Phage group
ஃபேஜ் குழு (சில நேரங்களில் அமெரிக்கன் ஃபேஜ் குழு என்று அழைக்கப்படுகிறது) என்பது மேக்ஸ் டெல்ப்ரூக்கை மையமாகக் கொண்ட உயிரியலாளர்களின் முறைசாரா வலையமைப்பாகும், இது 20 ஆம் நூற்றாண்டின் நடுப்பகுதியில் பாக்டீரியா மரபியல் மற்றும் மூலக்கூறு உயிரியலின் தோற்றத்திற்கு பெரிதும் பங்களித்தது. பேஜ் குழு அதன் பெயரை பாக்டீரியோபேஜ்களிலிருந்து பெறுகிறது, பாக்டீரியா-தொற்று வைரஸ்கள் குழு சோதனை மாதிரி உயிரினங்களாகப் பயன்படுத்தியது. டெல்ப்ரூக்கைத் தவிர, பேஜ் குழுவுடன் தொடர்புடைய முக்கிய விஞ்ஞானிகள் பின்வருமாறுஃ சால்வடார் லூரியா, ஆல்பிரட் ஹெர்ஷே, சீமோர் பென்சர், சார்லஸ் ஸ்டெய்ன்பெர்க், குந்தர் ஸ்டென்ட், ஜேம்ஸ் டி. வாட்சன், ஃபிராங்க் ஸ்டால் மற்றும் ரெனாடோ டல்பெக்கோ. ஃபேஜ் குழுவின் தோற்றம்ஃ மக்கள், கருத்துக்கள், சோதனைகள் மற்றும் தனிப்பட்ட உறவுகள் பாக்டீரியோபேஜ்கள் 1917 ஆம் ஆண்டு தொடங்கி ஃபெலிக்ஸ் டி ஹெரெல்லே அவற்றைக் கண்டறிந்து வளர்ப்பதற்கான முறைகளை தனிமைப்படுத்திய பின்னர் அவை சோதனை விசாரணையின் ஒரு பொருளாக இருந்தன. வாழ்க்கையின் அடிப்படை விதிகளை ஆராய்வதற்கான எளிய சோதனை முறையைத் தேடும் இயற்பியலாளராக மாறிய உயிரியலாளரான டெல்ப்ரூக், 1937 ஆம் ஆண்டு கால்டெக்கில் உள்ள டி. எச். மோர்கனின் பறக்கும் ஆய்வகத்திற்கு விஜயம் செய்தபோது முதன்முதலில் பேஜை எதிர்கொண்டார். மோர்கனின் சோதனை ரீதியாக சிக்கலான மாதிரி உயிரினமான ட்ரோசோபிலாவால் டெல்ப்ரூக் ஈர்க்கப்படவில்லை, ஆனால் மற்றொரு ஆராய்ச்சியாளரான எமோரி எல்லிஸ், மிகவும் அடிப்படை பேஜுடன் பணிபுரிந்தார். அடுத்த சில ஆண்டுகளில், எல்லிஸ் மற்றும் டெல்ப்ரூக் பேஜ் எண்ணும் முறைகள் மற்றும் வளர்ச்சி வளைவுகளைக் கண்காணிக்கும் முறைகளில் ஒத்துழைத்தனர்; அவர்கள் வைரஸ் வளர்ச்சியின் அடிப்படை படி வாரியான வடிவத்தை நிறுவினர் (லைடிக் சுழற்சியின் மிகத் தெளிவான அம்சங்கள்). எமோரி எல்லிஸ் (1906-2003) மற்றும் மேக்ஸ் டெல்ப்ரூக் (1906-1981) ஒரு பின்னோக்கிய கட்டுரையில், எமோரி எல்லிஸ் கூறினார், "மேக்ஸ் டெல்ப்ரூக் கால்டெக் உயிரியல் பிரிவுக்கு வந்த உடனேயே, இயற்பியல் அறிவியலில் அவரது பின்னணி உயிரியல் சிக்கல்களுக்கு எவ்வாறு உற்பத்தி ரீதியாக பயன்படுத்தப்படலாம் என்பதைக் கண்டுபிடிக்கும் நோக்கத்துடன், நான் அவருக்கு சில படி-வளர்ச்சி வளைவுகளைக் காட்டினேன். அவரது முதல் கருத்து 'நான் அதை நம்பவில்லை'. இருப்பினும், எல்லிஸ் விவரிப்பது போல், டெல்ப்ரக் விரைவில் இந்த நிகழ்வைப் பற்றிய தனது சொந்த பகுப்பாய்வின் மூலம் அவநம்பிக்கையின் இந்த ஆரம்ப எதிர்வினையை அகற்றினார், மேலும் உடனடியாக ஆர்வத்துடன் பணியில் சேர்ந்தார், கணிதம் மற்றும் இயற்பியலில் தனது பயிற்சியையும், மரபியலில் தீவிர ஆர்வத்தையும் கொண்டு வந்தார். அவர்களின் ஆரம்ப கூட்டு கண்டுபிடிப்புகள் 1939 இல் வெளியிடப்பட்டன. சால்வடார் லூரியா (1912-1991) மற்றும் ஆல்ஃபிரட் ஹெர்ஷே (1908-1997) ஆகியோர் 1940 ஆம் ஆண்டில் டெல்ப்ரூக் மற்றும் லூரியா ஒரு இயற்பியல் மாநாட்டில் சந்தித்த பிறகு பேஜ் குழு தொடங்கியது. டெல்ப்ரூக் மற்றும் சால்வடார் லூரியா ஆகியோர் பாக்டீரியா மற்றும் பாக்டீரியோபேஜின் வெவ்வேறு விகாரங்களுக்கான நோய்த்தொற்றின் வடிவங்கள் குறித்து தொடர்ச்சியான கூட்டு சோதனைகளைத் தொடங்கினர். ஒரு தனிப்பட்ட பாக்டீரியம் ஒரு வகை ஃபேஜ் மூலம் மட்டுமே பாதிக்கப்படலாம் என்ற "பரஸ்பர விலக்கு கொள்கையை" அவர்கள் விரைவில் நிறுவினர். 1943 ஆம் ஆண்டில், அவர்களின் "ஏற்ற இறக்க சோதனை", பின்னர் லூரியா-டெல்ப்ரூக் சோதனை என்று அழைக்கப்பட்டது, பேஜ் எதிர்ப்புக்கான மரபணு பிறழ்வுகள் தேர்வுக்கு பதிலளிப்பதை விட, தேர்வு இல்லாத நிலையில் எழுகின்றன என்பதைக் காட்டியது. பாக்டீரியாவுக்கு குரோமோசோம்களும் இல்லை, மரபணுக்களும் இல்லை என்பது 1943க்கு முந்தைய பாக்டீரியாவியலாளர்கள் மத்தியில் இருந்த பாரம்பரிய ஞானம். லூரியா-டெல்ப்ரூக் பரிசோதனை, பாக்டீரியாக்கள், பிற நிறுவப்பட்ட மாதிரி மரபணு உயிரினங்களைப் போலவே, மரபணுக்களைக் கொண்டுள்ளன என்பதையும், இவை தன்னிச்சையாக பிறழ்வுகளை உருவாக்கி, பின்னர் குளோனல் வம்சாவளியை உருவாக்க இனப்பெருக்கம் செய்யலாம் என்பதையும் காட்டியது. அந்த ஆண்டு, அவர்கள் மற்றொரு ஃபேஜ் பரிசோதகரான ஆல்ஃபிரட் ஹெர்ஷியுடனும் பணியாற்றத் தொடங்கினர். (மூவரும் 1969 ஆம் ஆண்டின் உடலியல் அல்லது மருத்துவத்திற்கான நோபல் பரிசைப் பகிர்ந்து கொள்வார்கள், "வைரஸ்களின் பிரதி பொறிமுறை மற்றும் மரபியல் குறித்த பணிக்காக".) ஹெர்ஷே, 1952 ஆம் ஆண்டில் தனது ஆராய்ச்சி உதவியாளரான மார்தா சேஸுடன் இணைந்து நிகழ்த்திய ஃபேஜ் பயன்படுத்தி பரிசோதனைக்கு வழிவகுத்த சூழ்நிலைகளை பின்னோக்கி விவரித்தார், பின்னர் இது ஹெர்ஷே-சேஸ் பரிசோதனை என்று அழைக்கப்பட்டது. இந்த சோதனை டிஎன்ஏ, புரதத்திலிருந்து வேறுபட்டது, பேஜின் மரபணு பொருள் மற்றும் எனவே பொதுவாக மரபணு பொருள் என்பதற்கான முக்கிய ஆதாரங்களை வழங்கியது. 1946 ஆம் ஆண்டில், டிஎன்ஏவின் ஸ்திரத்தன்மை எவ்வாறு அடையப்படுகிறது என்பது குறித்த புதிய நுண்ணறிவைத் திறக்க விதிக்கப்பட்ட ஒரு கண்டுபிடிப்பை லூரியா செய்தார் (பார்க்க லூரியா, பக். 96). அவர் கண்டுபிடித்தது என்னவென்றால், புற ஊதா கதிர்வீச்சுக்குப் பிறகு, இரண்டு அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட "இறந்த" பேஜ் ஒரே பாக்டீரியா செல்லுக்குள் நுழைந்தபோது, அவை பெரும்பாலும் மீண்டும் உயிருடன் வந்து சாதாரண நேரடி சந்ததியை உற்பத்தி செய்தன. கதிர்வீச்சால் சேதமடைந்த செல்கள் அல்லது உயிரினங்களை மீண்டும் செயல்படுத்துவதற்கான முதல் எடுத்துக்காட்டு இதுவாகும். மரபணு மறுசீரமைப்பின் விளைவாக மறுசீரமைப்பை அவர் சரியாக விளக்கினார் (ஒத்த மறுசீரமைப்பையும் பார்க்கவும்). ஜேம்ஸ் வாட்சன் (1953 இல் டிஎன்ஏவின் வாட்சன்-கிரிக் கட்டமைப்பின் எதிர்கால இணை கண்டுபிடிப்பாளர் மற்றும் 1962 இல் நோபல் பரிசு வென்றவர்), இந்தியானா பல்கலைக்கழகத்தில் லூரியாவின் முதல் பட்டதாரி மாணவர் ஆவார். அவரது முனைவர் பட்ட ஆய்வறிக்கை திட்டமாக, வாட்சன் எக்ஸ்-ரே பேஜ் மரபணு மறுசீரமைப்பு மற்றும் பெருக்கம் மறுசீரமைப்பில் பங்கேற்க முடியும் என்பதைக் காட்டினார். லூரியாவால் நினைவுகூரப்பட்டபடி (1984, பக். 97) கதிர்வீச்சு செய்யப்பட்ட பேஜின் மறுசீரமைப்பு கண்டுபிடிப்பு ("பெருக்கம் மறுசீரமைப்பு" என்று குறிப்பிடப்படுகிறது) ஆரம்பகால பேஜ் குழுவிற்குள் கதிர்வீச்சு சேதத்தை சரிசெய்வது குறித்த ஆய்வில் உடனடியாக ஒரு செயல்பாட்டைத் தொடங்கியது (1981 இல் பெர்ன்ஸ்டைனால் மதிப்பாய்வு செய்யப்பட்டது). லூரியா கண்டுபிடித்த பரஸ்பர உதவியுடன் சேதமடைந்த பேஜ் பழுதுபார்ப்பு டிஎன்ஏ பழுதுபார்ப்புக்கான ஒரு சிறப்பு வழக்கு மட்டுமே என்று பின்னர் தெரியவந்தது. அனைத்து வகையான உயிரணுக்களும், பாக்டீரியா மற்றும் அவற்றின் வைரஸ்கள் மட்டுமல்ல, மனிதர்கள் உட்பட ஆய்வு செய்யப்பட்ட அனைத்து உயிரினங்களும் இப்போது டிஎன்ஏ சேதங்களை சரிசெய்வதற்கான சிக்கலான உயிர்வேதியியல் செயல்முறைகளைக் கொண்டுள்ளன (டிஎன்ஏ பழுதுபார்ப்பைப் பார்க்கவும்). டிஎன்ஏ பழுதுபார்க்கும் செயல்முறைகள் இப்போது வயதான, புற்றுநோய் மற்றும் மலட்டுத்தன்மையிலிருந்து பாதுகாப்பதில் முக்கிய பங்கு வகிப்பதாக அங்கீகரிக்கப்பட்டுள்ளன. ஜேம்ஸ் வாட்சன் (1928-) மற்றும் ரெனாடோ டல்பெக்கோ (1914-2012) ஜிம் வாட்சன், ஒரு பின்னோக்கிய கட்டுரையில், 1947 இல் லூரியாவுடன் ஒரு மாணவராக தனது முதல் அனுபவங்களை விவரித்தனர். வெளிப்படையாக, வாட்சனின் கூற்றுப்படி. "தவறான நபர்களிடம் ஆணவம் கொண்டவர் என்ற நற்பெயரைக் கொண்டிருந்த லூரியாவைப் பற்றி பல மாணவர்கள் பயந்தனர்". இருப்பினும், இலையுதிர் காலம் குறைந்து வருவதால், வாட்சன் "மங்கலானவர்களைப் பற்றிய வதந்தியின் கவனக்குறைவுக்கு எந்த ஆதாரமும் இல்லை". எனவே உண்மையான இடர்ப்பாடுகள் இல்லாமல் (தனது வட்டத்தில் நகரும் அளவுக்கு பிரகாசமாக இல்லை என்ற அவ்வப்போது பயத்தைத் தவிர) வசந்த காலத்தில் தனது வழிகாட்டுதலின் கீழ் ஆராய்ச்சி செய்ய முடியுமா என்று அவர் லூரியாவிடம் கேட்டார். லூரியா உடனடியாக ஆம் என்று கூறினார், மேலும் மேலே விவரிக்கப்பட்டுள்ளபடி பேஜின் எக்ஸ்ரே-தூண்டப்பட்ட பெருக்கம் மீண்டும் செயல்படுத்தப்படுவதைப் படிக்கும் பணியை வாட்சனுக்கு வழங்கினார். அந்த நேரத்தில் லூரியாவின் ஆய்வகத்தில் இருந்த ஒரே விஞ்ஞானி, வாட்சன் ஒரு ஆய்வக பெஞ்சைப் பகிர்ந்து கொண்டார், சமீபத்தில் இத்தாலியில் இருந்து வந்த ரெனாடோ டல்பெக்கோ (பேஜ் குழுவின் வருங்கால உறுப்பினர்), பேஜ் பெருக்கம் மீண்டும் செயல்படுத்துவது குறித்த சோதனைகளைச் செய்ய வந்தார். பின்னர் அந்த செமஸ்டர் (1948), வாட்சன் முதல் முறையாக, டெல்ப்ரக்கை சந்தித்தார், அவர் சுருக்கமாக லூரியாவுக்கு வருகை தந்தார். வாட்சன் எழுதினார், "டெல்ப்ரக்கின் முதல் வாக்கியத்திலிருந்து, நான் ஏமாற்றமடையப் போவதில்லை என்று எனக்குத் தெரியும். அவர் புதரைச் சுற்றி அடிக்கவில்லை, அவரது வார்த்தைகளின் நோக்கம் எப்போதும் தெளிவாக இருந்தது. ஆனால் எனக்கு அதைவிட முக்கியமானது அவரது இளமை தோற்றமும் ஆவியும் தான். இந்த சந்தர்ப்பத்தில், பல அடுத்தடுத்த சந்தர்ப்பங்களைப் போலவே, டெல்ப்ரக் போஹ்ர் (இயற்பியலாளர்) பற்றியும், குவாண்டம் இயக்கவியலைப் புரிந்துகொள்வதற்குத் தேவையான ஒரு நிரப்பு கொள்கை, உயிரியலின் உண்மையான புரிதலுக்கு திறவுகோலாக இருக்கும் என்ற அவரது நம்பிக்கையைப் பற்றியும் பேசினார் என்று வாட்சன் குறிப்பிட்டார். 1950 ஆம் ஆண்டில், டெல்ப்ரூக்குடன் இப்போது கால்டெக்கில் உள்ள ரெனாடோ டல்பெக்கோ, பாக்டீரியா உயிரணுக்களின் புல்வெளியில் பேஜ் பிளேக்குகளை உருவாக்குவது போலவே, வளர்க்கப்பட்ட உயிரணுக்களின் தாளில் பிளேக்குகளை உருவாக்குவதன் மூலம் விலங்கு வைரஸ் துகள்களை மதிப்பிடுவதற்கான ஒரு செயல்முறையை உருவாக்கினார். இந்த செயல்முறை விலங்குகளின் வைரஸ்கள் பற்றிய அளவு ஆய்வுகளுக்கான விரிவான ஆராய்ச்சி திட்டத்தை செயல்படுத்த டல்பெக்கோவுக்கு களம் அமைத்தது, அவற்றின் ஊடுருவல் இனப்பெருக்க சுழற்சியை அறிய. இந்த படைப்பு 1975 இல் நோபல் பரிசு விருதால் அங்கீகரிக்கப்பட்டது. மத்தேயு மெசெல்சன் (1930-) மற்றும் பிராங்க்ளின் ஸ்டால் (1929-) 1953 இல் டிஎன்ஏவின் அமைப்பு கண்டுபிடிக்கப்பட்ட பிறகு, டிஎன்ஏ எவ்வாறு பிரதிபலித்தது என்பது இன்னும் தெளிவாகத் தெரியவில்லை. அந்த நேரத்தில் விரும்பப்பட்ட மாதிரி அரை பழமைவாத பிரதி ஆகும், ஆனால் சோதனை ஆதாரம் தேவைப்பட்டது. 1958 ஆம் ஆண்டில் மத்தேயு மெசெல்சன் மற்றும் பிராங்க்ளின் ஸ்டால் ஆகியோரால் நிகழ்த்தப்பட்ட மெசெல்சன்-ஸ்டால் பரிசோதனை, அரை-பழமைவாத பிரதிக்கு நம்பத்தகுந்த ஆதாரங்களை வழங்கிய முக்கிய பரிசோதனையாகும், இது இப்போது சரியானது என்று அறியப்படுகிறது. இந்த முக்கிய பரிசோதனைக்கு வழிவகுத்த சூழ்நிலைகளை மெசெல்சன் மற்றும் ஸ்டால் விவரித்தனர். இது "உயிரியலில் மிகவும் அழகான பரிசோதனை" என்று விவரிக்கப்பட்டுள்ளது. பரிசோதனைக்கு வழிவகுத்த பாதை எளிமையாக இல்லாவிட்டாலும், அதன் அழகு முடிவின் எளிமையுடன் பிணைக்கப்பட்டுள்ளது. சீமோர் பென்சர் (1921-2007) மற்றும் ஜீன் வெய்கில் (1901-1968) ஒரு பின்னோக்கிய கட்டுரையில் விவரிக்கப்பட்டுள்ளபடி, சீமோர் பென்சர் 1949 இல் கால்டெக்கில் டெல்ப்ரூக்கின் ஃபேஜ் குழுவில் ஒரு முதுகலை சக ஊழியராக சேர்ந்தார். அங்கு அவர் ஜீன் வெய்கிலுடன் ஒரு ஆய்வக அறையைப் பகிர்ந்து கொண்டார், அங்கு அவர்கள் ஃபேஜ் டி 4 இல் கூட்டு சோதனைகளைச் செய்தனர். கால்டெக்கை விட்டு வெளியேறிய பிறகு, பென்சர் பாரிஸில் உள்ள பாஸ்டர் இன்ஸ்டிடியூட்டிலும் பின்னர் பர்டூ பல்கலைக்கழகத்திலும் பேஜ் டி 4 இல் சோதனைகளைத் தொடர்ந்தார், அங்கு அவர் ஆர்ஐஐஏ மற்றும் ஆர்ஐஐபி மரபணுக்களில் குறைபாடுள்ள பிறழ்வுகளைப் பயன்படுத்தி மரபணுவின் சிறந்த கட்டமைப்பைப் படிப்பதற்கான ஒரு அமைப்பை உருவாக்கினார். ஆர்ஐஐ பிறழ்வுகளின் சிலுவைகளை உள்ளடக்கிய இந்த மரபணு சோதனைகள், மரபணுக்களுக்குள் உள்ள பிறழ்வுத் தளங்களின் தனித்துவமான நேரியல் வரிசையைக் கண்டறிய வழிவகுத்தன. மரபணு டிஎன்ஏவின் நீளத்திற்கு சமமான ஒரு நேரியல் கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளது என்பதற்கான முக்கிய யோசனைக்கு இந்த முடிவு வலுவான ஆதாரங்களை வழங்கியது, இதில் பல தளங்கள் சுயாதீனமாக பிறழ்வடையக்கூடும். 1952 ஆம் ஆண்டில், சால்வடார் லூரியா "கட்டுப்பாடு-மாற்றம்" என்ற நிகழ்வைக் கண்டுபிடித்தார் (பாதிக்கப்பட்ட பாக்டீரியத்திற்குள் வளர்ந்து வரும் பேஜின் மாற்றம், இதனால் அவை வெளியிடப்பட்டு, தொடர்புடைய பாக்டீரியத்தின் மறு நோய்த்தொற்று ஏற்பட்டவுடன் பேஜின் வளர்ச்சி கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது) (லூரியாவால் விவரிக்கப்பட்டது, pgs. 45 மற்றும் 99). கியூசெப் பெர்டானி மற்றும் வெர்னர் ஆர்பர் ஆகியோருடன் பணிபுரிந்த வெய்கிள், இந்த நிகழ்வுக்கான அடிப்படையை விரைவில் தெளிவுபடுத்தினார். மாற்றியமைக்கப்பட்ட பேஜின் டிஎன்ஏவில் குறிப்பிட்ட பாக்டீரியா என்சைம்களின் தாக்குதலால் கட்டுப்பாடு உண்மையில் ஏற்பட்டது என்பதை அவர்கள் காட்டினர். இந்த வேலை இப்போது "கட்டுப்பாடு என்சைம்கள்" என்று அழைக்கப்படும் என்சைம்களின் வகுப்பின் கண்டுபிடிப்புக்கு வழிவகுத்தது. இந்த நொதிகள் ஆய்வகத்தில் டிஎன்ஏவை கட்டுப்படுத்தப்பட்ட கையாளுதலை அனுமதித்தன, இதனால் மரபணு பொறியியலின் வளர்ச்சிக்கு அடித்தளத்தை வழங்கியது. பாக்டீரியாவில் உள்ள டிஎன்ஏ சேதம்-பதில் மரபணுக்களின் தூண்டக்கூடிய தன்மையையும் வெய்கிள் நிரூபித்தார், இது எஸ்ஓஎஸ் பதில் என்று அழைக்கப்படும் ஒரு நிகழ்வாகும். இந்த பதிலில் டிஎன்ஏ சேதம்-தூண்டக்கூடிய முடஜெனெசிஸ் (அவரது நினைவாக வெய்கிள் முடஜெனெசிஸ் என்று அழைக்கப்படுகிறது) மற்றும் டிஎன்ஏ சேதத்தைத் தொடர்ந்து தூண்டக்கூடிய பழுதுபார்ப்பு (வெய்கிள் மறுசீரமைப்பு என்று அழைக்கப்படுகிறது) ஆகியவை அடங்கும். சிட்னி பிரென்னர் (1927-2019) மற்றும் குந்தர் ஸ்டென்ட் (1924-2008) 1961 ஆம் ஆண்டில், பேஜ் குழுவின் ஆரம்பகால உறுப்பினரான சிட்னி பிரென்னர், கேம்பிரிட்ஜில் உள்ள கேவண்டிஷ் ஆய்வகத்தில் பிரான்சிஸ் கிரிக், லெஸ்லி பார்னெட் மற்றும் ரிச்சர்ட் வாட்ஸ்-டோபின் ஆகியோருடன் இணைந்து புரதங்களுக்கான மரபணு குறியீட்டின் அடிப்படை தன்மையை நிரூபிக்கும் மரபணு சோதனைகளை மேற்கொண்டார். ஃபேஜ் டி4 இன் ஆர்ஐஐபி மரபணுவின் பிறழ்வுகளுடன் மேற்கொள்ளப்பட்ட இந்த சோதனைகள், ஒரு புரதத்தை குறியாக்கம் செய்யும் ஒரு மரபணுவிற்கு, மரபணுவின் டிஎன்ஏவின் மூன்று தொடர்ச்சியான தளங்கள் புரதத்தின் ஒவ்வொரு அடுத்தடுத்த அமினோ அமிலத்தையும் குறிப்பிடுகின்றன என்பதைக் காட்டுகின்றன. எனவே மரபணு குறியீடு ஒரு மும்மடங்கு குறியீடாகும், இதில் ஒவ்வொரு மும்மடங்கு (கோடான் என்று அழைக்கப்படுகிறது) ஒரு குறிப்பிட்ட அமினோ அமிலத்தைக் குறிப்பிடுகிறது. ஒரு புரதத்தை குறியாக்கம் செய்யும் டிஎன்ஏ வரிசையில் கோடன்கள் ஒன்றோடொன்று ஒன்றுடன் ஒன்று இணைவதில்லை என்பதற்கும், அத்தகைய வரிசை ஒரு நிலையான தொடக்க புள்ளியில் இருந்து படிக்கப்படுகிறது என்பதற்கும் அவர்கள் சான்றுகளைப் பெற்றனர். குந்தர் ஸ்டென்ட் 1948 ஆம் ஆண்டில் நியூயார்க்கின் கோல்ட் ஸ்பிரிங் ஹார்பரில் தங்கள் ஃபேஜ் பாடத்திட்டத்தை எடுத்த பிறகு ஃபேஜ் குழுவில் சேர்ந்தார். இந்த தொழிலாளர்களிடையே அவர்களின் ஆராய்ச்சியின் முன்னேற்றம் குறித்து தொடர்ந்து நடந்த முறைசாரா விவாதங்கள் ஸ்டென்ட்டின் பாக்டீரியா வைரஸ்களின் மூலக்கூறு உயிரியல் (மேக்ஸ் டெல்ப்ரூக்கிற்கு அர்ப்பணிக்கப்பட்டது) என்ற தலைப்பில் ஒரு புத்தகத்திற்கு வழிவகுத்தன, இது 1963 வரை இந்த வளர்ந்து வரும் துறையில் சாதனைகள் பற்றிய தெளிவான விவரமாகும். பின்னர், அவரது நினைவுக் குறிப்புகளில், ஸ்டென்ட் (1998) அதன் ஆரம்ப முக்கியமான ஆண்டுகளில் (1948-1950) ஃபேஜ் குழுவின் தனித்துவமான அறிவுசார் உணர்வை விளக்கும் சில செயல்பாடுகள் மற்றும் தனிப்பட்ட தொடர்புகளை விவரித்தார். மேக்ஸ் டெல்ப்ரூக் டெல்ப்ரூக்கின் பங்கு, அவரது கவர்ச்சி மற்றும் உற்சாகத்தின் மூலம், பல உயிரியலாளர்களை (மற்றும் இயற்பியலாளர்களை) 1940 களின் முற்பகுதியில் பேஜ் ஆராய்ச்சிக்கு கொண்டு வந்தது (பார்க்கஃ சார்லஸ் ஸ்டெய்ன்பெர்க்). 1944 ஆம் ஆண்டில், டெல்ப்ரூக் "ஃபேஜ் ஒப்பந்தத்தை" ஊக்குவித்தார், இது பேஜ் ஆராய்ச்சியாளர்களுக்கு வரையறுக்கப்பட்ட எண்ணிக்கையிலான ஃபேஜ் மற்றும் பாக்டீரியா விகாரங்களில் கவனம் செலுத்த அழைப்பு விடுத்தது, தரப்படுத்தப்பட்ட சோதனை நிலைமைகளுடன். இது பல்வேறு ஆய்வகங்களிலிருந்து ஆராய்ச்சியை எளிதில் ஒப்பிடக்கூடியதாகவும், பிரதிபலிக்கக்கூடியதாகவும் மாற்ற உதவியது, இது பாக்டீரியா மரபியல் துறையை ஒருங்கிணைக்க உதவியது. கோல்ட் ஸ்பிரிங் ஹார்பர் ஆய்வகம் மற்றும் கால்டெக்கில் பேஜ் பாடநெறி நேரடி ஒத்துழைப்புகளைத் தவிர, பேஜ் குழுவின் முக்கிய மரபு கோல்ட் ஸ்பிரிங் ஹார்பர் ஆய்வகத்தில் கற்பிக்கப்பட்ட வருடாந்திர கோடைகால பேஜ் பாடநெறியின் விளைவாகும் மற்றும் கால்டெக்கில் அவ்வப்போது கற்பிக்கப்பட்டது. 1945 ஆம் ஆண்டு தொடங்கி, டெல்ப்ரூக்கும் மற்றவர்களும் இளம் உயிரியலாளர்களுக்கு பேஜ் உயிரியல் மற்றும் பரிசோதனையின் அடிப்படைகளை கற்பித்தனர், இது பேஜ் குழுவின் தனித்துவமான கணிதம் மற்றும் இயற்பியல் சார்ந்த அணுகுமுறையை உயிரியலுக்கு ஊக்குவித்தது. வளர்ந்து வரும் மூலக்கூறு உயிரியல் துறையின் தலைவர்களில் பலர் ஃபேஜ் பாடத்திட்டத்தின் முன்னாள் மாணவர்களாக இருந்தனர், இது 1950 கள் மற்றும் 1960 களில் தொடர்ந்து கற்பிக்கப்பட்டது. 1995 ஆம் ஆண்டில், மில்லார்ட் சுஸ்மான் கோல்ட் ஸ்பிரிங் ஹார்பர் (நியூயார்க்) மற்றும் கலிபோர்னியா இன்ஸ்டிடியூட் ஆப் டெக்னாலஜி ஆகிய இரண்டிலும் பல ஆண்டுகளாக (1945-1970) வழங்கப்பட்ட பேஜ் பாடநெறி குறித்து ஒரு பின்னோக்கிய கட்டுரையை வெளியிட்டார். இந்தக் கட்டுரை பாடத்திட்டத்தின் பல பட்டதாரிகளை பட்டியலிடுகிறது, அவர்களின் சில சாதனைகளை விவரிக்கிறது, மேலும் பாடநெறி தொடர்பான சுவாரஸ்யமான நிகழ்வுகளை வழங்குகிறது. புகழ்பெற்ற கால்டெக் கோட்பாட்டு இயற்பியலாளரான ரிச்சர்ட் ஃபேய்ன்மேன், 1961 கோடையில் சார்லஸ் எம். ஸ்டெய்ன்பெர்க்கின் உதவியுடன் பேஜுடன் எவ்வாறு வேலை செய்வது என்பதைக் கற்றுக்கொண்டார், மேலும் அவரது சோதனை முடிவுகள் எட்கர் மற்றும் பலர் வெளியிட்ட வெளியீட்டில் சேர்க்கப்பட்டன. நிபந்தனைக்குட்பட்ட ஆபத்தான பிறழ்வுகள் பேஜ் குழு உறுப்பினர்களால் 1962-1964 இன் போது பேஜின் நிபந்தனைக்குட்பட்ட ஆபத்தான பிறழ்வுகளை தனிமைப்படுத்துவது ஆய்வக நிலைமைகளின் கீழ் பேஜின் வளர்ச்சிக்கு அவசியமான அனைத்து மரபணுக்களின் செயல்பாட்டையும் ஆய்வு செய்ய ஒரு வாய்ப்பை வழங்கியது. நிபந்தனைக்குட்பட்ட ஆபத்தான பிறழ்வுகளின் ஒரு வகை அம்பர் பிறழ்வுகள் என்று அழைக்கப்படுகிறது. இந்த பிறழ்வுகள் தனிமைப்படுத்தப்பட்டு, 1962 ஆம் ஆண்டில் ரிச்சர்ட் எப்ஸ்டீன், அன்டோனெட் போல் மற்றும் சார்லஸ் எம். ஸ்டெய்ன்பெர்க் ஆகியோரால் மரபணு ரீதியாக வகைப்படுத்தப்பட்டன (இருப்பினும் அவற்றின் ஆரம்ப கண்டுபிடிப்புகளின் வெளியீடு 50 ஆண்டுகளுக்கு தாமதமானதுஃ எப்ஸ்டீன் மற்றும் பலர், 2012 ஐப் பார்க்கவும்). அம்பர் பிறழ்வுகளின் முழுமையான மரபணு தன்மை எப்ஸ்டீன் மற்றும் பலர் விவரித்தனர். 1964இல். வெப்பநிலை-உணர்திறன் பிறழ்வுகள் என்று குறிப்பிடப்படும் நிபந்தனைக்குட்பட்ட ஆபத்தான பிறழ்வுகளின் மற்றொரு வகை, ராபர்ட் எட்கர் மற்றும் இல்கா லீலாஸிஸ் ஆகியோரால் பெறப்பட்டது. இந்த இரண்டு வகை பிறழ்வுகளின் ஆய்வுகள் ஏராளமான அடிப்படை உயிரியல் சிக்கல்களைப் பற்றிய கணிசமான நுண்ணறிவுக்கு வழிவகுத்தன. இவ்வாறு டிஎன்ஏ பிரதிபலிப்பு, பழுதுபார்ப்பு மற்றும் மறுசீரமைப்பு இயந்திரங்களில் பயன்படுத்தப்படும் புரதங்களின் செயல்பாடுகள் மற்றும் தொடர்புகள் மற்றும் புரதம் மற்றும் நியூக்ளிக் அமில கூறுகளிலிருந்து (மூலக்கூறு மார்போஜெனீசிஸ்) வைரஸ்கள் எவ்வாறு ஒருங்கிணைக்கப்படுகின்றன என்பது பற்றிய புரிதல் பெறப்பட்டது. மேலும், சங்கிலி முடிவடையும் கோடன்களின் பங்கு தெளிவுபடுத்தப்பட்டது. பேஜ் டி 4 இன் முக்கிய தலை புரதத்தை குறியாக்கம் செய்யும் மரபணுவில் குறைபாடுள்ள அம்பர் பிறழ்வுகளைப் பயன்படுத்தி சிட்னி பிரென்னர் மற்றும் ஒத்துழைப்பாளர்களால் ஒரு குறிப்பிடத்தக்க ஆய்வு நடத்தப்பட்டது. இந்த சோதனை பரவலாக நடத்தப்பட்டதற்கு வலுவான ஆதாரங்களை வழங்கியது, ஆனால் 1964 க்கு முன்னர் இன்னும் நிரூபிக்கப்படவில்லை, ஒரு புரதத்தின் அமினோ அமில வரிசை புரதத்தை தீர்மானிக்கும் மரபணுவின் நியூக்ளியோடைடு வரிசையால் குறிப்பிடப்படுகிறது. இவ்வாறு, இந்த ஆய்வு அதன் குறியிடப்பட்ட பாலிபெப்டைடுடன் மரபணுவின் இணை-நேரியல் தன்மையை நிரூபித்தது. குறிப்புகள் மேலும் வாசிப்பு வரலாறுஃ தி ஃபேஜ் குரூப்-கோல்ட் ஸ்பிரிங் ஹார்பர் ஆய்வகம் உயிரியலின் வரலாறு மரபியல் வரலாறு