Agmatidine
அக்மடிடின் (2-அக்மடினைல்சிடிடின், சின்னம் சி + அல்லது ஏஜிஎம் 2 சி) என்பது பல ஆர்க்கியல் ஏயூஏ டிகோடிங் டிஆர்என்ஏக்களின் ஆன்டிகோடனின் தடுமாற்ற நிலையில் இருக்கும் மாற்றியமைக்கப்பட்ட சைடிடின் ஆகும். பல ஆர்க்கியாவில் உள்ள ஏ. யூ. ஏ. கோடானின் சரியான டிகோடிங்கிற்கு அக்மடிடிடின் அவசியம் மற்றும் ஐசோலூசினுடன் tRNAIle2 இன் அமினோஅசைலேஷனுக்கு இது தேவைப்படுகிறது. எம்ஆர்என்ஏவில் உள்ள மூன்று கோடன்கள் எவ்வாறு குறிப்பிட்ட டிஆர்என்ஏ மூலக்கூறுகளால் புரத வரிசைகளாக மொழிபெயர்க்கப்படுகின்றன என்பதை மரபணு குறியீடு விவரிக்கிறது, அவை கோடன்களுடன் அடிப்படை-இணைக்க முடியும். மரபணு குறியீட்டின் துல்லியமான டிகோடிங் அனைத்து உயிரினங்களின் நீண்ட கால உயிர்வாழ்வுக்கு ஒரு அடிப்படை முன்நிபந்தனையாகும். ஆன்டிகோடனின் தன்மை ஹைட்ரஜன் பிணைப்பின் குறிப்பிட்ட தன்மையையும், எனவே டிஆர்என்ஏக்கள் மூலம் டிகோடிங்கின் துல்லியத்தையும் தீர்மானிக்கிறது. இன்றுவரை, டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்குப் பிந்தைய பல்வேறு மாற்றங்கள் கண்டுபிடிக்கப்பட்டுள்ளன, அவை டிஆர்என்ஏக்கள் ஹைட்ரஜன் பிணைப்பு திறன்களின் திறனை அதிகரிக்க உதவுகின்றன. இந்த மாற்றங்கள் வழக்கமாக ஆன்டிகோடனின் முதல் அடித்தளத்தில் (நிலை 34 அல்லது தடுமாற்ற அடிப்படை நிலை) நிகழ்கின்றன, அவை கோடனில் மூன்றாவது அடித்தளத்துடன் அடிப்படை ஜோடிகள் மற்றும் டிஆர்என்ஏக்களால் கோடன்களை குறிப்பிட்ட அங்கீகாரத்தில் முக்கியமானவை. கிரிக்கின் தடுமாற்ற விதிகள் ஒரு வரையறுக்கப்பட்ட டி. ஆர். என். ஏக்கள் எவ்வாறு தடுமாற்ற அடிப்படை இணைப்பைப் பயன்படுத்துவதன் மூலம் பரந்த அளவிலான கோடன்களை டிகோட் செய்ய முடியும் என்பதை முன்மொழிகின்றன. பெரும்பாலான மரபணு குறியீடுகள் குறிப்பிட்ட எண்ணிக்கையிலான டி. ஆர். என். ஏக்களால் எவ்வாறு குறிப்பாக மொழிபெயர்க்கப்பட்டுள்ளன என்பதை விளக்குவதில் இந்த விதிகள் வெற்றிகரமாக உள்ளன. எடுத்துக்காட்டாக, முதல் ஆன்டிகோடன் நிலையில் ஜி உடன் ஒரு ஒற்றை ஃபெனைலாலனைன் டி. ஆர். என். ஏ யு அல்லது சி உடன் அடிப்படை ஜோடியை உருவாக்க முடியும் (இதனால் யுயுயு மற்றும் யுயுசி டிகோடிங்) மற்றும் ஆன்டிகோடனில் மாற்றியமைக்கப்பட்ட யு (2-தியோயு) உடன் ஒற்றை லியூசின் டி. ஆர். என். ஏ ஏ அல்லது ஜி உடன் அடிப்படை ஜோடியை உருவாக்க முடியும் (இதனால் யுயுஏ மற்றும் யுயுஜி டிகோடிங்). ஏயூஏ டிகோடிங்கின் வழிமுறை ஏயூயூ, ஏயூசி, ஏயூஏ (ஐசோலூசினுக்கான அனைத்து குறியீடும்) மற்றும் ஏயூஜி (மெத்தியோனின் குறியீடும்) கொண்ட பெட்டியில் டிகோடிங்கின் வழிமுறை நீண்ட காலமாக விஞ்ஞானிகளுக்கு ஒரு புதிராக இருந்து வருகிறது. AUU மற்றும் AUC ஆகியவை ஒற்றை ஐசோலூசின் tRNA (tRNAIle1) மூலம் டிகோட் செய்யப்படுகின்றன, இது ஆன்டிகோடனில் G ஐக் கொண்டுள்ளது, அதே நேரத்தில் AUA ஒரு தனி tRNA (tRNAIle2) மூலம் டிகோட் செய்யப்படுகிறது. இரண்டாவது ஐசோலூசின் டிஆர்என்ஏ ஏயூஜியை டிகோடிங் செய்யாமல் ஏயூஏவை எவ்வாறு டிகோட் செய்கிறது என்பது பல ஆண்டுகளாக மிகவும் ஆர்வமுள்ள விஷயமாக இருந்து வருகிறது. வெவ்வேறு வகையான உயிரினங்கள் ஏ. யூ. ஏ டிகோடிங்கின் சிக்கலை வித்தியாசமாக தீர்க்கின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, யூகாரியோட்டுகளில், 34 வது இடத்தில் ஐனோசின் (ஐ. ஏ. யூ ஆன்டிகோடன்) கொண்ட ஒரு டி. ஆர். என். ஏ மூன்று ஐசோலூசின் கோடன்களையும் டிகோட் செய்ய முடியும், அதே நேரத்தில் ஆன்டிகோடனில் (siAsi) ஆன்டிகோடனில் சூடோயுரிடின் கொண்ட ஒரு டி. ஆர். என். ஏ குறிப்பாக ஏ. யூ. ஏ கோடனை படிக்க முடியும். யூபாக்டீரியாவில், ஆன்டிகோடனில் (எல். ஏ. யூ) லைசிடினைக் கொண்ட ஒரு டி. ஆர். என். ஏ குறிப்பாக ஏ. யூ. ஏ-வை டிகோட் செய்ய முடியும், ஆனால் ஏ. யூ. ஜி அல்ல. இருப்பினும், ஆர்கியா டிகோடிங்கின் சிக்கலைத் தீர்க்கும் வழிமுறை 2010 ஆம் ஆண்டின் முற்பகுதி வரை அறியப்படவில்லை, இரண்டு குழுக்கள் ஒரே நேரத்தில் ஆர்க்கியல் tRNAIle2 இல் 34 வது இடத்தில் மாற்றியமைக்கப்பட்ட சைட்டிடின் இருப்பதாக அறிக்கைகளை வெளியிட்டன, இது அக்மடிடின் என்று பெயரிடப்பட்டது. அமைப்பு மற்றும் உயிர்ச்சேர்க்கை அக்மடிடின் லைசிடினைப் போன்றது, இதில் சைடிடினின் சி 2-ஆக்சோ குழு லைசிடின் விஷயத்தில் லைசினுக்கு பதிலாக அமினோகுவானைடின் அக்மடினால் மாற்றப்படுகிறது. இந்த மாற்றம் tRNAIle2 2-அக்மாடினைல்சிடிடின் சிந்தெடேஸ் என்ற நொதியால் மேற்கொள்ளப்படுகிறது, இது பல ஆர்க்கியல் உறுப்பினர்களில் இருக்கும் மரபணு டியாஸ் இன் தயாரிப்பு ஆகும். டியாஸ் மூலம் சைட்டிடினின் சி 2-ஆக்சோ குழுவுடன் அக்மடைன் இணைக்கப்படுவதன் மூலம் அக்மடிடின் உயிரணுவில் உருவாக்கப்படுகிறது. அக்மடைன் என்பது அர்ஜினைனின் (அனைத்து உயிரணுக்களிலும் உள்ள ஒரு அமினோ அமிலம்) டீகார்பாக்சிலேஷன் தயாரிப்பு ஆகும். அக்மடிடின் உருவாக்கம் மூன்று படி பொறிமுறையின் மூலம் நிகழ்கிறது. முதல் கட்டத்தில், டியாஸ் ATP இன் α-β பாஸ்போடிஸ்டர் பிணைப்பை ஹைட்ரோலைஸ் செய்து AMP மற்றும் PPi ஐ உற்பத்தி செய்கிறது. இரண்டாவது கட்டத்தில், C34 இன் C2 கார்பனைல் ஆக்ஸிஜன் γ-பாஸ்பரஸ் அணுவைத் தாக்கி p-C34 இடைநிலையை உருவாக்கி, β-Pi ஐ வெளியிடுகிறது. இது லைசிடின் உருவாக்கத்தின் பொறிமுறைக்கு மாறாக உள்ளது, அங்கு சி 2-ஆக்சோ குழு பாஸ்பரிலேஷனுக்கு பதிலாக அடினைலேஷன் மூலம் செயல்படுத்தப்படுகிறது. மூன்றாம் கட்டத்தில், அக்மடைனின் முதன்மை அமினோ குழு p-C34 இடைநிலையின் C2 கார்பனைத் தாக்கி γ-Pi ஐ வெளியிடுகிறது மற்றும் Agm2C ஐ உருவாக்குகிறது. டியாஸ் அதன் Thr18 ஐ ATP இன் γ-பாஸ்பேட்டுடன் தானியங்கி பாஸ்பரிலேட் செய்து, AMP மற்றும் β-Pi ஐ வெளியிடுகிறது. இது ஏஜிஎம்2சி உருவாவதற்கு முக்கியமானது என்று அறியப்படுகிறது, இருப்பினும் அதன் சரியான பங்கு தெளிவாக இல்லை. உடலியல் C34 இன் C2 கார்பனில் அக்மடைன் பகுதியின் இணைவு C34 இன் டாட்டோமெரிக் மாற்றத்தைத் தூண்டுகிறது, இது அதன் ஹைட்ரஜன் பிணைப்பு முறையை மாற்றுகிறது, இது குவானோசினுக்கு பதிலாக அடினோசினுடன் இணைக்க உதவுகிறது. ஏ. யூ. ஏ கோடன்களின் டிகோடிங்கிற்கு இந்த மாற்றம் அவசியம் மற்றும் மாற்றம் இல்லாமல் ஒரு டி. ஆர். என். ஏ ஐசோலூசினுடன் அமினோஅசைலேட்டட் செய்யப்படவில்லை. மேலும், தெர்மோகொக்கஸ் கோடகாரென்சிஸின் நம்பகத்தன்மைக்கு அக்மடைன் ஒரு அத்தியாவசிய வளர்சிதை மாற்றமாகும் என்பது நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. தற்போது வரிசைப்படுத்தப்பட்ட யூரியார்கீயல் மற்றும் கிரெனார்கீயல் மரபணுக்கள் அனைத்தும் ஒரே ஒரு சிறுகுறிப்பு ஐசோலூசின் டி. ஆர். என். ஏ மற்றும் சி. ஏ. யூ ஆன்டிகோடனுடன் மூன்று டி. ஆர். என். ஏக்களைக் கொண்டுள்ளன (மெத்தியோனின் டி. ஆர். என். ஏக்களாக குறிப்பிடப்படுகின்றன). எனவே, நானோஆர்க்கியா மற்றும் கொரார்சியாவின் அனைத்து உறுப்பினர்களும் அக்மடிடின் மாற்றத்தைப் பயன்படுத்தி தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட ஏ. யூ. ஏ கோடன்களைப் படிக்கிறார்கள். இருப்பினும், தற்போது நானோஆர்கியா மற்றும் கோரார்சியா ஆகியவற்றிலிருந்து வரிசைப்படுத்தப்பட்ட மரபணுக்களில் இரண்டு ஐசோலூசின் டி. ஆர். என். ஏக்கள் உள்ளன, அவற்றில் ஒன்று யுஏயு ஆன்டிகோடனைக் கொண்டுள்ளது (இது அநேகமாக விவோவில் உள்ள சைலாசிக் ஆக மாற்றப்படலாம்). எனவே, ஆர்க்கியாவின் இந்த வகுப்புகள் AUA டிகோடிங் சிக்கலைத் தீர்க்க யூகாரியோட் போன்ற ஒரு மூலோபாயத்தைப் பின்பற்றுவதாக கருதப்படுகிறது. குறிப்புகள் நியூக்ளியோசைடுகள் குவானிடைன்ஸ் ஹைட்ராக்ஸிமெத்தில் சேர்மங்கள்