Regulation of gene expression
மரபணு வெளிப்பாட்டின் ஒழுங்குமுறை அல்லது மரபணு ஒழுங்குமுறை, குறிப்பிட்ட மரபணு தயாரிப்புகளின் (புரதம் அல்லது ஆர்என்ஏ) உற்பத்தியை அதிகரிக்க அல்லது குறைக்க உயிரணுக்களால் பயன்படுத்தப்படும் பரந்த அளவிலான வழிமுறைகளை உள்ளடக்கியது. மரபணு வெளிப்பாட்டின் அதிநவீன திட்டங்கள் உயிரியலில் பரவலாகக் காணப்படுகின்றன, எடுத்துக்காட்டாக வளர்ச்சிப் பாதைகளைத் தூண்டுதல், சுற்றுச்சூழல் தூண்டுதல்களுக்கு பதிலளித்தல் அல்லது புதிய உணவு ஆதாரங்களுக்கு ஏற்ப மாற்றியமைத்தல். மரபணு வெளிப்பாட்டின் எந்தவொரு படியும், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் துவக்கம் முதல் ஆர்என்ஏ செயலாக்கம் வரை மற்றும் ஒரு புரதத்தின் பிந்தைய மொழிபெயர்ப்பு மாற்றம் வரை மாற்றியமைக்கப்படலாம். பெரும்பாலும், ஒரு மரபணு ஒழுங்குமுறை நெட்வொர்க்கில் ஒரு மரபணு கட்டுப்பாட்டாளர் மற்றொன்றைக் கட்டுப்படுத்துகிறார். வைரஸ்கள், புரோக்கரியோட்டுகள் மற்றும் யூகாரியோட்டுகளுக்கு மரபணு கட்டுப்பாடு அவசியம், ஏனெனில் இது தேவைப்படும்போது புரதத்தை வெளிப்படுத்த உயிரணுவை அனுமதிப்பதன் மூலம் ஒரு உயிரினத்தின் பன்முகத்தன்மை மற்றும் தகவமைப்பை அதிகரிக்கிறது. 1951 ஆம் ஆண்டின் முற்பகுதியில், பார்பரா மெக்லின்டாக் மக்காச்சோள விதைகளின் வண்ண உருவாக்கத்தில் ஆக்டிவேட்டர் (ஏசி) மற்றும் டிஸோஷியேட்டர் (டிஎஸ்) ஆகிய இரண்டு மரபணு இருப்பிடங்களுக்கு இடையிலான தொடர்புகளைக் காட்டியிருந்தாலும், ஒரு மரபணு ஒழுங்குமுறை அமைப்பின் முதல் கண்டுபிடிப்பு 1961 ஆம் ஆண்டில் லாக் ஓபரானின் அடையாளமாக பரவலாகக் கருதப்படுகிறது, இது பிரான்சுவா ஜேக்கப் மற்றும் ஜாக் மோனோட் ஆகியோரால் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது, இதில் லாக்டோஸ் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபட்டுள்ள சில நொதிகள் லாக்டோஸ் மற்றும் குளுக்கோஸ் இல்லாத நிலையில் மட்டுமே ஈ. கோலியால் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன. பல்லுயிர் உயிரினங்களில், மரபணு கட்டுப்பாடு கருவில் செல்லுலார் வேறுபாடு மற்றும் மார்போஜெனீசிஸை இயக்குகிறது, இது ஒரே மரபணு வரிசையிலிருந்து வெவ்வேறு மரபணு வெளிப்பாடு சுயவிவரங்களைக் கொண்ட வெவ்வேறு உயிரணு வகைகளை உருவாக்க வழிவகுக்கிறது. மரபணு கட்டுப்பாடு எவ்வாறு உருவானது என்பதை இது விளக்கவில்லை என்றாலும், பரிணாம உயிரியலாளர்கள் இதை மூலக்கூறு மட்டத்தில் பரிணாமம் எவ்வாறு செயல்படுகிறது என்பதற்கான ஒரு பகுதியளவு விளக்கமாக சேர்க்கின்றனர், மேலும் இது பரிணாம வளர்ச்சி உயிரியல் ("ஈவோ-டெவோ") அறிவியலில் மையமாக உள்ளது. மரபணு வெளிப்பாட்டின் ஒழுங்குபடுத்தப்பட்ட நிலைகள் மரபணு வெளிப்பாட்டின் எந்த படியும் மாற்றியமைக்கப்படலாம், சமிக்ஞை முதல் படியெடுத்தல் வரை ஒரு புரதத்தின் பிந்தைய மொழிபெயர்ப்பு மாற்றம் வரை. மரபணு வெளிப்பாடு கட்டுப்படுத்தப்படும் நிலைகளின் பட்டியல் பின்வருமாறு, அங்கு மிகவும் பரவலாகப் பயன்படுத்தப்படும் புள்ளி டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்கம், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனில் முதல் கட்டம்ஃ சிக்னல் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் குரோமாட்டின், குரோமாட்டின் மறுவடிவமைப்பு, குரோமாட்டின் களங்கள் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் போஸ்ட்-டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் மாற்றம் ஆர்என்ஏ போக்குவரத்து மொழிபெயர்ப்பு எம்ஆர்என்ஏ சீரழிவு டிஎன்ஏவின் மாற்றம் யூகாரியோட்டுகளில், டிஎன்ஏவின் பெரிய பகுதிகளின் அணுகல் அதன் குரோமாட்டின் கட்டமைப்பைப் பொறுத்தது, இது டிஎன்ஏ மெத்திலேஷன், என். சி. ஆர். என். ஏ அல்லது டிஎன்ஏ-பிணைப்பு புரதத்தால் இயக்கப்பட்ட ஹிஸ்டோன் மாற்றங்களின் விளைவாக மாற்றப்படலாம். எனவே இந்த மாற்றங்கள் ஒரு மரபணுவின் வெளிப்பாட்டை மேலே அல்லது கீழே கட்டுப்படுத்தலாம். மரபணு வெளிப்பாட்டைக் கட்டுப்படுத்தும் இந்த மாற்றங்களில் சில பரம்பரை மற்றும் எபிஜெனெடிக் ஒழுங்குமுறை என்று குறிப்பிடப்படுகின்றன. டிஎன்ஏவின் கட்டமைப்பு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் அதன் கட்டமைப்பால் கட்டளையிடப்படுகிறது. பொதுவாக, அதன் பேக்கிங்கின் அடர்த்தி டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் அதிர்வெண்ணைக் குறிக்கிறது. ஹிஸ்டோன்கள் எனப்படும் ஆக்டாமெரிக் புரதச் சேர்மங்களும், எட்டு ஹிஸ்டோன் புரதங்களைச் சுற்றியுள்ள டிஎன்ஏ காயத்தின் ஒரு பகுதியும் (ஒன்றாக நியூக்ளியோசோம் என்று குறிப்பிடப்படுகின்றன) டிஎன்ஏவின் சூப்பர் காயிலிங் அளவிற்கு காரணமாகின்றன, மேலும் இந்த சேர்மங்களை ஃபாஸ்போரிலேஷன் போன்ற செயல்முறைகளால் தற்காலிகமாக மாற்றியமைக்கலாம் அல்லது மெத்திலேஷன் போன்ற செயல்முறைகளால் நிரந்தரமாக மாற்றியமைக்கலாம். இத்தகைய மாற்றங்கள் மரபணு வெளிப்பாடு நிலைகளில் அதிகமாகவோ அல்லது குறைவாகவோ நிரந்தர மாற்றங்களுக்கு காரணமாகக் கருதப்படுகின்றன. டிஎன்ஏவின் இரசாயன மெத்திலேற்றம் என்பது மரபணு மௌனமாக்கலின் பொதுவான முறையாகும். டிஎன்ஏ பொதுவாக சைட்டோசின் நியூக்ளியோடைடுகளில் உள்ள மெத்தில் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் என்சைம்களால் ஒரு சிபிஜி டைனியூக்ளியோடைடு வரிசையில் மெத்திலேற்றம் செய்யப்படுகிறது (அடர்த்தியான தொகுப்பாக இருக்கும்போது "சிபிஜி தீவுகள்" என்றும் அழைக்கப்படுகிறது). டிஎன்ஏவின் கொடுக்கப்பட்ட பகுதியில் உள்ள மெத்திலேஷன் முறையின் பகுப்பாய்வு (இது ஒரு ஊக்குவிப்பாளராக இருக்கலாம்) பைசல்பைட் மேப்பிங் எனப்படும் முறையின் மூலம் அடையப்படலாம். மெத்திலேட்டட் சைட்டோசின் எச்சங்கள் சிகிச்சையின் மூலம் மாறாது, அதே நேரத்தில் மெத்திலேட்டட் இல்லாதவை யூராசிலாக மாற்றப்படுகின்றன. வேறுபாடுகள் டிஎன்ஏ வரிசைமுறை மூலம் பகுப்பாய்வு செய்யப்படுகின்றன அல்லது சிஜி டைனியூக்ளியோடைடில் சி/டி இன் ஒப்பீட்டு அளவை அளவிடும் பைரோசீக்வென்சிங் (பயோடேஜ்) அல்லது மாஸ் அரே (சீக்வெனம்) போன்ற எஸ்என்பிகளை அளவிட உருவாக்கப்பட்ட முறைகள் மூலம் பகுப்பாய்வு செய்யப்படுகின்றன. அசாதாரண மெத்திலேஷன் வடிவங்கள் ஆன்கோஜெனீசிஸில் ஈடுபட்டுள்ளதாக கருதப்படுகிறது. ஹிஸ்டோன் அசிட்டிலேஷன் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனில் ஒரு முக்கியமான செயல்முறையாகும். சி. ஆர். இ. பி-பிணைப்பு புரதம் போன்ற ஹிஸ்டோன் அசிடைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் என்சைம்களும் (எச். ஏ. டி) ஹிஸ்டோன் வளாகத்திலிருந்து டிஎன்ஏவை பிரித்து, டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் தொடர அனுமதிக்கிறது. பெரும்பாலும், டிஎன்ஏ மெத்திலேஷன் மற்றும் ஹிஸ்டோன் டீசிட்டிலேஷன் ஆகியவை மரபணு அமைதிப்படுத்தலில் ஒன்றாக வேலை செய்கின்றன. இரண்டின் கலவையும் டிஎன்ஏ மிகவும் அடர்த்தியாக நிரம்புவதற்கான சமிக்ஞையாகத் தெரிகிறது, இது மரபணு வெளிப்பாட்டைக் குறைக்கிறது. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் ஒழுங்குமுறை இவ்வாறு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் எப்போது நிகழ்கிறது மற்றும் எவ்வளவு ஆர்என்ஏ உருவாக்கப்படுகிறது என்பதைக் கட்டுப்படுத்துகிறது. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் மூலம் ஒரு மரபணுவின் படியெடுத்தல் பல வழிமுறைகளால் கட்டுப்படுத்தப்படலாம். குறிப்பிட்ட காரணிகள் கொடுக்கப்பட்ட விளம்பரதாரர் அல்லது விளம்பரதாரர்களின் தொகுப்பிற்கான ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸின் தனித்துவத்தை மாற்றுகின்றன, இது அவற்றுடன் பிணைக்க அதிகமாகவோ அல்லது குறைவாகவோ வாய்ப்புள்ளது (அதாவது, புரோக்கரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனில் பயன்படுத்தப்படும் சிக்மா காரணிகள்). ஒடுக்கிகள் ஆபரேட்டருடன் பிணைக்கப்படுகின்றன, டிஎன்ஏ இழையில் குறியீட்டு வரிசைகள் விளம்பரதாரர் பகுதிக்கு அருகில் அல்லது ஒன்றுடன் ஒன்று உள்ளன, இது இழையில் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸின் முன்னேற்றத்தைத் தடுக்கிறது, இதனால் மரபணுவின் வெளிப்பாட்டைத் தடுக்கிறது. வலதுபுறத்தில் உள்ள படம் லாக் ஓபரானில் ஒரு அடக்குபவரின் ஒழுங்குமுறையை நிரூபிக்கிறது. பொதுவான படியெடுத்தல் காரணிகள் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸை ஒரு புரத-குறியீட்டு வரிசையின் தொடக்கத்தில் நிலைநிறுத்துகின்றன, பின்னர் எம்ஆர்என்ஏவை படியெடுப்பதற்காக பாலிமரேஸை வெளியிடுகின்றன. ஆக்டிவேட்டர்கள் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் மற்றும் ஒரு குறிப்பிட்ட விளம்பரதாரருக்கு இடையிலான தொடர்புகளை மேம்படுத்துகின்றன, இது மரபணுவின் வெளிப்பாட்டை ஊக்குவிக்கிறது. ஆக்டிவேட்டர்கள் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸின் துணை அலகுகளுடனான தொடர்புகள் மூலம் அல்லது மறைமுகமாக டிஎன்ஏவின் கட்டமைப்பை மாற்றுவதன் மூலம் விளம்பரதாரருக்கு ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸின் ஈர்ப்பை அதிகரிப்பதன் மூலம் இதைச் செய்கின்றன. மேம்படுத்திகள் என்பது டிஎன்ஏ ஹெலிக்ஸில் உள்ள தளங்கள் ஆகும், அவை டிஎன்ஏவை ஒரு குறிப்பிட்ட விளம்பரதாரரை துவக்க வளாகத்திற்கு கொண்டு வருவதற்காக ஆக்டிவேட்டர்களால் பிணைக்கப்பட்டுள்ளன. புரோக்கரியோட்டுகளை விட யூகாரியோட்டுகளில் மேம்படுத்திகள் மிகவும் பொதுவானவை, அங்கு ஒரு சில எடுத்துக்காட்டுகள் மட்டுமே உள்ளன (இன்றுவரை). சைலன்சர்கள் என்பது டிஎன்ஏ வரிசைகளின் பகுதிகளாகும், அவை குறிப்பிட்ட டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளால் பிணைக்கப்படும்போது, மரபணுவின் வெளிப்பாட்டை அமைதிப்படுத்த முடியும். ஆர்என்ஏ ஆர்என்ஏவின் கட்டுப்பாடு மரபணு செயல்பாட்டின் முக்கிய கட்டுப்பாட்டாளராக இருக்கலாம், எ. கா. மைக்ரோஆர்என்ஏ (மைஆர்என்ஏ), ஆன்டிசென்ஸ்-ஆர்என்ஏ அல்லது நீண்ட குறியீட்டு அல்லாத ஆர்என்ஏ (எல்என்சிஆர்என்ஏ) மூலம். எல்என்சிஆர்என்ஏக்கள் எம்ஆர்என்ஏக்களிலிருந்து வேறுபடுகின்றன, அவை குறிப்பிட்ட துணை செல்லுலார் இருப்பிடங்கள் மற்றும் செயல்பாடுகளைக் கொண்டுள்ளன. அவை முதன்முதலில் நியூக்ளியஸ் மற்றும் குரோமாடினில் அமைந்திருப்பது கண்டுபிடிக்கப்பட்டது, மேலும் உள்ளூர்மயமாக்கல்கள் மற்றும் செயல்பாடுகள் இப்போது மிகவும் மாறுபட்டவை. சில இன்னும் குரோமாடினில் வாழ்கின்றன, அங்கு அவை புரதங்களுடன் தொடர்பு கொள்கின்றன. இந்த எல்என்சிஆர்என்ஏ இறுதியில் பார்கின்சன், ஹன்டிங்டன் மற்றும் அல்சைமர் நோய் போன்ற நரம்பியல் கோளாறுகளில் மரபணு வெளிப்பாட்டை பாதிக்கும் அதே வேளையில், பிஎன்சிடிஆர் (பைரிமிடின் நிறைந்த குறியீட்டு அல்லாத டிரான்ஸ்கிரிப்டர்கள்) போன்ற மற்றவை நுரையீரல் புற்றுநோயில் பங்கு வகிக்கின்றன. நோய்களில் அவற்றின் பங்கைக் கருத்தில் கொண்டு, எல்என்சிஆர்என்ஏக்கள் சாத்தியமான பயோமார்க்கர்கள் மற்றும் மருந்துகள் அல்லது மரபணு சிகிச்சைக்கு பயனுள்ள இலக்குகளாக இருக்கலாம், இருப்பினும் எல்என்சிஆர்என்ஏக்களை இலக்காகக் கொண்ட அங்கீகரிக்கப்பட்ட மருந்துகள் எதுவும் இன்னும் இல்லை. மனித மரபணுவில் உள்ள எல்என்சிஆர்என்ஏக்களின் எண்ணிக்கை சரியாக வரையறுக்கப்படவில்லை, ஆனால் சில மதிப்பீடுகள் 16,000 முதல் 100,000 எல்என்சி மரபணுக்கள் வரை உள்ளன. எபிஜெனெடிக் மரபணு ஒழுங்குமுறை என்பது டிஎன்ஏ அல்லது ஆர்என்ஏ வரிசையை மாற்றாத மரபணுக்களின் மாற்றத்தைக் குறிக்கிறது. மரபணு வெளிப்பாட்டைப் பாதிக்க எபிஜெனெடிக் மாற்றங்களும் ஒரு முக்கிய காரணியாகும். அவை மரபணு டிஎன்ஏ மற்றும் ஹிஸ்டோன்களில் நிகழ்கின்றன மற்றும் அவற்றின் இரசாயன மாற்றங்கள் மரபணு வெளிப்பாட்டை மிகவும் திறமையான முறையில் கட்டுப்படுத்துகின்றன. டிஎன்ஏவில் பல மாற்றங்கள் (பொதுவாக மெத்திலேஷன்) மற்றும் பாலூட்டி உயிரணுக்களில் ஆர்என்ஏவில் 100 க்கும் மேற்பட்ட மாற்றங்கள் உள்ளன. "அந்த மாற்றங்கள் டிஎன்ஏவுடன் புரத பிணைப்பை மாற்றுவதற்கும் ஆர்என்ஏ நிலைத்தன்மை மற்றும் மொழிபெயர்ப்பு செயல்திறனில் மாற்றத்திற்கும் காரணமாகின்றன. மனித உயிரியல் மற்றும் நோய்களில் சிறப்பு நிகழ்வுகள் புற்றுநோயில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் ஒழுங்குமுறை முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளில், பெரும்பாலான மரபணு ஊக்குவிப்பாளர்கள் ஏராளமான சிபிஜி தளங்களைக் கொண்ட சிபிஜி தீவைக் கொண்டுள்ளனர். ஒரு மரபணுவின் பல ஊக்குவிப்பு சி. பி. ஜி தளங்கள் மெத்திலேற்றம் செய்யப்படும்போது, மரபணு அமைதியாகிறது. பெருங்குடல் புற்றுநோய்கள் பொதுவாக 3 முதல் 6 இயக்கி பிறழ்வுகள் மற்றும் 33 முதல் 66 ஹிட்சைக்கர் அல்லது பயணிகள் பிறழ்வுகளைக் கொண்டுள்ளன. இருப்பினும், புற்றுநோய் வளர்ச்சியை ஏற்படுத்துவதில் பிறழ்வை விட டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் சைலன்சிங் அதிக முக்கியத்துவம் வாய்ந்ததாக இருக்கலாம். எடுத்துக்காட்டாக, பெருங்குடல் புற்றுநோய்களில் சுமார் 600 முதல் 800 மரபணுக்கள் சிபிஜி தீவு மெத்திலேஷன் மூலம் படியெடுத்தல் மூலம் அமைதியாக்கப்படுகின்றன (புற்றுநோயில் படியெடுத்தல் ஒழுங்குமுறையைப் பார்க்கவும்). புற்றுநோயில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் அடக்குமுறை மைக்ரோஆர்என்ஏக்களின் மாற்றப்பட்ட வெளிப்பாடு போன்ற பிற எபிஜெனெடிக் வழிமுறைகளாலும் ஏற்படலாம். மார்பக புற்றுநோயில், பி. ஆர். சி. ஏ 1 இன் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் அடக்குமுறை பி. ஆர். சி. ஏ 1 விளம்பரதாரரின் ஹைபர்மெத்திலேஷன் மூலம் ஏற்படுவதை விட அதிகமாக வெளிப்படும் மைக்ரோஆர்என்ஏ-182 மூலம் அடிக்கடி ஏற்படலாம் (மார்பக மற்றும் கருப்பை புற்றுநோய்களில் பி. ஆர். சி. ஏ 1 இன் குறைந்த வெளிப்பாட்டைப் பார்க்கவும்). அடிமைத்தனத்தில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் கட்டுப்பாடு போதை பழக்கத்தின் முக்கிய அம்சங்களில் ஒன்று அதன் விடாமுயற்சி. மூளையின் குறிப்பிட்ட பகுதிகளுக்குள் மரபணு வெளிப்பாட்டை பாதிக்கும் எபிஜெனெடிக் மாற்றங்களின் விளைவாக ஏற்படும் நீண்டகால மாற்றங்கள் காரணமாக தொடர்ச்சியான நடத்தை மாற்றங்கள் தோன்றுகின்றன. துஷ்பிரயோக மருந்துகள் மூளையில் மூன்று வகையான எபிஜெனெடிக் மாற்றங்களை ஏற்படுத்துகின்றன. இவை (1) ஹிஸ்டோன் அசிட்டிலேஷன்கள் மற்றும் ஹிஸ்டோன் மெத்திலேஷன்கள், (2) சிபிஜி தளங்களில் டிஎன்ஏ மெத்திலேஷன், மற்றும் (3) எபிஜெனெடிக் டவுன் ரெகுலேஷன் அல்லது மைக்ரோஆர்என்ஏக்களின் மேம்பாடு. (சில விவரங்களுக்கு கோகோயின் போதை பழக்கத்தின் எபிஜெனெடிக்ஸ் ஐப் பார்க்கவும்.) எலிகளில் நாள்பட்ட நிகோடின் உட்கொள்ளல் ஹிஸ்டோன்களின் அசிட்டிலேஷன் மூலம் மரபணு வெளிப்பாட்டின் மூளை செல் எபிஜெனெடிக் கட்டுப்பாட்டை மாற்றுகிறது. இது அடிமைத்தனத்தில் முக்கியமான FosB புரதத்தின் மூளையில் வெளிப்பாட்டை அதிகரிக்கிறது. ஒருபோதும் புகைபிடிக்காதவர்கள், தற்போதைய புகைப்பிடிப்பவர்கள் மற்றும் 30 ஆண்டுகள் வரை புகைபிடிப்பதை விட்டுவிட்டவர்கள் உட்பட சுமார் 16,000 மனிதர்களிடமும் சிகரெட் போதை ஆய்வு செய்யப்பட்டது. இரத்த அணுக்களில், 18,000 க்கும் மேற்பட்ட சி. பி. ஜி தளங்கள் (மரபணுவில் உள்ள சுமார் 450,000 பகுப்பாய்வு செய்யப்பட்ட சி. பி. ஜி தளங்களில்) தற்போதைய புகைப்பிடிப்பவர்களிடையே அடிக்கடி மெத்திலேசனை மாற்றியுள்ளன. இந்த சி. பி. ஜி தளங்கள் 7,000 க்கும் மேற்பட்ட மரபணுக்களில் அல்லது அறியப்பட்ட மனித மரபணுக்களில் மூன்றில் ஒரு பங்கில் நிகழ்ந்தன. வேறுபட்ட மெத்திலேட்டட் சி. பி. ஜி தளங்களில் பெரும்பாலானவை புகைபிடிப்பதை நிறுத்திய ஐந்து ஆண்டுகளுக்குள் ஒருபோதும் புகைபிடிக்காத நிலைக்குத் திரும்பின. இருப்பினும், 942 மரபணுக்களில் 2,568 சி. பி. ஜி. க்கள் முந்தைய மற்றும் ஒருபோதும் புகைபிடிக்காதவர்களில் வேறுபட்ட மெத்திலேட்டட் செய்யப்பட்டன. இத்தகைய மீதமுள்ள எபிஜெனெடிக் மாற்றங்களை மரபணு வெளிப்பாட்டை பாதிக்கக்கூடிய "மூலக்கூறு வடுக்கள்" என்று கருதலாம். கொறித்துண்ணிகளின் மாதிரிகளில், கோகோயின், மெத்தாம்பேட்டமைன், ஆல்கஹால் மற்றும் புகையிலை புகை பொருட்கள் உள்ளிட்ட துஷ்பிரயோக மருந்துகள் அனைத்தும் மூளையில் டிஎன்ஏ சேதத்தை ஏற்படுத்துகின்றன. டிஎன்ஏ சேதங்களை சரிசெய்யும் போது சில தனிப்பட்ட பழுதுபார்க்கும் நிகழ்வுகள் டிஎன்ஏவின் மெத்திலேஷனை மாற்றலாம் மற்றும்/அல்லது சேதம் ஏற்பட்ட இடங்களில் ஹிஸ்டோன்களின் அசிட்டிலேஷன்கள் அல்லது மெத்திலேஷன்களை மாற்றலாம், இதனால் குரோமாடினில் ஒரு எபிஜெனெடிக் வடுக்களை விட்டுச்செல்ல பங்களிக்கலாம். இத்தகைய எபிஜெனெடிக் வடுக்கள் போதை பழக்கத்தில் காணப்படும் தொடர்ச்சியான எபிஜெனெடிக் மாற்றங்களுக்கு பங்களிக்கக்கூடும். கற்றல் மற்றும் நினைவகத்தில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் ஒழுங்குமுறை பாலூட்டிகளில், டி. என். ஏவில் சைட்டோசின் மெத்திலேஷன் (படத்தைப் பார்க்கவும்) ஒரு முக்கிய ஒழுங்குமுறை மத்தியஸ்தராகும். மெத்திலேட்டட் சைட்டோசின்கள் முதன்மையாக டைனியூக்ளியோடைடு வரிசைகளில் நிகழ்கின்றன, அங்கு சைட்டோசினைத் தொடர்ந்து ஒரு குவானைன், ஒரு சிபிஜி தளம் உள்ளது. மனித மரபணுவில் உள்ள மொத்த சிபிஜி தளங்களின் எண்ணிக்கை சுமார் 28 மில்லியன் ஆகும். பொதுவாக அனைத்து சி. பி. ஜி தளங்களிலும் சுமார் 70 சதவீதம் மெத்திலேட்டட் சைட்டோசின் உள்ளது. ஒரு எலியில், ஒரு வேதனையான கற்றல் அனுபவம், சூழல் பயம் கண்டிஷனிங், ஒரு பயிற்சி நிகழ்வுக்குப் பிறகு வாழ்நாள் முழுவதும் பயமுறுத்தும் நினைவகத்தை விளைவிக்கும். ஒரு எலியின் ஹிப்போகாம்பஸ் நியூரான் டிஎன்ஏவில் உள்ள அனைத்து மரபணுக்களிலும் சுமார் 9.17% இன் ஊக்குவிப்பு பகுதிகளில் சைட்டோசின் மெத்திலேஷன் மாற்றப்படுகிறது, இது ஒரு சுருக்கமான பயம் கண்டிஷனிங் அனுபவத்திற்கு உட்பட்டது. ஹிப்போகாம்பஸ் என்பது ஆரம்பத்தில் புதிய நினைவுகள் சேமிக்கப்படும் இடமாகும். ஒரு மரபணுவின் ஊக்குவிப்பு பகுதியில் சி. பி. ஜி. களின் மெத்திலேஷன் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை ஒடுக்குகிறது, அதே நேரத்தில் ஒரு மரபணுவின் உடலில் சி. பி. ஜி. களின் மெத்திலேஷன் வெளிப்பாட்டை அதிகரிக்கிறது. மெத்திலேட்டட் சைட்டோசின்களின் டெமெத்திலேஷனில் TET என்சைம்கள் முக்கிய பங்கு வகிக்கின்றன. TET நொதி செயல்பாட்டின் மூலம் ஒரு மரபணு ஊக்குவிப்பாளரில் CpGகளின் டெமெத்திலேஷன் மரபணுவின் படியெடுத்தலை அதிகரிக்கிறது. ஒரு எலிக்கு சூழல் பயம் கண்டிஷனிங் பயன்படுத்தப்படும்போது, ஹிப்போகாம்பஸில் கண்டிஷனிங் செய்யப்பட்ட ஒரு மணி நேரம் மற்றும் 24 மணி நேரத்திற்குப் பிறகு எலி ஹிப்போகாம்பஸ் நரம்பியல் மரபணுவில் 5,000 க்கும் மேற்பட்ட வேறுபட்ட மெத்திலேட்டட் பகுதிகள் (டி. எம். ஆர்) (ஒவ்வொன்றும் 500 நியூக்ளியோடைடுகள்) நிகழ்கின்றன. இது சுமார் 500 மரபணுக்களை மேல்முறையீடு செய்ய காரணமாகிறது (பெரும்பாலும் ஒரு ஊக்குவிப்பு பகுதியில் உள்ள சி. பி. ஜி தளங்களின் டெமெத்திலேஷன் காரணமாக) மற்றும் சுமார் 1,000 மரபணுக்கள் குறைக்கப்பட்டுள்ளன (பெரும்பாலும் ஒரு ஊக்குவிப்பு பகுதியில் உள்ள சி. பி. ஜி தளங்களில் புதிதாக உருவாக்கப்பட்ட 5-மெத்தில்சிட்டோசின் காரணமாக). நரம்பணுக்களுக்குள் தூண்டப்பட்ட மற்றும் ஒடுக்கப்பட்ட மரபணுக்களின் வடிவம் எலி மூளையின் ஹிப்போகாம்பஸில் இந்த பயிற்சி நிகழ்வின் முதல் நிலையற்ற நினைவகத்தை உருவாக்குவதற்கான மூலக்கூறு அடிப்படையை வழங்குவதாகத் தெரிகிறது. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்குப் பிந்தைய கட்டுப்பாடு டிஎன்ஏ டிரான்ஸ்கிரிப்ட் செய்யப்பட்டு எம்ஆர்என்ஏ உருவாக்கப்பட்ட பிறகு, எம்ஆர்என்ஏ எவ்வளவு புரதங்களாக மாற்றப்படுகிறது என்பது குறித்து ஒருவித கட்டுப்பாடு இருக்க வேண்டும். செல்கள் கேப்பிங், ஸ்ப்லைசிங், பாலி (ஏ) வாலைச் சேர்ப்பது, வரிசை-குறிப்பிட்ட அணு ஏற்றுமதி விகிதங்கள் மற்றும் பல சூழல்களில், ஆர். என். ஏ டிரான்ஸ்கிரிப்ட்டின் வரிசைப்படுத்தல் ஆகியவற்றை மாற்றியமைப்பதன் மூலம் இதைச் செய்கின்றன. இந்த செயல்முறைகள் யூகாரியோட்டுகளில் நிகழ்கின்றன, ஆனால் புரோக்கரியோட்டுகளில் அல்ல. இந்த பண்பேற்றம் ஒரு புரதம் அல்லது டிரான்ஸ்கிரிப்ட்டின் விளைவாகும், இது ஒழுங்குபடுத்தப்படுகிறது மற்றும் சில வரிசைகளுக்கு ஒரு தொடர்பைக் கொண்டிருக்கலாம். மூன்று முதன்மை மொழிபெயர்க்கப்படாத பகுதிகள் மற்றும் மைக்ரோஆர்என்ஏக்கள் மெசஞ்சர் ஆர்என்ஏக்களின் (எம்ஆர்என்ஏக்கள்) மூன்று முதன்மை மொழிபெயர்க்கப்படாத பகுதிகள் (3 '-யுடிஆர்) பெரும்பாலும் மரபணு வெளிப்பாட்டை பிந்தைய டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனில் பாதிக்கும் ஒழுங்குமுறை வரிசைகளைக் கொண்டுள்ளன. இத்தகைய 3 '-யுடிஆர்கள் பெரும்பாலும் மைக்ரோஆர்என்ஏக்கள் (மைஆர்என்ஏக்கள்) மற்றும் ஒழுங்குமுறை புரதங்களுக்கான பிணைப்பு தளங்கள் இரண்டையும் கொண்டுள்ளன. 3 '-யு. டி. ஆருக்குள் குறிப்பிட்ட தளங்களுடன் பிணைப்பதன் மூலம், மிஆர்என்ஏக்கள் மொழிபெயர்ப்பைத் தடுப்பதன் மூலமோ அல்லது டிரான்ஸ்கிரிப்ட்டின் சீரழிவை நேரடியாக ஏற்படுத்துவதன் மூலமோ பல்வேறு எம்ஆர்என்ஏக்களின் மரபணு வெளிப்பாட்டைக் குறைக்கலாம். 3 '-யுடிஆர் ஒரு எம்ஆர்என்ஏவின் வெளிப்பாட்டைத் தடுக்கும் அடக்குதல் புரதங்களை பிணைக்கும் சைலன்சர் பகுதிகளையும் கொண்டிருக்கலாம். 3 '-யு. டி. ஆர் பெரும்பாலும் மைஆர்என்ஏ மறுமொழி கூறுகளைக் (எம்ஆர்இ) கொண்டுள்ளது. எம். ஆர். இ. க்கள் என்பது எம். ஐ. ஆர். என். ஏக்கள் பிணைக்கும் வரிசைகள் ஆகும். இவை 3 '-யு. டி. ஆர்களில் பரவலாக உள்ள மையக்கருத்துக்கள் ஆகும். 3 '-யு. டி. ஆர்களில் உள்ள அனைத்து ஒழுங்குமுறை மையக்கருத்துக்களிலும் (எ. கா. சைலன்சர் பகுதிகள் உட்பட), எம். ஆர். இ. க்கள் மையக்கருத்துக்களில் பாதியை உருவாக்குகின்றன. 2014 ஆம் ஆண்டு நிலவரப்படி, மிஆர்என்ஏ வரிசைகள் மற்றும் சிறுகுறிப்புகளின் காப்பகமான மிஆர்பேஸ் வலைத்தளம், 233 உயிரியல் இனங்களில் 28,645 உள்ளீடுகளை பட்டியலிட்டுள்ளது. இவற்றில், 1,881 மைஆர்என்ஏக்கள் மனித மைஆர்என்ஏ இருப்பிடத்தில் இருந்தன. மைஆர்என்ஏக்கள் சராசரியாக நானூறு இலக்கு எம்ஆர்என்ஏக்களைக் கொண்டிருக்கும் என்று கணிக்கப்பட்டது (பல நூறு மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டை பாதிக்கிறது). ஃப்ரீட்மேன் மற்றும் பலர். மனித எம்ஆர்என்ஏ 3 '-யுடிஆர்களுக்குள் உள்ள> 45,000 மைஆர்என்ஏ இலக்கு தளங்கள் பின்னணி நிலைகளுக்கு மேலே பாதுகாக்கப்பட்டுள்ளன என்றும்,> 60 சதவீத மனித புரத-குறியீட்டு மரபணுக்கள் மைஆர்என்ஏக்களுடன் இணைப்பை பராமரிக்க தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட அழுத்தத்தின் கீழ் உள்ளன என்றும் மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது. ஒரு ஒற்றை மிஆர்என்ஏ நூற்றுக்கணக்கான தனித்துவமான எம்ஆர்என்ஏக்களின் ஸ்திரத்தன்மையைக் குறைக்க முடியும் என்பதை நேரடி சோதனைகள் காட்டுகின்றன. மற்ற சோதனைகள் ஒரு ஒற்றை மிஆர்என்ஏ நூற்றுக்கணக்கான புரதங்களின் உற்பத்தியை அடக்கக்கூடும் என்பதைக் காட்டுகின்றன, ஆனால் இந்த அடக்குமுறை பெரும்பாலும் ஒப்பீட்டளவில் லேசானது (2 மடங்கிற்கும் குறைவாக). மரபணு வெளிப்பாட்டின் மிஆர்என்ஏ ஒழுங்கின்மையின் விளைவுகள் புற்றுநோயில் முக்கியமானதாகத் தெரிகிறது. உதாரணமாக, இரைப்பை குடல் புற்றுநோய்களில், 2015 ஆம் ஆண்டு ஆய்வறிக்கை ஒன்பது மைஆர்என்ஏக்களை எபிஜெனெட்டிகல் மாற்றப்பட்டதாகவும், டிஎன்ஏ பழுதுபார்க்கும் என்சைம்களை குறைப்பதில் பயனுள்ளதாகவும் அடையாளம் காட்டியது. ஸ்கிசோஃப்ரினியா, இருமுனைக் கோளாறு, பெரிய மனச்சோர்வுக் கோளாறு, பார்கின்சன் நோய், அல்சைமர் நோய் மற்றும் மன இறுக்கம் ஸ்பெக்ட்ரம் கோளாறுகள் போன்ற நரம்பியல் மனநலக் கோளாறுகளில் மரபணு வெளிப்பாட்டின் மிஆர்என்ஏ ஒழுங்கின்மையின் விளைவுகளும் முக்கியமானதாகத் தெரிகிறது. மொழிபெயர்ப்பின் ஒழுங்குமுறை எம்ஆர்என்ஏவின் மொழிபெயர்ப்பு பல வழிமுறைகளால் கட்டுப்படுத்தப்படலாம், பெரும்பாலும் துவக்க மட்டத்தில். சிறிய ரைபோசோமல் துணைக்குழுவை ஆட்சேர்ப்பு செய்வது உண்மையில் எம்ஆர்என்ஏ இரண்டாம் நிலை அமைப்பு, ஆன்டிசென்ஸ் ஆர்என்ஏ பிணைப்பு அல்லது புரத பிணைப்பு மூலம் மாற்றியமைக்கப்படலாம். புரோக்கரியோட்டுகள் மற்றும் யூகாரியோட்டுகள் இரண்டிலும், அதிக எண்ணிக்கையிலான ஆர்என்ஏ பிணைப்பு புரதங்கள் உள்ளன, அவை பெரும்பாலும் டிரான்ஸ்கிரிப்ட்டின் இரண்டாம் நிலை கட்டமைப்பால் அவற்றின் இலக்கு வரிசைக்கு இயக்கப்படுகின்றன, அவை வெப்பநிலை அல்லது ஈந்தணைவியின் (ஆப்டேமர்) இருப்பு போன்ற சில நிலைமைகளைப் பொறுத்து மாறக்கூடும். சில டிரான்ஸ்கிரிப்ட்கள் ரைபோசைம்களாக செயல்படுகின்றன மற்றும் அவற்றின் வெளிப்பாட்டை சுயமாக கட்டுப்படுத்துகின்றன. மரபணு ஒழுங்குமுறைக்கான எடுத்துக்காட்டுகள் என்சைம் தூண்டல் என்பது ஒரு மூலக்கூறு (எ. கா., ஒரு மருந்து) ஒரு நொதியின் வெளிப்பாட்டைத் தூண்டுகிறது (அதாவது, தொடங்குகிறது அல்லது மேம்படுத்துகிறது). பழ ஈயான ட்ரோசோபிலா மெலனோகாஸ்டரில் வெப்ப அதிர்ச்சி புரதங்களின் தூண்டல். மரபணு வெளிப்பாட்டை எவ்வாறு கட்டுப்படுத்தலாம் என்பதற்கு லாக் ஓபரான் ஒரு சுவாரஸ்யமான எடுத்துக்காட்டு. வைரஸ்கள், ஒரு சில மரபணுக்களை மட்டுமே கொண்டிருந்தாலும், அவற்றின் மரபணு வெளிப்பாட்டை ஒழுங்குபடுத்துவதற்கான வழிமுறைகளைக் கொண்டுள்ளன, பொதுவாக ஆரம்ப மற்றும் பிற்பகுதியில், ஆன்டி-டெர்மினேட்டர்கள் (லாம்ப்டா பேஜ்) அல்லது ஸ்ப்லைசிங் மாடுலேட்டர்களால் (எச். ஐ. வி) கட்டுப்படுத்தப்படும் கொலினியர் அமைப்புகளைப் பயன்படுத்துகின்றன. GAL4 என்பது GAL1, GAL7 மற்றும் GAL10 ஆகியவற்றின் வெளிப்பாட்டைக் கட்டுப்படுத்தும் ஒரு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஆக்டிவேட்டர் ஆகும் (இவை அனைத்தும் ஈஸ்டில் உள்ள கேலக்டோஸின் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கான குறியீடு). GAL4/UAS அமைப்பு மரபணு வெளிப்பாட்டைப் படிக்க பல்வேறு பைலாவில் உள்ள பல்வேறு உயிரினங்களில் பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளது. வளர்ச்சி உயிரியல் அதிக எண்ணிக்கையிலான ஆய்வு செய்யப்பட்ட ஒழுங்குமுறை அமைப்புகள் வளர்ச்சி உயிரியலில் இருந்து வருகின்றன. எடுத்துக்காட்டுகளில் பின்வருவன அடங்கும்ஃ ஹாக்ஸ் மரபணு கிளஸ்டரின் கொலினியாரிட்டி அவற்றின் நெஸ்டட் ஆன்டெரோ-போஸ்டீரியர் பேட்டர்னிங் பேட்டர்ன் தலைமுறை (இலக்கங்கள்-இண்டர்டிஜிட்ஸ்): மூட்டுகளில் உள்ள துருவமுனைப்பு செயல்பாட்டின் மண்டலத்திலிருந்து சோனிக் முள்ளம்பன்றியின் (சுரக்கும் தூண்டுதல் காரணி) சாய்வு, இது செயலில் உள்ள Gli3 இன் சாய்வை உருவாக்குகிறது, இது கிரெம்லினை செயல்படுத்துகிறது, இது மூட்டுகளில் சுரக்கும் பி. எம். பி. களையும் தடுக்கிறது, இதன் விளைவாக இந்த எதிர்வினை-பரவல் அமைப்பின் விளைவாக ஒரு மாற்று செயல்பாட்டு முறை உருவாகிறது. சோமிடோஜெனீசிஸ் என்பது ஒரு சீரான திசுவிலிருந்து (முன்-சோமிடிக் மெசோடெர்ம்) பிரிவுகளை (சோமைட்டுகள்) உருவாக்குவது ஆகும். அவை முன்புறத்திலிருந்து பின்புறம் வரை தொடர்ச்சியாக உருவாகின்றன. முன்புறத்தில் உள்ள ரெட்டினோயிக் அமிலம் (அலைமுனை) மற்றும் பின்புறத்தில் உள்ள டபிள்யூஎன்டி மற்றும் எஃப்ஜிஎஃப் ஆகிய இரண்டு எதிர் சாய்வுகள் மூலம் இது அம்னியோட்டுகளில் அடையப்படுகிறது, இது எஃப்ஜிஎஃப் + நாட்ச் மற்றும் டபிள்யூஎன்டி ஆன்டிஃபேஸால் ஆன ஒரு ஊசலாடும் வடிவத்துடன் (பிரிவு கடிகாரம்) இணைக்கப்பட்டுள்ளது. ஒரு ட்ரோசோபிலாவின் சோமாவில் பாலின நிர்ணயம் பாலின குரோமோசோம்-குறியிடப்பட்ட மரபணுக்களுடன் தன்னியக்க மரபணுக்களின் விகிதத்தை உணர்ந்து கொள்ள வேண்டும், இதன் விளைவாக பெண்களில் பாலியல் இல்லாத பிளவு காரணி உற்பத்தி செய்யப்படுகிறது, இதன் விளைவாக இரட்டை பாலினத்தின் பெண் ஐசோஃபார்ம் ஏற்படுகிறது. சர்க்யூட்ரி அப்-ரெகுலேஷன் மற்றும் டவுன்-ரெகுலேஷன் அப்-ரெகுலேஷன் என்பது ஒரு சமிக்ஞையால் தூண்டப்பட்ட ஒரு செல்லுக்குள் நிகழும் ஒரு செயல்முறையாகும் (செல்லுக்கு உள் அல்லது வெளிப்புறத்தில் தோன்றுகிறது), இதன் விளைவாக ஒன்று அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட மரபணுக்களின் வெளிப்பாடு அதிகரிக்கிறது மற்றும் இதன் விளைவாக அந்த மரபணுக்களால் குறியிடப்பட்ட புரதங்கள். மாறாக, டவுன்-ரெகுலேஷன் என்பது ஒரு செயல்முறையாகும், இதன் விளைவாக மரபணு மற்றும் அதனுடன் தொடர்புடைய புரத வெளிப்பாடு குறைகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, ஒரு வகையான ஏற்பியில் ஒரு உயிரணு குறைபாடாக இருக்கும்போது மேல்-கட்டுப்பாடு ஏற்படுகிறது. இந்த வழக்கில், அதிக ஏற்பி புரதம் ஒருங்கிணைக்கப்பட்டு உயிரணுவின் சவ்வுக்கு கொண்டு செல்லப்படுகிறது, இதனால், உயிரணுவின் உணர்திறன் இயல்பு நிலைக்கு கொண்டு வரப்பட்டு, ஹோமியோஸ்டாஸிஸை மீண்டும் நிறுவுகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, ஒரு உயிரணு ஒரு நரம்பியக்கடத்தி, ஹார்மோன் அல்லது மருந்தால் நீண்ட காலத்திற்கு அதிகப்படியான தூண்டுதலுக்கு உள்ளாகும் போது டவுன்-ரெகுலேஷன் ஏற்படுகிறது, மேலும் உயிரணுவைப் பாதுகாப்பதற்காக ஏற்பி புரதத்தின் வெளிப்பாடு குறைகிறது (மேலும் பார்க்க டாக்கிஃபிலாக்சிஸ்). இன்டூசிபிள் மற்றும் அடக்கக்கூடிய அமைப்புகள் மரபணு ஒழுங்குமுறையை அந்தந்த அமைப்பின் பதிலால் சுருக்கமாகக் கூறலாம்ஃ இன்டூசிபிள் அமைப்புகள்-மரபணு வெளிப்பாட்டை அனுமதிக்கும் சில மூலக்கூறுகள் (இன்டூசர் என்று அழைக்கப்படும்) இல்லாவிட்டால் ஒரு இன்டூசிபிள் அமைப்பு முடக்கப்படும். மூலக்கூறு "வெளிப்பாட்டைத் தூண்டுகிறது" என்று கூறப்படுகிறது. இது நிகழும் விதம் கட்டுப்பாட்டு வழிமுறைகள் மற்றும் புரோக்கரியோடிக் மற்றும் யூகாரியோடிக் செல்களுக்கு இடையிலான வேறுபாடுகளைப் பொறுத்தது. அடக்கக்கூடிய அமைப்புகள்-மரபணு வெளிப்பாட்டை அடக்கும் சில மூலக்கூறுகளின் (கோர் பிரசர் என்று அழைக்கப்படும்) இருப்பைத் தவிர ஒரு அடக்கக்கூடிய அமைப்பு இயங்குகிறது. மூலக்கூறு "வெளிப்பாட்டை அடக்குகிறது" என்று கூறப்படுகிறது. இது நிகழும் விதம் கட்டுப்பாட்டு வழிமுறைகள் மற்றும் புரோக்கரியோடிக் மற்றும் யூகாரியோடிக் செல்களுக்கு இடையிலான வேறுபாடுகளைப் பொறுத்தது. GAL4/UAS அமைப்பு ஒரு தூண்டக்கூடிய மற்றும் அடக்கக்கூடிய அமைப்பு ஆகிய இரண்டிற்கும் ஒரு எடுத்துக்காட்டு. GAL1/GAL7/GAL10 கேசட்டின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை செயல்படுத்த ஒரு அப்ஸ்ட்ரீம் ஆக்டிவேஷன் வரிசையை (யுஏஎஸ்) கால் 4 பிணைக்கிறது. மறுபுறம், குளுக்கோஸ் இருப்பதற்கு ஒரு MIG1 பதில் GAL4 ஐத் தடுக்கலாம், எனவே GAL1/GAL7/GAL10 கேசட்டின் வெளிப்பாட்டை நிறுத்தலாம். கோட்பாட்டு சுற்றுகள் அடக்குபவர்/தூண்டுபவர்ஃ ஒரு சென்சாரைச் செயல்படுத்துவது ஒரு மரபணு எதிர்மறை பின்னூட்டத்தின் வெளிப்பாட்டின் மாற்றத்தை விளைவிக்கிறதுஃ மரபணு தயாரிப்பு அதன் சொந்த உற்பத்தியை நேரடியாகவோ அல்லது மறைமுகமாகவோ குறைக்கிறது, இதன் விளைவாக டிரான்ஸ்கிரிப்ட் நிலைகளை நிலையான/விகிதாசாரமாக வைத்திருக்க முடியும், இது ஒரு காரணி தடுப்புக்கு விகிதாசாரமாக இருக்கும் போது ரன்-அவே எதிர்வினைகள் ஒரு நேர்மறையான பின்னூட்ட வளையத்துடன் இணைந்து ஒரு ஊசலாட்டத்தை உருவாக்குகிறது, இது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் மற்றும் மொழிபெயர்ப்பின் நேர தாமதத்தை சாதகமாகப் பயன்படுத்திக் கொள்கிறது, எம். ஆர். என். ஏ மற்றும் புரதத்தின் அரை ஆயுள் குறுகிய நேர்மறையான பின்னூட்டமாகும்ஃ மரபணு தயாரிப்பு அதன் சொந்த உற்பத்தியை நேரடியாகவோ மறைமுகமாகவோ கட்டுப்படுத்துகிறது, இதன் விளைவாக இரண்டு மரபணுக்கள் ஒருவருக்கொருவர் தடுக்கும்போது சமிக்ஞை பெருக்கக்கூடிய மாறுதல்கள் ஏற்படுகின்றன, மேலும் இரண்டும் நேர்மறையான பின்னூட்ட வடிவம் உருவாக்கும் ஆய்வு முறைகளைக் கொண்டுள்ளன. எவ்வாறாயினும், ஒழுங்குமுறை எங்கு ஏற்பட்டது என்பது பற்றிய தகவலாக இவை இல்லை, மேலும் முரண்பட்ட ஒழுங்குமுறை செயல்முறைகளை மறைக்கலாம் (டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்குப் பிந்தைய ஒழுங்குமுறையைப் பார்க்கவும்), ஆனால் இது இன்னும் பொதுவாக பகுப்பாய்வு செய்யப்படுகிறது (அளவு பி. சி. ஆர் மற்றும் டிஎன்ஏ மைக்ரோஅரே). மரபணு வெளிப்பாட்டைப் படிக்கும்போது, பல்வேறு நிலைகளைப் பார்க்க பல முறைகள் உள்ளன. யூகாரியோட்டுகளில் இவை பின்வருமாறுஃ ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II, ஹிஸ்டோன் 3 மாற்றங்கள், ட்ரிதோராக்ஸ்-குழு புரதம், பாலிகோம்ப்-குழு புரதம் அல்லது ஒரு நல்ல ஆன்டிபாடி கிடைக்கும் வேறு எந்த டிஎன்ஏ-பிணைப்பு உறுப்பையும் கீழே இழுத்துச் செல்வதன் மூலம் இப்பகுதியின் உள்ளூர் குரோமாட்டின் சூழலை சிஐபி-சிப் பகுப்பாய்வு மூலம் தீர்மானிக்க முடியும். டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்குப் பிந்தைய ஒழுங்குமுறை காரணமாக, டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் விகிதங்கள் மற்றும் மொத்த ஆர்என்ஏ அளவுகள் கணிசமாக வேறுபடுவதால், செயற்கை மரபணு வரிசை பகுப்பாய்வு மூலம் தொற்றுநோய்களின் தொடர்புகளை ஆராய முடியும். டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் விகிதங்களை அளவிடுவதற்கு நியூக்ளியர் ரன்-ஆன் மதிப்பீடுகள் செய்யப்படலாம் மற்றும் கதிரியக்கத்திற்கு பதிலாக தியோல் லேபிளிங்கைப் பயன்படுத்தி புதிய உயர்-செயல்திறன் முறைகள் உருவாக்கப்படுகின்றன. நியூக்ளியஸ் வெளியேறும் ஆர்என்ஏவில் 5 சதவீதம் மட்டுமே பாலிமரைஸ் செய்யப்படுகிறது, மேலும் இன்ட்ரான்கள் மட்டுமல்ல, கருக்கலைப்பு பொருட்கள் மற்றும் புத்திசாலித்தனமான டிரான்ஸ்கிரிப்ட்கள் சிதைக்கப்படுகின்றன. எனவே, அணு மற்றும் சைட்டோபிளாஸ்மிக் அளவுகளில் உள்ள வேறுபாடுகளை இரண்டு பின்னங்களையும் மென்மையான லைசிஸ் மூலம் பிரிப்பதன் மூலம் காணலாம். மாற்று பிளவு ஒரு பிளவு வரிசை அல்லது ஒரு ஓடுகள் வரிசை மூலம் பகுப்பாய்வு செய்யப்படலாம் (டிஎன்ஏ மைக்ரோ அரேவைப் பார்க்கவும்). விவோ ஆர்என்ஏவில் உள்ள அனைத்தும் ஆர்என்பிகளாக சிக்கலானவை. குறிப்பிட்ட புரதத்துடன் பிணைக்கப்பட்ட டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களின் அளவையும் ஆர்ஐபி-சிப் மூலம் பகுப்பாய்வு செய்யலாம். எடுத்துக்காட்டாக, டி. சி. பி. 2 தொடர்ச்சியான புரதத்தின் அறிகுறியைக் கொடுக்கும்; ரைபோசோம்-பிணைப்பு கொடுக்கிறது மற்றும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனில் செயலில் உள்ள டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களின் அறிகுறி (பாலிசோம் பின்னம் என்று அழைக்கப்படும் மிகவும் தேதியிட்ட முறை இன்னும் சில ஆய்வகங்களில் பிரபலமாக இருந்தாலும்) புரத அளவை மாஸ் ஸ்பெக்ட்ரோமெட்ரி மூலம் பகுப்பாய்வு செய்யலாம், இது அளவு பி. சி. ஆர் தரவுகளுடன் மட்டுமே ஒப்பிடப்படலாம், ஏனெனில் மைக்ரோஅரே தரவு உறவினர் மற்றும் முழுமையானது அல்ல. ஆர்என்ஏ மற்றும் புரத சீரழிவு விகிதங்கள் முறையே டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் இன்ஹிபிட்டர்கள் (ஆக்டினோமைசின் டி அல்லது α-அமானிட்டின்) அல்லது டிரான்ஸ்லேஷன் இன்ஹிபிட்டர்கள் (சைக்ளோஹெக்ஸிமைட்) மூலம் அளவிடப்படுகின்றன. மேலும் காண்க செயற்கை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகள் (டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணி புரதத்தைப் பிரதிபலிக்கும் சிறிய மூலக்கூறுகள்) செல்லுலார் மாடல் பாதுகாக்கப்பட்ட குறியீட்டு அல்லாத டிஎன்ஏ வரிசை மேம்பாட்டாளர் (மரபியல்) மரபணு அமைப்பு இடஞ்சார்ந்த மரபணு வெளிப்பாடு குறிப்புகள் மற்றும் குறிப்புகள் நூலியல் வெளிப்புற இணைப்புகள் தாவர டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணி தரவுத்தளம் மற்றும் தாவர டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஒழுங்குமுறை தரவு மற்றும் பகுப்பாய்வு தளம் சிஐபிபிஎஸ் குறியீட்டு அல்லாத ஆர்என்ஏக்கள் மற்றும் சிஐபி-செக் தரவுகளிலிருந்து புரத-குறியீட்டு மரபணுக்களின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஒழுங்குமுறை நெட்வொர்க்குகளை டிகோடிங் செய்வதற்கான ஒரு திறந்த தரவுத்தளம். மரபணு வெளிப்பாடு டிஎன்ஏ ஆர்என்ஏ பிந்தைய மொழிபெயர்ப்பு மாற்றம் பரிணாம வளர்ச்சி உயிரியல்