தொடர்ச்சியான இழைகளுக்கு இடையில் அமைந்துள்ளது. இந்த கட்டமைப்பில் உள்ள சுழல்கள் அடி மூலக்கூறு குறிப்பிட்ட தன்மைகளை ஒழுங்குபடுத்துவதாக அறியப்படுகிறது. குறிப்பாக, ஹெலிக்ஸ் α6 ஐ ஸ்ட்ராண்ட் β6 உடன் இணைக்கும் வளையம் அடி மூலக்கூறை பிணைக்கும் போது செயலில் உள்ள தளத்தை மூடுகிறது. முன்பு குறிப்பிட்டபடி, ஃபாஸ்போபென்டோஸ் எபிமரேஸ் ஒரு மெட்டலோஎன்சைம் ஆகும். இதற்கு செயல்பாட்டிற்கு ஒரு கோஃபாக்டர் தேவைப்படுகிறது மற்றும் ஒரு துணை அலகுக்கு ஒரு இரும உலோக நேர்மின் அயனியை பிணைக்கிறது. இந்த நொதி Zn2 + ஐ முக்கியமாக வினையூக்கிக்கு பயன்படுத்துவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது, அதோடு Co2 + மற்றும் Mn2 +. இருப்பினும், மனித பாஸ்போபென்டோஸ் எபிமரேஸ்-இது ஆர். பி. இ மரபணுவால் குறியிடப்பட்டுள்ளது-இது முக்கியமாக வினையூக்கத்தில் ஃபே 2 + ஐ பிணைக்கிறது என்பதில் வேறுபடுகிறது. ஃபெ 2 + எண்முகமாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்டு, படத்தில் காணப்பட்ட 2,3-என்டியோலேட் எதிர்வினை இடைநிலையை உறுதிப்படுத்துகிறது. செயலில் உள்ள தளம் β6/α6 வளையப் பகுதி அடி மூலக்கூறுடன் தொடர்பு கொண்டு செயலில் உள்ள தளத்திற்கான அணுகலை ஒழுங்குபடுத்துகிறது. இந்த பிராந்தியத்தின் Phe147, Gly148 மற்றும் Ala149 ஆகியவை பிணைப்பு ஏற்பட்டவுடன் செயலில் உள்ள தளத்தை மூடுகின்றன. கூடுதலாக, Fe2 + அயனி அடி மூலக்கூறின் அவரது 35, அவரது 70, ஆஸ்ப் 37, ஆஸ்ப் 175 மற்றும் ஆக்ஸிஜன்கள் O2 மற்றும் O3 உடன் ஒருங்கிணைக்கப்படுகிறது. இரும்பு நேர்மின் அயனியுடன் அடி மூலக்கூறு அணுக்களை பிணைப்பது வினையூக்கத்தின் போது சிக்கலை உறுதிப்படுத்த உதவுகிறது. முடஜெனெசிஸ் ஆய்வுகள் இரண்டு அஸ்பார்டிக் அமிலங்கள் செயலில் உள்ள தளத்திற்குள் அமைந்துள்ளன என்றும் 1,1-புரோட்டான் பரிமாற்ற எதிர்வினை மூலம் வினையூக்கத்தை மத்தியஸ்தம் செய்ய உதவுகின்றன என்றும் சுட்டிக்காட்டியுள்ளன. அஸ்பார்டிக் அமிலங்கள் அமிலம்/கார வினையூக்கிகள் ஆகும். கடைசியாக, தசைநார் செயலில் உள்ள தளத்துடன் இணைக்கப்பட்டவுடன், தொடர்ச்சியான மெத்தியோனைன்கள் (மெட்39, மெட்72 மற்றும் மெட்141) சுருக்கத்தின் மூலம் மேலும் இயக்கத்தை கட்டுப்படுத்துகின்றன. பொறிமுறை ஃபாஸ்போபென்டோஸ் ஒரு அமில/கார வகை வினையூக்கி பொறிமுறையைப் பயன்படுத்துகிறது. டிரான்ஸ்-2,3-என்டியோல் பாஸ்பேட் இடைநிலையாக இருக்கும் வகையில் எதிர்வினை தொடர்கிறது. மேலே குறிப்பிடப்பட்ட இரண்டு அஸ்பார்டிக் அமிலங்கள் புரோட்டான் நன்கொடையாளர்களாகவும் ஏற்றுக்கொள்ளுபவர்களாகவும் செயல்படுகின்றன. ஆஸ்ப் 37 மற்றும் ஆஸ்ப் 175 ஆகிய இரண்டும் ஹைட்ரஜன் செயலில் உள்ள இடத்தில் உள்ள இரும்பு நேர்மின் அயனியுடன் பிணைக்கப்பட்டுள்ளன. ஆஸ்ப் 37 சிதைக்கப்படும்போது, அது டி-ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட்டின் மூன்றாவது கார்பனில் ஒரு புரோட்டனை தாக்குகிறது, இது இடைநிலையை உருவாக்குகிறது. ஒரு ஒருங்கிணைந்த படிநிலையில், ஆஸ்ப் 37 ஒரு புரோட்டனைப் பிடிக்கும்போது, அடி மூலக்கூறில் உள்ள கார்பனைல் பிணைப்பு ஆஸ்ப் 175 இலிருந்து இரண்டாவது புரோட்டனைப் பிடித்து ஒரு ஹைட்ராக்சில் குழுவை உருவாக்குகிறது. இரும்பு வளாகம் எந்தவொரு கூடுதல் கட்டணங்களையும் உறுதிப்படுத்த உதவுகிறது. இது டி-ரைபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட்டின் சி 3 ஆகும், இது டி-சைலுலோஸ் 5-பாஸ்பேட்டை உருவாக்கி, இந்த எபிமெரைசேஷனுக்கு உட்படுகிறது. பொறிமுறை படத்தில் தெளிவாக நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. தாவரங்களில் கால்வின் சுழற்சி எலக்ட்ரான் நுண்ணோக்கி சோதனைகள் ஃபாஸ்போபென்டோஸ் எபிமீரேஸ் குளோரோபிளாஸ்ட்களின் தைலாகாய்டு சவ்வுடன் உள்ளூர்மயமாக்கப்படுவதைக் காட்டுகின்றன. இந்த எபிமீரேஸ் கால்வின் சுழற்சியின் மூன்றாவது கட்டத்தில் பங்கேற்கிறது, இது ரிபுலோஸ் 1,5-பிஸ்ஃபாஸ்பேட்டின் மீளுருவாக்கத்தை உள்ளடக்கியது. பாதையின் முதல் கட்டத்தில் கார்பன் டை ஆக்சைடை (CO2) ஏற்றுக்கொள்வது ரூபிபி ஆகும், இது கால்சின் சுழற்சியின் மூலம் ஃபாஸ்போபென்டோஸ் எபிமீரேஸ் பாய்ச்சலை ஒழுங்குபடுத்துகிறது என்பதைக் குறிக்கிறது. ரிபுலோஸ் 1,5-பிஸ்ஃபாஸ்பேட்டின் மீளுருவாக்கம் இல்லாமல், சுழற்சி தொடர முடியாது. எனவே, சைலுலோஸ் 5-பாஸ்பேட் இந்த எபிமீரேஸ் மூலம் ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட்டாக மாற்றப்படுகிறது. அதைத் தொடர்ந்து, ஃபாஸ்போரிபுலோஸ் கைனேஸ் ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட்டை ரிபுலோஸ் 1,5-பிஸ்ஃபாஸ்பேட்டாக மாற்றுகிறது. பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதை பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதையின் (பிபிபி) எதிர்வினைகள் சைட்டோபிளாஸத்தில் நடைபெறுகின்றன. ஃபாஸ்போபென்டோஸ் எபிமரேஸ் குறிப்பாக பாதையின் ஆக்ஸிஜனேற்றப்படாத பகுதியை பாதிக்கிறது, இதில் பல்வேறு சர்க்கரைகள் மற்றும் முன்னோடிகளின் உற்பத்தி அடங்கும். இந்த நொதி ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட்டை டிரான்ஸ்கெட்டோலேஸ் எதிர்வினைக்கு பொருத்தமான எபிமராக மாற்றுகிறது, சைலுலோஸ் 5-பாஸ்பேட். எனவே, பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதையில் ஏற்படும் எதிர்வினை கால்வின் சுழற்சியில் ஏற்படும் எதிர்வினைக்கு நேர்மாறாக உள்ளது. பொறிமுறை அப்படியே உள்ளது மற்றும் ஒரு என்டியோலேட் இடைநிலையை உருவாக்குவதை உள்ளடக்கியது. இந்த பாதையில் அதன் ஈடுபாடு காரணமாக, ஆக்ஸிஜனேற்ற அழுத்தத்திற்கு செல்லுலார் பதிலுக்கான பாஸ்போபென்டோஸ் எபிமரேஸ் ஒரு முக்கியமான நொதியாகும். பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதை மூலம் என். ஏ. டி. பி. எச் உருவாக்கம் எதிர்வினை ஆக்ஸிஜன் இனங்களிலிருந்து செல்களைப் பாதுகாக்க உதவுகிறது. NADPH குளுதாதயோனைக் குறைக்க முடியும், இது ஹைட்ரஜன் பெராக்சைடில் (H2O2) இருந்து தண்ணீரை உற்பத்தி செய்வதன் மூலம் உடலை நச்சுத்தன்மையற்றதாக்குகிறது. எனவே, பாஸ்போபென்டோஸ் எபிமரேஸ் PPP வழியாக பாய்வதை மாற்றுவது மட்டுமல்லாமல், இது பெராக்சைடுகளின் கட்டமைப்பைத் தடுக்கிறது. பரிணாமம் படிகவியல் ஆய்வுகள் மூலம் பல பாஸ்போபென்டோஸ் எபிமீரேஸ் ஒப்புமைகளின் கட்டமைப்புகள் கண்டுபிடிக்கப்பட்டுள்ளன. கால்வின் சுழற்சி மற்றும் பெண்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதையில் அதன் பங்கு காரணமாக, ஒட்டுமொத்த அமைப்பு பாதுகாக்கப்படுகிறது. பரிணாம ரீதியாக தொலைதூரத்தில் உள்ள உயிரினங்களின் வரிசைகளை ஒப்பிடும்போது, 50 சதவீதத்திற்கும் அதிகமான ஒற்றுமை காணப்பட்டது. இருப்பினும், டைமர் இடைமுகத்தில் வைக்கப்பட்டுள்ள அமினோ அமிலங்கள்-அவை பல மூலக்கூறுகளுக்கிடையேயான தொடர்புகளில் ஈடுபட்டுள்ளன-அவை பாதுகாக்கப்பட வேண்டிய அவசியமில்லை. (β/α) 8-பீப்பாய் மூதாதையரிடமிருந்து வேறுபட்ட பரிணாம வளர்ச்சியின் விளைவாக "ரிபுலோஸ் பாஸ்பேட் பிணைப்பு" சூப்பர்ஃபேமிலியின் உறுப்பினர்கள் விளைந்தனர் என்பதைக் குறிப்பிடுவது முக்கியம். மருந்து இலக்கு மற்றும் மலேரியா புரோட்டோசோவான் உயிரினம் பிளாஸ்மோடியம் ஃபால்சிபாரம் மலேரியாவுக்கு ஒரு முக்கிய காரணியாகும். மலேரியா பரவுவதற்கான இன்றியமையாத பாதையான ஷிகைட் பாதையில் ஃபாஸ்போபென்டோஸ் எபிமீரேஸ் சிக்கியுள்ளது. இந்த நொதி ரிபுலோஸ் 5-பாஸ்பேட்டை சைலுலோஸ் 5-பாஸ்பேட்டாக மாற்றுவதால், பிந்தையது மேலும் எரித்ரோஸ் 4-பாஸ்பேட்டாக வளர்சிதை மாற்றமடைகிறது. ஷிகிமேட் பாதை பின்னர் எரித்ரோஸ் 4-பாஸ்பேட்டை கோரிஸ்மெட்டாக மாற்றுகிறது. இது பாஸ்போபென்டோஸ் எபிமீரேஸ் ஆகும், இது பிளாஸ்மோடியம் ஃபால்சிபாரம் எரிதோர்ஸ் 4-பாஸ்பேட்டை ஒரு அடி மூலக்கூறாகப் பயன்படுத்த அனுமதிக்கிறது. ஷிகிமேட் பாதையில் இந்த நொதியின் ஈடுபாடு காரணமாக, ஃபாஸ்போபென்டோஸ் எபிமரேஸ் மலேரியா எதிர்ப்பு மருந்துகளை உருவாக்குவதற்கான ஒரு சாத்தியமான மருந்து இலக்காகும். ஃபாஸ்போபென்டோஸ் ஐசோமெரேஸ் ஃபாஸ்போரிபுலோஸ் கினேஸ் பென்டோஸ் பாஸ்பேட் பாதை டிஐஎம் பீப்பாய் ஆர்பிஇ (மனித மரபணு குறியீட்டு ரிபுலோஸ்-பாஸ்பேட் 3-எபிமீரேஸ்) குறிப்புகள் வெளிப்புற இணைப்புகள் வரைபடம் nlm.nih.gov வரைபடத்தில் stanford.edu ஈசி 5.1.3 அறியப்பட்ட கட்டமைப்பின் என்சைம்கள்