Diauxic growth
டயாக்ஸிக் வளர்ச்சி, டயாக்ஸி அல்லது டைஃபாசிக் வளர்ச்சி என்பது இரண்டு கட்டங்களில் செல்லுலார் வளர்ச்சியால் வகைப்படுத்தப்படும் எந்த செல் வளர்ச்சியும் ஆகும். டையூக்ஸிக் வளர்ச்சி, அதாவது இரட்டை வளர்ச்சி, ஒரு கலாச்சார வளர்ச்சி ஊடகத்தில் இரண்டு சர்க்கரைகள் இருப்பதால் ஏற்படுகிறது, அவற்றில் ஒன்று இலக்கு பாக்டீரியம் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு எளிதானது. விருப்பமான சர்க்கரை முதலில் உட்கொள்ளப்படுகிறது, இது விரைவான வளர்ச்சிக்கு வழிவகுக்கிறது, அதைத் தொடர்ந்து ஒரு பின்னடைவு கட்டம். பின்னடைவு கட்டத்தில் இரண்டாவது சர்க்கரையை வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு பயன்படுத்தப்படும் செல்லுலார் இயந்திரங்கள் செயல்படுத்தப்படுகின்றன, பின்னர் இரண்டாவது சர்க்கரை வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு உட்படுத்தப்படுகிறது. மூடிய தொகுதி வளர்ப்பில் உள்ள பாக்டீரியா அதன் பெரும்பாலான ஊட்டச்சத்துக்களை உட்கொண்டு, வளர்ச்சி ஊடகத்தில் புதிய ஊட்டச்சத்துக்கள் திடீரென்று சேர்க்கப்படும் போது நிலையான கட்டத்திற்குள் நுழையும் போதும் இது நிகழலாம். பாக்டீரியா ஒரு பின்னடைவு கட்டத்தில் நுழைகிறது, அங்கு அது உணவை உட்கொள்ள முயற்சிக்கிறது. உணவு பயன்படுத்தப்படத் தொடங்கியவுடன், அது வளர்ச்சி வளைவில் இரண்டாவது உச்சத்தைக் காட்டும் ஒரு புதிய பதிவு கட்டத்திற்குள் நுழைகிறது. ஜாக் மோனோட் 1941 ஆம் ஆண்டில் எஸ்கெரிச்சியா கோலை மற்றும் பேசிலஸ் சப்டிலிஸ் ஆகியவற்றுடன் தனது சோதனைகளின் போது டயக்சிக் வளர்ச்சியைக் கண்டுபிடித்தார். தனது முனைவர் ஆய்வறிக்கை ஆராய்ச்சியின் போது இந்த பாக்டீரியாவை பல்வேறு வகையான சர்க்கரைகளின் கலவையில் வளர்க்கும் போது, படம் 1 இல் காணப்படுவது போல், பெரும்பாலும் இரண்டு தனித்துவமான வளர்ச்சி கட்டங்கள் தொகுதி கலாச்சாரத்தில் தெளிவாகத் தெரியும் என்பதை மோனோட் கவனித்தார். முதல் கட்டத்தில், செல்கள் சர்க்கரையை முன்னுரிமை வளர்சிதை மாற்றமாக்குகின்றன, அதில் அது வேகமாக வளர முடியும் (பெரும்பாலும் குளுக்கோஸ் ஆனால் எப்போதும் அல்ல). முதல் சர்க்கரை தீர்ந்த பின்னரே செல்கள் இரண்டாவது சர்க்கரைக்கு மாறுகின்றன. "டையூக்ஸிக் ஷிப்ட்" நேரத்தில், பெரும்பாலும் ஒரு பின்னடைவு காலம் உள்ளது, இதன் போது செல்கள் இரண்டாவது சர்க்கரையை வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு தேவையான என்சைம்களை உற்பத்தி செய்கின்றன. மோனோட் பின்னர் டயக்சிக் வளர்ச்சி குறித்த தனது பணியை ஒதுக்கி வைத்து, மரபணு வெளிப்பாட்டின் லாக் ஓபரான் மாதிரியில் கவனம் செலுத்தினார், இது நோபல் பரிசுக்கு வழிவகுத்தது. உயிரினங்கள் தாங்கள் எதிர்கொள்ளும் வெவ்வேறு ஊட்டச்சத்துக்கள் அல்லது சர்க்கரைகளை வளர்சிதை மாற்றத்திற்குத் தேவையான என்சைம்களின் வெளிப்பாட்டை வித்தியாசமாகக் கட்டுப்படுத்த ஓபரான்கள் அல்லது பல செட் மரபணுக்களைப் பயன்படுத்துவதால் டயாக்ஸி ஏற்படுகிறது. ஒரு உயிரினம் அதன் ஆற்றல் மற்றும் பிற வளங்களை ஒதுக்கினால் (எ. கா. அமினோ அமிலங்கள்) மெதுவான வளர்ச்சி விகிதத்தை மட்டுமே ஆதரிக்கக்கூடிய ஒரு சர்க்கரையை வளர்சிதை மாற்றத்திற்குத் தேவையான என்சைம்களை ஒருங்கிணைக்கவும், விரைவாக வளர்ச்சி விகிதத்தை வழங்கும் வேறு சர்க்கரையை வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு உட்படுத்தும் என்சைம்களை ஒருங்கிணைக்க கிடைக்கக்கூடிய அனைத்து அல்லது பெரும்பாலான வளங்களையும் பயன்படுத்தாமல் இருக்கவும், அத்தகைய உயிரினம் இருக்கும். பரிணாம வளர்ச்சியின் மூலம், உயிரினங்கள் தங்கள் மரபணு கட்டுப்பாட்டு வழிமுறைகளை ஒழுங்குபடுத்தும் திறனை வளர்த்துக் கொண்டுள்ளன, இதனால் அந்த மரபணுக்களை மட்டுமே வெளிப்படுத்துகின்றன, இதன் விளைவாக விரைவான வளர்ச்சி விகிதம் ஏற்படுகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, குளுக்கோஸ் மற்றும் மால்டோஸ் ஆகிய இரண்டின் முன்னிலையில் வளர்க்கப்படும் போது, லாக்டோகாக்கஸ் லாக்டிஸ் முதலில் குளுக்கோஸை வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு என்சைம்களை உற்பத்தி செய்யும், குளுக்கோஸ் வழங்கல் தீர்ந்த பின்னரே மால்டோஸைப் பயன்படுத்த அதன் மரபணு வெளிப்பாட்டை மாற்றும். ஏரோபிக் நொதித்தல் பேக்கர் அல்லது மதுபானம் தயாரிப்பவரின் ஈஸ்ட் சாக்கரோமைசஸ் செரிவிசியா ஏராளமான காற்றோட்டத்துடன் குளுக்கோஸில் வளரும் போது, டயக்சிக் வளர்ச்சி முறை பொதுவாக தொகுதி கலாச்சாரத்தில் காணப்படுகிறது. முதல் வளர்ச்சி கட்டத்தில், ஏராளமான குளுக்கோஸ் மற்றும் ஆக்ஸிஜன் கிடைக்கும்போது, ஈஸ்ட் செல்கள் ஏரோபிக் சுவாசத்தை விட குளுக்கோஸ் நொதித்தலை விரும்புகின்றன, இது ஏரோபிக் நொதித்தல் என்று அழைக்கப்படும் ஒரு நிகழ்வாகும். ஏரோபிக் சுவாசம் குளுக்கோஸில் வளர மிகவும் ஆற்றல்மிக்க திறமையான பாதையாகத் தோன்றினாலும், உண்மையில் இது பயோமாஸை அதிகரிப்பதற்கான ஒரு திறமையற்ற வழியாகும், ஏனெனில் குளுக்கோஸில் உள்ள பெரும்பாலான கார்பன் புதிய அமினோ அமிலங்கள் அல்லது கொழுப்பு அமிலங்களில் இணைக்கப்படுவதை விட கார்பன் டை ஆக்சைடாக ஆக்சிஜனேற்றப்படுகிறது. பொதுவாக அழைக்கப்படும் பாஸ்டர் விளைவுக்கு மாறாக, இந்த நிகழ்வு வேகமாக வளர்ந்து வரும் கட்டிகளில் காணப்படும் வார்பர்க் விளைவுக்கு நெருக்கமாக உள்ளது. இந்த தேர்வைச் செயல்படுத்த ஊடுருவல் மரபணு ஒழுங்குமுறை வழிமுறைகள் உருவாகியுள்ளன, ஏனெனில் நொதித்தல் குளுக்கோஸின் ஏரோபிக் சுவாசத்தை விட ஈஸ்ட் செல்களுக்கு விரைவான உட்சேர்க்கை வளர்ச்சி விகிதத்தை வழங்குகிறது, இது கேடபாலிசத்தை ஆதரிக்கிறது. குளுக்கோஸ் குறைந்த பிறகு, ஆக்ஸிஜன் இருந்தால், நொதித்தல் தயாரிப்பு எத்தனால் குறிப்பிடத்தக்க மெதுவான இரண்டாவது வளர்ச்சி கட்டத்தில் ஆக்சிஜனேற்றப்படுகிறது. முன்மொழியப்பட்ட வழிமுறைகள் 1940 களில், மோனோட் ஒரு நொதி வெவ்வேறு சர்க்கரைகளை வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு மாற்றியமைக்க முடியும் என்று கருதுகிறார். இது தவறானது என்பதை நிரூபிக்க மேலும் 15 ஆண்டுகள் எடுத்தன. ஈ. கோலியின் லாக் ஓபரான் குறித்த தனது பணியின் போது, ஜோஷுவா லெடெர்பெர்க் β-கேலக்டோசிடேஸை தனிமைப்படுத்தியதோடு, மற்ற சர்க்கரைகளுடன் ஒப்பிடும்போது லாக்டோஸில் வளர்க்கப்படும் காலனிகளில் அதிக அளவில் இருப்பதைக் கண்டறிந்தார். பாஸ்டர் நிறுவனத்தில் உள்ள மோனாட் ஆய்வகத்தில் மெல்வின் கோன் பின்னர் β-கேலக்டோசைடுகள் நொதி செயல்பாட்டைத் தூண்டுவதைக் கண்டறிந்தார். என்சைம் தழுவல் பற்றிய யோசனை இவ்வாறு என்சைம் தூண்டல் என்ற கருத்துடன் மாற்றப்பட்டது, இதில் ஒரு மூலக்கூறு ஒரு மரபணு அல்லது ஓபரானின் வெளிப்பாட்டைத் தூண்டுகிறது, பெரும்பாலும் ஒரு அடக்குபவர் புரதத்துடன் பிணைப்பதன் மூலமும் அதை ஆபரேட்டருடன் இணைப்பதைத் தடுப்பதன் மூலமும். குளுக்கோஸிலிருந்து லாக்டோஸ் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு பாக்டீரியா டையூக்ஸிக் மாற்றத்தின் விஷயத்தில், குளுக்கோஸ் ஆரம்பத்தில் சுழற்சி AMP (CAMP) ஐ ஒருங்கிணைக்க அடினைலேட் சைக்ளேஸ் நொதியின் திறனைத் தடுக்கிறது என்று ஒரு முன்மொழியப்பட்ட பொறிமுறை பரிந்துரைத்தது. காடாபோலைட் ஆக்டிவேட்டர் புரதம் (சிஏபி) டிஎன்ஏவுடன் பிணைக்கவும், லாக் ஓபரானின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை செயல்படுத்தவும் சிஏஎம்பி தேவைப்படுகிறது, இதில் லாக்டோஸ் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு தேவையான மரபணுக்கள் அடங்கும். லாக்டோஸின் வளர்சிதை மாற்ற தயாரிப்பான அலோலாக்டோஸின் இருப்பு, லாக் ஒடுக்கியின் செயல்பாட்டின் மூலம் உணரப்படுகிறது, இது லாக்டோஸ் இருக்கும் வரை லாக் ஓபரானின் படியெடுத்தலைத் தடுக்கிறது. எனவே, குளுக்கோஸ் இருந்தால், சிஏஎம்பி அளவுகள் குறைவாகவே இருக்கும், எனவே லாக்டோஸ் இருப்பது அல்லது இல்லாததைப் பொருட்படுத்தாமல், சிஏபி லாக் ஓபரானின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை செயல்படுத்த முடியாது. குளுக்கோஸ் வழங்கல் தீர்ந்தவுடன், CAMP அளவுகள் உயரும், இது லாக்டோஸ் இருந்தால் அது உட்பட பிற உணவு ஆதாரங்களின் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு தேவையான மரபணுக்களை CAP செயல்படுத்த அனுமதிக்கிறது. இருப்பினும், குளுக்கோஸ் மற்றும் லாக்டோஸ் வளர்ச்சி நிலைமைகளின் கீழ் சிஏஎம்பி அளவுகள் ஒரே மாதிரியாக இருப்பதால், இந்த நிகழ்வில் சிஏஎம்பி மாதிரி சரியானதல்ல என்று சமீபத்திய ஆராய்ச்சி கூறுகிறது, மேலும் ஒரு வித்தியாசமான மாதிரி முன்மொழியப்பட்டுள்ளது, மேலும் ஈ. கோலியில் உள்ள லாக்டோஸ்-குளுக்கோஸ் டயாக்ஸி முக்கியமாக தூண்டுதல் விலக்கத்தால் ஏற்படலாம் என்று அது கூறுகிறது. இந்த மாதிரியில், EIIAGlc வழியாக குளுக்கோஸ் போக்குவரத்து குளுக்கோஸ் செல்லுக்குள் கொண்டு செல்லப்படும்போது லாக்டோஸ் ஊடுருவலை நிறுத்துகிறது, எனவே லாக்டோஸ் செல்லுக்குள் கொண்டு செல்லப்பட்டு பயன்படுத்தப்படுவதில்லை. சிஏஎம்பி/சிஏபி பொறிமுறை குளுக்கோஸ்/லாக்டோஸ் டயக்ஸியில் ஒரு பங்கைக் கொண்டிருக்கவில்லை என்றாலும், இது மற்ற டயக்ஸிகளுக்கு பரிந்துரைக்கப்பட்ட பொறிமுறையாகும். டயக்சிக் வளர்ச்சி வளைவு என்பது இரண்டு வளர்ச்சி சிகரங்களைக் கொண்ட ஒரு உயிரினத்தால் உருவாக்கப்படும் வளர்ச்சி வளைவைக் குறிக்கிறது. டயாக்ஸிக் வளர்ச்சி வளைவின் பின்னணியில் உள்ள கோட்பாடு 1940 இல் ஜாக் மோனோடின் பி. எச். டி ஆராய்ச்சியில் இருந்து உருவாகிறது. ஒரு எளிய உதாரணம் எஸ்கெரிச்சியா கோலி (ஈ. கோலி) என்ற பாக்டீரியாவை உள்ளடக்கியது, இது நன்கு புரிந்துகொள்ளப்பட்ட பாக்டீரியாவாகும். இரண்டு வகையான சர்க்கரைகளைக் கொண்ட வளர்ச்சி ஊடகத்தில் பாக்டீரியா வளர்க்கப்படுகிறது, அவற்றில் ஒன்று மற்றொன்றை விட வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு எளிதானது (எடுத்துக்காட்டாக குளுக்கோஸ் மற்றும் லாக்டோஸ்). முதலாவதாக, பாக்டீரியா அனைத்து குளுக்கோஸை வளர்சிதைமாற்றம் செய்து, அதிக வேகத்தில் வளரும். இறுதியில், அனைத்து குளுக்கோஸ் உட்கொள்ளப்பட்டதும், பாக்டீரியா லாக்டோஸை வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு மரபணுக்களை வெளிப்படுத்தும் செயல்முறையைத் தொடங்கும். ஊடகங்களில் உள்ள அனைத்து குளுக்கோஸ் உட்கொள்ளப்பட்ட பின்னரே இது நிகழும். இந்த காரணங்களுக்காக, நீரிழிவு வளர்ச்சி பல கட்டங்களில் நிகழ்கிறது. முதல் கட்டம் விரைவான வளர்ச்சி கட்டமாகும், ஏனெனில் பாக்டீரியா பிரத்தியேகமாக குளுக்கோஸை உட்கொள்கிறது (மேலே உள்ள உதாரணத்தின் விஷயத்தில்), மேலும் விரைவான வளர்ச்சிக்கு திறன் கொண்டது. இரண்டாவது கட்டம் ஒரு பின்னடைவு கட்டமாகும், அதே நேரத்தில் லாக்டோஸ் வளர்சிதை மாற்றத்தில் பயன்படுத்தப்படும் மரபணுக்கள் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன மற்றும் கவனிக்கக்கூடிய உயிரணு வளர்ச்சி நிறுத்தப்படுகிறது. இதைத் தொடர்ந்து மற்றொரு வளர்ச்சிக் கட்டம் உள்ளது, இது லாக்டோஸை முதன்மை ஆற்றல் ஆதாரமாகப் பயன்படுத்துவதால் முதல் கட்டத்தை விட மெதுவாக உள்ளது. இறுதி கட்டம் செறிவு கட்டமாகும். இந்த செயல்முறை லாக் ஓபரானின் நேர்மறை கட்டுப்பாட்டைக் குறிக்கலாம். குறிப்புகள் செல் உயிரியல்