Fructose 2,6-bisphosphate
பிரக்டோஸ் 2,6-பிஸ்ஃபாஸ்பேட், சுருக்கமாக ஃப்ரூ-2,6-பி 2, ஒரு வளர்சிதை மாற்றமாகும், இது கிளைகோலிசிஸ் மற்றும் குளுக்கோனியோஜெனெசிஸை ஒழுங்குபடுத்துவதற்கு பாஸ்போஃப்ருக்டோக்கினேஸ் 1 (பி. எஃப். கே-1) மற்றும் பிரக்டோஸ் 1,6-பிஸ்ஃபாஸ்பேடேஸ் (எஃப். பி. பி. ஏ. எஸ்-1) என்சைம்களின் செயல்பாட்டை அலோஸ்டெரிகளாக பாதிக்கிறது. ஃப்ரூ-2,6-பி2 தானே இரு செயல்பாட்டு நொதி பாஸ்போஃப்ருக்டோக்கினேஸ் 2/பிரக்டோஸ்-2,6-பிஸ்ஃபாஸ்பேடேஸ் (பி. எஃப். கே-2/எஃப். பி. பி. ஏ. எஸ்-2) மூலம் ஒருங்கிணைக்கப்பட்டு உடைக்கப்படுகிறது. ஃப்ரூ-2,6-பி 2 இன் தொகுப்பு பி. எஃப். கே-2 மற்றும் எஃப். பி. பி. பேஸ்-2 ஆகிய இரண்டையும் கொண்ட ஒரு இரு செயல்பாட்டு நொதி மூலம் செய்யப்படுகிறது, இது டிஃபாஸ்போரிலேட்டட் ஆகும், இது பி. எஃப். கே-2 பகுதியை ஏ. டி. பி. யைப் பயன்படுத்தி ஃபாஸ்போரிலேட் பிரக்டோஸ் 6-பாஸ்பேட்டிற்கு அனுமதிக்கிறது. ஃப்ரூ-2,6-பி 2 இன் முறிவு பைஃபங்க்ஸ்னல் என்சைமின் பாஸ்பரிலேஷன் மூலம் ஊக்குவிக்கப்படுகிறது, இது எஃப். பி. பி. ஏ. எஸ்-2 ஐ டிஃபாஸ்போரிலேட் பிரக்டோஸ் 2,6-பிஸ்ஃபாஸ்பேட்டை பிரக்டோஸ் 6-பாஸ்பேட் மற்றும் பை உற்பத்தி செய்ய அனுமதிக்கிறது. குளுக்கோஸ் வளர்சிதை மாற்றத்தில் விளைவுகள் ஃப்ரூ-2,6-பி 2 ஃபாஸ்போஃப்ருக்டோகினேஸ் 1 (பி. எஃப். கே-1) இன் அலோஸ்டெரிக் பண்பேற்றம் (செயல்படுத்துதல்) மூலம் கிளைகோலிசிஸில் குளுக்கோஸ் முறிவை வலுவாக செயல்படுத்துகிறது. கல்லீரலில் உள்ள ஃப்ரூ-2,6-பி 2 அளவுகளின் உயர்ந்த வெளிப்பாடு ஃபாஸ்போஃப்ருக்டோகினேஸ் 1 ஐ ஃப்ரூக்டோஸ் 6-பாஸ்பேட்டுக்கான நொதியின் தொடர்பை அதிகரிப்பதன் மூலம் செயல்படுத்துகிறது, அதே நேரத்தில் தடுப்பு ஏடிபி மற்றும் சிட்ரேட்டுக்கான அதன் தொடர்பைக் குறைக்கிறது. உடலியல் செறிவில், PFK-1 கிட்டத்தட்ட முற்றிலும் செயலற்ற நிலையில் உள்ளது, ஆனால் Fru-2,6-P2 உடனான தொடர்பு கிளைகோலிசிஸைத் தூண்டுவதற்கும் குளுக்கோஸின் முறிவை மேம்படுத்துவதற்கும் நொதியை செயல்படுத்துகிறது. மற்றவற்றுடன் ஆன்கோஜெனெசிஸ் அல்லது டிஎன்ஏ சேதத்தின் விளைவாக செல்லுலார் மன அழுத்தம், கட்டி ஒடுக்கி பி 53 மூலம் சில மரபணுக்களை செயல்படுத்துகிறது. அத்தகைய ஒரு மரபணு TP53-தூண்டப்பட்ட கிளைகோலிசிஸ் மற்றும் அப்போப்டொசிஸ் ரெகுலேட்டர் (TIGAR) இன் வெளிப்பாட்டிற்காக உள்ளது; கிளைகோலிசிஸைத் தடுக்கும் ஒரு நொதி, எதிர்வினை ஆக்ஸிஜன் இனங்களின் செல்லுலார் அளவைக் கண்காணிக்கிறது மற்றும் அப்போப்டொசிஸிலிருந்து உயிரணுக்களைப் பாதுகாக்கிறது. டிகாரின் அமைப்பு இரு செயல்பாட்டு நொதியில் உள்ள எஃப். பி. பி. பேஸ்-2 உடன் கிட்டத்தட்ட ஒத்ததாக காட்டப்பட்டுள்ளது. TIGAR அலோஸ்டெரிக் விளைவு, Fru-2,6-P2 ஐ நீக்குகிறது, எனவே ஆக்டிவேட்டர் அதன் அடி மூலக்கூறுக்கு (பிரக்டோஸ் 6-பாஸ்பேட்) நொதியின் (PFK1) தொடர்பை அதிகரிக்காது. மேலும், டிஐஜிஏஆர் கிளைகோலிடிக் இடைநிலை பிரக்டோஸ் 1,6-பிஸ்ஃபாஸ்பேட்டை நீக்குகிறது, இது கிளைகோலிசிஸின் பின்வரும் ஆல்டோலேஸ் நான்காவது எதிர்வினைக்கு கிளைகோலிசிஸின் மூன்றாவது எதிர்வினை மற்றும் அடி மூலக்கூறின் பிஎஃப்கே வினையூக்கியின் தயாரிப்பு ஆகும். உற்பத்தி ஒழுங்குமுறை உயிரணுக்களில் பழம்-2,6-P2 இன் செறிவு PFK-2/FBPase-2 மூலம் தொகுப்பு மற்றும் முறிவை ஒழுங்குபடுத்துவதன் மூலம் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. இதன் முதன்மை கட்டுப்பாட்டாளர்கள் இன்சுலின், குளுக்கோகன் மற்றும் எபினெஃப்ரின் ஹார்மோன்கள் ஆகும், அவை பாஸ்போரிலேஷன்/டிஃபாஸ்போரிலேஷன் எதிர்வினைகள் மூலம் நொதியைப் பாதிக்கின்றன. குளுக்ககன் ஹார்மோனின் வெளியீடு சுழற்சி அடினோசின் மோனோபாஸ்பேட் (சிஏஎம்பி) உற்பத்தியைத் தூண்டுகிறது, இது சிஏஎம்பி-சார்ந்த புரத கைனேஸை செயல்படுத்துகிறது. இந்த கைனேஸ் பாஸ்பரிலேட் NH2-முனைய செர் எச்சத்தில் உள்ள PFK-2/FBPase-2 நொதியை ATP உடன் FBPase-2 செயல்பாட்டைச் செயல்படுத்தவும், நொதியின் PFK-2 செயல்பாட்டைத் தடுக்கவும் செய்கிறது, இதனால் உயிரணுவில் உள்ள Fru-2,6-P2 அளவைக் குறைக்கிறது. Fru-2,6-P2 இன் அளவு குறைந்து வருவதால், குளுக்கோனோஜெனெசிஸ் செயல்படுத்தப்படும் போது கிளைகோலிசிஸ் தடுக்கப்படுகிறது. இன்சுலின் எதிர் எதிர்வினையைத் தூண்டுகிறது. ஒரு பாஸ்போபுரோட்டீன் பாஸ்பேடேஸாக, இன்சுலின் நொதியை டிஃபாஸ்போரிலேட் செய்கிறது, இதனால் பி. எஃப். கே-2 ஐ செயல்படுத்துகிறது மற்றும் எஃப். பி. பி. பேஸ்-2 செயல்பாடுகளைத் தடுக்கிறது. கூடுதல் Fru-2,6-P2 உடன், PFK-1 இன் செயல்பாடு கிளைகோலிசிஸைத் தூண்டுகிறது, அதே நேரத்தில் குளுக்கோனோஜெனீசிஸைத் தடுக்கிறது. கால்வின் சுழற்சியின் இறுதி தயாரிப்புகளான ட்ரையோஸ் பாஸ்பேட்டுகளின் ஒழுங்குமுறையில் சுக்ரோஸ் உற்பத்தியின் ஒழுங்குமுறை Fru-2,6-P2 முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. கால்வின் சுழற்சியில், ட்ரைஸ் பாஸ்பேட்டுகளின் ஐந்தில் ஒரு பங்கு மறுசுழற்சி செய்யப்பட்டு ரிபுலோஸ் 1,5-பிஸ்ஃபாஸ்பேட் உருவாக்கப்படுகிறது. மீதமுள்ள மூன்றில் ஒரு பங்கு ட்ரையோஸ் பாஸ்பேட்டை சுக்ரோஸாக மாற்றலாம் அல்லது ஸ்டார்சாக சேமிக்கலாம். பழம்-2,6-பி2 சுக்ரோஸ் தொகுப்புக்குத் தேவையான உறுப்பான பிரக்டோஸ் 6-பாஸ்பேட் உற்பத்தியைத் தடுக்கிறது. ஒளி எதிர்வினைகளில் ஒளிச்சேர்க்கை விகிதம் அதிகமாக இருக்கும்போது, ட்ரையோஸ் பாஸ்பேட்டுகள் தொடர்ந்து உற்பத்தி செய்யப்படுகின்றன மற்றும் ஃப்ரூ-2,6-பி 2 உற்பத்தி தடுக்கப்படுகிறது, இதனால் சுக்ரோஸ் உற்பத்தி செய்யப்படுகிறது. தாவரங்கள் இருளில் இருக்கும்போது மற்றும் ஒளிச்சேர்க்கை மற்றும் ட்ரையோஸ் பாஸ்பேட்டுகள் உற்பத்தி செய்யப்படாதபோது பழம்-2,6-பி 2 உற்பத்தி செயல்படுத்தப்படுகிறது. மேலும் காண்கஃ பிரக்டோஸ் 2,6-பிஸ்ஃபாஸ்பேடேஸ் பிரக்டோஸ் 1,6-பிஸ்ஃபாஸ்பேட் குறிப்புகள் மோனோசாக்கரைடு வழித்தோன்றல்கள் ஆர்கனோபாஸ்பேட்டுகள்