Stomatal conductance
வயிற்று கடத்துத்திறன், பொதுவாக ஒரு போரோமீட்டரால் mmol m−2s−1 இல் அளவிடப்படுகிறது, இது வாயு பரிமாற்ற விகிதம் (அதாவது, கார்பன் டை ஆக்சைடு உறிஞ்சுதல்) மற்றும் இலை ஸ்டோமேட்டா வழியாக நீராவி இழப்பு (அதாவது, நீர் நீராவியாக நீர் இழப்பு) ஸ்டோமேட்டல் துளை அளவு மூலம் தீர்மானிக்கப்படுகிறது (எனவே காற்று மற்றும் இலை உட்புறத்திற்கு இடையிலான வாயுக்களின் இயக்கத்திற்கு உடல் எதிர்ப்புகள்). ஸ்டோமாடல் கடத்துத்திறன் அல்லது அதன் தலைகீழ், ஸ்டோமாடல் எதிர்ப்பு, ஸ்டோமாடல் துளையைச் சுற்றியுள்ள அதன் பாதுகாப்பு செல்கள் மூலம் இலையின் நேரடி உயிரியல் கட்டுப்பாட்டின் கீழ் உள்ளது. பாதுகாப்பு உயிரணுக்களின் டர்கர் அழுத்தம் மற்றும் ஆஸ்மோடிக் திறன் ஆகியவை ஸ்டோமாடல் கடத்துத்திறனுடன் நேரடியாக தொடர்புடையவை. மலக்குடல் கடத்துத்திறன் என்பது மலக்குடல் அடர்த்தி, மலக்குடல் துளை மற்றும் மலக்குடல் அளவு ஆகியவற்றின் செயல்பாடாகும். இரத்தப்போக்கின் இலை நிலை கணக்கீடுகளுக்கு வயிற்று கடத்துத்திறன் ஒருங்கிணைந்ததாகும். பல ஆய்வுகள் களைக்கொல்லிகளின் பயன்பாடு மற்றும் தாவரங்களில் உடலியல் மற்றும் உயிர்வேதியியல் வளர்ச்சி செயல்முறைகளில் ஏற்படும் மாற்றங்கள், குறிப்பாக இலக்கு அல்லாத தாவரங்களில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் ஆகியவற்றுக்கு இடையே நேரடி தொடர்பைக் காட்டுகின்றன, இதன் விளைவாக வயிற்றுப்போக்கு கடத்துத்திறன் மற்றும் இலைகளில் டர்கர் அழுத்தம் குறைகிறது. ஸ்டோமேட்டல் திறப்புக்கான உறவு பொறிமுறையைப் பார்க்கவும்ஃ ஸ்டோமேட்டல் திறப்பு மற்றும் மூடுதல் ஸ்டோமேட்டாவின் அடர்த்தி, அளவு மற்றும் திறப்பின் அளவு ஆகியவற்றின் செயல்பாடு; அதிக திறந்த ஸ்டோமேட்டா அதிக கடத்துத்திறனை அனுமதிக்கிறது, இதன் விளைவாக ஒளிச்சேர்க்கை மற்றும் உமிழ்வு விகிதங்கள் அதிகமாக உள்ளன என்பதைக் குறிக்கிறது. எனவே, ஸ்டோமாடல் திறப்பு மற்றும் மூடுதல் ஸ்டோமாடல் கடத்துத்திறனுடன் நேரடி உறவைக் கொண்டுள்ளன. ஒளி சார்ந்த ஸ்டோமாடல் திறப்பு ஒளி சார்ந்த ஸ்டோமாடல் திறப்பு பல இனங்களில் மற்றும் பல வேறுபட்ட நிலைமைகளின் கீழ் நிகழ்கிறது. ஸ்டோமாடல் கடத்துத்திறனில் ஈடுபடும் ஒளி ஒரு முக்கிய தூண்டுதலாகும், மேலும் இந்த செயல்பாட்டில் ஈடுபடும் இரண்டு முக்கிய கூறுகளைக் கொண்டுள்ளதுஃ 1) நீல ஒளிக்கு ஸ்டோமாடல் பதில், மற்றும் 2) பாதுகாப்பு உயிரணுவின் குளோரோபிளாஸ்டில் ஒளிச்சேர்க்கை. சி3 மற்றும் சி4 தாவரங்களில், ஒளி அதிகரிக்கும் போது ஸ்டோமேட்டா திறக்கப்படுகிறது, மேலும் ஒளி குறையும் போது அவை மூடப்படுகின்றன. இருப்பினும், சி. ஏ. எம் தாவரங்களில், சி. ஏ. எம் தாவரத்தின் ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறன் குறையும் போது ஸ்டோமேட்டா திறக்கப்படுகிறது, பார்க்கஃ சி. ஏ. எம் தாவரங்கள் நீல ஒளிக்கு ஸ்டோமேட்டல் பதில் நீல ஒளிக்கு பதிலளிக்கும் வகையில் ஸ்டோமேட்டல் திறப்பு நிகழ்கிறது. நீல ஒளி பாதுகாப்பு செல் சவ்வில் உள்ள நீல ஒளி ஏற்பியை செயல்படுத்துகிறது, இது பாதுகாப்பு செல்லிலிருந்து புரோட்டான்களை வெளியேற்றத் தூண்டுகிறது. புரோட்டான்களின் இந்த வெளியேற்றம் ஒரு மின் வேதியியல் சாய்வை உருவாக்குகிறது, இது இலவச மிதக்கும் பொட்டாசியம் (கே +) மற்றும் பிற அயனிகளை ஒரு சேனல் வழியாக பாதுகாப்பு செல்களுக்குள் நுழைய வைக்கிறது. பாதுகாப்பு செல்களுக்குள் உள்ள கரைப்பான்களின் இந்த அதிகரிப்பு செல்களின் ஆஸ்மோடிக் திறன் குறைவதற்கு வழிவகுக்கிறது, இதன் விளைவாக நீர் திறன் குறைகிறது. பின்னர், அதிக நீர் திறன் கொண்ட ஒரு அமைப்பிலிருந்து குறைந்த நீர் திறன் கொண்ட ஒரு அமைப்புக்கு நீர் பாய்வதால், பாதுகாப்பு செல்களுக்குள் நீர் நிரம்பி, பாதுகாப்பு செல்கள் விரிவடைவதற்கு காரணமாகிறது, எனவே ஸ்டோமேட்டா திறக்கப்படுகிறது. சிவப்பு ஒளி பின்னணியில் இருக்கும்போது கூட, நீல ஒளிக்கு ஸ்டோமாட்டா பெரிதும் பதிலளித்தது என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (படம் 1 ஐப் பார்க்கவும்). ஒரு ஆய்வில், சிவப்பு ஒளியில் ஸ்டோமாடல் திறப்பு அதன் செறிவூட்டலை அடைந்தவுடன் சோதனை தொடங்கியது. பின்னர், நீல ஒளி சேர்க்கப்பட்டபோது, ஸ்டோமாடல் திறப்பு மேலும் அதிகரித்தது, இது நீல ஒளியால் தூண்டப்பட்ட ஒரு வித்தியாசமான ஃபோட்டோரிஸெப்டர் அமைப்பு, திறப்பில் கூடுதல் அதிகரிப்புகளுக்கு மத்தியஸ்தம் செய்கிறது என்பதைக் காட்டுகிறது. குளோரோபிளாஸ்டில் ஒளிச்சேர்க்கை ஒளி சார்ந்த ஸ்டோமாடல் திறப்பில் ஈடுபடும் இரண்டாவது முக்கிய உறுப்பு பாதுகாப்பு உயிரணுவின் குளோரோபிளாஸ்டில் ஒளிச்சேர்க்கை ஆகும். குளோரோபிளாஸ்ட்களுக்குள் நுழையும் கார்பன் டை ஆக்சைடு (CO2) க்கு பதிலளிக்கும் வகையில், ஒளிச்சேர்க்கை ஏற்படுகிறது. இது குளோரோபிளாஸ்டால் உற்பத்தி செய்யப்படும் கரைசல்களின் அளவை அதிகரிக்கிறது, அவை பின்னர் பாதுகாப்பு உயிரணுவின் சைட்டோசோலில் வெளியிடப்படுகின்றன. இது ஆஸ்மோடிக் ஆற்றல் குறைவதற்கு காரணமாகிறது, இதனால் பாதுகாப்பு செல்களுக்குள் உள்ள நீர் திறன் குறைகிறது. மீண்டும், நீர் ஆற்றலின் இந்த குறைப்பு பாதுகாப்பு செல்களுக்குள் தண்ணீர் நுழைய காரணமாகிறது. பாதுகாப்பு செல்கள் பின்னர் தண்ணீரால் வீங்கி, ஸ்டோமாட்டா திறக்கப்படுகிறது. சமீபத்திய ஆய்வுகள் பல்வேறு இனங்களின் நீர் பயன்பாட்டை அடையாளம் காண வேகமாக வளர்ந்து வரும் மர இனங்களின் ஸ்டோமேட்டல் நடத்தையை ஆராய்ந்துள்ளன. அவர்களின் ஆராய்ச்சியின் மூலம், இலையின் முன்கூட்டிய நீர் திறன் மாதங்கள் முழுவதும் சீராக இருந்தது என்று முடிவு செய்யப்பட்டது, அதே நேரத்தில் இலையின் மதிய நீர் திறன் பருவங்கள் காரணமாக மாறுபாட்டைக் காட்டியது. எடுத்துக்காட்டாக, விதானம் ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறன் அக்டோபரில் இருந்ததை விட ஜூலை மாதத்தில் அதிக நீர் திறனைக் கொண்டிருந்தது. இந்த பரிசோதனைக்கு நடத்தப்பட்ட ஆய்வுகள், ஸ்டோமாடல் கடத்துத்திறன் ஒரு யூனிட் இலை பகுதிக்கு நிலையான நீர் பயன்பாட்டை அனுமதித்தது என்று தீர்மானித்தது. மற்றொரு ஆய்வில் ஸ்டோமாடல் திறப்பு பாதுகாப்பு செல் ஒளிச்சேர்க்கையைப் பொறுத்தது என்றும் காட்டுகிறது. ஆய்வில் பயன்படுத்தப்பட்ட அடின்டம் இலைகளின் கீழ் மேற்பரப்பில் உள்ளூர்மயமாக்கப்பட்ட பாதுகாப்பு செல்களை தனிமைப்படுத்துவதன் மூலம் இது மேற்கொள்ளப்பட்டது. இதனால், பாதுகாப்பு செல் குளோரோபிளாஸ்ட்கள் ஸ்டோமாடல் திறப்புக்கு காரணமாக இருந்தால், கீழ் இலை மேற்பரப்பில் பயன்படுத்தப்படும் ஒளி மேல் மேற்பரப்பில் பயன்படுத்தப்படும் ஒளியை விட ஸ்டோமாடல் கடத்துத்திறனை அதிகரிப்பதில் மிகவும் பயனுள்ளதாக இருக்கும் என்று எதிர்பார்க்கப்படுகிறது. உண்மையில், கீழ் மேற்பரப்பில் சிவப்பு ஒளி பயன்படுத்தப்படும்போது, ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறன் <5 μmol m−2s−1 என்ற ஒளி தீவிரத்தில் அதிகரித்தது மற்றும் ஒளியின் தீவிரத்தை அதிகரித்து தொடர்ந்து அதிகரித்து, அதிகபட்சமாக சுமார் 20 μmol m−2s−1 ஐ எட்டியது. இந்த நிகழ்வின் உயிரியல் செயல்பாடு தெளிவற்றதாக இருப்பதால், சி 3 மற்றும் சி 4 தாவரங்கள் இரண்டிலும் இரவு நேர ஸ்டோமேட்டல் திறப்பு (ஜி. என்) இரவு நேர ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறன் (ஜி. என்) மிகவும் ஆராய்ச்சி செய்யப்பட்ட தலைப்பாக உள்ளது. ஒளிச்சேர்க்கை இரவில் ஏற்படாது என்பதால், சி 3 மற்றும் சி 4 தாவரங்களில் எந்த கார்பனையும் சரிசெய்யாமல் இரவில் குறிப்பிடத்தக்க நீர் இழப்புக்கு ஜி. என் பங்களிக்கிறது. சமீபத்திய ஆய்வுகள் விரிவான இலக்கியம்/தரவுத் தொகுப்புகளைத் தொகுத்துள்ளன, அவை உறவினர் வளர்ச்சி விகிதம் இரவு நேர ஸ்டோமேட்டல் கடத்தலுடன் சாதகமாக தொடர்புடையது என்பதை வெளிப்படுத்துகின்றன. இருப்பினும், ஜி. என் நேர்மறையான வளர்ச்சியுடன் நேரடியாக தொடர்புபடுத்தப்படவில்லை; உண்மையில், இரவு நேர ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறனின் நேரடி விளைவுகள் அதிக சுவாச விகிதத்திற்கு வழிவகுக்கின்றன, இது டர்கார் அழுத்தத்தையும் அதன் விளைவாக வளர்ச்சியையும் குறைக்கிறது. எனவே, ஜி. என் இன் மறைமுக விளைவுகள்தான் நேர்மறையான வளர்ச்சி விகிதத்திற்கு வழிவகுக்கும், ஏனெனில் முன்கூட்டிய ஸ்டோமேட்டல் ப்ரைமிங் வெளிச்சத்திற்கு முழுமையான ஸ்டோமேட்டல் பதில்களை அடைய எடுக்கும் நேரத்தைக் குறைக்கிறது. இரவு நேர ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறன் பகல்நேர ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறனை அடைவதற்கான நேரத்தை எவ்வாறு குறைக்கிறது என்பதையும், ஒளியின் மீது விரைவான ஸ்டோமேட்டல் பதில்கள் கார்பன் ஒருங்கிணைப்பின் அதிகரிப்புடன் தொடர்புடையதா என்பதையும், இது தாவரத்தின் வளர்ச்சிக்கு குறிப்பிடத்தக்க பங்களிப்புக்கு வழிவகுக்கிறது என்பதையும் அறிய மேலும் ஆய்வுகள் தேவைப்படுகின்றன. இரவு நேர நடத்தை என்பது ஸ்டோமாடல் கசிவுகளின் விளைவாக இல்லை என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன. பல்வேறு வகையான சி 3 மற்றும் சி 4 தாவரங்களில் விரிவான மரபணு மாறுபாடு இருப்பதால், ஜி. என் பெரும்பாலும் கூறப்பட்ட தாவரங்களின் பரிணாம வளர்ச்சியின் போது தேர்ந்தெடுக்கப்பட்டுள்ளது. கூடுதலாக, சர்கேடியன் கடிகாரம் இருப்பதால் ஒரு தற்காலிக மாற்றம் காணப்படுவதால், இரவு நேர ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறன் செயலில் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது என்பதை சோதனைகள் வெளிப்படுத்தியுள்ளன. இறுதியாக, வறட்சியின் போது ஜி. என் குறைந்து வருவதைக் காணலாம், இது வறட்சிக்கு சுறுசுறுப்பான பதிலை நிரூபிக்கிறது. இந்த காரணங்கள் ஸ்டோமேட்டல் கசிவு இரவு நேர ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறனை ஏற்படுத்துகிறது என்ற கோட்பாட்டை நிராகரிக்கின்றன. கடைசியாக, பல்வேறு தாவர இனங்களில் ஜி. என் இன் முக்கிய செயல்பாடுகள் நிலையான சான்றுகள் இல்லைஃ உபரி கார்பன் டை ஆக்சைடை அகற்றுவது (வளர்ச்சியைக் கட்டுப்படுத்தலாம்), ஆக்ஸிஜன் விநியோகத்தை மேம்படுத்துவது அல்லது ஊட்டச்சத்து விநியோகத்திற்கு உதவுவது. மார்பகப் பெருக்கத்தின் அளவைக் கட்டுப்படுத்துவது அல்லது தாவரத்திலிருந்து நீர் இழப்பைக் கட்டுப்படுத்துவதற்கு வயிற்றுப் பெருக்கத்தைக் கட்டுப்படுத்துவது மிகவும் முக்கியம். 95 சதவீதத்திற்கும் அதிகமான நீர் இழப்பு ஸ்டோமாடல் துளையிலிருந்து நேரடியாக வருவதால், ஸ்டோமாடல் எதிர்ப்பில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் நீர் இழப்பை ஒழுங்குபடுத்துவதற்கு முக்கியமானவை. வளிமண்டலத்தில் இருந்து கார்பன் டை ஆக்சைடு உறிஞ்சப்படுவதை ஒழுங்குபடுத்துவதற்கும் வயிற்று கடத்தல் உதவுகிறது. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் விகிதங்கள் அதிகமாக இருக்கும்போது ஸ்டோமாடல் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் ஒழுங்குமுறை குறிப்பாக முக்கியமானது. அதிக டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் விகிதங்கள் குழிவுறுதல் நிகழ்வுகளுக்கு வழிவகுக்கும், அல்லது சைலெமில் உள்ள பதற்றம் காற்று நாளங்கள் சைலெமை நிரப்பத் தொடங்கும் அளவிற்கு அதிகரிக்கும் போது. இது தாவரத்திற்கு தீங்கு விளைவிக்கும், ஏனெனில் இந்த காற்று குமிழிகள் தாவரத்தின் வான்வழி பகுதிகளுக்கு சைலம் வரை நீரின் ஓட்டத்தைத் தடுக்கலாம். சமீபத்திய ஆய்வுகள் ஸ்டோமாடல் கடத்துத்திறன், குழிவுறுதல் மற்றும் நீர் திறன் ஆகியவற்றுக்கு இடையிலான உறவை ஆராய்ந்துள்ளன. கேவிடேஷன் நிகழ்வுகள் ஒரு நிலையான நீர் திறனை பராமரிக்கும் அதே நேரத்தில் ஸ்டோமாடல் கடத்துத்திறனைக் குறைப்பதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது. வேறு வார்த்தைகளில் கூறுவதானால், குழிவுறுதல் நிகழ்வுகள் ஸ்டோமேட்டாவை வெவ்வேறு அளவுகளுக்கு நெருக்கமாக ஏற்படுத்துகின்றன. இது உமிழ்வைக் கட்டுப்படுத்துகிறது மற்றும் சேதமடைந்த, குழிவான சைலேமை சரிசெய்ய தாவரத்தை அனுமதிக்கிறது. இதேபோல், சில ஆய்வுகள் வறட்சி மன அழுத்தம் மற்றும் வயிற்றுப்போக்கு நடத்தைக்கு இடையிலான உறவை ஆராய்ந்துள்ளன. வறட்சியை எதிர்க்கும் தாவரங்கள் ஸ்டோமாடல் கடத்துத்திறன் மூலம் அவற்றின் சுவாச விகிதத்தை ஒழுங்குபடுத்துகின்றன என்று சமீபத்திய ஆய்வுகள் கண்டறிந்துள்ளன. ஏபிஏ ஹார்மோன் வறட்சி நிலைமைகளால் தூண்டப்படுகிறது மற்றும் ஸ்டோமேட்டாவை மூடுவதற்கு உதவும். இது நீர் இழப்பைக் குறைக்கிறது மற்றும் குறைந்த நீர் நிலைமைகளின் கீழ் தாவரத்தை உயிர்வாழ அனுமதிக்கிறது. இருப்பினும், வளிமண்டலத்தில் இருந்து மட்டுப்படுத்தப்பட்ட கார்பன் டை ஆக்சைடு உறிஞ்சுதல் காரணமாக ஸ்டோமேட்டுகளை மூடுவது குறைந்த ஒளிச்சேர்க்கை விகிதங்களுக்கு வழிவகுக்கும். வயிற்று கடத்துத்திறனை அளவிடுவதற்கான முறைகள் பல வழிகளில் அளவிடப்படலாம்ஃ நிலையான-நிலை போரோமீட்டர்கள்ஃ ஒரு நிலையான நிலை போரோமீட்டர் இலைக்கு ஒரு நிலையான பரவல் பாதையுடன் ஒரு சென்சார் தலையைப் பயன்படுத்தி வயிற்று கடத்துத்திறனை அளவிடுகிறது. இது பரவல் பாதையில் இரண்டு வெவ்வேறு இடங்களில் நீராவி செறிவை அளவிடுகிறது. இது நீராவி செறிவு அளவீடுகளிலிருந்து நீராவி பாய்வு மற்றும் பரவல் பாதையின் அறியப்பட்ட கடத்துத்திறனை பின்வரும் சமன்பாட்டைப் பயன்படுத்தி கணக்கிடுகிறதுஃ இலைகளில் நீராவி செறிவு எங்கே, மற்றும் இரண்டு சென்சார் இடங்களில் செறிவுகள் எங்கே, ஸ்டோமேட்டல் எதிர்ப்பு மற்றும் இரண்டு சென்சார்களில் எதிர்ப்புகள். இரண்டு சென்சார்களின் வெப்பநிலையும் ஒரே மாதிரியாக இருந்தால், செறிவு ஒப்பீட்டு ஈரப்பதத்துடன் மாற்றப்படலாம், இதனால் மார்பக கடத்துத்திறன் என்பது எதிர்ப்பின் பரஸ்பரமாகும். ஒரு டைனமிக் போரோமீட்டர் ஒரு இலைக்கு பிணைக்கப்பட்ட ஒரு மூடப்பட்ட அறையில் ஈரப்பதம் ஒரு குறிப்பிட்ட மதிப்பிலிருந்து மற்றொன்றுக்கு உயர எவ்வளவு நேரம் ஆகும் என்பதை அளவிடுகிறது. எதிர்ப்பானது பின்வரும் சமன்பாட்டிலிருந்து தீர்மானிக்கப்படுகிறதுஃ இங்கு கப் ஈரப்பதம், கப் ஈரப்பதம், கப் "நீளம்" மற்றும் ஒரு ஆஃப்செட் மாறிலி ஆகும். பூஜ்ய சமநிலை போரோமீட்டர்கள் அறை வழியாக உலர்ந்த காற்றின் ஓட்டத்தை ஒழுங்குபடுத்துவதன் மூலம் ஒரு மூடப்பட்ட அறையில் ஒரு நிலையான ஈரப்பதத்தை பராமரிக்கின்றன, மேலும் பின்வரும் சமன்பாட்டிலிருந்து ஸ்டோமாடல் எதிர்ப்பைக் கண்டறிகின்றனஃ ஸ்டோமாடல் எதிர்ப்பு எங்கே, எல்லை அடுக்கு எதிர்ப்பு, இலை பரப்பளவு, உலர்ந்த காற்றின் ஓட்ட விகிதம் மற்றும் அறை ஈரப்பதம். இந்த சமன்பாடுகளால் காணப்படும் எதிர்ப்பு மதிப்புகள் பொதுவாக கடத்துத்திறன் மதிப்புகளாக மாற்றப்படுகின்றன. மாதிரிகள் ஸ்டோமாடல் கடத்துத்திறனின் பல மாதிரிகள் உள்ளன. பந்து-பெர்ரி-லியூனிங் மாதிரி பந்து-பெர்ரி-லியூனிங் மாதிரி 1987 ஆம் ஆண்டில் பந்து, உட்ரோ மற்றும் பெர்ரி ஆகியோரால் வடிவமைக்கப்பட்டது, மேலும் 90 களின் முற்பகுதியில் லியூனிங் மேம்படுத்தப்பட்டது. இந்த மாதிரி ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறனை உருவாக்குகிறது, ஏனெனில் பரவலுக்கான ஸ்டோமேட்டல் கடத்துத்திறன், ஒளி இழப்பீட்டு புள்ளியில் உள்ள மதிப்பு, இலையின் ஒருங்கிணைப்பு விகிதம், நீராவி அழுத்த பற்றாக்குறை, இலை-மேற்பரப்பு CO2 செறிவு, CO2 இழப்பீட்டு புள்ளி. மேலும் அவை அனுபவக் குணகங்களாகும். மேலும் காண்க விதானம் கடத்துத்திறன் மதுபானவியல் உமிழ்வு குறிப்புகள் தாவர உடலியல்