Evolution of sex-determining mechanisms
பாலினத்தை நிர்ணயிக்கும் வழிமுறைகளின் பரிணாமம், மரபணு பாலின நிர்ணயம் அல்லது எதிர் பொறிமுறையிலிருந்து வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயம் ஆகியவற்றிற்கான பரிணாம மாற்றத்தால் வகைப்படுத்தப்படுகிறது, இது ஒரு இடைநிலை தொடர்ச்சியின் குறுக்கே பல வகை வகைகளிடையே அடிக்கடி மற்றும் உடனடியாக நிகழ்ந்துள்ளது. பாலினத்தை நிர்ணயிக்கும் வழிமுறைகளில் மரபணு பாலின நிர்ணயம் அடங்கும், அங்கு பாலினம் பாலின குரோமோசோம்களில் உள்ள மரபணுக்களால் தீர்மானிக்கப்படுகிறது, மேலும் சுற்றுச்சூழல் பாலின நிர்ணயம்/வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயம், கருவுறுதலுக்குப் பிறகு சுற்றுச்சூழல் குறிப்புகளால் பாலினம் நிரந்தரமாக சரி செய்யப்படுகிறது. இந்த வழிமுறைகளுக்கு இடையிலான பரிணாம மாற்றங்கள் அடிக்கடி பாலின மாற்றத்தால் இயக்கப்படுகின்றன, இது சுற்றுச்சூழல் மீறல்கள் முரண்பட்ட மரபணு வகை மற்றும் தோற்ற வகை பாலினத்துடன் உயிரினங்களை உருவாக்கும் ஒரு நிகழ்வு. பரிணாம மாற்றங்கள் ஒப்பீட்டு குரோமோசோம் வரைபடம் மற்றும் மூலக்கூறு சைட்டோஜெனெடிக்ஸ் ஆகியவற்றில் தொழில்நுட்ப முன்னேற்றங்கள் பாலினத்தை நிர்ணயிக்கும் முறைகளுக்கு இடையிலான பல மாற்றங்களைப் பற்றிய மேம்பட்ட புரிதலைக் கொண்டுள்ளன. ஆண் அல்லது பெண் தீர்மானிக்கும் காரணிகளுக்கான மரபணு வெளிப்பாட்டின் வரம்பு மாற்றங்கள் பாலின நிர்ணய முறைகளை மாற்றுவதற்கு போதுமானது, ஏனெனில் இந்த வரம்புகள் பாரம்பரியமானவை, மேலும் கணிக்க முடியாத அல்லது மாறிவரும் சூழல்களில் அதிக நிலையற்ற பாலின நிர்ணயம் செய்யும் வழிமுறைகள் சாதகமாக இருக்கும். மரபணு அமைப்பில் (பாலின குரோமோசோம்களில்) வெப்பநிலை உணர்திறன் இருக்கும் வரை மரபணு பாலின நிர்ணயத்திலிருந்து வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயத்திற்கு பரிணாம மாற்றங்கள் சாத்தியமாகும், மேலும் அந்த உணர்திறன் நிலைகளில் தேர்வு நிகழ்கிறது. பாலினத்தை நிர்ணயிக்கும் வழிமுறைகளுக்கு இடையிலான மாற்றங்களின் இந்த இயக்கிகள் அனைத்தும் பரிந்துரைக்கப்பட்ட புதிய லோகஸ் மாற்றும் உடற்தகுதி காரணமாகும், இது தேர்வு பின்னர் செயல்படுகிறது. ஒரு புதிய அமைப்பின் பரிணாம வளர்ச்சியை ஊக்குவிப்பதற்காக தற்போதைய பாலின நிர்ணய அமைப்புகள் சீர்குலைக்கப்பட வேண்டும். ஒரு மரபணு XX/XY அல்லது ZZ/ZW அமைப்பிலிருந்து வெப்பநிலை சார்ந்த அமைப்புக்கு மாறும்போது, வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயம் இயற்கையாகவே சாத்தியமற்ற YY அல்லது WW மரபணு வகைகளைத் தவிர்க்கிறது. வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயத்தின் பரிணாமம் பெரும்பாலான கருதுகோள்களில் தகவமைப்பாகக் கருதப்படுகிறது, சில நடுநிலை அல்லது அரை நடுநிலை பரிணாமத்தை பரிந்துரைக்கின்றன. ஆரம்பத்தில், இந்த மாற்றங்களுக்கு ஒரு உடற்பயிற்சி பள்ளத்தாக்கைக் கடக்க வேண்டும் என்று நம்பப்பட்டது (ஒரு சாதகமான கட்டத்தை அடைய ஒரு மக்கள் கடந்து செல்ல வேண்டிய தழுவலுக்கு ஒரு தடை), தற்போதைய பாலின நிர்ணய அமைப்பு பயனற்றது, சீரழிந்தது அல்லது நம்பகத்தன்மையைக் குறைத்தது. இருப்பினும், சமீபத்திய ஆய்வுகள் இந்த மாற்றங்கள் ஒரு உடற்பயிற்சி பள்ளத்தாக்கைக் கடக்காமல் விரைவாகவும் எளிதாகவும் நிகழலாம் என்றும், மரபணு மற்றும் வெப்பநிலை சார்பு இரண்டையும் உள்ளடக்கிய பாலினத்தை நிர்ணயிக்கும் வழிமுறைகளில் நிலையான, கலப்பு-இயந்திரம் இறுதிப் புள்ளிகள் ஏற்படலாம் என்றும் கண்டறிந்துள்ளன. பாலினத்தை நிர்ணயிக்கும் அமைப்புகள் ஒரு இருவகையை விட ஒரு தொடர்ச்சியாக இருக்க வேண்டும் என்று ஆராய்ச்சி பரிந்துரைத்துள்ளது, அந்த தொடர்ச்சியின் மீது ஒரு குறிப்பிட்ட அமைப்பை அமைப்பது ஆண் தீர்மானிக்கும் வரம்பின் மதிப்பை அடிப்படையாகக் கொண்டது. குரோமோசோமல் தலைகீழ் என்பது வழிமுறைகளுக்கு இடையிலான பரிணாமத்தின் மற்றொரு பரிந்துரைக்கப்பட்ட உந்துசக்தியாகும், ஏனெனில் தலைகீழ்கள் கலப்பின பொருந்தாத தன்மையுடன் தொடர்புடையவை என்று அறியப்படுகிறது. பூர்வீக வடிவமான பைலோஜெனெடிக் பகுப்பாய்வுகள், மரபணு பாலின நிர்ணயம் மற்றும் வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயம் ஆகிய இரண்டும் பல முறை உருவாகியுள்ளன, பல சுயாதீனமான தோற்றங்களுடன், இந்த மாற்றங்கள் ஒரு முறை நினைத்ததைப் போல பாதுகாக்கப்பட்ட மற்றும் நேரியல் அல்ல என்பதை தீர்மானித்துள்ளன. வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயம் என்பது மூதாதையர் பாலினத்தை நிர்ணயிக்கும் பொறிமுறையாக இருந்ததாக பலர் நம்புகின்றனர். ஆமைகளில், மரபணு பாலின நிர்ணயம் குறைந்தது ஆறு முறை தோன்றியுள்ளதாக ஒரு ஆய்வு தெரிவிக்கிறதுஃ (1) ட்ரையோனிச்சிட்கள், (2) செலிட்ஸ், (3) ஸ்டாரோடிபிட்கள், (4) எமிடிட்ஸ், மற்றும் (5 மற்றும் 6) பட்டாகுரிட்களில் இரண்டு முறை. வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயம் பல்லிகளில் குறைந்தது ஐந்து மடங்கு உருவாகியுள்ளதாக நம்பப்படுகிறது. ஒன்பது-சுழல் ஸ்டிக்கல்பேக்குகள் (புங்கிட்டியஸ் புங்கிட்டியஸ்) ஒரு மூதாதையர் ZW அமைப்பைக் காட்டின, ஆனால் குரோமோசோம் பொருந்தாத தன்மை மற்றும் கலப்பினங்கள் காரணமாக தலைகீழ் அவற்றின் தற்போதைய XY அமைப்பின் பரிணாமத்திற்கு வழிவகுத்தது. ஊர்வனவற்றில் மரபணு பாலின நிர்ணயம் மற்றும் வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயம் ஆகிய இரண்டின் ஒழுங்கற்ற விநியோகம், எளிதில் அடையக்கூடிய தொடர்ச்சியான மாற்றங்களைக் குறிக்கிறது. பல்வேறு பாலின நிர்ணயிக்கும் வழிமுறைகளுக்கு இடையிலான இந்த தொடர்ச்சியான மாற்றங்களுக்கான திறன் இன்னும் அதிக பன்முகத்தன்மை கொண்ட இடைநிலை நிலைகளால் இயக்கப்படுகிறது என்று நம்பப்படுகிறது. பிற முதுகெலும்புள்ள உயிரினங்களில், மரபணு பாலின நிர்ணயம் என்பது மூதாதையர் நிலை என்று கண்டறியப்பட்டுள்ளது, மேலும் மீன்களில் வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயம் தோற்றம் குறித்து ஆவணங்கள் உள்ளன. வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயம் குறிப்பிட்ட வாழ்க்கை வரலாறுகளுக்கான தழுவலாக முன்மொழியப்பட்டுள்ளது, இது சுற்றியுள்ள சூழலுக்கு ஏற்ப கரு நெகிழ்வுத்தன்மையை அனுமதிக்கிறது. பெரும்பாலான தற்போதைய சான்றுகள் மூதாதையர் வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயத்தை பரிந்துரைக்கின்றன, இருப்பினும் ஊர்வனவற்றில் மூதாதையர் மரபணு பாலின நிர்ணயம் சாத்தியமாகும். சில விஞ்ஞானிகள் பாலினத்தை நிர்ணயிக்கும் வழிமுறைகளை வரிசைப்படுத்த பரிந்துரைக்கவில்லை, ஏனெனில் இரண்டு பொறிமுறைகளின் ஆதாயங்களும் இழப்புகளும் சமமாக நம்பத்தகுந்தவை. உறுதியான தகவல்கள் இல்லாத நிலையில், மூதாதையர் வடிவங்களை தீர்மானிப்பதற்கான சிறந்த அணுகுமுறையாக பார்ஸிமோனி பரிந்துரைக்கப்படுகிறது. பாலியல் தலைகீழ் செக்ஸ் தலைகீழ், மரபணு வகை பாலினத்திற்கு முரணாக இருக்கும் ஒரு சுற்றுச்சூழல் மீறல், இந்த வழிமுறைகளுக்கு இடையிலான மாற்றங்களின் சக்திவாய்ந்த மற்றும் விரைவான உந்துசக்தியாகும். பாலின மாற்றமானது பரம்பரை மற்றும் மாறுபடும், இது நுழைவாயிலின் பரிணாமம் நிகழலாம் மற்றும் நிகழலாம் என்பதைக் குறிக்கிறது. இது தீவிர பாலின விகித சார்பைக் குறைப்பதற்கான ஒரு பிரதிபலிப்பாக கருதப்படுகிறது. விரைவாக மாறிவரும் சூழல்கள் சமநிலையற்ற பாலின விகிதங்களுக்கும் சாத்தியமான அழிவுக்கும் வழிவகுக்கும், பல தலைமுறைகளில் நுழைவாயில் உருவாக அனுமதிக்கப்படாவிட்டால். ஊர்வன மரபணு பாலின நிர்ணயம் மற்றும் வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயம் ஆகியவற்றுக்கு இடையேயான பல மாற்றங்களை அனுபவித்துள்ளன, நெருங்கிய தொடர்புடைய உயிரினங்களில் கூட, பாலின தலைகீழ் அந்த மாற்றங்களுக்கு ஒரு பெரிய உந்துசக்தியாக உள்ளது. மத்திய தாடி டிராகன்கள் (போகோனா விட்டீசெப்ஸ்) போன்ற ZW பாலின குரோமோசோம் அமைப்பு கொண்ட இனங்களில், பாலின தலைகீழ் ZZf பெண்களை உருவாக்குகிறது. அந்த தனிநபர்களில் டபிள்யூ குரோமோசோமின் அடுத்தடுத்த இழப்பு இறுதியில் மக்கள்தொகையில் டபிள்யூ குரோமோசோமின் இழப்புக்கு வழிவகுக்கிறது, இது இனங்களை வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயத்தை நோக்கி மாற்றுகிறது. பொருத்தமான வெப்பநிலைக்கு வெளிப்படும்போது, பெண்களுக்கு இனி W குரோமோசோம் தேவையில்லை, இது பாலினத்தை நிர்ணயிக்கும் வழிமுறைகளில் குறிப்பிட்ட, இயற்கையான மற்றும் காட்டு மாற்றங்களை அனுமதிக்கிறது. இந்த செயல்முறை வளைந்த பாலின விகிதங்களுக்கு வழிவகுக்கும், ஆனால் அரிதான பாலினத்திற்கான தேர்வு நிகழ்கிறது, சில இனங்கள் மற்றும் தனிநபர்கள் நுழைவாயில் வெப்பநிலையில் இருந்தபோதிலும் பாலின மாற்றத்தை எதிர்க்கின்றனர். பாலின மாற்றத்தின் செயல்முறைக்கு எதிர்ப்பு எதிர்கால மக்கள்தொகையில் வெப்ப வரம்பில் பரிணாம மாற்றங்களுக்கு வழிவகுக்கும். நுழைவாயிலில் இந்த பரிணாமம், அதிகரிக்கிறது மற்றும் குறைகிறது, பெரும்பாலும் பாலினத்தை நிர்ணயிக்கும் இரண்டு அமைப்புகளுக்கும் இடையிலான மாற்றங்களை ஊக்குவிக்கிறது. மரபணு சறுக்கல், பிளியோட்ரோபிக் நன்மைகள், பாலின விகிதம் தேர்வு, பாலியல் விரோதம் அல்லது ஹிட்சைக்கிங் மரபணுக்கள் காரணமாகவும் இந்த வாசல் மாற்றங்கள் ஏற்படலாம். பாலின-தலைகீழ் பெண் தாடி டிராகன்கள் மரபணு ZW பெண்களை விட ஆண்டுக்கு இரண்டு மடங்கு முட்டைகளை இடும், இது பாலியல் தலைகீழ் மாற்றத்திற்கு உடனடி உடற்பயிற்சி நன்மையை பரிந்துரைக்கிறது, இது பரிணாம மாற்றங்களின் மற்றொரு உந்துசக்தியாக இருக்கலாம். ZZ/ZW இலிருந்து வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயத்திற்கு ஏற்படும் பரிணாம மாற்றங்கள் வெப்ப வரம்பின் அதிகரிப்பை உள்ளடக்கியது, இதன் விளைவாக மரபணு ஆண்களின் பாலின தலைகீழ் மாற்றம் மற்றும் இறுதியில் W அல்லீலின் இழப்பு ஏற்படுகிறது, இது சாத்தியமற்ற WW சேர்க்கை ஏற்படுவதைத் தடுக்கிறது. XX/XY இலிருந்து வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயத்திற்கு மாறுவதற்கு நுழைவாயிலைக் குறைக்க வேண்டும். எக்ஸ்எக்ஸ் கருக்கள் மட்டுமே பாலினத்தை மாற்றியமைக்க முடியும், இதன் விளைவாக ஒய் அல்லீல் இழப்பு மற்றும் சாத்தியமற்ற ஒய்ஒய் கலவையைத் தடுக்கிறது. இடைநிலை நிலைகள் வழியாக மாற்றங்கள் வேகமாக நகர்கின்றன, மேலும் மரபணு பாலின நிர்ணயத்திலிருந்து வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயத்திற்கு பரிணாம மாற்றங்கள் சரியான தேர்வு அழுத்தங்கள் மற்றும் மாறுபட்ட வெப்பநிலைகளின் கீழ் எளிமையாக இருக்க வேண்டும் என்று ஆராய்ச்சி காட்டுகிறது. இருப்பினும், மரபணு பாலின நிர்ணயத்திலிருந்து வெப்பநிலை சார்ந்த பாலின நிர்ணயத்திற்கு பெரும்பாலான மாற்றங்கள் இடைநிலை வடிவங்கள் மூலம் விரைவாக நிகழ்கின்றன, மாறாக அந்த நிலைகளில் நீடிக்கின்றன, தனித்தனி பிரிப்புகள் பாலின நிர்ணயம் செய்யும் வழிமுறைகளின் நிலையான நிலைகளைக் குறிக்கின்றன. பாலியல் தலைகீழ் மாற்றம், குறிப்பாக, இந்த தொடர்ச்சியுடன் ஒரு பொதுவான இடைநிலை நடவடிக்கையாக கருதப்படுகிறது. குறிப்புகள் விக்கிப்பீடியா மாணவர் திட்டம் பாலின நிர்ணய அமைப்புகள் பரிணாம உயிரியல்