Post-transcriptional modification
டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் மாற்றம் அல்லது இணை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் மாற்றம் என்பது பெரும்பாலான யூகாரியோடிக் செல்களுக்கு பொதுவான உயிரியல் செயல்முறைகளின் தொகுப்பாகும், இதன் மூலம் ஒரு ஆர்என்ஏ முதன்மை டிரான்ஸ்கிரிப்ட் ஒரு மரபணுவிலிருந்து டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனைத் தொடர்ந்து வேதியியல் ரீதியாக மாற்றப்படுகிறது, இது ஒரு முதிர்ந்த, செயல்பாட்டு ஆர்என்ஏ மூலக்கூறை உருவாக்குகிறது, பின்னர் அது அணுக்கருவை விட்டு வெளியேறி செல்லலாம். பல்வேறு வகையான மூலக்கூறு வழிமுறைகள் மூலம் அடையப்பட்ட பல வகையான பிந்தைய டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் மாற்றங்கள் உள்ளன. ஒரு உதாரணம், முன்னோடி தூதர் ஆர்என்ஏ டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களை முதிர்ந்த தூதர் ஆர்என்ஏவாக மாற்றுவது, இது பின்னர் புரதமாக மாற்றப்படும் திறன் கொண்டது. இந்த செயல்முறை ஆர்என்ஏ மூலக்கூறின் வேதியியல் கட்டமைப்பை கணிசமாக மாற்றியமைக்கும் மூன்று முக்கிய படிகளை உள்ளடக்கியதுஃ 5 'தொப்பியைச் சேர்ப்பது, 3' பாலியாடெனைலேட்டட் வால் சேர்ப்பது மற்றும் ஆர்என்ஏ ஸ்ப்லைசிங். யூகாரியோடிக் மரபணுக்களின் சரியான மொழிபெயர்ப்புக்கு இத்தகைய செயலாக்கம் இன்றியமையாதது, ஏனெனில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனால் உற்பத்தி செய்யப்படும் ஆரம்ப முன்னோடி எம்ஆர்என்ஏ பெரும்பாலும் எக்ஸான்கள் (குறியீட்டு வரிசைகள்) மற்றும் இன்ட்ரான்கள் (குறியீட்டு அல்லாத வரிசைகள்) இரண்டையும் கொண்டுள்ளது; ஸ்ப்லைசிங் இன்ட்ரான்களை அகற்றி எக்ஸான்களை நேரடியாக இணைக்கிறது, அதே நேரத்தில் தொப்பி மற்றும் வால் எம்ஆர்என்ஏவை ரைபோசோமுக்கு கொண்டு செல்ல உதவுகிறது மற்றும் மூலக்கூறு சீரழிவிலிருந்து பாதுகாக்கிறது. பிற டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களின் செயலாக்கத்தின் போது பிந்தைய டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் மாற்றங்களும் ஏற்படலாம், அவை இறுதியில் பரிமாற்ற ஆர்என்ஏ, ரைபோசோமல் ஆர்என்ஏ அல்லது உயிரணுவால் பயன்படுத்தப்படும் வேறு எந்த வகையான ஆர்என்ஏவாகவும் மாறும். எம்ஆர்என்ஏ செயலாக்கம் 5 'செயலாக்கம் முன் எம்ஆர்என்ஏவின் கேப்பிங் கேப்பிங் 5' முனையில் 7-மெத்தில்குவானோசின் (எம் 7 ஜி) சேர்ப்பதை உள்ளடக்கியது. இதை அடைய, முனைய 5 'பாஸ்பேட் அகற்றப்பட வேண்டும், இது ஆர்என்ஏ ட்ரைபாஸ்பேடேஸ் நொதியின் உதவியுடன் செய்யப்படுகிறது. குவானோசைல் டிரான்ஸ்பரேஸ் நொதி பின்னர் எதிர்வினையை ஊக்குவிக்கிறது, இது டைபாஸ்பேட் 5 'முனையை உருவாக்குகிறது. டைபாஸ்பேட் 5 'முனை பின்னர் 5' 5 'ட்ரைபாஸ்பேட் இணைப்பில் குவானைன் எச்சத்தைச் சேர்ப்பதற்காக ஒரு ஜிடிபி மூலக்கூறின் ஆல்பா பாஸ்பரஸ் அணுவைத் தாக்குகிறது. இந்த நொதி (குவானைன்-என்7-)-மெத்தில் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் (கேப் எம்டேஸ்) ஒரு மெத்தில் குழுவை எஸ்-அடினோசைல் மெத்தியோனைனிலிருந்து குவானைன் வளையத்திற்கு மாற்றுகிறது. இந்த வகை தொப்பி, வெறும் (m7G) நிலையில் ஒரு தொப்பி 0 அமைப்பு என்று அழைக்கப்படுகிறது. அருகிலுள்ள நியூக்ளியோடைடின் ரைபோஸ் ஒரு தொப்பி 1 ஐக் கொடுக்க மெத்திலேட் செய்யப்படலாம். ஆர்என்ஏ மூலக்கூறின் கீழ்நோக்கிய நியூக்ளியோடைடுகளின் மெத்திலேஷன் கேப் 2, கேப் 3 கட்டமைப்புகள் மற்றும் பலவற்றை உருவாக்குகிறது. இந்த சந்தர்ப்பங்களில் ரைபோஸ் சர்க்கரையின் 2 'OH குழுக்களில் மெத்தில் குழுக்கள் சேர்க்கப்படுகின்றன. தொப்பி முதன்மை ஆர்என்ஏ டிரான்ஸ்கிரிப்ட்டின் 5 'முனையை 3' 5 'பாஸ்போடிஸ்டர் பிணைப்புகளுக்கு குறிப்பிட்ட தன்மையைக் கொண்ட ரிபோநியூக்ளியேஸ்களின் தாக்குதலில் இருந்து பாதுகாக்கிறது. ஆர்என்ஏ மூலக்கூறின் 3 'முனையில் முன்-எம்ஆர்என்ஏ செயலாக்கம் அதன் 3' முனையை பிளவுபடுத்துவதையும் பின்னர் சுமார் 250 அடினின் எச்சங்களைச் சேர்த்து ஒரு பாலி (ஏ) வால் உருவாக்குவதையும் உள்ளடக்கியது. பிளவு மற்றும் அடினைலேஷன் எதிர்வினைகள் முதன்மையாக ஒரு பாலியாடினைலேஷன் சமிக்ஞை வரிசை (5 '-AAUAAA-3') முன்-எம்ஆர்என்ஏ மூலக்கூறின் 3 'முனைக்கு அருகில் அமைந்திருந்தால் நிகழ்கிறது, அதைத் தொடர்ந்து மற்றொரு வரிசை, இது பொதுவாக (5'-சிஏ-3 ') மற்றும் பிளவு ஏற்பட்ட இடமாகும். ஒரு GU-நிறைந்த வரிசை பொதுவாக முன்-mRNA மூலக்கூறில் மேலும் கீழ்நோக்கி உள்ளது. மிக சமீபத்தில், பிளவு தளத்திலிருந்து UGUA போன்ற மாற்று சமிக்ஞை வரிசைகள் AAUAA சமிக்ஞை இல்லாத நிலையில் பிளவு மற்றும் பாலியாடெனைலேஷனை வழிநடத்த முடியும் என்பது நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. இந்த இரண்டு சமிக்ஞைகளும் பரஸ்பரம் சுயாதீனமானவை அல்ல, பெரும்பாலும் இணைந்து வாழ்கின்றன என்பதைப் புரிந்துகொள்வது முக்கியம். வரிசை கூறுகளின் தொகுப்புக்குப் பிறகு, பல பல துணை அலகு புரதங்கள் ஆர்என்ஏ மூலக்கூறுக்கு மாற்றப்படுகின்றன. இந்த வரிசை குறிப்பிட்ட பிணைப்பு புரதங்கள் பிளவு மற்றும் பாலியாடெனைலேஷன் குறிப்பிட்ட காரணி (சிபிஎஸ்எஃப்), பிளவு காரணி I (சிஎஃப் I) மற்றும் பிளவு தூண்டுதல் காரணி (சிஎஸ்டிஎஃப்) ஆகியவற்றின் பரிமாற்றம் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II இலிருந்து ஏற்படுகிறது. மூன்று காரணிகளும் வரிசை கூறுகளுடன் பிணைக்கப்படுகின்றன. AAUAA சமிக்ஞை நேரடியாக CPSF ஆல் பிணைக்கப்பட்டுள்ளது. UGUA சார்ந்த செயலாக்க தளங்களுக்கு, பல புரத வளாகத்தின் பிணைப்பு பிளவு காரணி I (CF I) மூலம் செய்யப்படுகிறது. இதன் விளைவாக உருவாகும் புரதச் சேர்மத்தில் கூடுதல் பிளவு காரணிகள் மற்றும் பாலியாடெனைலேட் பாலிமரேஸ் (பி. ஏ. பி) என்ற நொதி உள்ளது. இந்த சிக்கலானது (5 '-சிஏ-3') வரிசைகளால் குறிக்கப்பட்ட பிளவு தளத்தில் பாலியாடெனைலேஷன் வரிசைக்கும் ஜியு நிறைந்த வரிசைக்கும் இடையில் ஆர்என்ஏவை பிளவுபடுத்துகிறது. பாலி (ஏ) பாலிமரேஸ் பின்னர் ஏடிபியை முன்னோடியாகப் பயன்படுத்தி ஆர்என்ஏ மூலக்கூறின் புதிய 3 'முனையில் சுமார் 200 அடினைன் அலகுகளைச் சேர்க்கிறது. பாலி (ஏ) வால் ஒருங்கிணைக்கப்படுவதால், இது பாலி (ஏ)-பிணைப்பு புரதத்தின் பல நகல்களை பிணைக்கிறது, இது சி. சி. ஆர் 4-நாட் காம்ப்ளக்ஸ் உள்ளிட்ட என்சைம்களால் ரிபோநியூக்ளீஸ் செரிமானத்திலிருந்து 3 'முனையைப் பாதுகாக்கிறது. இன்ட்ரான்கள் ஸ்ப்ளைசிங் ஆர்என்ஏ ஸ்ப்ளைசிங் என்பது இன்ட்ரான்கள், புரதங்களுக்கு குறியீடு செய்யாத ஆர்என்ஏவின் பகுதிகள், முன்-எம்ஆர்என்ஏவிலிருந்து அகற்றப்பட்டு, மீதமுள்ள எக்ஸான்கள் இணைக்கப்பட்டு ஒற்றை தொடர்ச்சியான மூலக்கூறை மீண்டும் உருவாக்குகிறது. எக்ஸான்கள் என்பது எம்ஆர்என்ஏவின் பிரிவுகளாகும், அவை "வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன" அல்லது புரதமாக மொழிபெயர்க்கப்படுகின்றன. அவை ஒரு எம்ஆர்என்ஏ மூலக்கூறின் குறியீட்டு பகுதிகளாகும். பெரும்பாலான ஆர்என்ஏ பிளவு முன்-எம்ஆர்என்ஏவின் முழுமையான தொகுப்பு மற்றும் இறுதி-கேப்பிங்கிற்குப் பிறகு நிகழ்கிறது என்றாலும், பல எக்ஸான்களுடன் டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களை இணை-டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனலாக பிளவுபடுத்தலாம். ஸ்ப்லைசிங் எதிர்வினை புரதங்கள் மற்றும் சிறிய அணு ஆர்என்ஏ மூலக்கூறுகளிலிருந்து கூடிய ஸ்ப்லைசோசோம் எனப்படும் ஒரு பெரிய புரத வளாகத்தால் ஊக்குவிக்கப்படுகிறது, அவை முன்-எம்ஆர்என்ஏ வரிசையில் ஸ்ப்லைஸ் தளங்களை அங்கீகரிக்கின்றன. அந்த குறியாக்க ஆன்டிபாடிகள் உட்பட பல முன்-எம்ஆர்என்ஏக்கள், வெவ்வேறு புரத வரிசைகளை குறியாக்கம் செய்யும் வெவ்வேறு முதிர்ந்த எம்ஆர்என்ஏக்களை உருவாக்க பல வழிகளில் பிரிக்கப்படலாம். இந்த செயல்முறை மாற்று பிளவு என்று அழைக்கப்படுகிறது, மேலும் ஒரு குறிப்பிட்ட அளவு டி. என். ஏவிலிருந்து பல்வேறு வகையான புரதங்களை உற்பத்தி செய்ய அனுமதிக்கிறது. ஹிஸ்டோன் எம்ஆர்என்ஏ செயலாக்க ஹிஸ்டோன்கள் எச்2ஏ, எச்2பி, எச்3 மற்றும் எச்4 ஆகியவை நியூக்ளியோசோமின் மையத்தை உருவாக்குகின்றன, எனவே அவை கோர் ஹிஸ்டோன்கள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன. வழக்கமான ஹிஸ்டோன் எம்ஆர்என்ஏவில் பாலி (ஏ) வால் மற்றும் இன்ட்ரான்கள் போன்ற பிற யூகாரியோடிக் எம்ஆர்என்ஏக்களின் பல அம்சங்கள் இல்லாததால் கோர் ஹிஸ்டோன்களின் செயலாக்கம் வித்தியாசமாக செய்யப்படுகிறது. எனவே, அத்தகைய எம்ஆர்என்ஏக்கள் பிளவுபடுவதில்லை மற்றும் அவற்றின் 3 'செயலாக்கம் பெரும்பாலான பிளவு மற்றும் பாலியாடினைலேஷன் காரணிகளிலிருந்து சுயாதீனமாக செய்யப்படுகிறது. கோர் ஹிஸ்டோன் எம்ஆர்என்ஏக்கள் 3-முதன்மை முனையில் ஒரு சிறப்பு ஸ்டெம்-லூப் கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளன, இது ஒரு ஸ்டெம்-லூப் பிணைப்பு புரதத்தால் அங்கீகரிக்கப்படுகிறது மற்றும் ஹிஸ்டோன் கீழ்நிலை உறுப்பு (எச். டி. இ) என்று அழைக்கப்படும் ஒரு கீழ்நிலை வரிசை, இது யு 7 எஸ்என்ஆர்என்ஏவை நியமிக்கிறது. பிளவு மற்றும் பாலியாடெனைலேஷன் குறிப்பிட்ட காரணி 73 ஸ்டெம்-லூப் மற்றும் எச். டி. இ ஹிஸ்டோன் வகைகளுக்கு இடையில் எம்ஆர்என்ஏவை வெட்டுகிறது, இருப்பினும், H2A.Z அல்லது எச்3.3 போன்றவை இன்ட்ரான்களைக் கொண்டுள்ளன மற்றும் ஸ்ப்லைசிங் மற்றும் பாலியாடெனைலேஷன் உள்ளிட்ட சாதாரண எம்ஆர்என்ஏக்களாக செயலாக்கப்படுகின்றன. மேலும் காண்க மொழிபெயர்ப்புக்கு பிந்தைய மாற்றம் ஆர்என்ஏ எடிட்டிங் ஆர்என்ஏ-செக் குறிப்புகள் மேலும் வாசிப்பு செல் உயிரியல் மூலக்கூறு உயிரியல் மரபணு வெளிப்பாடு ஆர்என்ஏ