Ribosome shunting
ரைபோசோம் ஷண்டிங் என்பது மொழிபெயர்ப்பு துவக்கத்தின் ஒரு பொறிமுறையாகும், இதில் ரைபோசோம்கள் 5 'மொழிபெயர்க்கப்படாத பகுதியின் சில பகுதிகளை கடந்து தொடக்க கோடானை அடைகின்றன. இருப்பினும், ரைபோசோமல் ஷண்டிங்கின் ஒரு நன்மை என்னவென்றால், இது ஒரு எம்ஆர்என்ஏ மூலக்கூறில் வழக்கத்தை விட அதிக தகவல்களை சேமிக்க அனுமதிக்கும் வகையில் பின்னோக்கி மொழிபெயர்க்க முடியும். சில வைரஸ் ஆர்என்ஏக்கள் வைரஸ் வாழ்க்கைச் சுழற்சியின் சில கட்டங்களில் அல்லது மொழிபெயர்ப்பு துவக்க காரணிகள் குறைவாக இருக்கும்போது (எ. கா. வைரஸ் புரோட்டியேஸ்கள் மூலம் பிளவு). அடினோவைரஸ், செண்டாய் வைரஸ், மனித பாப்பிலோமாவைரஸ், டக் ஹெபடைடிஸ் பி பாராரெட்ரோவைரஸ், அரிசி டங்ரோ பேசிலிஃபார்ம் வைரஸ்கள் மற்றும் காலிஃபிளவர் மொசைக் வைரஸ் ஆகியவை இந்த பொறிமுறையைப் பயன்படுத்துவதாக அறியப்பட்ட சில வைரஸ்கள் ஆகும். இந்த வைரஸ்களில் ரைபோசோம் ஆர்என்ஏ இரண்டாம் நிலை கட்டமைப்புகளை அவிழ்க்க வேண்டிய அவசியமில்லாமல் மேல்நோக்கிய துவக்க வளாகத்திலிருந்து தொடக்க கோடானுக்கு (ஏயூஜி) நேரடியாக இடமாற்றம் செய்யப்படுகிறது. காலிஃபிளவர் மொசைக் வைரஸில் ரைபோசோம் ஷண்டிங் காலிஃபிளவர் மொசைக் வைரஸின் மொழிபெயர்ப்பு (சிஏஎம்வி) 35எஸ் ஆர்என்ஏ ஒரு ரைபோசோம் ஷன்ட் மூலம் தொடங்கப்படுகிறது. சிஏஎம்வி-யின் 35எஸ் ஆர்என்ஏ ஒரு ~ 600 நியூக்ளியோடைடு தலைவர் வரிசையைக் கொண்டுள்ளது, இது திரிபைப் பொறுத்து 7-9 குறுகிய திறந்த வாசிப்பு பிரேம்களைக் (எஸ்ஓஆர்எஃப்கள்) கொண்டுள்ளது. இந்த நீண்ட தலைவர் வரிசை ஒரு விரிவான சிக்கலான ஸ்டெம்-லூப் கட்டமைப்பை உருவாக்கும் ஆற்றலைக் கொண்டுள்ளது, இது பின்வரும் ORF களின் வெளிப்பாட்டிற்கான ஒரு தடுப்பு உறுப்பாகும். இருப்பினும், சிஏஎம்வி 35எஸ் ஆர்என்ஏ தலைவரின் கீழ்நோக்கி ஓஆர்எஃப்களின் மொழிபெயர்ப்பு பொதுவாகக் காணப்படுகிறது. ரைபோசோம் ஷண்டிங் மாதிரி துவக்க காரணிகளின் ஒத்துழைப்புடன் குறிக்கிறது, ரைபோசோம்கள் மூடப்பட்ட 5 'முனையிலிருந்து ஸ்கேன் செய்யத் தொடங்குகின்றன மற்றும் முதல் எஸ்ஓஆர்எஃப்-ஐத் தாக்கும் வரை குறுகிய தூரத்திற்கு ஸ்கேன் செய்கின்றன. தலைவரால் உருவாக்கப்பட்ட ஹேர்பின் அமைப்பு முதல் நீண்ட ஓஆர்எஃப்-ஐ 5 '-ப்ராக்ஸிமல் எஸ்ஓஆர்எஃப்-இன் நெருக்கமான இடஞ்சார்ந்த அருகே கொண்டு வருகிறது. SORF A மூலம் படித்த பிறகு, 80S ஸ்கேனிங் ரைபோசோம் ஸ்டாப் கோடானில் பிரிக்கப்படுகிறது, இது ஷன்ட் டேக்-ஆஃப் தளமாகும். 40S ரைபோசோமல் துணை அலகுகள் ஆர்என்ஏவுடன் இணைந்து, வலுவான ஸ்டெம்-லூப் கட்டமைப்பு உறுப்பைத் தவிர்த்து, ஷன்ட் ஏற்பி தளத்தில் தரையிறங்கி, ஸ்கேனிங்கை மீண்டும் தொடங்கி, முதல் நீண்ட ஓஆர்எஃப் இல் மீண்டும் தொடங்குகின்றன. 5 '-அருகிலுள்ள எஸ்ஓஆர்எஃப் ஏ மற்றும் ஸ்டெம்-லூப் அமைப்பு ஆகியவை சிஏஎம்வி ஷண்டிங்கிற்கு இரண்டு அத்தியாவசிய கூறுகளாகும். 2-15 கோடன்கள் கொண்ட sORFகள், மற்றும் sORF ஸ்டாப் கோடான் மற்றும் தண்டு கட்டமைப்பின் அடிப்பகுதிக்கு இடையிலான 5-10 நியூக்ளியோடைடுகள் ரைபோசோம் ஷண்டிங்கிற்கு உகந்தவை, அதே நேரத்தில் குறைந்தபட்ச (தொடக்க-நிறுத்தம்) ORF ஷண்டிங்கை ஊக்குவிக்காது. ரைஸ் டங்ரோ பேசிலிஃபார்ம் பாரரெட்ரோவைரஸ் ரைபோசோம் ஷண்டிங் செயல்முறையில் ரைபோசோம் ஷண்டிங் முதன்முதலில் 1993 இல் சிஏஎம்வி இல் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது, பின்னர் 1996 இல் ரைஸ் டங்ரோ பேசிலிஃபார்ம் வைரஸில் (ஆர்டிபிவி) பதிவாகியது. ஆர்டிபிவி-யில் உள்ள ரைபோசோம் ஷண்டிங் பொறிமுறை சிஏஎம்வி-யில் உள்ளதை ஒத்திருக்கிறதுஃ இதற்கு முதல் குறுகிய ஓஆர்எஃப் மற்றும் பின்வரும் வலுவான இரண்டாம் நிலை அமைப்பு தேவைப்படுகிறது. சிஏஎம்வி மற்றும் ஆர்டிபிவி இடையே பாதுகாக்கப்பட்ட ஷன்ட் கூறுகளை மாற்றுவது திறமையான ஷண்டிங்கிற்கான தரையிறங்கும் வரிசையின் நியூக்ளியோடைடு கலவையின் முக்கியத்துவத்தை வெளிப்படுத்தியது, இது ரைபோசோம் ஷண்டிங்கின் பொறிமுறை தாவர பாராரெட்ரோ வைரஸ்களில் பரிணாம ரீதியாக பாதுகாக்கப்பட்டுள்ளது என்பதைக் குறிக்கிறது. சென்டாய் வைரஸில் உள்ள ரைபோசோம் ஷண்டிங் சென்டாய் வைரஸ் ஒய் புரதங்கள் ரைபோசோம் ஷண்டிங் மூலம் தொடங்கப்படுகின்றன. சென்டாய் வைரஸ் பி/சி எம்ஆர்என்ஏவின் 8 முதன்மை மொழிபெயர்ப்பு தயாரிப்புகளில், சி ', பி மற்றும் சி புரதங்களின் மொழிபெயர்ப்புக்கு கசிவு ஸ்கேனிங் கணக்குகள் உள்ளன, அதே நேரத்தில் ஒய் 1 மற்றும் ஒய் 2 புரதத்தின் வெளிப்பாடு ரைபோசோமல் ஷன்ட் தொடர்ச்சியற்ற ஸ்கேனிங் மூலம் தொடங்கப்படுகிறது. ஸ்கேனிங் காம்ப்ளக்ஸ் 5 'கேப்பிற்குள் நுழைந்து 5' யு. டி. ஆரின் ~ 50 நியூக்ளியோடைடுகளை ஸ்கேன் செய்கிறது, பின்னர் ஒய் துவக்க கோடன்களில் ஏற்றுக்கொள்ளும் தளத்திற்கு மாற்றப்படுகிறது அல்லது மூடப்படுகிறது. செண்டாய் வைரஸைப் பொறுத்தவரை, குறிப்பிட்ட நன்கொடையாளர் தள வரிசைகள் தேவையில்லை. அடினோவைரஸ் ரைபோசோம் ஷண்டிங்கில் ரைபோசோம் ஷன்ட் தாமதமான அடினோவைரஸ் எம்ஆர்என்ஏக்களின் வெளிப்பாட்டின் போது காணப்படுகிறது. தாமதமான அடினோவைரஸ் எம். ஆர். என். ஏ. களில் 5 'முத்தரப்பு தலைவர், 25-முதல் 44-நியூக்ளியோடைடு கட்டமைக்கப்படாத 5' இணக்கத்துடன் மிகவும் பாதுகாக்கப்பட்ட 200-நியூக்ளியோடைடு என். டி. ஆர் உள்ளது, அதைத் தொடர்ந்து நிலையான ஹேர்பின் கட்டமைப்பின் சிக்கலான குழு உள்ளது, இது செல்லுலார் புரத மொழிபெயர்ப்பில் தலையிட அடினோவைரஸால் செயலிழக்கச் செய்யப்படும் ஈ. ஐ. எஃப்-4 எஃப் (கேப்-பைண்டிங் புரத வளாகம்) தேவையைக் குறைப்பதன் மூலம் முன்னுரிமை மொழிபெயர்ப்பை வழங்குகிறது. EIF4E ஏராளமாக இருக்கும்போது, துணை அலகு mRNA களில் உள்ள 5 'தொப்பியுடன் பிணைக்கப்பட்டு, ஷண்டிங்கிற்கு வழிவகுக்கும் ஒரு EIF4 வளாகத்தை உருவாக்குகிறது; இருப்பினும், வெப்ப அதிர்ச்சியின் தாமதமான அடினோவைரஸ் நோய்த்தொற்றின் போது EIF4E மாற்றப்படும்போது அல்லது செயலிழக்கச் செய்யப்படும்போது, முத்தரப்பு தலைவர் பிரத்தியேகமாகவும் திறமையாகவும் ஷண்டிங் மூலம் துவக்கத்தை வழிநடத்துகிறார். அடினோவைரஸுக்கு முத்தரப்பு தலைவர் என்று அழைக்கப்படும் தொப்பி-துவக்க வளாகத்தை சீர்குலைப்பதன் மூலம் அது இல்லாத செல்களை பாதிக்க டைரோசின் கைனேஸ் தேவைப்பட்டது. இது டைரோசின் பாஸ்போரிலேஷனில் ரைபோசோம் ஷண்டிங் மூலம் செயல்முறையை சீர்குலைக்கிறது. ரைபோசோமின் பிணைப்புக்கு இரண்டு முக்கிய தளங்கள் உள்ளன. வைரஸ் எம்ஆர்என்ஏவை மொழிபெயர்க்கவும், ரைபோசோம் ஷண்டிங் செயல்முறையால் மூடப்பட்டிருக்கும் போது மொழிபெயர்ப்பை அடக்கவும். அடினோவைரஸ் லேட் எம்ஆர்என்ஏ மற்றும் எச்எஸ்பி70 எம்ஆர்என்ஏ விஷயத்தில், முதல் குறுகிய ஓஆர்எஃப் இன் ஸ்டாப் கோடானை அங்கீகரிப்பதற்குப் பதிலாக, 18எஸ் ரைபோசோமல் ஆர்என்ஏவின் 3 'ஹேர்பினுக்கு நிரப்பு மூன்று பாதுகாக்கப்பட்ட வரிசைகளுடன் ரைபோசோமை ஸ்கேன் செய்வதன் மூலம் மொழிபெயர்ப்பை இடைநிறுத்துகிறது. ரைபோசோம் ஷன்ட்டுக்கான பொறிமுறை தொடக்க கோடானின் மேல்நோக்கி பெரிய துணை அலகு பிணைப்பை உள்ளடக்கியது. பாலிமரேஸ் பின்னர் புரத பிணைப்பு மற்றும் ஒரு பவர் ஸ்ட்ரோக்கைப் பயன்படுத்தி குறியீட்டு எம்ஆர்என்ஏவில் உள்ள தொடக்க கோடானைத் தவிர்க்க குதிக்க முடியும். மேலும் பிரதிபலிப்புக்காக ஒரு புதிய பிணைப்பு தளத்தை உருவாக்க ட்ரைபேட் பின்னர் தாய் இழையில் செருகப்படுகிறது. குறிப்புகள் புரத உயிரியக்கவியல்