Shigatoxigenic and verotoxigenic Escherichia coli
ஷிகாடாக்சிஜெனிக் எஸ்செரிச்சியா கோலி (STEC) மற்றும் வெரோடாக்சிஜெனிக் ஈ. கோலி (VTEC) ஆகியவை ஷிகா டாக்ஸினை (அல்லது வெரோடாக்சின்) உற்பத்தி செய்யும் பாக்டீரியம் எஸ்செரிச்சியா கோலியின் விகாரங்கள் ஆகும். ஒரு சிறுபான்மை இனங்கள் மட்டுமே மனிதர்களுக்கு நோயை ஏற்படுத்துகின்றன. அவ்வாறு செய்பவை கூட்டாக என்ட்ரோஹெமரேஜிக் ஈ. கோலி (ஈ. எச். இ. சி) என்று அழைக்கப்படுகின்றன, மேலும் அவை உணவு மூலம் பரவும் நோய்க்கு முக்கிய காரணங்களாகும். மனிதர்களின் பெருங்குடலை பாதிக்கும் போது, அவை பெரும்பாலும் இரைப்பை குடல் அழற்சி, என்ட்ரோகோலிடிஸ் மற்றும் இரத்தக்களரி வயிற்றுப்போக்கு (எனவே "என்ட்ரோஹெமோராஜிக்" என்ற பெயர்) ஆகியவற்றை ஏற்படுத்துகின்றன, மேலும் சில நேரங்களில் ஹீமோலிடிக்-யுரேமிக் சிண்ட்ரோம் (எச். யு. எஸ்) எனப்படும் கடுமையான சிக்கலை ஏற்படுத்துகின்றன. கால்நடைகள் ஈ. எச். இ. சி. க்கு ஒரு முக்கியமான இயற்கை நீர்த்தேக்கமாகும், ஏனெனில் காலனித்துவப்படுத்தப்பட்ட வயது வந்தோருக்கான ருமினண்டுகள் அறிகுறியற்றவை. ஷிகா நச்சுகளுக்கான இலக்கு ஏற்பியின் வாஸ்குலர் வெளிப்பாடு அவற்றில் இல்லாததே இதற்குக் காரணம். இந்தக் குழுவும் அதன் துணைக்குழுக்களும் பல்வேறு பெயர்களால் அறியப்படுகின்றன. அவை குடல் நோய்க்கிருமி ஈ. கோலியின் பிற விகாரங்களிலிருந்து வேறுபடுகின்றன, இதில் என்ட்ரோடாக்ஸிஜெனிக் ஈ. கோலி (ஈ. டி. இ. சி), என்ட்ரோபாடோஜெனிக் ஈ. கோலி (ஈ. பி. இ. சி), என்ட்ரோஇன்வேசிவ் ஈ. கோலி (ஈ. ஐ. இ. சி), என்ட்ரோஅக்ரிகேட்டிவ் ஈ. கோலி (ஈ. ஏ. இ. சி), மற்றும் பரவலாக பின்பற்றப்படும் ஈ. கோலி (டி. ஏ. இ. சி) ஆகியவை அடங்கும். பின்னணி இந்த விகாரங்களில் மிகவும் பிரபலமானவை O157: H7, ஆனால் O157 அல்லாத விகாரங்கள் அமெரிக்காவில் ஆண்டுதோறும் 36,000 நோய்கள், 1,000 மருத்துவமனையில் சேர்க்கப்படுதல் மற்றும் 30 இறப்புகளை ஏற்படுத்துகின்றன. உணவு பாதுகாப்பு நிபுணர்கள் "பிக் சிக்ஸ்" விகாரங்களை அங்கீகரிக்கிறார்கள்ஃ O26; O45; O103; O111; O121; மற்றும் O145. ஜேர்மனியில் 2011 ஆம் ஆண்டு ஏற்பட்ட வெடிப்பு மற்றொரு STEC, O104: H4 ஆல் ஏற்பட்டது. இந்த திரிபு என்ட்ரோஅக்ரிகேட்டிவ் மற்றும் என்ட்ரோஹெமரேஜிக் பண்புகள் இரண்டையும் கொண்டுள்ளது. O145 மற்றும் O104 விகாரங்கள் இரண்டும் ஹீமோலிடிக்-யுரேமிக் சிண்ட்ரோம் (HUS)-ஐ ஏற்படுத்தும்; முந்தைய திரிபு அறியப்பட்ட HUS நோயாளிகளில் 2 சதவீதம் முதல் 51 சதவீதம் வரை இருப்பதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது; அத்தகைய நோயாளிகளில் 56 சதவீதம் பேர் O145 மற்றும் 14 சதவீதம் பேர் பிற EHEC விகாரங்களால் ஏற்படுவதாக மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது. இரத்தக்களரி வயிற்றுப்போக்கைத் தூண்டும் ஈ. எச். இ. சி. க்கள் 10 சதவீத வழக்குகளில் எச். யு. எஸ்-க்கு வழிவகுக்கின்றன. வயிற்றுப்போக்குக்குப் பிந்தைய எச். யு. எஸ்ஸின் மருத்துவ வெளிப்பாடுகளில் கடுமையான சிறுநீரக செயலிழப்பு, மைக்ரோஆஞ்சியோபதிக் ஹீமோலிடிக் அனீமியா மற்றும் த்ரோம்போசைட்டோபீனியா ஆகியவை அடங்கும். வெரோசைட்டோடாக்சின் (ஷிகா போன்ற நச்சு) நேரடியாக சிறுநீரக மற்றும் எண்டோதெலியல் செல்களை சேதப்படுத்தும். இரத்த பிளேட்லெட்டுகள் உறைதல் மூலம் உட்கொள்ளப்படுவதால் த்ரோம்போசைட்டோபீனியா ஏற்படுகிறது. ஹீமோலிடிக் இரத்த சோகை இன்ட்ராவாஸ்குலர் ஃபைப்ரின் படிவு, சிவப்பு இரத்த அணுக்களின் அதிகரித்த பலவீனம் மற்றும் துண்டு துண்டுகள் ஆகியவற்றால் ஏற்படுகிறது. நுண்ணுயிர் எதிர்ப்பிகள் கேள்விக்குரிய மதிப்புடையவை மற்றும் தெளிவான மருத்துவ நன்மை இருப்பதாக காட்டப்படவில்லை. டிஎன்ஏ தொகுப்பில் தலையிடும் ஃப்ளோரோகுயினோலோன்கள் போன்ற நுண்ணுயிர் எதிர்ப்பிகள், எஸ். டி. எக்ஸ்-தாங்கும் பாக்டீரியோபேஜைத் தூண்டுவதாகவும், நச்சுகளின் உற்பத்தியை அதிகரிப்பதாகவும் காட்டப்பட்டுள்ளன. ரைபோசோமல் புரதத் தொகுப்பை இலக்காகக் கொண்ட பாக்டீரியா எதிர்ப்பு மருந்துகள் மூலம் நச்சு உற்பத்தியைத் தடுக்கும் முயற்சிகள் கருத்தியல் ரீதியாக மிகவும் கவர்ச்சிகரமானவை. பிளாஸ்மா பரிமாற்றம் ஒரு சர்ச்சைக்குரிய ஆனால் பயனுள்ள சிகிச்சையை வழங்குகிறது. 10 வயதிற்குட்பட்ட குழந்தைகள் அல்லது வயதான நோயாளிகளுக்கு ஆண்டிமோடிலிடி முகவர்கள் (குடல் போக்குவரத்தை குறைப்பதன் மூலம் வயிற்றுப்போக்கை அடக்கும் மருந்துகள்) பயன்படுத்துவதைத் தவிர்க்க வேண்டும், ஏனெனில் அவை ஈ. எச். இ. சி நோய்த்தொற்றுகளுடன் எச். யூ. எஸ் அபாயத்தை அதிகரிக்கின்றன. மருத்துவ விளக்கக்காட்சி லேசான மற்றும் சிக்கலற்ற வயிற்றுப்போக்கு முதல் கடுமையான வயிற்று வலியுடன் இரத்தப்போக்கு பெருங்குடல் அழற்சி வரை இருக்கும். செரோடைப் O157: H7 100 பாக்டீரியா செல்கள் அல்லது அதற்கும் குறைவானவற்றுடன் ஒரு தொற்று அளவைத் தூண்டலாம்; 104: H4 போன்ற பிற திரிபு ஜெர்மனியில் 2011 இல் ஒரு வெடிப்பை ஏற்படுத்தியுள்ளது. நோய்த்தொற்றுகள் வெப்பமான மாதங்களில் மற்றும் ஐந்து வயதிற்குட்பட்ட குழந்தைகளில் மிகவும் பொதுவானவை மற்றும் பொதுவாக சமைக்கப்படாத மாட்டிறைச்சி மற்றும் பதப்படுத்தப்படாத பால் மற்றும் பழச்சாறுகளிலிருந்து பெறப்படுகின்றன. ஆரம்பத்தில் பாக்டீரியா எபிட்டிலியம் அல்லது முனைய இலியம், சீக்கம் மற்றும் பெருங்குடலுடன் இணைந்த பிறகு நோயாளிகளுக்கு இரத்தம் அல்லாத வயிற்றுப்போக்கு உருவாகிறது. நச்சுகளின் அடுத்தடுத்த உற்பத்தி இரத்தக்களரி வயிற்றுப்போக்கை மத்தியஸ்தம் செய்கிறது. குழந்தைகளில், ஹீமோலிடிக் யுரேமிக் சிண்ட்ரோம் ஒரு சிக்கலாக இருக்கலாம், இது குடலில் உள்ள உயிரணுக்களைத் தாக்க சைட்டோடாக்சின்களைப் பயன்படுத்துகிறது, இதனால் பாக்டீரியா இரத்தத்தில் கசிந்து, குளோபோட்ரியோசைல்செரமைடு (ஜிபி 3) உடன் பிணைப்பதன் மூலம் சிறுநீரகம் போன்ற இடங்களில் எண்டோதெலியல் காயத்தை ஏற்படுத்தும். குழுவின் பெயர்கள் மற்றும் அதன் துணைக்குழுக்களின் பெயர்களில் பின்வருவன அடங்கும். இதில் சில பாலிஸெமி சம்பந்தப்பட்டுள்ளனர். மாறாத ஒத்த பெயர் ஒரே நிறத்தைக் கொண்டிருப்பதன் மூலம் குறிக்கப்படுகிறது. அதற்கு அப்பால் சில பரந்த ஆனால் மாறுபட்ட ஒத்த சொற்களும் உள்ளன. குறைந்த துல்லியமான பயன்பாட்டில் சிவப்பு மற்றும் நீலம் பெரும்பாலும் ஊதா நிறத்தின் ஒத்த சொற்களாக கருதப்பட்டாலும், முதல் இரண்டு (ஊதா) அவற்றின் குறுகிய அர்த்தத்தில் பொதுவாக மற்றவற்றின் (சிவப்பு மற்றும் நீலம்) ஹைபர்னிம்களாகக் கருதப்படுகின்றன. குறைந்தபட்சம் ஒரு குறிப்பு "EHEC" என்பது "VTEC" மற்றும் "STEC" ஆகியவற்றிலிருந்து பரஸ்பரம் பிரத்தியேகமானது என்று கருதுகிறது, ஆனால் இது பொதுவான பயன்பாட்டுடன் பொருந்தவில்லை, ஏனெனில் பல வெளியீடுகள் பிந்தைய அனைத்தையும் முந்தையவற்றுடன் இணைக்கின்றன. "ஷிகா போன்ற நச்சு" (எஸ். எல். டி) அல்லது "வெரோடாக்சின்" பற்றிய தற்போதைய நுண்ணுயிரியல் அடிப்படையிலான பார்வை என்னவென்றால், அவை அனைத்தும் ஷிகா நச்சுத்தன்மையின் (பதிப்புகள்) என்று குறிப்பிடப்பட வேண்டும், ஏனெனில் வேறுபாடு மிகக் குறைவு. இந்தக் கண்ணோட்டத்தைத் தொடர்ந்து, அனைத்து "வி. டி. இ. சி" (நீலம்) களும் "எஸ். டி. இ. சி" (சிவப்பு) என்று அழைக்கப்பட வேண்டும். வரலாற்று ரீதியாக, சில நேரங்களில் வேறு பெயர் பயன்படுத்தப்பட்டது, ஏனெனில் ஷிகெல்லா வயிற்றுப்போக்கில் காணப்படும் நச்சுகள் ஒவ்வொரு கடைசி அமினோ அமில எச்சம் வரை ஒரே மாதிரியாக இல்லை, இருப்பினும் இந்த தர்க்கத்தால் ஒவ்வொரு "STEC" ஒரு "VTEC" ஆக இருக்கும். எஸ். டி. எக்ஸ் 1 ஷிகா நச்சுக்கு நெருக்கமாக இருப்பதால், எஸ். டி. எக்ஸ் 1 உற்பத்தி செய்யும் விகாரங்களுக்கு "எஸ். டி. இ. சி" மற்றும் எஸ். டி. எக்ஸ் 2 உற்பத்தி செய்யும் விகாரங்களுக்கு "வி. டி. இ. சி" ஐப் பயன்படுத்தவும் வரிசை வரையப்படலாம். நடைமுறையில், சொற்கள் மற்றும் வகைகளின் தேர்வு மருத்துவ பொருத்தத்தைப் புரிந்துகொள்வதைப் போல முக்கியமல்ல. தொற்று மற்றும் வைரஸ் ஒரு ஈ. எச். இ. சி திரிபுகளின் தொற்று அல்லது வைரஸ் ஊடகத்தில் ஃபுகோஸ் இருப்பது, இந்த சர்க்கரையின் உணர்தல் மற்றும் ஈ. எச். இ. சி நோய்க்கிருமி தீவின் செயல்பாடு உள்ளிட்ட பல காரணிகளைப் பொறுத்தது. நோய்க்கிருமி தீவின் ஒழுங்குமுறை EHEC அதன் நோய்க்கிருமி தீவில் குறியிடப்பட்ட என்ட்ரோசைட் எஃபேஸ்மென்ட் (LEE) இன் இருப்பிடத்தின் வெளிப்பாட்டின் மூலம் நோய்க்கிருமியாக மாறுகிறது. இருப்பினும், EHEC ஒரு ஹோஸ்டில் இல்லாதபோது இந்த வெளிப்பாடு ஆற்றல் மற்றும் வளங்களை வீணடிப்பதாகும், எனவே சில மூலக்கூறுகள் சூழலில் உணரப்பட்டால் மட்டுமே அது செயல்படுத்தப்படும். கியூஎஸ்இசி அல்லது கியூஎஸ்இஇ அவற்றின் இடைவினை சமிக்ஞை மூலக்கூறுகளில் ஒன்றுடன் பிணைக்கும்போது, அவை ஆட்டோபாஸ்போரைலேட் செய்து அதன் பாஸ்பேட்டை மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளருக்கு மாற்றுகின்றன. மைட்டோகாண்ட்ரியல் COX1 மரபணுவிற்குள் (AI3) ஒரு நடமாடும் குழு I இன்ட்ரானால் குறியிடப்பட்ட அட்ரினலின், நோராட்ரினலின் மற்றும் ஒரு எண்டோநியூக்ளியேஸ் I-ஸ்கைIII ஆகியவற்றை கியூஎஸ்இசி உணர்கிறது; அதேசமயம் கியூஎஸ்இ அட்ரினலின், நோராட்ரினலின், எஸ்ஓ4 மற்றும் பிஓ4 ஆகியவற்றை உணர்கிறது. இந்த சமிக்ஞைகள் பாக்டீரியாக்கள் இனி சூழலில் சுதந்திரமாக இல்லை, ஆனால் குடலில் உள்ளன என்பதற்கான தெளிவான அறிகுறியாகும். இதன் விளைவாக, கியூஎஸ்இசி பாஸ்பரிலேட்டுகள் கியூஎஸ்இபி (இது ஃபிளாஜெல்லாவை செயல்படுத்துகிறது), கேபிடிஇ (இது எல். இ. இ. ஐ செயல்படுத்துகிறது) மற்றும் கியூஎஸ்இஎஃப். QseE பாஸ்பரிலேட்டுகள் QseF. QseBC மற்றும் QseEF தயாரிப்புகள் FusK மற்றும் FusR இன் வெளிப்பாட்டை அடக்குகின்றன. FusK மற்றும் FusR ஆகியவை LEE மரபணுக்களின் படியெடுத்தலை அடக்குவதற்கான ஒரு அமைப்பின் இரண்டு கூறுகளாகும். ஃபுஸ்கே என்பது ஒரு சென்சார் கைனேஸ் ஆகும், இது ஃபுகோஸ் உட்பட பல சர்க்கரைகளை உணர முடியும். நடுத்தர ஃபுஸ்கெ பாஸ்பரிலேட்டுகளில் ஃபுக்கோஸ் இருக்கும்போது ஃபுஸ்ர் எல். இ. இ வெளிப்பாட்டை அடக்குகிறது. எனவே EHEC குடலுக்குள் நுழையும்போது, QseC மற்றும் QseF இலிருந்து வரும் சமிக்ஞைகளுக்கும், FusK இலிருந்து வரும் சமிக்ஞைக்கும் இடையே ஒரு போட்டி உள்ளது. முதல் இரண்டும் வைரலைச் செயல்படுத்த விரும்புகின்றன, ஆனால் ஃபுகோஸின் ஆதாரமான சளி அடுக்கு, பாக்டீரியாவிலிருந்து என்ட்ரோசைட்டுகளை தனிமைப்படுத்துவதால் வைரஸ் காரணிகளின் தொகுப்பு பயனற்றதாகிவிடும் என்பதால் ஃபஸ்க் அதை நிறுத்துகிறது. இருப்பினும், பாக்டீரியா செல்கள் எபிட்டிலியத்தின் பாதுகாப்பற்ற பகுதியைக் கண்டுபிடிப்பதால் ஃப்யூகோஸ் செறிவு குறையும்போது, LEE மரபணுக்களின் வெளிப்பாடு FusR ஆல் ஒடுக்கப்படாது, மேலும் KpdE அவற்றை வலுவாக செயல்படுத்தும். சுருக்கமாக, கியூஎஸ்இசி/கியூஎஸ்இஎஃப் மற்றும் ஃபஸ்கெஆர் ஆகியவற்றின் ஒருங்கிணைந்த விளைவு எல். இ. இ வெளிப்பாட்டின் ஒரு சிறந்த-ட்யூனிங் அமைப்பை வழங்குகிறது, இது ஆற்றலைச் சேமிக்கிறது மற்றும் வெற்றிக்கான வாய்ப்புகள் அதிகமாக இருக்கும்போது மட்டுமே வைரஸின் வழிமுறைகளை வெளிப்படுத்த அனுமதிக்கிறது. ஷிகா நச்சுகள் ஷிகா நச்சுகள் EHEC இன் முக்கிய வைரஸ் காரணியாகும். நச்சுகள் குடல் எபிட்டிலியத்துடன் தொடர்பு கொள்கின்றன, மேலும் அவை இரத்த ஓட்டத்திற்குள் நுழைந்தால் எச். யு. எஸ் மற்றும் பெருமூளை செயலிழப்பு போன்ற மனிதர்களுக்கு முறையான சிக்கல்களை ஏற்படுத்தும். EHEC இல், ஷிகா நச்சுகள் குறியிடப்பட்ட லைசோஜெனிக் பாக்டீரியோபேஜ்கள் ஆகும். நச்சுகள் செல்-மேற்பரப்பு கிளைகோலிப்பிட் ஏற்பி ஜிபி 3 உடன் பிணைக்கப்படுகின்றன, இதனால் செல் எண்டோசைட்டோசிஸ் வழியாக நச்சுத்தன்மையை எடுக்கிறது. ஷிகா நச்சுகள் ரைபோசோமல் ஆர்என்ஏவை குறிவைக்கின்றன, இது புரதத் தொகுப்பைத் தடுக்கிறது மற்றும் அப்போப்டொசிஸை ஏற்படுத்துகிறது. கால்நடைகளில் ஈ. எச். இ. சி அறிகுறிகள் இல்லாததற்குக் காரணம், கால்நடைகளுக்கு மனிதர்களைப் போலல்லாமல் ஜிபி 3 இன் வாஸ்குலர் வெளிப்பாடு இல்லை. எனவே, ஷிகா நச்சுகள் குடல் எபிட்டிலியம் வழியாக சுழற்சிக்கு செல்ல முடியாது. FusKR காம்ப்ளக்ஸ் இரண்டு கூறுகளால் (FusK மற்றும் FusR) உருவாக்கப்பட்ட இந்த காம்ப்ளக்ஸ், EHEC இல் சூழலில் ஃபுகோஸ் இருப்பதை கண்டறிந்து LEE மரபணுக்களை செயல்படுத்துவதை ஒழுங்குபடுத்தும் செயல்பாட்டைக் கொண்டுள்ளது. FusK: z0462 மரபணுவால் குறியிடப்படுகிறது. இந்த மரபணு ஒரு ஹிஸ்டிடின் கைனேஸ் சென்சார் ஆகும். இது ஃபுகோஸைக் கண்டறிந்து, பின்னர் Z0463 மரபணுவைச் செயல்படுத்தும் பாஸ்பரிலேட்டுகளை உருவாக்குகிறது. FusR: z0463 மரபணுவால் குறியிடப்படுகிறது. இந்த மரபணு LEE மரபணுக்களின் ஒடுக்கியாகும். Z0462 மரபணு ஃபுகோஸைக் கண்டறிந்தால், பாஸ்பரிலேட்டுகள் மற்றும் Z0463 மரபணுவை செயல்படுத்துகிறது, இது LEE மரபணுக்களின் கட்டுப்பாட்டாளரான 'லெ ஆர்' இன் வெளிப்பாட்டை அடக்கும். z0463 மரபணு செயலில் இல்லை என்றால், மரபணு லெரின் வெளிப்பாடு ஒடுக்கப்படாது. 'லெர்' இன் வெளிப்பாடு நோய்க்கிருமி தீவில் வைரஸைத் தூண்டும் மீதமுள்ள மரபணுக்களை செயல்படுத்துகிறது. அதே நேரத்தில், FusKR அமைப்பு Z0461 மரபணுவைத் தடுக்கிறது, இது ஒரு ஃபுகோஸ் டிரான்ஸ்போர்ட்டர் ஆகும். ஃப்யூகோஸின் வளர்சிதை மாற்றத்தைக் கட்டுப்படுத்தும் Z0461 மரபணுவைத் தடுக்கும் ஃப்யூகோஸ் அமைப்பின் செயல்பாட்டை ஃப்யூகோஸ் அதிகரிக்கிறது. பொதுவாக ஃபுகோஸை கார்பன் மூலமாகப் பயன்படுத்துவதில் மிகவும் திறமையான ஈ. கோலியின் பிற விகாரங்களுடன் ஃபுகோஸிற்கான போட்டியைத் தவிர்க்க இது பயனுள்ள ஒரு வழிமுறையாகும். நடுத்தரத்தில் ஃபுகோஸின் அதிக செறிவுகள் எல். இ. இ மரபணுக்களின் அடக்குமுறையையும் அதிகரிக்கிறது. சூழலில் குறைந்த அளவு ஃபுகோஸ் இருப்பதால், ஃபஸ்கெஆர் அமைப்பு செயலற்ற நிலையில் உள்ளது, இதன் பொருள் z0461 மரபணு படியெடுத்தல், இதனால் ஃபுகோஸின் வளர்சிதை மாற்றத்தை அதிகரிக்கிறது. மேலும், ஃபுகோஸின் குறைந்த செறிவு பாதுகாப்பற்ற எபிட்டிலியத்தின் அறிகுறியாகும், இதனால் லெர் மரபணுக்களின் அடக்குமுறை மறைந்துவிடும் மற்றும் எல். இ. இ மரபணுக்களின் வெளிப்பாடு அருகிலுள்ள உயிரணுக்களைத் தாக்க அனுமதிக்கும். மேலும் காண்க ஃப்யூகோஸ் குடல் தாவரம் மியூசின் வைரஸ் குறிப்புகள் மேலும் வாசிப்பு வெளிப்புற இணைப்புகள் எஸ்கெரிச்சியா கோலி உணவு மூலம் பரவும் நோய்கள் அகச்சிவப்பு பாக்டீரியா வகை