Zachelmie trackways
சாச்செல்மி பாதைகள் போலந்தில் உள்ள மத்திய டெவோனியன்-வயது சுவடு புதைபடிவங்களின் தொடர் ஆகும், இது புதைபடிவ பதிவில் நிலப்பரப்பு முதுகெலும்புகளின் (டெட்ராபோட்கள்) பழமையான சான்றாகும். ஸ்விடோக்ரிஸ்கி மலைகளின் (ஹோலி கிராஸ் மலைகள்) ஜாச்செல்மி குவாரியில் வெளிப்படும் ஈஃபெலியன் வயது கார்பனேட் அலகுவான வோஜ்சீசோவிஸ் உருவாக்கத்தில் இந்த பாதைகள் கண்டுபிடிக்கப்பட்டன. இந்த தடங்களின் கண்டுபிடிப்பு டெட்ராபோட் பரிணாமம் பற்றிய ஆய்வை சிக்கலாக்கியுள்ளது. நான்கு-மூட்டு முதுகெலும்புள்ள விலங்குகள் (பரந்த அர்த்தத்தில் "டெட்ராபோட்கள்", ஸ்டெகோசெஃபாலியன்ஸ் என்றும் அழைக்கப்படுகின்றன) ஒரு சிறப்பு வகை டெட்ராபோடாமோர்ஃப் மீன், எபிஸ்டோஸ்டெகலியன்களிலிருந்து வந்தவை என்று உருவவியல் ஆய்வுகள் தெரிவிக்கின்றன. நுனாவுட்டின் ஃப்ராஸ்னியாவைச் சேர்ந்த நன்கு பாதுகாக்கப்பட்ட எபிஸ்டோஸ்டெகலியனான டிக்டாலிக் பற்றிய கண்டுபிடிப்பு மற்றும் 2006 விவரிப்பால் இந்த கருதுகோள் மேலும் ஆதரிக்கப்பட்டது. ஃப்ராஸ்னிய காலத்தின் தொடக்கத்தில் புதைபடிவ பதிவுகளில் எல்பிஸ்டோஸ்டெகலியர்கள் தோன்றிய பிறகு, டெட்ராபோட்கள் லேட் டெவோனியனில் தோன்றின என்ற அனுமானம் இந்த யோசனைக்கு முக்கியமானது. இருப்பினும், லேட் டெவோனியன் காலத்திற்கு முன்னர் டெட்ராபோட்கள் இருந்தன என்பதை சாச்செல்மி பாதைகள் நிரூபிக்கின்றன. இந்த கண்டுபிடிப்பின் தாக்கங்கள் டெட்ராபோட் பரிணாம வளர்ச்சியில் ஈடுபட்டுள்ள நிகழ்வுகளின் வரிசை குறித்து பல்வேறு கண்ணோட்டங்களுக்கு வழிவகுத்தன. ஜனவரி 2010 இல், தொல்லுயிரியலாளர்கள் குழு ஒரு ஆய்வறிக்கையை வெளியிட்டது, இது டிக்டாலிக் அல்லது பிற எல்பிஸ்டோஸ்டெஜிட்டுகளின் புதைபடிவங்கள் எதுவும் அறியப்படுவதற்கு நீண்ட காலத்திற்கு முன்பே முதல் டெட்ராபோட்கள் தோன்றின என்பதைக் காட்டுகிறது. இந்த கட்டுரை விரிவான துணைப் பொருட்களுடன் சேர்ந்து, டெட்ராபோட்களின் தோற்றம் குறித்த நேச்சர் ஆவணப்படத்திலும் விவாதிக்கப்பட்டது. அவர்களின் முடிவுகள் பல தடங்களை அடிப்படையாகக் கொண்டிருந்தன (குறிப்பாக. முஸ். பிஜிஐ 1728.II.16) மற்றும் தனிப்பட்ட கால்தடங்கள் (குறிப்பாக. முஸ். பி. ஜி. ஐ 1728.II.1) ஜாச்செல்மி குவாரியில் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது. அந்த தடங்களின் டெட்ராபோட் தோற்றம் பின்வருவனவற்றின் அடிப்படையில் பரிந்துரைக்கப்பட்டதுஃ தனித்துவமான இலக்கங்கள் மற்றும் மூட்டு உருவவியல்; நாற்கர நடை மற்றும் மூலைவிட்ட நடைப்பயணத்தை பிரதிபலிக்கும் தடங்கள்; உடல் அல்லது வால் இழுவை அடையாளங்கள் இல்லை; உடல் நீளம் தொடர்பாக மிகவும் பரந்த முன்னேற்றம் (டிக்டாலிக் அல்லது வேறு எந்த மீனையும் தாண்டி); சில வழக்கத்திற்கு மாறான பெரிய (26 செமீ அகலம் வரை) கால்தடங்கள் 2.5 மீட்டருக்கும் அதிகமான உடல் நீளத்தைக் குறிக்கின்றன. கோனோடாண்ட் குறியீட்டு புதைபடிவ மாதிரிகள் (கோஸ்டாட்டஸ் மண்டலம்) மற்றும் "அடிப்படை மற்றும் மேற்புற அடுக்குகளிலிருந்து பெறப்பட்ட முந்தைய உயிரியக்கவியல் தரவு" ஆகியவற்றின் அடிப்படையில் கீழ்-நடுத்தர ஈஃபெலியனுக்கு தடம் தாங்கும் அடுக்குகள் ஒதுக்கப்பட்டன. ஈஃபெலியன் நிலை மத்திய டெவோனியனின் முதல் கட்டமாகும், இது ஃப்ராஸ்னிய கால டிக்டாலிக் காலத்தை விட 10 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு மேல் பழமையானது. இது அறியப்பட்ட எந்த டெட்ராபோட் புதைபடிவங்களையும் விட மிகவும் பழமையானது, மேலும் டெட்ராபோடாமோர்ஃப் மீன்களின் பெரும்பாலான புதைபடிவங்களை விட பழமையானது. மார்ட்டின் க்வார்ன்ஸ்ட்ரோம், பியோட்டர் ஸ்ச்ரெக், பெர் அஹ்ல்பெர்க் மற்றும் கிரெஸ்கோர்ஸ் நீட்ஸ்வைட்ஸ்கி ஆகியோரின் மறுபரிசீலனை, சாச்செல்மி பாதைகளின் பேலியோஎன்வொர்ன்மென்ட் பற்றி "முதலில் நினைத்தபடி ஒரு விளிம்பு கடல் சூழலைக் காட்டிலும், கட்டுப்படுத்தப்பட்ட மற்றும் கடல் அல்லாத பயோட்டாவுடன் கூடிய தற்காலிக ஏரிகளின் தொடர்ச்சி" என்று மறுபரிசீலனை செய்யப்பட்டது. பாதைகளுடன் தொடர்புடைய டெட்ராபோட்கள் நிலப்பரப்பில் நகரும் திறன் கொண்டவை என்பதை இது காட்டுகிறது. டெட்ராபோட் பரிணாம வளர்ச்சிக்கான தாக்கங்கள் டிக்காலிக் கண்டுபிடித்தவர்கள் சாச்செல்மி பாதைகள் குறித்து சந்தேகம் கொண்டிருந்தனர். டெட்ராபோட் பரிணாமக் கோட்பாட்டை மாற்றியமைக்க சுவடு சான்றுகள் போதுமானதாக இல்லை என்று டேஸ்லர் கூறினார், அதே நேரத்தில் ஷுபின் டிக்டாலிக் மிகவும் ஒத்த கால்தடங்களை உருவாக்கியிருக்கலாம் என்று வாதிட்டார். ஒரு பிற்கால ஆய்வில், ஷுபின் கணிசமாக மாற்றியமைக்கப்பட்ட கருத்தை வெளிப்படுத்தினார், ஜச்செல்மி கால்தடங்களில் சில, இலக்கங்கள் இல்லாதவை, மீன் நடைபயிற்சி மூலம் செய்யப்பட்டிருக்கலாம். இருப்பினும், அந்த தடங்கள் இயற்கையான செயல்முறைகளாலோ அல்லது டிக்டாலிக் அல்லது பாண்டெரிச்சிஸ் போன்ற இடைநிலை இனங்களாலோ உருவாகியிருக்க முடியாது என்று அஹ்ல்பெர்க் வலியுறுத்தினார். அதற்கு பதிலாக, வெளியீட்டின் ஆசிரியர்கள் அந்த விலங்குகளின் கிடைக்கக்கூடிய பெஸ் உருவவியல் அடிப்படையில், "இச்தியோஸ்டெகலியன்"-தர டெட்ராபோட்கள் பொறுப்பான டிராக்மேக்கர்கள் என்று பரிந்துரைத்தனர். இருப்பினும், 2015 ஆம் ஆண்டில் வெளியிடப்பட்ட ஒரு ஆய்வறிக்கை, டெவோனியன் டெட்ராபோட் கால்தடங்களைப் பற்றிய விமர்சன ரீதியான மதிப்பாய்வை மேற்கொண்டது, ஜச்செல்மி மதிப்பெண்களின் பெயரை கேள்விக்குள்ளாக்கியது, அதற்கு பதிலாக மீன் கூடுகள் அல்லது உணவு தடயங்கள் என ஒரு தோற்றத்தை பரிந்துரைத்தது. இச்தியோஸ்டெகா பயோமெக்கானிக்ஸ் பற்றிய 2012 ஆம் ஆண்டு ஆய்வு, நான்கு மடங்கு தழுவலுக்கான தழுவலின் அடிப்படையில் இச்தியோஸ்டேகாவை விட ஜச்செல்மி டிராக்மேக்கர்கள் இன்னும் மேம்பட்டவர்கள் என்று சுட்டிக்காட்டியது. டிராக்மேக்கர்களில் ஒருவரை கிரெஸ்கோர்ஸ் நீட்ஸ்வைட்ஸ்கியின் புனரமைப்பு துலெர்பெட்டனை ஒத்திருந்தது. சாச்செல்மி பாதைகள் பற்றிய கட்டுரையின் இணை ஆசிரியரான நார்கீவிக்ஸ், போலந்து "எல்பிஸ்டோஸ்டெஜிட்ஸ் டெட்ராபோட்களின் மூதாதையர்கள் என்ற கோட்பாட்டை கண்டுபிடிப்பு நிரூபித்துள்ளது" என்று கூறினார், இது பிலிப் ஜான்வியரால் ஓரளவு பகிர்ந்து கொள்ளப்பட்டது. பாதைகளின் சீரற்ற அளவு மற்றும் மேனஸ் மற்றும் பெஸ்களின் உருவவியல் அறியப்பட்ட டெட்ராபோட் பாதைகளுடன் பொருந்தாததால் சாச்செல்மி பாதைகள் டெட்ராபோட்களால் செய்யப்பட்டதா என்று ஸ்பென்சர் லூகாஸ் கேள்வி எழுப்புகிறார். பாதைகளின் உருவவியல் மற்றும் நன்னீர் சுற்றுச்சூழல் அமைப்பு மீன் உணவு தடயங்கள்/கூடுகளுடன் ஒத்துப்போக வேண்டும் என்று பரிந்துரைக்கப்படுகிறது. டெட்ராபோட்களுடன் தொடர்புடைய எல்பிஸ்டோஸ்டெஜிட்டுகளின் (டிக்டாலிக் உட்பட) தோற்றம் மற்றும் பைலோஜெனெடிக் நிலையை தீர்க்க பல புதிய கருதுகோள்கள் பரிந்துரைக்கப்பட்டுள்ளனஃ அவற்றின் பைலோஜெனெடிக் நிலை மாறாமல் உள்ளது மற்றும் ஹோலி கிராஸ் மலைகளில் காணப்படும் கால்தடங்கள் டெட்ராபோட்களுக்குக் காரணம், ஆனால் இதன் விளைவாக குறைந்தது ஆறு நீண்ட பேய் வம்சாவளிகள் பல்வேறு எல்பிஸ்டோஸ்டெகலியன் மற்றும் இச்தியோஸ்டெகலியன் இனங்களிலிருந்து ஜாச்செல்மி டிராக்மேக்கர்களைப் பிரிக்கின்றன; அவை "நேரடி இடைநிலை வடிவங்களைக் காட்டிலும் தாமதமாக உயிர் பிழைத்த நினைவுச்சின்னங்கள்"; அவை ஒருங்கிணைந்த அல்லது இணையான பரிணாமத்தின் விளைவாக இருந்தன. இது டிஜிட்டல் தாங்கும் டெட்ராபோட்கள் மற்றும் எல்பிஸ்டோஸ்டெகலியன்கள் ஆகிய இரண்டிலும் காணப்படும் பல அபோமார்பிகள் (பெறப்பட்ட பண்புகள்) மற்றும் குறிப்பிடத்தக்க உடற்கூறியல் ஒற்றுமைகள் குறைந்தது இரண்டு முறையாவது உருவாகியுள்ளன என்பதைக் குறிக்கும், இது ஒரே சுற்றுச்சூழல் பயன்பாட்டிற்காக சாத்தியமாகும். இது எல்பிசோஸ்டெஜிட்கள் பிற்கால டெவோனியனில் எந்த சந்ததியினரும் இல்லாமல் அழிந்துவிட்டன என்பதைக் குறிக்கும், இது ஒரு "பரிணாம முற்றுப்புள்ளி" என்று சிலர் கூறியுள்ளனர். ஹோமோபிளாசி (ஒருங்கிணைந்த பரிணாமம்) பல தனித்துவமான டெட்ராபோட் அம்சங்களுக்கு காரணமாக கருதப்படுகிறது, அவை எல்பிஸ்டோஸ்டெகலியன் அல்லாத பேலியோசோயிக் மீன்களிலும் காணப்படுகின்றன. லோப்-ஃபின்னட் ரைசோடான்ட் சவுரிப்டெரஸ் விரல் போன்ற இணைக்கப்பட்ட தொலைதூர ரேடியல் எலும்புகளைக் கொண்டுள்ளது, அதே நேரத்தில் ஆக்டினோப்டெர்ஜியன் டாராசியஸ் 5 அச்சு பகுதிகளைக் கொண்ட டெட்ராபோட் போன்ற முதுகெலும்பு நெடுவரிசையைக் கொண்டுள்ளது. டெட்ராபோட்களின் டிக்டாலிக் பரிணாமம் எல்பிஸ்டோஸ்டெகாலியா ஸ்டெகோசெஃபாலியா குறிப்புகள் ஈஃபெலியன் வாழ்க்கை டெட்ராபோட்களின் பரிணாமம் வெர்டெப்ரேட் சுவடு புதைபடிவங்கள் டெவோனியன் டெட்ராபோட்கள் ஸ்டெகோசெஃபாலியன்ஸ் முதல் 100 ஐயுஜிஎஸ் புவியியல் பாரம்பரிய தளங்கள்