Histone H1
யூகாரியோடிக் உயிரணுக்களில் குரோமாட்டின் கூறுகளாக இருக்கும் ஐந்து முக்கிய ஹிஸ்டோன் புரதக் குடும்பங்களில் ஹிஸ்டோன் எச்1 ஒன்றாகும். மிகவும் பாதுகாக்கப்பட்டிருந்தாலும், இது இனங்கள் முழுவதும் வரிசையில் மிகவும் மாறுபட்ட ஹிஸ்டோன் ஆகும். கட்டமைப்பு மெட்டசோவான் எச் 1 புரதங்கள் ஒரு மைய கோள வடிவ "இறக்கைகள் கொண்ட ஹெலிக்ஸ்" களத்தையும் நீண்ட சி-மற்றும் குறுகிய என்-முனைய வால்களையும் கொண்டுள்ளன. H1 என்பது "ஒரு சரத்தின் மீது மணிகள்" துணை கட்டமைப்புகளை ஒரு உயர் வரிசை கட்டமைப்பில் பொதி செய்வதில் ஈடுபட்டுள்ளது, அதன் விவரங்கள் இன்னும் தீர்க்கப்படவில்லை. புரோட்டிஸ்டுகள் மற்றும் பாக்டீரியாவில் காணப்படும் எச் 1, இல்லையெனில் நியூக்ளியோபுரோட்டீன்கள் எச். சி 1 மற்றும் எச். சி 2 (,) என்று அழைக்கப்படுகிறது, மைய களம் மற்றும் என்-முனைய வால் இல்லை. கோர் ஹிஸ்டோன்களை விட எச்1 குறைவாகவே பாதுகாக்கப்படுகிறது. குளோபுலர் களம் H1 இன் மிகவும் பாதுகாக்கப்பட்ட பகுதியாகும். செயல்பாடு மற்ற ஹிஸ்டோன்களைப் போலல்லாமல், எச் 1 நியூக்ளியோசோம் "மணியை" உருவாக்காது. அதற்கு பதிலாக, இது கட்டமைப்பின் மேல் அமர்ந்திருக்கிறது, நியூக்ளியோசோமைச் சுற்றி மூடப்பட்டிருக்கும் டிஎன்ஏவை வைத்திருக்கிறது. H1 மற்ற நான்கு ஹிஸ்டோன்களின் பாதி அளவில் உள்ளது, அவை ஒவ்வொரு நியூக்ளியோசோம் மணிகளுக்கும் இரண்டு மூலக்கூறுகளை பங்களிக்கின்றன. நியூக்ளியோசோமுடன் பிணைக்கப்படுவதோடு மட்டுமல்லாமல், எச்1 புரதம் நியூக்ளியோசோம்களுக்கு இடையிலான "லிங்கர் டிஎன்ஏ" (தோராயமாக நீளத்தில் 20-80 நியூக்ளியோடைடுகள்) பகுதியுடன் பிணைக்கப்பட்டு, ஜிக்-ஜாக் செய்யப்பட்ட 30 என்எம் குரோமாட்டின் ஃபைபரை உறுதிப்படுத்த உதவுகிறது. சுத்திகரிக்கப்பட்ட குரோமாட்டின் இழைகள் குறித்த ஆய்வுகளில் இருந்து ஹிஸ்டோன் எச் 1 பற்றி நிறைய அறியப்பட்டுள்ளது. சொந்த அல்லது மறுசீரமைக்கப்பட்ட குரோமாடினிலிருந்து லிங்கர் ஹிஸ்டோன்களின் அயனி பிரித்தெடுத்தல் 30 என்எம் அகலம் கொண்ட இழைகளிலிருந்து மணிகள்-ஆன்-ஏ-ஸ்ட்ரிங் நியூக்ளியோசோம் வரிசைகளுக்கு ஹைபோடோனிக் நிலைமைகளின் கீழ் அதன் வெளிப்பாட்டை ஊக்குவிக்கிறது. H1 ஒரு சொலினாய்டு போன்ற குரோமாட்டின் இழையை ஊக்குவிக்கிறதா என்பது நிச்சயமற்றது, இதில் வெளிப்படும் லிங்கர் டிஎன்ஏ சுருக்கப்பட்டுள்ளது, அல்லது இது அருகிலுள்ள நியூக்ளியோசோம்களின் கோணத்தில் மாற்றத்தை ஊக்குவிக்கிறதா, லிங்கர் நீளத்தை பாதிக்காமல், இருப்பினும், லிங்கர் ஹிஸ்டோன்கள் வலுவான '601' நியூக்ளியோசோம் நிலைப்படுத்தும் உறுப்பின் செயற்கை டிஎன்ஏ வரிசைகளைப் பயன்படுத்தி விட்ரோவில் மறுசீரமைக்கப்பட்ட குரோமாட்டின் இழைகளின் சுருக்கத்தை இயக்க நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளன. நியூக்ளீஸ் செரிமானம் மற்றும் டிஎன்ஏ கால் அச்சிடும் சோதனைகள் ஹிஸ்டோன் எச் 1 இன் குளோபுலர் களம் நியூக்ளியோசோம் டயாட் அருகே அமைந்திருப்பதைக் குறிக்கிறது, அங்கு இது தோராயமாக 15-30 அடிப்படை ஜோடி கூடுதல் டிஎன்ஏவைப் பாதுகாக்கிறது. கூடுதலாக, மறுசீரமைக்கப்பட்ட குரோமாட்டின் மீதான சோதனைகள் H1 முன்னிலையில் டயாட்டில் ஒரு சிறப்பியல்பு தண்டு மையக்கருத்தை வெளிப்படுத்துகின்றன. நமது புரிதலில் இடைவெளிகள் இருந்தபோதிலும், ஒரு பொதுவான மாதிரி வெளிவந்துள்ளது, இதில் H1 இன் குளோபுலர் களம் உள்வரும் மற்றும் வெளிச்செல்லும் டிஎன்ஏவை குறுக்கு இணைப்பதன் மூலம் நியூக்ளியோசோமை மூடுகிறது, அதே நேரத்தில் வால் லிங்கர் டிஎன்ஏவுடன் பிணைக்கப்பட்டு அதன் எதிர்மறை கட்டணத்தை நடுநிலையாக்குகிறது. H1 செயல்பாட்டைக் குறிக்கும் பல சோதனைகள் குறைந்த உப்பு நிலைமைகளின் கீழ் சுத்திகரிக்கப்பட்ட, பதப்படுத்தப்பட்ட குரோமாடினில் செய்யப்பட்டுள்ளன, ஆனால் விவோவில் H1 இன் பங்கு குறைவாகவே உள்ளது. செல்லுலார் ஆய்வுகள் H1 இன் அதிகப்படியான வெளிப்பாடு மாறுபட்ட அணு உருவவியல் மற்றும் குரோமாட்டின் கட்டமைப்பை ஏற்படுத்தும் என்றும், H1 மரபணுவைப் பொறுத்து டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் நேர்மறை மற்றும் எதிர்மறை கட்டுப்பாட்டாளராக செயல்பட முடியும் என்றும் காட்டுகின்றன. செனோப்பஸ் முட்டை சாற்றில், லிங்கர் ஹிஸ்டோன் குறைப்பு மைட்டோடிக் குரோமோசோம்களின் 2 மடங்கு நீளமாக நீட்டிப்பை ஏற்படுத்துகிறது, அதே நேரத்தில் அதிகப்படியான வெளிப்பாடு குரோமோசோம்களை பிரிக்க முடியாத வெகுஜனமாக ஹைப்பர் காம்பாக்ட் செய்ய காரணமாகிறது. பல மரபணு கிளஸ்டர்களில் இருக்கக்கூடிய பல ஐசோஃபார்ம்கள் இருப்பதால் விவோவில் எச் 1 இன் முழுமையான நாக் அவுட் பல்லுயிர் உயிரினங்களில் அடையப்படவில்லை, ஆனால் பல்வேறு லிங்கர் ஹிஸ்டோன் ஐசோஃபார்ம்கள் டெட்ராஹைமெனா, சி. எலிகான்ஸ், அராபிடோப்ஸிஸ், பழ ஈ மற்றும் சுண்டெலி ஆகியவற்றில் மாறுபட்ட அளவுகளுக்கு குறைக்கப்பட்டுள்ளன, இதன் விளைவாக அணு உருவவியல், குரோமாட்டின் அமைப்பு, டிஎன்ஏ மெத்திலேஷன் மற்றும்/அல்லது குறிப்பிட்ட மரபணு வெளிப்பாடு ஆகியவற்றில் பல்வேறு உயிரின-குறிப்பிட்ட குறைபாடுகள் ஏற்படுகின்றன. அணுக்கருவில் உள்ள பெரும்பாலான ஹிஸ்டோன் H1 குரோமாடினுடன் பிணைக்கப்பட்டிருந்தாலும், H1 மூலக்கூறுகள் குரோமாடின் பகுதிகளுக்கு இடையில் மிகவும் அதிக விகிதத்தில் செலுத்தப்படுகின்றன. இத்தகைய மாறும் புரதம் குரோமாட்டின் ஒரு கட்டமைப்பு கூறாக எப்படி இருக்க முடியும் என்பதைப் புரிந்துகொள்வது கடினம், ஆனால் கருக்களுக்குள் உள்ள நிலையான-நிலை சமநிலை H1 மற்றும் குரோமாடினுக்கு இடையிலான தொடர்பை இன்னும் வலுவாக ஆதரிக்கிறது என்று பரிந்துரைக்கப்படுகிறது, அதாவது அதன் இயக்கவியல் இருந்தபோதிலும், எந்த நேர புள்ளியிலும் H1 இன் பெரும்பான்மை குரோமாடின் பிணைக்கப்பட்டுள்ளது. எச் 1 டிஎன்ஏவை அழுத்தத்தின் கீழ் மற்றும் குரோமாட்டின் அசெம்பிளியின் போது சுருக்குகிறது மற்றும் உறுதிப்படுத்துகிறது, இது நியூக்ளியோசோம்களை அகற்ற வேண்டிய சூழ்நிலைகளில் எச் 1 இன் மாறும் பிணைப்பு டிஎன்ஏவுக்கு பாதுகாப்பை வழங்கக்கூடும் என்று கூறுகிறது. குரோமாடினில் ஹிஸ்டோன் எச் 1 இன் மாறும் பரிமாற்றத்திற்கு சைட்டோபிளாஸ்மிக் காரணிகள் அவசியம் என்று தோன்றுகிறது, ஆனால் இவை இன்னும் குறிப்பாக அடையாளம் காணப்படவில்லை. O-கிளைகோசைலேஷன் மற்றும் பாஸ்பரிலேஷன் மூலம் H1 இயக்கவியல் ஓரளவு மத்தியஸ்தம் செய்யப்படலாம். H1 இன் O-கிளைகோசைலேஷன் குரோமாட்டின் ஒடுக்கம் மற்றும் சுருக்கத்தை ஊக்குவிக்கக்கூடும். இன்டர்பேஸின் போது பாஸ்பரிலேஷன் குரோமாடினுக்கான எச் 1 உறவைக் குறைப்பதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது, மேலும் குரோமாட்டின் டிகாண்டென்சேஷன் மற்றும் செயலில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை ஊக்குவிக்கக்கூடும். இருப்பினும், மைட்டோசிஸின் போது பாஸ்பரிலேஷன் குரோமோசோம்களுக்கு எச் 1 இன் தொடர்பை அதிகரிப்பதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது, எனவே மைட்டோடிக் குரோமோசோம் ஒடுக்கத்தை ஊக்குவிக்கிறது. ஐசோபார்ம்கள் விலங்குகளில் உள்ள எச்1 குடும்பம் பல எச்1 ஐசோபார்ம்களை உள்ளடக்கியது, அவை ஒரே உயிரினத்திற்குள் வெவ்வேறு அல்லது ஒன்றுடன் ஒன்று உள்ள திசுக்கள் மற்றும் வளர்ச்சி நிலைகளில் வெளிப்படுத்தப்படலாம். இந்த பல ஐசோஃபார்ம்களுக்கான காரணம் தெளிவாகத் தெரியவில்லை, ஆனால் கடல் அர்ச்சினிலிருந்து மனிதர்களுக்கு அவற்றின் பரிணாமப் பாதுகாப்பு மற்றும் அவற்றின் அமினோ அமில வரிசைகளில் குறிப்பிடத்தக்க வேறுபாடுகள் இரண்டும் அவை செயல்பாட்டில் சமமானவை அல்ல என்பதைக் குறிக்கின்றன. ஒரு ஐசோஃபார்ம் ஹிஸ்டோன் H5 ஆகும், இது பறவை எரித்ரோசைட்களில் மட்டுமே காணப்படுகிறது, அவை பாலூட்டி எரித்ரோசைட்களைப் போலல்லாமல் அவை கருக்களைக் கொண்டுள்ளன. மற்றொரு ஐசோஃபார்ம் ஓசைட்/ஜைகோடிக் எச் 1 எம் ஐசோஃபார்ம் (பி 4 அல்லது எச் 1 ஃபூ என்றும் அழைக்கப்படுகிறது), இது கடல் அர்ச்சின்கள், தவளைகள், எலிகள் மற்றும் மனிதர்களில் காணப்படுகிறது, இது கருவில் சோமாடிக் ஐசோஃபார்ம்களால் மாற்றப்படுகிறது எச் 1 ஏ-இ, மற்றும் எச் 5 ஐ ஒத்த எச் 10. சோமாடிக் ஐசோஃபார்ம்களை விட அதிக எதிர்மறை கட்டணங்களைக் கொண்டிருந்தாலும், எச்1எம் செனோப்பஸ் முட்டை சாற்றில் உள்ள மைட்டோடிக் குரோமோசோம்களுடன் அதிக தொடர்புடன் பிணைக்கிறது. மொழிபெயர்ப்புக்குப் பிந்தைய மாற்றங்கள் மற்ற ஹிஸ்டோன்களைப் போலவே, ஹிஸ்டோன் எச்1 குடும்பமும் விரிவாக மொழிபெயர்ப்புக்குப் பிந்தைய மாற்றியமைக்கப்பட்டுள்ளது (பி. டி. எம்). இதில் செரின் மற்றும் த்ரியோனின் பாஸ்பரிலேஷன், லைசின் அசிட்டிலேஷன், லைசின் மெத்திலேஷன் மற்றும் எங்கும் நிறைந்திருக்கும். இந்த பி. டி. எம். க்கள் பல்வேறு செயல்பாடுகளைச் செய்கின்றன, ஆனால் மற்ற ஹிஸ்டோன்களின் பி. டி. எம். க்களை விட குறைவாகவே நன்கு ஆய்வு செய்யப்படுகின்றன. நியூக்ளியோசோம் ஹிஸ்டோன் குரோமாட்டின் லிங்கர் ஹிஸ்டோன் எச்1 வகைகளையும் பார்க்கவும் குரோமாடினில் ஈடுபடும் பிற ஹிஸ்டோன் புரதங்கள்ஃ எச்2ஏ எச்2பி எச்3 எச்4 குறிப்புகள் புரதங்கள்