Nucleic acid quaternary structure
நியூக்ளிக் அமில குவாட்டர்னரி அமைப்பு என்பது தனித்தனி நியூக்ளிக் அமில மூலக்கூறுகளுக்கு இடையிலான அல்லது நியூக்ளிக் அமில மூலக்கூறுகள் மற்றும் புரதங்களுக்கு இடையிலான தொடர்புகளைக் குறிக்கிறது. கருத்து புரத குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பிற்கு ஒத்ததாக இருக்கிறது, ஆனால் ஒப்புமை சரியானதல்ல என்பதால், நியூக்ளிக் அமிலங்களில் உள்ள பல்வேறு கருத்துக்களைக் குறிக்க இந்த சொல் பயன்படுத்தப்படுகிறது மற்றும் பொதுவாக குறைவாகவே எதிர்கொள்ளப்படுகிறது. இதேபோல் புரதங்கள், நியூக்ளிக் அமிலங்கள் போன்ற பிற உயிரணு மூலக்கூறுகள் நான்கு நிலை கட்டமைப்பு ஏற்பாட்டைக் கொண்டுள்ளனஃ முதன்மை, இரண்டாம் நிலை, மூன்றாம் நிலை மற்றும் நாற்கர அமைப்பு. முதன்மை அமைப்பு நியூக்ளியோடைடுகளின் நேரியல் வரிசையாகும், இரண்டாம் நிலை அமைப்பு சிறிய உள்ளூர் மடிப்பு மையக்கருத்துக்களை உள்ளடக்கியது, மற்றும் மூன்றாம் நிலை அமைப்பு நியூக்ளிக் அமில மூலக்கூறின் 3D மடிப்பு வடிவமாகும். பொதுவாக, குவாட்டர்னரி அமைப்பு என்பது பல துணை அலகுகளுக்கு இடையிலான 3D தொடர்புகளைக் குறிக்கிறது. நியூக்ளிக் அமிலங்களைப் பொறுத்தவரை, குவாட்டர்னரி அமைப்பு என்பது பல நியூக்ளிக் அமில மூலக்கூறுகளுக்கு இடையிலான அல்லது நியூக்ளிக் அமிலங்கள் மற்றும் புரதங்களுக்கு இடையிலான தொடர்புகளைக் குறிக்கிறது. டிஎன்ஏ, ஆர்என்ஏ மற்றும் மரபணு வெளிப்பாட்டைப் புரிந்துகொள்வதற்கு நியூக்ளிக் அமில குவாட்டர்னரி அமைப்பு முக்கியமானது, ஏனெனில் குவாட்டர்னரி அமைப்பு செயல்பாட்டை பாதிக்கலாம். எடுத்துக்காட்டாக, டிஎன்ஏ ஹெட்டோரோக்ரோமாட்டினில் நிரம்பும்போது, எனவே ஒரு வகை குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பை வெளிப்படுத்துகிறது, மரபணு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் தடுக்கப்படும். டிஎன்ஏ குவாட்டர்னரி அமைப்பு என்பது டிஎன்ஏவை ஹிஸ்டோன்களுடன் பிணைத்து நியூக்ளியோசோம்களை உருவாக்குவதையும், பின்னர் அவற்றின் அமைப்பை உயர்-வரிசை குரோமாட்டின் இழைகளாக மாற்றுவதையும் குறிக்கிறது. டிஎன்ஏவின் நாற்கர அமைப்பு மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டிற்கான டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் இயந்திரத்திற்கு டிஎன்ஏ வரிசை எவ்வளவு அணுகக்கூடியது என்பதை வலுவாக பாதிக்கிறது. டிஎன்ஏவின் பகுதிகள் ஒடுக்கப்படுவதால் அல்லது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்கு வெளிப்படுத்தப்படுவதால், டிஎன்ஏ குவாட்டர்னரி அமைப்பு காலப்போக்கில் மாறுபடும். டிஎன்ஏ நானோ தொழில்நுட்பத்தில் பயன்படுத்தப்படும் செயற்கை நியூக்ளிக் அமில கட்டுமானத் தொகுதிகளின் படிநிலை கூட்டத்தை விவரிக்கவும் இந்த சொல் பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளது. டிஎன்ஏவின் நாற்கர அமைப்பு குரோமாட்டின் உருவாக்கம் குறிக்கிறது. மனித மரபணு மிகவும் பெரியதாக இருப்பதால், டிஎன்ஏ குரோமாடினாக ஒடுக்கப்பட வேண்டும், இது நியூக்ளியோசோம்கள் எனப்படும் மீண்டும் மீண்டும் வரும் அலகுகளைக் கொண்டுள்ளது. நியூக்ளியோசோம்களில் டிஎன்ஏ மற்றும் ஹிஸ்டோன்கள் எனப்படும் புரதங்கள் உள்ளன. நியூக்ளியோசோம் மையத்தில் பொதுவாக ஒரு ஹிஸ்டோன் ஆக்டேமரைச் சுற்றி மூடப்பட்ட சுமார் 146 டிஎன்ஏ அடிப்படை ஜோடிகள் உள்ளன. ஹிஸ்டோன் ஆக்டேமர் எட்டு மொத்த ஹிஸ்டோன் புரதங்களால் ஆனது, அவை பின்வரும் புரதங்களில் ஒவ்வொன்றிலும் இரண்டுஃ H2A, H2B, H3 மற்றும் H4. நியூக்ளியோசோம்களை வடிவமைப்பதில் ஹிஸ்டோன்கள் முதன்மையானவை, எனவே குரோமாட்டின் கட்டமைப்பிற்கு கடுமையாக பங்களிக்கின்றன. ஹிஸ்டோன் புரதங்கள் நேர்மறையாக சார்ஜ் செய்யப்படுகின்றன, எனவே டி. என். ஏவின் எதிர்மறையாக சார்ஜ் செய்யப்பட்ட பாஸ்பேட் முதுகெலும்பாக தொடர்பு கொள்ளலாம். ஹிஸ்டோன் வால் களங்கள் என்று அழைக்கப்படும் கோர் ஹிஸ்டோன் புரதங்களின் ஒரு பகுதி, நியூக்ளியோசோமை இறுக்கமாக மடித்து வைக்கவும், நியூக்ளியோசோம் இரண்டாம் நிலை மற்றும் மூன்றாம் நிலை கட்டமைப்பை வழங்கவும் மிகவும் முக்கியமானது. ஏனென்றால், ஹிஸ்டோன் வால் களங்கள் நியூக்ளியோசோம்களுக்கு இடையிலான தொடர்புகளில் ஈடுபட்டுள்ளன. லிங்கர் ஹிஸ்டோன் அல்லது எச்1 புரதமும் நியூக்ளியோசோம் கட்டமைப்பை பராமரிப்பதில் ஈடுபட்டுள்ளது. எச்1 புரதம் டிஎன்ஏ இறுக்கமாக காயப்படுவதை உறுதி செய்வதில் சிறப்பு பங்கு வகிக்கிறது. ஹிஸ்டோன் புரதங்கள் மற்றும் அவற்றின் டிஎன்ஏவுக்கான மாற்றங்கள் குவாட்டர்னரி அமைப்பு என வகைப்படுத்தப்படுகின்றன. அமுக்கப்பட்ட குரோமாட்டின், ஹெட்டோரோக்ரோமாட்டின், மரபணுக்களின் படியெடுப்பைத் தடுக்கிறது. வேறு வார்த்தைகளில் கூறுவதானால், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளால் காயத்தின் டி. என். ஏவை அணுக முடியாது-இது யூக்ரோமாட்டினுக்கு மாறாக உள்ளது, இது ஒடுக்கப்படுகிறது, எனவே, டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் இயந்திரங்களுக்கு எளிதில் அணுகக்கூடியது. நியூக்ளியோடைடுகளுக்கு டிஎன்ஏ மெத்திலேஷன் செய்வது குரோமாட்டின் குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பை பாதிக்கிறது. அதிக மெத்திலேட்டட் டிஎன்ஏ நியூக்ளியோடைடுகள் ஹெட்டோரோக்ரோமாட்டினுக்குள் காணப்படுகின்றன, அதே நேரத்தில் மெத்திலேட்டட் டிஎன்ஏ நியூக்ளியோடைடுகள் யூக்ரோமாட்டினில் பொதுவானவை. மேலும், மொழிபெயர்ப்புக்குப் பிந்தைய மாற்றங்கள் கோர் ஹிஸ்டோன் வால் களங்களில் செய்யப்படலாம், இது டிஎன்ஏ குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பில் மாற்றங்களுக்கு வழிவகுக்கிறது, எனவே மரபணு வெளிப்பாடு. எபிஜெனெடிக் ரைட்டர்கள் மற்றும் எபிஜெனெடிக் அழிப்பான்கள் என்று அழைக்கப்படும் என்சைம்கள், ஹிஸ்டோன் வால் களங்களில் பல மாற்றங்களைச் சேர்ப்பது அல்லது அகற்றுவதை ஊக்குவிக்கின்றன. உதாரணமாக, ஒரு என்சைம் ரைட்டர் H3 கோர் புரதத்தின் லைசின்-9 ஐ மெத்திலேட் செய்ய முடியும், இது H3 ஹிஸ்டோன் வால் களத்தில் காணப்படுகிறது. குரோமாட்டின் மறுவடிவமைக்கப்பட்டு ஹெட்டோரோக்ரோமாட்டினை ஒத்திருப்பதால் இது மரபணு அடக்குமுறைக்கு வழிவகுக்கும். இருப்பினும், ஹிஸ்டோன் வால் களங்களில் டஜன் கணக்கான மாற்றங்களைச் செய்யலாம். எனவே, குரோமாட்டின் ஹெட்டோரோக்ரோமாட்டின் அல்லது யூக்ரோமாட்டினை ஒத்திருக்கிறதா என்பதை தீர்மானிப்பது அந்த மாற்றங்கள் அனைத்தின் கூட்டுத்தொகையாகும். ஆர்என்ஏ மெசஞ்சர் ஆர்என்ஏ (எம்ஆர்என்ஏ), ரைபோசோமல் ஆர்என்ஏ (ஆர்ஆர்என்ஏ), டிரான்ஸ்பர் ஆர்என்ஏ (டிஆர்என்ஏ), நீண்ட குறியீட்டு அல்லாத ஆர்என்ஏ (எல்என்சிஆர்என்ஏ) மற்றும் பல சிறிய செயல்பாட்டு ஆர்என்ஏக்கள் உட்பட பல பிரிவுகளாக பிரிக்கப்பட்டுள்ளது. பல புரதங்கள் குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பைக் கொண்டிருந்தாலும், பெரும்பாலான ஆர்என்ஏ மூலக்கூறுகள் மூன்றாம் நிலை கட்டமைப்பின் மூலம் மட்டுமே முதன்மையானவை மற்றும் பல துணை அலகு கட்டமைப்புகளைக் காட்டிலும் தனிப்பட்ட மூலக்கூறுகளாக செயல்படுகின்றன. சில வகையான ஆர்என்ஏக்கள் செயல்பாட்டிற்கு இன்றியமையாத தெளிவான குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பைக் காட்டுகின்றன, அதேசமயம் மற்ற வகை ஆர்என்ஏக்கள் ஒற்றை மூலக்கூறுகளாக செயல்படுகின்றன மற்றும் குவாட்டர்னரி கட்டமைப்புகளை உருவாக்க மற்ற மூலக்கூறுகளுடன் தொடர்புபடுத்துவதில்லை. புரத ஒலிகோமர்களுடன் ஒப்பிடும்போது ஆர்என்ஏ மூலக்கூறுகளின் சமச்சீர் வளாகங்கள் மிகவும் அரிதானவை. ஆர்என்ஏ ஹோமோடைமரின் ஒரு எடுத்துக்காட்டு நியூரோஸ்போராவிலிருந்து வரும் விஎஸ் ரைபோசைம் ஆகும், அதன் இரண்டு செயலில் உள்ள தளங்கள் இரண்டு மோனோமர்களிடமிருந்தும் நியூக்ளியோடைடுகளைக் கொண்டுள்ளன. புரதங்களுடன் குவாட்டர்னரி கட்டமைப்புகளை உருவாக்கும் ஆர்என்ஏவின் சிறந்த அறியப்பட்ட எடுத்துக்காட்டு ரைபோசோம் ஆகும், இது ஆர் புரதங்களால் ஆதரிக்கப்படும் பல ஆர்ஆர்என்ஏக்களைக் கொண்டுள்ளது. இதே போன்ற ஆர்என்ஏ-புரதச் சேர்மங்களும் ஸ்ப்லைசோசோமில் காணப்படுகின்றன. ரைபோஸ்விட்சுகள் என்பது ஒரு வகை எம்ஆர்என்ஏ கட்டமைப்பாகும், இது மரபணு வெளிப்பாட்டை ஒழுங்குபடுத்த உதவுகிறது மற்றும் பெரும்பாலும் பல்வேறு வகையான ஈந்தணைவிகளை பிணைக்கிறது. உயிரணுவில் உள்ள சிறிய மூலக்கூறுகளின் மாறுபட்ட செறிவுகளுக்கு மரபணு வெளிப்பாடு எவ்வாறு பதிலளிக்கிறது என்பதை ரைபோஸ்விட்ச்கள் தீர்மானிக்கின்றன இந்த மையக்கருத்து ஃபிளேவின் மோனோநியூக்ளியோடைடு (எஃப். எம். என்), சுழற்சி டி-ஏ. எம். பி (சி-டி-ஏ. எம். பி) மற்றும் கிளைசின் ஆகியவற்றில் காணப்படுகிறது. ரைபோஸ்விட்ச்கள் போலி பேச்சுவழக்கு கட்டமைப்பைக் காட்டுவதாகக் கூறப்படுகிறது. ஒற்றை ஆர்என்ஏ மூலக்கூறின் கட்டமைப்பு ரீதியாக ஒத்த பல பகுதிகள் சமச்சீராக ஒன்றாக மடிக்கப்படுகின்றன. இந்த அமைப்பு ஒரு மூலக்கூறிலிருந்து எழுவதால், பல தனித்தனி மூலக்கூறுகளிலிருந்து அல்ல, இதை உண்மையான குவாட்டர்னரி அமைப்பு என்று குறிப்பிட முடியாது. ஒரு ரைபோஸ்விட்ச் எங்கு பிணைக்கிறது மற்றும் அது எவ்வாறு ஒழுங்கமைக்கப்பட்டுள்ளது என்பதைப் பொறுத்து, அது ஒரு மரபணுவை அடக்கலாம் அல்லது வெளிப்படுத்த அனுமதிக்கலாம் சமச்சீர் என்பது உயிரியல் மூலக்கூறு முப்பரிமாண உள்ளமைவுகளின் முக்கிய பகுதியாகும். பல புரதங்கள் குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பின் மட்டத்தில் sy.mmetrical ஆகும், ஆனால் ஆர்என்ஏக்கள் அரிதாகவே சமச்சீர் குவாட்டர்னரி கட்டமைப்புகளைக் கொண்டுள்ளன. மூன்றாம் நிலை அமைப்பு மாறுபட்டது மற்றும் அனைத்து வகையான ஆர்என்ஏக்களுக்கும் இன்றியமையாதது என்றாலும், ஆர்என்ஏ ஒலிகிமெரைசேஷன் ஒப்பீட்டளவில் அரிதானது. ஆர்ஆர்என்ஏ ரைபோசோம்கள், புரத மொழிபெயர்ப்புக்கான உறுப்பு, ஆர்ஆர்என்ஏ மற்றும் புரதங்களால் தயாரிக்கப்படுகின்றன. நியூக்ளிக் அமில குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பிற்கு ரைபோசோம்கள் சிறந்த மற்றும் மிக அதிகமான எடுத்துக்காட்டாக இருக்கலாம். ரைபோசோம் கட்டமைப்பின் பிரத்தியேகங்கள் வெவ்வேறு இராஜ்ஜியங்கள் மற்றும் இனங்களுக்கு இடையில் வேறுபடுகின்றன, ஆனால் அனைத்து ரைபோசோம்களும் ஒரு பெரிய துணை அலகு மற்றும் ஒரு சிறிய அலகு ஆகியவற்றால் ஆனவை. வெவ்வேறு வகை உயிரினங்கள் வெவ்வேறு சிறப்பியல்பு அளவுகளின் ரைபோசோமல் துணை அலகுகளைக் கொண்டுள்ளன. ரைபோசோமல் துணை அலகுகளின் முப்பரிமாண தொடர்பு ரைபோசோமல் செயல்பாட்டிற்கு அவசியம். சிறிய துணை அலகு முதலில் எம்ஆர்என்ஏவுடன் பிணைக்கப்பட்டு பின்னர் பெரிய துணை அலகு நியமிக்கப்படுகிறது. ஒரு பாலிபெப்டைடு உருவாக, எம்ஆர்என்ஏ மற்றும் இரண்டு ரைபோசோம் துணை அலகுகளின் சரியான தொடர்பு ஏற்பட வேண்டும். இடதுபுறத்தில், ஈஸ்டில் உள்ள ரைபோசோமின் பெப்டிடைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் மையத்தில் rRNA இன் இரண்டாம் நிலை அமைப்பு. மொழிபெயர்ப்பின் போது பெப்டைட் பிணைப்பின் உருவாக்கம் ஊக்குவிக்கப்படும் இடமாக பெப்டிடைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் மையம் உள்ளது. வலதுபுறத்தில், பெப்டிடைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் மையத்தின் முப்பரிமாண அமைப்பு. ஹெலிக்கல் ஆர்ஆர்என்ஏ குளோபுலர் ரைபோசோமல் புரதங்களுடன் தொடர்புடையது. உள்வரும் கோடன்கள் ஏ தளத்திற்கு வந்து பி தளத்திற்குச் செல்கின்றன, அங்கு பெப்டைட் பிணைப்பு உருவாக்கம் ஊக்குவிக்கப்படுகிறது. ஆர். ஆர். என். ஏவில் பொதுவாகக் காணப்படும் ஒரு குறிப்பிட்ட முப்பரிமாண அமைப்பு ஏ-மைனர் மையக்கருத்து ஆகும். நான்கு வகையான ஏ-மைனர் மையக்கருத்துக்கள் உள்ளன, இவை அனைத்தும் பல இணைக்கப்படாத அடினோசின்களை உள்ளடக்கியது. இந்த தனி அடினோசின்கள் வெளிப்புறத்திலிருந்து விரிவடைந்து ஆர்என்ஏ மூலக்கூறுகள் சிறிய பள்ளத்தில் உள்ள பிற நியூக்ளிக் அமிலங்களை பிணைக்க அனுமதிக்கின்றன. டிஆர்என்ஏக்களில் ஒருமித்த இரண்டாம் நிலை மற்றும் மூன்றாம் நிலை கட்டமைப்புகள் காணப்பட்டாலும், டிஆர்என்ஏக்கள் இதுவரை ஒரு குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பை உருவாக்கியதற்கான சான்றுகள் இல்லை. குறிப்பிடத்தக்க வகையில், டி. ஆர். என். ஏ பாக்டீரியா 70எஸ் ரைபோசோம் மற்றும் பிற புரதங்களின் நாற்கர அமைப்புடன் தொடர்பு கொள்கிறது என்பது உயர் தெளிவுத்திறன் கொண்ட இமேஜிங் மூலம் கண்டறியப்பட்டுள்ளது. பிற சிறிய ஆர்என்ஏக்கள் பிஆர்என்ஏ பாக்டீரியோபேஜ் φ29 புரோஹெட் ஆர்என்ஏ (பிஆர்என்ஏ) குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பை உருவாக்கும் திறனைக் கொண்டுள்ளன. பாக்டீரியோபேஜின் மரபணு டி. என். ஏவை இணைக்கும் கேப்சிட்டை உருவாக்க ஒலிகிமரைசிங் மூலம் பிஆர்என்ஏ ஒரு குவாட்டர்னரி கட்டமைப்பாக உருவாக முடியும். பிஆர்என்ஏவின் பல மூலக்கூறுகள் மரபணுவைச் சுற்றி உள்ளன, மேலும் அடுக்குதல் தொடர்புகள் மற்றும் அடிப்படை இணைத்தல் மூலம் பிஆர்என்ஏக்கள் டிஎன்ஏவைச் சுற்றி பாதுகாக்கின்றன. படிகவியல் ஆய்வுகள் பிஆர்என்ஏ டெட்ராமெரிக் வளையங்களை உருவாக்குகிறது என்பதைக் காட்டுகின்றன, இருப்பினும் கிரையோ-ஈஎம் கட்டமைப்புகள் பிஆர்என்ஏ பென்டாமெரிக் வளையங்களையும் உருவாக்கக்கூடும் என்று கூறுகின்றன. இந்த மாதிரியில், டெங்கு வைரஸ் மெத்தில்ட்ரான்ஸ்ஃபெரேஸை அடிப்படையாகக் கொண்டு, மெத்தில்ட்ரான்ஸ்ஃபெரேஸின் நான்கு மோனோமர்கள் ஆர். என். ஏவின் இரண்டு ஆக்டேமர்களைச் சுற்றி உள்ளன. நியூக்ளிக் அமில சங்கங்கள் முத்த வளைய மையக்கருத்தை நிரூபிக்கின்றன. முத்த வளையம் என்று அழைக்கப்படும் முப்பரிமாண மடிப்பு மையக்கருத்து. இந்த வரைபடத்தில், கட்டமைப்பு ஒற்றுமைகளைக் காட்ட இரண்டு முத்த வளைய மாதிரிகள் ஒன்றுடன் ஒன்று இணைக்கப்பட்டுள்ளன. வெள்ளை முதுகெலும்பு மற்றும் இளஞ்சிவப்பு தளங்கள் பி. சப்டிலிஸிலிருந்து வந்தவை, சாம்பல் முதுகெலும்பு மற்றும் நீல தளங்கள் வி. வல்னிஃபிக்கஸிலிருந்து வந்தவை. முத்த வளைய மையக்கருத்து பிளாஸ்மிட்களால் குறியிடப்பட்ட ரெட்ரோ வைரஸ்கள் மற்றும் ஆர்என்ஏக்களில் காணப்படுகிறது. கேப்சிட்டை உருவாக்க முத்த சுழல்களின் எண்ணிக்கையை தீர்மானிப்பது 5 முதல் 6 வரை மாறுபடும். 5 முத்த வளைய அமைப்பு வழங்கும் குறிப்பிட்ட சமச்சீர் காரணமாக ஐந்து முத்த வளையங்கள் வலுவான நிலைத்தன்மையைக் கொண்டுள்ளன. சிறிய அணு ஆர்என்ஏ சிறிய அணு ஆர்என்ஏ (எஸ்என்ஆர்என்ஏ) புரதங்களுடன் இணைந்து கருவில் ஸ்ப்லைசோசோமை உருவாக்குகிறது. ஸ்ப்லைசோசோம் முன்-எம்ஆர்என்ஏவிலிருந்து இன்ட்ரான்களை உணர்ந்து வெட்டுவதற்கு பொறுப்பாகும், இது எம்ஆர்என்ஏ செயலாக்கத்தின் முதல் படிகளில் ஒன்றாகும். ஸ்ப்லைசோசோம் ஒரு பெரிய மேக்ரோமோலிகுலர் காம்ப்ளக்ஸ் ஆகும். குவாட்டர்னரி அமைப்பு எஸ்என்ஆர்என்ஏ-ஐ நீக்க வேண்டிய எம்ஆர்என்ஏ வரிசைகளைக் கண்டறிய அனுமதிக்கிறது. குறிப்புகள் நியூக்ளிக் அமிலங்கள்