Bacterial translation
பாக்டீரியா மொழிபெயர்ப்பு என்பது தூதர் ஆர்என்ஏ பாக்டீரியாவில் உள்ள புரதங்களாக மாற்றப்படும் செயல்முறையாகும். பாக்டீரியாவில் மொழிபெயர்ப்பின் துவக்கம் மொழிபெயர்ப்பு அமைப்பின் கூறுகளின் கூட்டத்தை உள்ளடக்கியது, அவை பின்வருமாறுஃ இரண்டு ரைபோசோமல் துணை அலகுகள் (50S மற்றும் 30S துணை அலகுகள்); மொழிபெயர்க்கப்பட வேண்டிய முதிர்ந்த mRNA; N-ஃபார்மைல்மெத்தியோனின் (புதிய பெப்டைட்டில் முதல் அமினோ அமிலம்) மூலம் சார்ஜ் செய்யப்பட்ட tRNA; ஆற்றல் ஆதாரமாக குவானோசின் ட்ரைபாஸ்பேட் (GTP), மற்றும் மூன்று புரோக்கரியோடிக் துவக்க காரணிகள் IF1, IF2, மற்றும் IF3, இது துவக்க வளாகத்தின் கூட்டத்திற்கு உதவுகிறது. பொறிமுறையில் உள்ள மாறுபாடுகளை எதிர்பார்க்கலாம். ரைபோசோம் மூன்று செயலில் உள்ள தளங்களைக் கொண்டுள்ளதுஃ ஏ தளம், பி தளம் மற்றும் ஈ தளம். A தளம் என்பது அமினோஅசைல் tRNA க்கான நுழைவு புள்ளியாகும் (P தளத்தில் நுழையும் முதல் அமினோஅசைல் tRNA தவிர). ரைபோசோமில் பெப்டிடைல் டி. ஆர். என். ஏ உருவாகும் இடம் பி தளம் ஆகும். வளர்ந்து வரும் பெப்டைட் சங்கிலிக்கு அதன் அமினோ அமிலத்தை வழங்கிய பிறகு இப்போது சார்ஜ் செய்யப்படாத டி. ஆர். என். ஏ-வின் வெளியேறும் தளமான ஈ தளம். ஒரு துவக்க தளத்தின் தேர்வு (பொதுவாக ஒரு AUG கோடான்) 30S துணை அலகுக்கும் mRNA வார்ப்புருவிற்கும் இடையிலான தொடர்புகளைப் பொறுத்தது. 30S துணை அலகு AUG துவக்க கோடனின் மேல்நோக்கிய பியூரின் நிறைந்த பகுதியில் (ஷைன்-டால்கார்னோ வரிசை) mRNA வார்ப்புருவுடன் பிணைக்கிறது. ஷைன்-டால்கார்னோ வரிசை 30S துணைக்குழுவின் 16S rRNA கூறுகளில் ஒரு பிரிமிடின் நிறைந்த பகுதிக்கு நிரப்பு ஆகும். இந்த வரிசை பரிணாம ரீதியாக பாதுகாக்கப்பட்டுள்ளது மற்றும் இன்று நாம் அறிந்த நுண்ணுயிர் உலகில் முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. துவக்க வளாகத்தின் உருவாக்கத்தின் போது, இந்த நிரப்பு நியூக்ளியோடைடு வரிசைகள் ஜோடியாக ஒரு இரட்டை ஸ்ட்ராண்டட் ஆர்என்ஏ கட்டமைப்பை உருவாக்குகின்றன, இது எம்ஆர்என்ஏவை ரைபோசோமுடன் பிணைக்கிறது, இதனால் துவக்க கோடான் பி தளத்தில் வைக்கப்படுகிறது. ஏயூஜி துவக்க கோடன்கள் இல்லாத நன்கு அறியப்பட்ட குறியீட்டு பகுதிகள் ஈ. கோலை லாக் ஓபரானில் உள்ள லாசி (ஜியுஜி) மற்றும் லாக்கா (யுயுஜி) ஆகும். இரண்டு ஆய்வுகள் சுயாதீனமாக 17 அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட ஏ. யூ. ஜி அல்லாத தொடக்க கோடன்கள் ஈ. கோலியில் மொழிபெயர்ப்பைத் தொடங்கலாம் என்பதைக் காட்டுகின்றன. துவக்கத்தின் மூன்று முறைகள் உள்ளனஃ நியமன 30S பிணைப்பு மாதிரி, 70S ஸ்கேனிங் முறை மற்றும் தலைவர் இல்லாத துவக்கம். நியமன முறையில், 30S ரைபோசோமல் துணை அலகு, துவக்க காரணிகள் மற்றும் துவக்குபவர் fMet-tRNA ஆகியவை mRNA உடன் பிணைக்கப்பட்டு முன்-துவக்க வளாகத்தை உருவாக்குகின்றன, பின்னர் 50S ரைபோசோமல் துணை அலகு மொழிபெயர்ப்பு நீளத்தைத் தொடங்குகிறது. ஸ்கேனிங் முறையில், முழுமையான 70S ரைபோசோம் ஏற்கனவே mRNA இல் இருக்கும்போது, துவக்க காரணிகளான fMet-tRNA உடன் பிணைக்கப்பட்டு, ஒரு தொடக்க தளத்திற்கான mRNA ஐ ஸ்கேன் செய்வதன் மூலம் மொழிபெயர்ப்பைத் தொடங்கலாம். பாலி-சிஸ்ட்ரோனிக் ஓபரான்களில் தொகுக்கப்பட்டுள்ள மரபணுக்களின் மொழிபெயர்ப்புக்கு இந்த முறை முக்கியமானது என்று கருதப்படுகிறது, அங்கு ஒரே எம்ஆர்என்ஏ மூலக்கூறில் அண்டை மரபணுக்களுக்கு இடையிலான சிறிய தூரம் காரணமாக நியதி பிணைப்பு முறை சீர்குலைக்கும். முழுமையான 70S ரைபோசோம் துவக்க காரணிகள் மற்றும் fMet-tRNAகளை பிணைக்கும்போது தலைமை இல்லாத துவக்கம் ஏற்படலாம், ஆனால் 5 'UTRகளைக் கொண்டிராத மற்றும் அவற்றின் 3' முனையில் ஒரு தொடக்க கோடானைக் கொண்ட mRNAகளில். பாலிபெப்டைட் சங்கிலியின் நீளம் என்பது வளரும் சங்கிலியின் கார்பாக்சில் முனையில் அமினோ அமிலங்களைச் சேர்ப்பதை உள்ளடக்கியது. வளர்ந்து வரும் புரதம் பெரிய துணைக்குழுவில் உள்ள பாலிபெப்டைட் வெளியேறும் சுரங்கப்பாதை வழியாக ரைபோசோமிலிருந்து வெளியேறுகிறது. எஃப்மெட்-டிஆர்என்ஏ பி தளத்திற்குள் நுழையும் போது நீளம் தொடங்குகிறது, இது ஒரு இணக்கமான மாற்றத்தை ஏற்படுத்துகிறது, இது புதிய அமினோசைல்-டிஆர்என்ஏ பிணைக்க ஏ தளத்தைத் திறக்கிறது. இந்த பிணைப்பு ஒரு சிறிய ஜிடிபேஸ் நீளமான காரணி-து (ஈஎஃப்-து) மூலம் எளிதாக்கப்படுகிறது. பொருத்தமான டி. ஆர். என். ஏவை விரைவாகவும் துல்லியமாகவும் அடையாளம் காண, ரைபோசோம் பெரிய இணக்க மாற்றங்களைப் பயன்படுத்துகிறது (இணக்கமான சரிபார்ப்பு). இப்போது பி தளம் குறியிடப்பட வேண்டிய புரதத்தின் பெப்டைட் சங்கிலியின் தொடக்கத்தைக் கொண்டுள்ளது மற்றும் ஏ தளம் பெப்டைட் சங்கிலியில் சேர்க்க வேண்டிய அடுத்த அமினோ அமிலத்தைக் கொண்டுள்ளது. பி தளத்தில் உள்ள டி. ஆர். என். ஏவுடன் இணைக்கப்பட்ட வளர்ந்து வரும் பாலிபெப்டைடு பி தளத்தில் உள்ள டி. ஆர். என். ஏவிலிருந்து பிரிக்கப்பட்டு, பாலிபெப்டைட்டின் கடைசி அமினோ அமிலங்களுக்கும், ஏ தளத்தில் உள்ள டி. ஆர். என். ஏவுடன் இன்னும் இணைக்கப்பட்டுள்ள அமினோ அமிலத்திற்கும் இடையில் ஒரு பெப்டைட் பிணைப்பு உருவாகிறது. பெப்டைட் பிணைப்பு உருவாக்கம் என்று அழைக்கப்படும் இந்த செயல்முறை, ஒரு ரைபோசைம் (50S ரைபோசோமல் துணைக்குழுவில் உள்ள 23S ரைபோசோமல் ஆர்என்ஏ) மூலம் ஊக்குவிக்கப்படுகிறது. இப்போது, ஏ தளத்தில் புதிதாக உருவாக்கப்பட்ட பெப்டைடு உள்ளது, அதே நேரத்தில் பி தளத்தில் சார்ஜ் செய்யப்படாத டி. ஆர். என். ஏ (அமினோ அமிலங்கள் இல்லாத டி. ஆர். என். ஏ) உள்ளது. ஏ தள டி. ஆர். என். ஏவில் புதிதாக உருவாக்கப்பட்ட பெப்டைடு டைபெப்டைட் என்றும் முழு அசெம்பிளியும் டைபெப்டிடைல்-டி. ஆர். என். ஏ என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. பி தளத்தில் உள்ள டி. ஆர். என். ஏ மைனஸ் அமினோ அமிலம் டீசைலேட்டட் என்று அறியப்படுகிறது. நீட்சியின் இறுதி கட்டத்தில், இடமாற்றம் என்று அழைக்கப்படும், டிசைலேட்டட் டி. ஆர். என். ஏ (பி தளத்தில்) மற்றும் டைபெப்டிடைல்-டி. ஆர். என். ஏ (ஏ தளத்தில்) ஆகியவை அதன் தொடர்புடைய கோடன்களுடன் முறையே ஈ மற்றும் பி தளங்களுக்கு நகர்கின்றன, மேலும் ஒரு புதிய கோடான் ஏ தளத்திற்குள் நகர்கிறது. இந்த செயல்முறை நீளம் காரணி ஜி (ஈ. எஃப்-ஜி) மூலம் ஊக்குவிக்கப்படுகிறது. அடுத்த ஏ-தள ஆக்கிரமிப்பின் போது ரைபோசோமில் இருந்து ஈ. எஃப்-டுவால் மீண்டும் எளிதாக்கப்பட்ட அமினோஅசைல்-டி. ஆர். என். ஏ மூலம் ஈ தளத்தில் உள்ள டிஅசைலேட்டட் டி. ஆர். என். ஏ வெளியிடப்படுகிறது. ரைபோசோம் எம்ஆர்என்ஏவில் (யுஎஏ, யுஜிஏ அல்லது யுஎஜி) ஒரு ஸ்டாப் கோடானை அடையும் வரை, ரைபோசோம் எம்ஆர்என்ஏவில் மீதமுள்ள கோடான்களை மொழிபெயர்க்கிறது, ஏனெனில் அதிக அமினோசைல்-டிஆர்என்ஏ ஏ தளத்துடன் பிணைக்கிறது. டிஎன்ஏ பிரதிபலிப்பை ஊக்குவிக்கும் நொதி அமைப்புகளுடன் ஒப்பிடும்போது மொழிபெயர்ப்பு இயந்திரம் ஒப்பீட்டளவில் மெதுவாக செயல்படுகிறது. பாக்டீரியாவில் உள்ள புரதங்கள் வினாடிக்கு 18 அமினோ அமில எச்சங்கள் மட்டுமே என்ற விகிதத்தில் ஒருங்கிணைக்கப்படுகின்றன, அதே நேரத்தில் பாக்டீரியா பிரதிபலிப்புகள் வினாடிக்கு 1000 நியூக்ளியோடைடுகள் என்ற விகிதத்தில் டி. என். ஏவை ஒருங்கிணைக்கிறது. விகிதத்தில் உள்ள இந்த வேறுபாடு, நியூக்ளிக் அமிலங்களை உருவாக்க நான்கு வகையான நியூக்ளியோடைடுகளை பாலிமரைஸ் செய்வதற்கும், புரதங்களை உருவாக்க 20 வகையான அமினோ அமிலங்களை பாலிமரைஸ் செய்வதற்கும் உள்ள வித்தியாசத்தை பிரதிபலிக்கிறது. தவறான அமினோஅசைல்-டி. ஆர். என். ஏ மூலக்கூறுகளைச் சோதிக்கவும் நிராகரிக்கவும் நேரம் எடுக்கும் மற்றும் புரதத் தொகுப்பை மெதுவாக்கும். பாக்டீரியாவில், ஒரு எம்ஆர்என்ஏவின் 5 'முனை ஒருங்கிணைக்கப்பட்டு, மொழிபெயர்ப்பு மற்றும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் இணைக்கப்பட்டவுடன் மொழிபெயர்ப்பு துவக்கம் நிகழ்கிறது. யூகாரியோட்டுகளில் இது சாத்தியமில்லை, ஏனெனில் உயிரணுவின் தனித்தனி பெட்டிகளில் (நியூக்ளியஸ் மற்றும் சைட்டோபிளாஸம்) டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் மற்றும் மொழிபெயர்ப்பு மேற்கொள்ளப்படுகின்றன. மூன்று டெர்மிஷன் கோடன்களில் ஒன்று A தளத்திற்குள் செல்லும்போது டெர்மினேஷன் டெர்மினேஷன் ஏற்படுகிறது. இந்த கோடன்கள் எந்த tRNA களாலும் அங்கீகரிக்கப்படவில்லை. அதற்கு பதிலாக, அவை வெளியீட்டு காரணிகள் எனப்படும் புரதங்களால் அங்கீகரிக்கப்படுகின்றன, அதாவது ஆர்எஃப்1 (யுஎஏ மற்றும் யுஎஜி ஸ்டாப் கோடன்களை அங்கீகரித்தல்) அல்லது ஆர்எஃப்2 (யுஎஏ மற்றும் யுஜிஏ ஸ்டாப் கோடன்களை அங்கீகரித்தல்). இந்த காரணிகள் பெப்டிடைல்-டி. ஆர். என். ஏவில் உள்ள எஸ்டர் பிணைப்பின் நீராற்பகுப்பைத் தூண்டுகின்றன மற்றும் ரைபோசோமில் இருந்து புதிதாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட புரதத்தை வெளியிடுகின்றன. மூன்றாவது வெளியீட்டு காரணி ஆர்எஃப்-3 பணிநீக்க செயல்முறையின் முடிவில் ஆர்எஃப்-1 மற்றும் ஆர்எஃப்-2 வெளியீட்டை ஊக்குவிக்கிறது. மறுசுழற்சி பணிநீக்க நடவடிக்கையின் முடிவில் உருவாக்கப்பட்ட பணிநீக்கத்திற்குப் பிந்தைய வளாகம் ஏ-தளத்தில் பணிநீக்க கோடான் கொண்ட எம்ஆர்என்ஏ, பி-தளத்தில் சார்ஜ் செய்யப்படாத டிஆர்என்ஏ மற்றும் அப்படியே இருக்கும் 70எஸ் ரைபோசோம் ஆகியவற்றைக் கொண்டுள்ளது. ரைபோசோம் மறுசுழற்சி படி என்பது முடிவுக்கு பிந்தைய ரைபோசோமல் வளாகத்தை பிரித்தெடுப்பதற்கு பொறுப்பாகும். புதிய புரதம் முடிவடையும் போது வெளியிடப்பட்டவுடன், ரைபோசோம் மறுசுழற்சி காரணி மற்றும் நீளமான காரணி ஜி (ஈ. எஃப்-ஜி) செயல்பாடு ரைபோசோம்களிலிருந்து எம். ஆர். என். ஏ மற்றும் டி. ஆர். என். ஏக்களை வெளியிடுகிறது மற்றும் 70 எஸ் ரைபோசோமை 30 எஸ் மற்றும் 50 எஸ் துணை அலகுகளாக பிரிக்கிறது. ஐ. எஃப். 3 பின்னர் எம். ஆர். என். ஏவை வெளியிடும் டிசைலேட்டட் டி. ஆர். என். ஏவை மாற்றுகிறது. அனைத்து மொழிபெயர்ப்பு கூறுகளும் இப்போது கூடுதல் சுற்று மொழிபெயர்ப்புகளுக்கு இலவசம். டிஆர்என்ஏவைப் பொறுத்து, ஐஎஃப்1-ஐஎஃப்3 மறுசுழற்சி செய்யக்கூடும். பாலிசோம் மொழிபெயர்ப்பு ஒரே நேரத்தில் ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட ரைபோசோம்களால் மேற்கொள்ளப்படுகிறது. ஒப்பீட்டளவில் பெரிய அளவிலான ரைபோசோம்கள் இருப்பதால், அவை எம்ஆர்என்ஏ 35 நியூக்ளியோடைடுகளில் உள்ள தளங்களுடன் மட்டுமே இணைக்க முடியும். ஒரு எம்ஆர்என்ஏ மற்றும் பல ரைபோசோம்களின் காம்ப்ளக்ஸ் பாலிசோம் அல்லது பாலிரிபோசோம் என்று அழைக்கப்படுகிறது. மொழிபெயர்ப்பின் ஒழுங்குமுறை பாக்டீரியா உயிரணுக்களில் ஊட்டச்சத்துக்கள் தீர்ந்துவிட்டால், அவை நிலையான கட்டத்திற்குள் நுழைந்து புரதத் தொகுப்பைக் குறைக்கின்றன. பல செயல்முறைகள் இந்த மாற்றத்திற்கு மத்தியஸ்தம் செய்கின்றன. உதாரணமாக, ஈ. கோலியில், 70S ரைபோசோம்கள் ஒரு சிறிய 6.5 kDa புரதம், ரைபோசோம் பண்பேற்றம் காரணி RMF உடன் பிணைக்கப்பட்டவுடன் 90S டைமர்களை உருவாக்குகின்றன. இந்த இடைநிலை ரைபோசோம் டைமர்கள் பின்னர் ஒரு உறக்கம் ஊக்குவிக்கும் காரணியை (10.8 கேடிஏ புரதம், எச். பி. எஃப்) மூலக்கூறை ஒரு முதிர்ந்த 100எஸ் ரைபோசோமல் துகள் உருவாக்க பிணைக்க முடியும், இதில் பங்கேற்கும் இரண்டு ரைபோசோம்களின் இரண்டு 30எஸ் துணை அலகுகளால் டைமரைசேஷன் இடைமுகம் உருவாக்கப்படுகிறது. ரைபோசோம் டைமர்கள் ஒரு உறக்க நிலையைக் குறிக்கின்றன மற்றும் மொழிபெயர்ப்பு ரீதியாக செயலற்றவை. ஈ. கோலை செல்கள் நிலையான கட்டத்திற்குள் நுழையும் போது ரைபோசோம்களுடன் பிணைக்கக்கூடிய மூன்றாவது புரதம் ஒய். எஃப். ஐ. ஏ (முன்பு ரியா என்று அழைக்கப்பட்டது) ஆகும். எச். பி. எஃப் மற்றும் ஒய். எஃப். ஐ. ஏ ஆகியவை கட்டமைப்பு ரீதியாக ஒத்தவை, மேலும் இரண்டு புரதங்களும் ரைபோசோமின் வினையூக்கி ஏ-மற்றும் பி-தளங்களுடன் பிணைக்க முடியும். 16S rRNA உடன் தூதர் தொடர்புகொள்வதைத் தடுப்பதன் மூலம் mRNA உடன் ரைபோசோம் பிணைப்பை RMF தடுக்கிறது. ரைபோசோம்களுடன் பிணைக்கப்படும்போது ஈ. கோலை ஒய். எஃப். ஐ. ஏ இன் சி-முனைய வால் ஆர். எம். எஃப் பிணைப்பில் தலையிடுகிறது, இதனால் டைமெரைசேஷனைத் தடுக்கிறது, இதன் விளைவாக மொழிபெயர்ப்பு செயலற்ற மோனோமெரிக் 70 எஸ் ரைபோசோம்கள் உருவாகின்றன. ரைபோசோம் டைமெரைசேஷனுடன் கூடுதலாக, இரண்டு ரைபோசோமல் துணை அலகுகளின் இணைப்பை ஆர். எஸ். எஃப். எஸ் (முன்பு ஆர். எஸ். எஃப். ஏ அல்லது ஒய். பி. இ. பி என்று அழைக்கப்பட்டது) மூலம் தடுக்கலாம். பெரிய ரைபோசோமல் துணைப்பிரிவின் புரதமான எல் 14 உடன் ஆர். எஸ். எஃப். எஸ் பிணைக்கிறது, இதன் மூலம் சிறிய துணைப்பிரிவின் இணைப்பைத் தடுத்து ஒரு செயல்பாட்டு 70 எஸ் ரைபோசோமை உருவாக்குகிறது, மொழிபெயர்ப்பை மெதுவாக்குகிறது அல்லது தடுக்கிறது. ஆர். எஸ். எஃப். எஸ் புரதங்கள் கிட்டத்தட்ட அனைத்து யூபாக்டீரியாவிலும் காணப்படுகின்றன (ஆனால் ஆர்க்கியா அல்ல) மற்றும் மைட்டோகாண்ட்ரியா மற்றும் குளோரோபிளாஸ்ட்களில் ஹோமோலோக்குகள் உள்ளன (அவை முறையே சி 7 ஆர்ஃப் 30 மற்றும் ஐயோஜாப் என்று அழைக்கப்படுகின்றன). இருப்பினும், ஆர். எஸ். எஃப். எஸ் இன் வெளிப்பாடு அல்லது செயல்பாடு எவ்வாறு கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது என்பது இன்னும் தெரியவில்லை. எஸ்செரிச்சியா கோலியில் மற்றொரு ரைபோசோம்-டிஸ்ஸோஷியேஷன் காரணி எச். எஃப். எல். எக்ஸ் ஆகும், இது முன்பு அறியப்படாத செயல்பாட்டின் ஜிடிபேஸ் ஆகும். ஜாங் மற்றும் பலர். (2015) எச். எஃப். எல். எக்ஸ் என்பது வெப்ப அதிர்ச்சியால் தூண்டப்பட்ட ரைபோசோம்-பிளவுபடுத்தும் காரணியாகும், இது காலியாக உள்ள மற்றும் எம்ஆர்என்ஏ-தொடர்புடைய ரைபோசோம்களை பிரிக்கும் திறன் கொண்டது. எச்எப்எல்எக்ஸின் என்-முனைய விளைவு களம் பெப்டிடைல் டிரான்ஸ்பரேஸ் மையத்துடன் முதல் வகுப்பு வெளியீட்டு காரணிகளைப் போலவே குறிப்பிடத்தக்க வகையில் பிணைக்கிறது மற்றும் மத்திய உட்பிரிவு பாலங்களில் வியத்தகு இணக்க மாற்றங்களைத் தூண்டுகிறது, இதனால் துணை அலகு பிரிவினையை ஊக்குவிக்கிறது. அதன்படி, எச். எஃப். எல். எக்ஸ் இழப்பு வெப்ப அதிர்ச்சி மற்றும் பிற மன அழுத்த நிலைமைகளின் போது நிறுத்தப்பட்ட ரைபோசோம்களின் அதிகரிப்புக்கு வழிவகுக்கிறது. நுண்ணுயிர் எதிர்ப்பிகளின் விளைவு பல நுண்ணுயிர் எதிர்ப்பிகள் பாக்டீரியாவில் மொழிபெயர்ப்பு செயல்முறையை இலக்காகக் கொண்டு தங்கள் செயல்பாட்டைச் செய்கின்றன. புரோகைரியோடிக் மற்றும் யூகாரியோடிக் மொழிபெயர்ப்பு வழிமுறைகளுக்கு இடையிலான வேறுபாடுகளை அவை பயன்படுத்துகின்றன, அவை புரவலனை பாதிக்காமல் பாக்டீரியாவில் புரதத் தொகுப்பைத் தேர்ந்தெடுக்கத் தடுக்கின்றன. மேலும் காண்க புரோக்கரியோடிக் துவக்க காரணிகள் புரோக்கரியோடிக் நீளம் காரணிகள் குறிப்புகள் மூலக்கூறு உயிரியல் புரோட்டீன் உயிரியக்கவியல் மரபணு வெளிப்பாடு