ABC model of flower development
மலர் வளர்ச்சியின் ஏபிசி மாதிரி என்பது பூக்கும் தாவரங்கள் மெரிஸ்டெம்களில் மரபணு வெளிப்பாட்டின் ஒரு வடிவத்தை உருவாக்கும் செயல்முறையின் அறிவியல் மாதிரியாகும், இது பாலியல் இனப்பெருக்கத்தை நோக்கிய ஒரு உறுப்பு, ஒரு மலரின் தோற்றத்திற்கு வழிவகுக்கிறது. இது நடைபெறுவதற்கு மூன்று உடலியல் முன்னேற்றங்கள் ஏற்பட வேண்டும்ஃ முதலாவதாக, ஆலை பாலியல் முதிர்ச்சியற்ற நிலையில் இருந்து பாலியல் முதிர்ந்த நிலைக்கு செல்ல வேண்டும் (அதாவது. பூவை நோக்கி ஒரு மாற்றம்); இரண்டாவதாக, அப்பிக்கல் மெரிஸ்டெமின் செயல்பாட்டை ஒரு தாவர மெரிஸ்டெமில் இருந்து ஒரு மலர் மெரிஸ்டெம் அல்லது மலர்ச்சியாக மாற்றுவது; இறுதியாக பூவின் தனிப்பட்ட உறுப்புகளின் வளர்ச்சி. பிந்தைய கட்டம் ஏபிசி மாதிரியைப் பயன்படுத்தி வடிவமைக்கப்பட்டுள்ளது, இது மூலக்கூறு மற்றும் வளர்ச்சி மரபியல் கண்ணோட்டத்தில் செயல்முறையின் உயிரியல் அடிப்படையை விவரிப்பதை நோக்கமாகக் கொண்டுள்ளது. மெரிஸ்டெமின் வேறுபாட்டை ஒரு மலர் மெரிஸ்டெமாக தூண்டுவதற்கு ஒரு வெளிப்புற தூண்டுதல் தேவைப்படுகிறது. இந்த தூண்டுதல் உச்சி மெரிஸ்டெமில் மைட்டோடிக் செல் பிரிவை செயல்படுத்தும், குறிப்பாக புதிய ப்ரைமோர்டியா உருவாகும் அதன் பக்கங்களில். இதே தூண்டுதல் மெரிஸ்டெம் ஒரு வளர்ச்சி முறையைப் பின்பற்றுவதற்கும் வழிவகுக்கும், இது தாவர மெரிஸ்டெம்களுக்கு மாறாக மலர் மெரிஸ்டெம்களின் வளர்ச்சிக்கு வழிவகுக்கும். இந்த இரண்டு வகையான மெரிஸ்டெம்களுக்கும் இடையிலான முக்கிய வேறுபாடு, புறநிலை உறுப்புகளுக்கு இடையிலான வெளிப்படையான ஏற்றத்தாழ்வைத் தவிர, வெர்டிஸிலேட் (அல்லது சுழல்) பைலோடாக்சிஸ் ஆகும், அதாவது, ப்ரைமோர்டியத்தின் தொடர்ச்சியான சுழல்கள் அல்லது வெர்டிஸில்களுக்கு இடையில் தண்டு நீளம் இல்லாதது. இந்த வெர்டிஸில்கள் ஒரு அக்ரோபெட்டல் வளர்ச்சியைப் பின்பற்றி, செபால்கள், இதழ்கள், கேமென்ஸ் மற்றும் கார்பல்களை உருவாக்குகின்றன. தாவர அச்சு மெரிஸ்டெம்களிலிருந்து மற்றொரு வேறுபாடு என்னவென்றால், மலர் மெரிஸ்டெம் "தீர்மானிக்கப்படுகிறது", அதாவது, வேறுபடுத்தப்பட்டவுடன், அதன் செல்கள் இனி பிரிக்கப்படாது. நான்கு மலர் வெர்டிஸில்களில் உள்ள உறுப்புகளின் அடையாளம் குறைந்தது மூன்று வகையான மரபணு தயாரிப்புகளின் தொடர்புகளின் விளைவாகும், ஒவ்வொன்றும் தனித்துவமான செயல்பாடுகளைக் கொண்டுள்ளன. ஏபிசி மாதிரியின் படி, முறையே பெரியான்த் மற்றும் இனப்பெருக்க வெர்டிஸில்களின் வெர்டிஸில்களின் அடையாளத்தை தீர்மானிக்க ஏ மற்றும் சி செயல்பாடுகள் தேவைப்படுகின்றன. இந்த செயல்பாடுகள் பிரத்தியேகமானவை மற்றும் அவற்றில் ஒன்று இல்லாததால் மற்றது அனைத்து மலர் வெர்டிஸில்களின் அடையாளத்தையும் தீர்மானிக்கும். பி செயல்பாடு இரண்டாம் நிலை வெர்டிஸிலில் உள்ள இதழ்களிலிருந்து இதழ்களின் வேறுபாட்டை அனுமதிக்கிறது, அதே போல் மூன்றாம் நிலை வெர்டிஸிலில் கார்பலில் இருந்து கேமெனின் வேறுபாட்டை அனுமதிக்கிறது. கோதேயின் இலை கோட்பாடு 18 ஆம் நூற்றாண்டில் வகுக்கப்பட்டது, மேலும் ஒரு மலரின் உறுப்பு பகுதிகள் கட்டமைப்பு ரீதியாக மாற்றியமைக்கப்பட்ட இலைகள் என்று அது கூறுகிறது, அவை செயல்பாட்டு ரீதியாக இனப்பெருக்கம் அல்லது பாதுகாப்புக்கு சிறப்பு வாய்ந்தவை. இந்தக் கோட்பாடு முதன்முதலில் 1790 ஆம் ஆண்டில் "தாவரங்களின் உருமாற்றவியல்" ("வெர்சச் டை மெட்டமார்போஸ் டெர் ஃப்ளான்ஜென் ஜு எர்க்லாரென்") என்ற கட்டுரையில் வெளியிடப்பட்டது. அங்கு கோதே எழுதினார்ஃ மலர் மாற்றம் தாவர கட்டத்தில் இருந்து இனப்பெருக்க கட்டத்திற்கு மாறுவது தாவரத்தின் முக்கிய சுழற்சியில் ஒரு வியத்தகு மாற்றத்தை உள்ளடக்கியது, ஒருவேளை மிக முக்கியமான ஒன்றாகும், ஏனெனில் ஆலை சந்ததியினரை உற்பத்தி செய்கிறது என்பதை உறுதிப்படுத்த இந்த செயல்முறை சரியாக மேற்கொள்ளப்பட வேண்டும். இந்த மாற்றம் மலரின் மெரிஸ்டெமின் தூண்டல் மற்றும் வளர்ச்சியால் வகைப்படுத்தப்படுகிறது, இது பூக்கள் அல்லது ஒரு பூவின் தொகுப்பை உருவாக்கும். இந்த மார்போஜெனெடிக் மாற்றம் எண்டோஜெனஸ் மற்றும் எக்ஸோஜெனஸ் கூறுகள் இரண்டையும் கொண்டுள்ளதுஃ எடுத்துக்காட்டாக, மாற்றத்தைத் தொடங்குவதற்கு ஆலை ஒரு குறிப்பிட்ட எண்ணிக்கையிலான இலைகளைக் கொண்டிருக்க வேண்டும் மற்றும் மொத்த பயோமாஸில் ஒரு குறிப்பிட்ட அளவைக் கொண்டிருக்க வேண்டும். ஒரு சிறப்பியல்பு ஒளிச்சேர்க்கை போன்ற சில சுற்றுச்சூழல் நிலைமைகளும் தேவைப்படுகின்றன. தாவர ஹார்மோன்கள் இந்த செயல்பாட்டில் முக்கிய பங்கு வகிக்கின்றன, குறிப்பாக கிப்பெரெல்லின்கள் முக்கிய பங்கு வகிக்கின்றன. செயல்முறையின் மூலக்கூறு உயிரியலை ஒழுங்குபடுத்தும் பல சமிக்ஞைகள் உள்ளன. அராபிடோப்சிஸ் தாலியானாவில் உள்ள பின்வரும் மூன்று மரபணுக்கள் மலர் மாற்றத்தில் பொதுவான மற்றும் சுயாதீனமான செயல்பாடுகளைக் கொண்டுள்ளனஃ ஃப்ளோரிங் லாகஸ் டி (எஃப்டி), லீஃபி (எல்எஃப்ஒய்), கான்ஸ்டன்ஸ் 1 இன் மேல்நிலை வெளிப்பாட்டின் மேற்பார்வையாளர் (எஸ்ஓசி 1, அகாமஸ்-லைக் 20 என்றும் அழைக்கப்படுகிறது). SOC1 என்பது ஒரு MADS-பெட்டி-வகை மரபணு ஆகும், இது ஃபோட்டோபெரியோட், வெர்னலைசேஷன் மற்றும் கிப்பெரெல்லின்களுக்கான பதில்களை ஒருங்கிணைக்கிறது. மலர் மெரிஸ்டெம் அல்லது மலர்ச்சியின் உருவாக்கம் மெரிஸ்டெம் என்பது எந்த வகையான செல் திசுவையும் உற்பத்தி செய்யும் திறன் கொண்ட வேறுபடுத்தப்படாத ஸ்டெம் செல்களைக் கொண்ட திசு அல்லது தாவர திசுக்களின் குழுவாக வரையறுக்கப்படலாம். தாவர மெரிஸ்டெம் அல்லது மலர்ச்சியின் மெரிஸ்டெம் ஆகிய இரண்டிலும் அவற்றின் பராமரிப்பு மற்றும் வளர்ச்சி மரபணு உயிரணு விதி நிர்ணயம் வழிமுறைகளால் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. இதன் பொருள் என்னவென்றால், பல மரபணுக்கள் நேரடியாக ஒழுங்குபடுத்தும், எடுத்துக்காட்டாக, ஸ்டெம் செல்லின் பண்புகளின் பராமரிப்பு (மரபணு WUSCHEL அல்லது WUS), மற்றவை ஒரு பண்பு (மரபணு CLAVATA அல்லது CLV) தடுக்க எதிர்மறை பின்னூட்ட வழிமுறைகள் மூலம் செயல்படும். இந்த வழியில் இரண்டு வழிமுறைகளும் ஒரு பின்னூட்ட சுழற்சிக்கு வழிவகுக்கின்றன, இது மற்ற கூறுகளுடன் சேர்ந்து அமைப்புக்கு அதிக வலுவான தன்மையை அளிக்கிறது. டபிள்யூ. யு. எஸ் மரபணுவுடன் சேர்ந்து SHOOTMERISTEMLESS (எஸ். டி. எம்) மரபணுவும் மெரிஸ்டெமாடிக் குவிமாடத்தின் வேறுபாட்டை அடக்குகிறது. இந்த மரபணு ஸ்டெம் செல்களின் சாத்தியமான வேறுபாட்டைத் தடுப்பதன் மூலம் செயல்படுகிறது, ஆனால் இன்னும் மகள் செல்களில் செல் பிரிவை அனுமதிக்கிறது, அவை வேறுபடுத்த அனுமதிக்கப்பட்டிருந்தால், தனித்துவமான உறுப்புகளுக்கு வழிவகுத்திருக்கும். மலர் கட்டமைப்பு ஒரு மலரின் உடற்கூறியல், கொடுக்கப்பட்ட வடிவத்தின் படி நிலைநிறுத்தப்பட்ட தொடர்ச்சியான உறுப்புகளின் (செபால்கள், இதழ்கள், கேமென்ஸ் மற்றும் கார்பல்கள்) இருப்பதன் மூலம் வரையறுக்கப்படுகிறது, பூக்கும் தாவரங்களில் பாலியல் இனப்பெருக்கத்தை எளிதாக்குகிறது. மலர் வளர்ச்சியை ஒழுங்குபடுத்தும் மூன்று வகை மரபணுக்களின் செயல்பாட்டிலிருந்து மலர் எழுகிறதுஃ மெரிஸ்டெம் அடையாள மரபணுக்கள், அடையாள மரபணுக்களின் தூண்டலைத் தொடங்கத் தேவையான படியெடுத்தல் காரணிகளுக்கான குறியீடு. அவை மலர் வளர்ச்சியின் போது உறுப்பு அடையாளத்தின் நேர்மறையான கட்டுப்பாட்டாளர்களாக உள்ளன. உறுப்பு அடையாள மரபணுக்கள், அவை உறுப்பு அடையாளத்தை நேரடியாகக் கட்டுப்படுத்துகின்றன, மேலும் பிற மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டைக் கட்டுப்படுத்தும் படியெடுத்தல் காரணிகளுக்கான குறியீடும், அவற்றின் தயாரிப்புகள் மலரின் தனித்துவமான உறுப்புகளின் உருவாக்கம் அல்லது செயல்பாட்டில் தொடர்புடையவை. காடாஸ்ட்ரல் மரபணுக்கள், அவற்றின் வெளிப்பாட்டிற்கான எல்லைகளை வரையறுப்பதன் மூலம் உறுப்பு அடையாள மரபணுக்களுக்கான இடஞ்சார்ந்த கட்டுப்பாட்டாளர்களாக செயல்படுகின்றன. இந்த வழியில் அவை எந்த அளவிற்கு மரபணுக்கள் தொடர்பு கொள்கின்றன என்பதைக் கட்டுப்படுத்துகின்றன, இதன் மூலம் அவை ஒரே நேரத்தில் ஒரே இடத்தில் செயல்படுகின்றனவா என்பதை ஒழுங்குபடுத்துகின்றன. ஏபிசி மாதிரி மலர் வளர்ச்சியின் ஏபிசி மாதிரி முதன்முதலில் 1988 இல் ஜார்ஜ் ஹான் மற்றும் கிறிஸ் சோமர்வில் ஆகியோரால் உருவாக்கப்பட்டது. ரோசிட்களில் மலர் உறுப்பு அடையாளத்தை நிறுவும் மரபணு வழிமுறைகளின் தொகுப்பை விவரிக்க இது முதன்முதலில் ஒரு மாதிரியாகப் பயன்படுத்தப்பட்டது, இது அராபிடோப்ஸிஸ் தலியானா மற்றும் ஆஸ்டெரிட்ஸ் ஆகியவற்றால் எடுத்துக்காட்டப்பட்டுள்ளது, இது ஆன்டிரிஹினம் மாஜஸால் நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. இரண்டு இனங்களும் நான்கு வெர்டிஸில்களை (செபால்கள், இதழ்கள், கேமென்ஸ் மற்றும் கார்பல்கள்) கொண்டுள்ளன, அவை ஒவ்வொரு வெர்டிஸிலிலும் உள்ள பல ஹோமியோடிக் மரபணுக்களின் வேறுபட்ட வெளிப்பாட்டால் வரையறுக்கப்படுகின்றன. இதன் பொருள் என்னவென்றால், செபால்கள் ஏ மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டால் மட்டுமே வகைப்படுத்தப்படுகின்றன, அதே நேரத்தில் இதழ்கள் ஏ மற்றும் பி மரபணுக்களின் இணை வெளிப்பாட்டால் வகைப்படுத்தப்படுகின்றன. பி மற்றும் சி மரபணுக்கள் கேமென்களின் அடையாளத்தை நிறுவுகின்றன, மேலும் கார்பல்களுக்கு சி மரபணுக்கள் மட்டுமே செயல்பட வேண்டும். வகை ஏ மற்றும் சி மரபணுக்கள் பரஸ்பர விரோதமானவை. இந்த ஹோமியோடிக் மரபணுக்கள் ஒரு உறுப்பின் அடையாளத்தை தீர்மானிக்கின்றன என்ற உண்மை ஒரு குறிப்பிட்ட செயல்பாட்டைக் குறிக்கும் ஒரு மரபணு, எடுத்துக்காட்டாக ஏ மரபணு வெளிப்படுத்தப்படாதபோது தெளிவாகிறது. அராபிடோப்சிஸில் இந்த இழப்பு ஒரு பூவை விளைவிக்கிறது, இது ஒரு வெர்டிஸில் கார்பல்கள், மற்றொன்று கேமென்ஸ் மற்றும் மற்றொரு கார்பல்கள் ஆகியவற்றைக் கொண்டுள்ளது. மரபணு செயல்பாட்டைப் படிப்பதற்கான இந்த முறை தலைகீழ் மரபியல் நுட்பங்களைப் பயன்படுத்தி ஆர். என். ஏ குறுக்கீடு மூலம் மரபணு அமைதிப்படுத்துவதற்கான ஒரு பொறிமுறையைக் கொண்ட மரபணு மாற்றப்பட்ட தாவரங்களை உருவாக்குகிறது. பிற ஆய்வுகளில், மரபணு வரைபடம் போன்ற முன்னோக்கி மரபியல் நுட்பங்களைப் பயன்படுத்தி, கட்டமைப்பு முரண்பாடுகளுடன் பூக்களின் தோற்றவழிகளின் பகுப்பாய்வு ஆர்வமுள்ள மரபணுவின் குளோனிங்கிற்கு வழிவகுக்கிறது. மலர்கள் ஆய்வு செய்யப்படும் மரபணுவுக்கு செயல்படாத அல்லது அதிகமாக வெளிப்படுத்தப்பட்ட அல்லீலைக் கொண்டிருக்கலாம். ஏற்கனவே விவாதிக்கப்பட்ட ஏ, பி மற்றும் சி செயல்பாடுகளுக்கு கூடுதலாக டி மற்றும் இ ஆகிய இரண்டு துணை செயல்பாடுகளின் இருப்பு முன்மொழியப்பட்டுள்ளது. செயல்பாடு டி கருப்பையின் அடையாளத்தை குறிப்பிடுகிறது, இது கார்பல்களின் வளர்ச்சியிலிருந்து ஒரு தனி இனப்பெருக்க செயல்பாடாகும், இது அவற்றின் தீர்மானத்திற்குப் பிறகு நிகழ்கிறது. செயல்பாடு E என்பது அனைத்து மலர் வெர்டிஸில்களின் சிறப்பியல்பான ஒரு உடலியல் தேவையுடன் தொடர்புடையது, இருப்பினும், இது ஆரம்பத்தில் மூன்று உள் வெர்டிஸில்களின் (செயல்பாடு E சென்சு ஸ்ட்ரிக்டோ) வளர்ச்சிக்கு அவசியம் என்று விவரிக்கப்பட்டது. இருப்பினும், அதன் பரந்த வரையறை (சென்சு லேட்டோ) இது நான்கு வெர்டிஸில்களில் தேவை என்று கூறுகிறது. எனவே, செயல்பாடு டி இழக்கப்படும்போது கருப்பையின் அமைப்பு இலைகளுக்கு ஒத்ததாக மாறும், மேலும் செயல்பாடு ஈ இழக்கப்படும்போது சென்சு ஸ்ட்ரிக்டோ, மூன்று வெளிப்புற வெர்டிஸில்களின் மலர் உறுப்புகள் செபால்களாக மாற்றப்படுகின்றன, அதே நேரத்தில் செயல்பாடு ஈ சென்சு லேட்டோவை இழந்தால், அனைத்து வெர்டிஸில்களும் இலைகளைப் போலவே இருக்கும். டி மற்றும் ஈ செயல்பாடுகளைக் கொண்ட மரபணுக்களின் மரபணு தயாரிப்புகளும் எம்ஏடிஎஸ்-பாக்ஸ் மரபணுக்களாகும். மரபணு பகுப்பாய்வு மலர் வளர்ச்சியைப் படிப்பதற்கான முறை இரண்டு படிகளை உள்ளடக்கியது. முதலாவதாக, மலர் மெரிஸ்டெமின் அடையாளத்தை தீர்மானிக்கத் தேவையான சரியான மரபணுக்களை அடையாளம் காண்பது. ஏ. தலியானாவில் இவை ஏபிடாலா1 (ஏ. பி. 1) மற்றும் லீஃபி (எல். எஃப். ஒய்) ஆகியவை அடங்கும். இரண்டாவதாக, மலர்களின் ஒப்பீட்டு பண்புகளுக்கான மாறுபட்ட பினோட்டைப்களில் மரபணு பகுப்பாய்வு மேற்கொள்ளப்படுகிறது, இது செயல்பாட்டில் சிக்கியுள்ள ஹோமியோடிக் மரபணுக்களின் தன்மையை அனுமதிக்கிறது. இந்த பிறழ்வுகளின் பகுப்பாய்வு சமீபத்திய வளர்ச்சியாக இருந்தாலும், மலர் உருவவியலை பாதிக்கும் பல பிறழ்வுகள் உள்ளன. இந்த பிறழ்வுகள் இருப்பதற்கான ஆதார சான்றுகள் ஒரு பெரிய எண்ணிக்கை மலர் உறுப்புகளின் அடையாளத்தை பாதிக்கிறது என்பதிலிருந்து வருகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, சில உறுப்புகள் மற்றவை உருவாக வேண்டிய இடத்தில் உருவாகின்றன. இது ஹோமியோடிக் பிறழ்வு என்று அழைக்கப்படுகிறது, இது ட்ரோசோபிலாவில் காணப்படும் HOX மரபணு பிறழ்வுகளுக்கு ஒத்ததாகும். அராபிடோப்சிஸ் மற்றும் ஆன்டிரிஹினம் ஆகியவற்றில், மாதிரிகள் அடிப்படையாகக் கொண்ட இரண்டு வகைப்பாடுகளில், இந்த பிறழ்வுகள் எப்போதும் அருகிலுள்ள வெர்டிஸில்களை பாதிக்கின்றன. இது மூன்று வகை பிறழ்வுகளின் குணாதிசயத்தை அனுமதிக்கிறது, அதன்படி வெர்டிஸில்கள் பாதிக்கப்படுகின்றனஃ வகை ஏ மரபணுக்களில் உள்ள பிறழ்வுகள்-இந்த பிறழ்வுகள் கேலிக்ஸ் மற்றும் கரோல்லாவை பாதிக்கின்றன, அவை வெளிப்புற வெர்டிஸில்கள் ஆகும். ஏ. தலியானாவில் உள்ள ஏபிடாலா 2 போன்ற இந்த பிறழ்வுகளில், இதழ்களுக்கு பதிலாக செபால்கள் மற்றும் கேமென்களுக்கு பதிலாக கார்பல்கள் உருவாகின்றன. இதன் பொருள் என்னவென்றால், பெரியான்த்தின் வெர்டிஸில்கள் இனப்பெருக்க வெர்டிஸில்களாக மாற்றப்படுகின்றன. வகை B மரபணுக்களில் ஏற்படும் பிறழ்வுகள்-இந்த பிறழ்வுகள் கரோலா மற்றும் கேமெனை பாதிக்கின்றன, இவை இடைநிலை வெர்டிஸில்கள் ஆகும். ஏ. தலியானாவில் இரண்டு பிறழ்வுகள் கண்டறியப்பட்டுள்ளன, அவை ஏபிடாலா 3 மற்றும் பிஸ்டில்லாட்டா ஆகும், இது இதழ்கள் மற்றும் கேமென் இடத்தில் கார்பல்களுக்கு பதிலாக செபால்களின் வளர்ச்சியை ஏற்படுத்துகிறது. சி வகை மரபணுக்களில் ஏற்படும் பிறழ்வுகள்-இந்த பிறழ்வுகள் இனப்பெருக்க வெர்டிஸில்களை, அதாவது கேமென் மற்றும் கார்பல்களை பாதிக்கின்றன. இந்த வகையின் ஏ. தலியானா விகாரி அகாமஸ் என்று அழைக்கப்படுகிறது, இது கேமெனுக்கு பதிலாக இதழ்கள் மற்றும் கார்பல்களுக்கு பதிலாக செபால்களைக் கொண்ட ஒரு பினோட்டைப்பைக் கொண்டுள்ளது. வேறுபட்ட வெளிப்பாட்டைக் கண்டறிவதற்கான நுட்பங்கள் குளோனிங் ஆய்வுகள் மேலே விவாதிக்கப்பட்ட பிறழ்வுகளில் பாதிக்கப்பட்ட ஹோமியோடிக் செயல்பாடுகளுடன் தொடர்புடைய மரபணுக்களில் டி. என். ஏ மீது மேற்கொள்ளப்பட்டுள்ளன. இந்த ஆய்வுகள் மலர் வளர்ச்சி முழுவதும் மரபணு வெளிப்பாட்டின் தொடர் பகுப்பாய்வைப் பயன்படுத்தி திசு வெளிப்பாட்டின் வடிவங்களைக் காட்டுகின்றன, இது பொதுவாக ஏபிசி மாதிரியின் கணிப்புகளுடன் ஒத்திருக்கிறது. இந்த மரபணுக்களின் தன்மை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளுடன் ஒத்திருக்கிறது, அவை எதிர்பார்த்தபடி, ஈஸ்ட் மற்றும் விலங்கு உயிரணுக்களில் உள்ள காரணிகளின் குழுவிற்கு ஒத்த கட்டமைப்புகளைக் கொண்டுள்ளன. இந்த குழு எம்ஏடிஎஸ் என்று அழைக்கப்படுகிறது, இது குழுவில் உள்ள வெவ்வேறு காரணிகளுக்கான சுருக்கமாகும். இந்த எம்ஏடிஎஸ் காரணிகள் ஆய்வு செய்யப்பட்ட அனைத்து காய்கறி இனங்களிலும் கண்டறியப்பட்டுள்ளன, இருப்பினும் மரபணு வெளிப்பாட்டை ஒழுங்குபடுத்துவதில் ஈடுபட்டுள்ள பிற கூறுகளின் ஈடுபாட்டை தள்ளுபடி செய்ய முடியாது. வகை-ஏ செயல்பாட்டை வெளிப்படுத்தும் மரபணுக்கள் ஏ. தாலியானாவில், செயல்பாடு ஏ முக்கியமாக இரண்டு மரபணுக்களால் குறிக்கப்படுகிறது ஏ. பி. இ. டி. ஏ. எல். ஏ1 (ஏ. பி1) மற்றும் ஏ. பி. இ. டி. ஏ. எல். ஏ2 (ஏ. பி2) ஏ. பி1 ஒரு எம். ஏ. டி. எஸ்-பாக்ஸ் வகை மரபணு, அதே நேரத்தில் ஏ. பி2 ஏ. பி2 ஐக் கொண்ட மரபணுக்களின் குடும்பத்தைச் சேர்ந்தது, இது அதன் பெயரைக் கொடுக்கிறது மற்றும் தாவரங்களில் மட்டுமே காணப்படும் படியெடுத்தல் காரணிகளைக் கொண்டுள்ளது. சி-கிளாஸ் ஜீன் அகாமஸ் (ஏஜி) ஐ அடக்குவதற்கு மலர் மொட்டுகளை உருவாக்குவதில் கோ-ரெப்ரெசர் டாப்ளஸ் (டிபிஎல்) உடன் ஏபி 2 சிக்கலானது என்று நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. இருப்பினும், ஏபி 2 ஷூட் அப்பிக்கல் மெரிஸ்டெமில் (எஸ்ஏஎம்) வெளிப்படுத்தப்படவில்லை, இது அராபிடோப்சிஸின் வயதுவந்த வாழ்க்கை முழுவதும் மறைந்திருக்கும் ஸ்டெம் செல் எண்ணிக்கையைக் கொண்டுள்ளது, எனவே டி. பி. எல் எஸ். ஏ. எம் இல் உள்ள வேறு சில ஏ-கிளாஸ் மரபணுவுடன் இணைந்து செயல்படுகிறது என்று ஊகிக்கப்படுகிறது. ஏபி2 முதல் இரண்டு வெர்டிஸில்களில் மட்டுமல்லாமல், மீதமுள்ள இரண்டிலும், கருப்பைகள் மற்றும் இலைகளில் கூட செயல்படுகிறது. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்குப் பிந்தைய கட்டுப்பாடு இருக்கக்கூடும், இது அதன் ஏ செயல்பாட்டைக் கட்டுப்படுத்துகிறது, அல்லது இங்கே குறிப்பிடப்பட்டுள்ளவற்றிலிருந்து சுயாதீனமாக உறுப்பு அடையாளத்தை தீர்மானிப்பதில் பிற நோக்கங்களைக் கொண்டுள்ளது. ஆன்டிரிஹினமில், ஏபி 1 இன் ஆர்த்தோலோகஸ் மரபணு ஸ்குவாமோசா (எஸ்கியூயூஏ) ஆகும், இது மலர் மெரிஸ்டெமில் ஒரு குறிப்பிட்ட தாக்கத்தை ஏற்படுத்துகிறது. ஏபி 2 க்கான ஹோமோலோக்குகள் லிப்பிள்ஸ் 1 (எல்ஐபி 1) மற்றும் லிப்பிள்ஸ் 2 (எல்ஐபி 2) ஆகும், அவை தேவையற்ற செயல்பாட்டைக் கொண்டுள்ளன மற்றும் செபால்கள், இதழ்கள் மற்றும் கருப்பைகள் வளர்ச்சியில் சிறப்பு ஆர்வத்தைக் கொண்டுள்ளன. ஏபி2-ஐப் போன்ற பெட்டுனியா கலப்பினத்திலிருந்து மொத்தம் மூன்று மரபணுக்கள் தனிமைப்படுத்தப்பட்டுள்ளனஃ பி. கலப்பின ஏபிடாலா2ஏ (பிஏபி2ஏ), பிஏபி2பி மற்றும் பிஏபி2சி. PHAP2A, ஒரு பெரிய அளவிற்கு, அராபிடோப்சிஸின் AP2 மரபணுவுடன் ஒத்திருக்கிறது, அதன் வரிசை மற்றும் அதன் வெளிப்பாடு வடிவத்தில், இது இரண்டு மரபணுக்களும் ஆர்த்தோலாக்கள் என்று கூறுகிறது. மறுபுறம், PHAP2B மற்றும் PHAP2C புரதங்கள் சற்று வேறுபட்டவை, அவை AP2 ஐப் போன்ற டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளின் குடும்பத்தைச் சேர்ந்தவை என்றாலும். கூடுதலாக அவை வெவ்வேறு வழிகளில் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன, இருப்பினும் அவை பிஏபி 2 ஏ உடன் ஒப்பிடுகையில் மிகவும் ஒத்தவை. உண்மையில், இந்த மரபணுக்களுக்கான பிறழ்வுகள் வழக்கமான பினோட்டைப்பை, ஏ மரபணுக்களின் பூஜ்ய அல்லீல்களைக் காட்டுவதில்லை. பெட்டுனியாவில் ஒரு உண்மையான ஏ-செயல்பாட்டு மரபணு கண்டுபிடிக்கப்படவில்லை; இருப்பினும் ஏ-செயல்பாட்டின் ஒரு பகுதி (வெளிப்புற இரண்டு சுழல்களில் சி இன் தடுப்பு) பெரும்பாலும் மைஆர்என்ஏ169 (பேச்சுவழக்கில் பிளைண்ட் என்று அழைக்கப்படுகிறது) ரெஃப். வகை-பி செயல்பாட்டை வெளிப்படுத்தும் மரபணுக்கள் ஏ. தாலியானாவில் வகை-பி செயல்பாடு முக்கியமாக ஏபிடாலா 3 (ஏபி 3) மற்றும் பிஸ்டிலாட்டா (பிஐ) ஆகிய இரண்டு மரபணுக்களிலிருந்து எழுகிறது, இவை இரண்டும் எம்ஏடிஎஸ்-பாக்ஸ் மரபணுக்கள். இந்த மரபணுக்களில் ஏதேனும் ஒன்றின் பிறழ்வு இதழ்களை செபால்களாகவும், கேமென்களை கார்பல்களாகவும் மாற்றுவதற்கு காரணமாகிறது. இது ஏ. மாஜஸில் உள்ள அதன் ஆர்த்தோலாக்களிலும் நிகழ்கிறது, அவை முறையே டிஃபிசியன்ஸ் (டிஇஎஃப்) மற்றும் குளோபொசா (ஜிஎல்ஓ) ஆகும். இரண்டு இனங்களுக்கும் டிஎன்ஏவுடன் பிணைப்பதற்கான செயலில் உள்ள வடிவம் ஹெட்டோரோடைமர்ஃ ஏபி 3 மற்றும் பிஐ, அல்லது டிஇஎஃப் மற்றும் ஜிஎல்ஓ, டைமெரைஸ் ஆகியவற்றிலிருந்து பெறப்படுகிறது. இது அவர்கள் செயல்படக்கூடிய வடிவமாகும். பெட்டுனியாவில் நகலெடுக்கப்பட்ட GLO/PI கோடுகள் P. ஹைப்ரிடா GLOBOSA1 (PhGLO1, FBP1 என்றும் அழைக்கப்படுகிறது) மற்றும் PhGLO2 (PMADS2 அல்லது FBP3 என்றும் அழைக்கப்படுகிறது) ஆகியவற்றைக் கொண்டுள்ளன. பெட்டுனியாவில் உள்ள ஏபி3/டிஇஎஃப்-க்கு சமமான செயல்பாட்டு கூறுகளுக்கு பிஹெச்டிஇஎஃப் என்று அழைக்கப்படும் ஒப்பீட்டளவில் ஒத்த வரிசையைக் கொண்ட ஒரு மரபணு உள்ளது, மேலும் பிஹெச்டிஎம்6 என்று அழைக்கப்படும் ஒரு வித்தியாசமான பி செயல்பாட்டு மரபணுவும் உள்ளது. பைலோஜெனெடிக் ஆய்வுகள் முதல் மூன்றை "euAP3" பரம்பரையில் வைத்துள்ளன, அதே நேரத்தில் PhTM6 "பேலியோஏபி3" க்கு சொந்தமானது. பரிணாம வரலாற்றைப் பொறுத்தவரை, euAP3 கோட்டின் தோற்றம் டைகோடிலிடான்களின் தோற்றத்துடன் தொடர்புடையதாகத் தெரிகிறது, ஏனெனில் euAP3-வகை B செயல்பாட்டு மரபணுக்களின் பிரதிநிதிகள் டைகோடிலிடான்களில் உள்ளனர், அதே நேரத்தில் பேலியோஏபி3 மரபணுக்கள் மோனோகோடிலிடான்கள் மற்றும் அடித்தள ஆஞ்சியோஸ்பெர்ம்களில் உள்ளன. மேலே விவாதிக்கப்பட்டபடி, யூடிகோடில்டோனஸ் ஆஞ்சியோஸ்பெர்ம்களின் மலர் உறுப்புகள் 4 வெவ்வேறு வெர்டிஸில்களில் அமைக்கப்பட்டுள்ளன, இதில் செபால்கள், இதழ்கள், கேமென் மற்றும் கார்பல்கள் உள்ளன. ஏபிசி மாதிரி இந்த உறுப்புகளின் அடையாளம் முறையே ஹோமியோடிக் மரபணுக்கள் ஏ, ஏ + பி, பி + சி மற்றும் சி ஆகியவற்றால் தீர்மானிக்கப்படுகிறது என்று கூறுகிறது. யூடிக்காட்டுகளின் செபல் மற்றும் இதழ்கள் கொண்ட வெர்டிஸில்களுக்கு மாறாக, லிலியேசி குடும்பத்தின் பல தாவரங்களின் பெரிகோன் இரண்டு கிட்டத்தட்ட ஒரே மாதிரியான வெளிப்புற இதழ்கள் கொண்ட வெர்டிஸில்களை (டெபால்கள்) கொண்டுள்ளது. லிலியேசியின் மலர் உருவவியலை விளக்கும் பொருட்டு, வான் டியூனென் மற்றும் பலர். 1993 ஆம் ஆண்டில் மாற்றியமைக்கப்பட்ட ஏபிசி மாடலை முன்மொழிந்தார். இந்த மாதிரி வகுப்பு B மரபணுக்கள் வெர்டிஸில்கள் 2 மற்றும் 3 இல் மட்டுமல்ல, 1 லும் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன என்று கூறுகிறது. எனவே வெர்டிஸில்ஸ் 1 மற்றும் 2 இன் உறுப்புகள் வகுப்பு ஏ மற்றும் பி மரபணுக்களை வெளிப்படுத்துகின்றன, மேலும் அவை ஒரு இதழியல் கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளன. துலிப் துலிபா கெஸ்னீரியானா என்ற லிலியேசியில் உள்ள குளோபொசா மற்றும் டிஃபிசியன்ஸ் என்ற ஆன்டிரிஹினம் மரபணுக்களின் குளோனிங் மற்றும் குணாதிசயங்களின் மூலம் இந்த கோட்பாட்டு மாதிரி சோதனை ரீதியாக நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. இந்த மரபணுக்கள் வெர்டிஸில்கள் 1,2 மற்றும் 3 இல் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன. GLOBOSA மற்றும் DEFICIENS என்ற ஹோமோலோக்குகளும் அகபந்தஸ் ப்ரைகாக்ஸ் எஸ். எஸ். பி. யில் தனிமைப்படுத்தப்பட்டு வகைப்படுத்தப்பட்டுள்ளன. ஓரியண்டலிஸ் (அகபந்தேசி), இது மாதிரியான உயிரினங்களிலிருந்து பைலோஜெனெட்டிகல் ரீதியாக தொலைவில் உள்ளது. இந்த ஆய்வில் மரபணுக்கள் முறையே ஏ. பி. ஜி. எல். ஓ மற்றும் ஏ. பி. டி. இ. எஃப் என்று அழைக்கப்பட்டன. இரண்டுமே 210 முதல் 214 அமினோ அமிலங்களைக் கொண்ட புரதங்களுக்கான குறியீட்டைக் கொண்ட திறந்த வாசிப்பு பிரேம்களைக் கொண்டுள்ளன. இந்த வரிசைகளின் பைலோஜெனெடிக் பகுப்பாய்வு அவை மோனோகோடைலிடான்களின் பி மரபணு குடும்பத்தைச் சேர்ந்தவை என்பதைக் குறிக்கிறது. சிட்டு கலப்பின ஆய்வுகளில் இரண்டு வரிசைகளும் வெர்டிஸில் 1 மற்றும் 2 மற்றும் 3 இல் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன என்று தெரியவந்தது. ஒன்றாக எடுத்துக் கொள்ளும்போது, இந்த அவதானிப்புகள் அகபந்தஸின் மலர் வளர்ச்சி பொறிமுறையும் மாற்றியமைக்கப்பட்ட ஏபிசி மாதிரியைப் பின்பற்றுகிறது என்பதைக் காட்டுகிறது. வகை-சி செயல்பாட்டை வெளிப்படுத்தும் மரபணுக்கள் ஏ. தலியானாவில், சி செயல்பாடு அகாமஸ் (ஏஜி) எனப்படும் ஒரு எம்ஏடிஎஸ்-பாக்ஸ் வகை மரபணுவிலிருந்து பெறப்படுகிறது, இது கேமென் மற்றும் கார்பல் அடையாளத்தை நிறுவுவதிலும், மலர் மெரிஸ்டெமை தீர்மானிப்பதிலும் தலையிடுகிறது. எனவே, ஏஜி பிறழ்வுகளில் ஆண்ட்ரோசியம் மற்றும் கைனோசியம் இல்லை, அவற்றின் இடத்தில் இதழ்கள் மற்றும் செபால்கள் உள்ளன. கூடுதலாக, பூவின் மையத்தில் வளர்ச்சி வேறுபடுவதில்லை, எனவே இதழ்கள் மற்றும் செபால்கள் மீண்டும் மீண்டும் வளரும் வெர்டிஸில்களில் வளரும். பி. எல். இ. என். ஏ (பி. எல். இ) மரபணு ஏ. ஜி மரபணுவுக்குப் பதிலாக ஏ. மாஜஸில் உள்ளது, இருப்பினும் இது ஒரு ஆர்த்தலாக் அல்ல. இருப்பினும், ஃபரினெல்லி (எஃப்ஏஆர்) மரபணு ஒரு ஆர்த்தோலாக் ஆகும், இது மகரந்தங்களின் வளர்ச்சி மற்றும் மகரந்தத்தின் முதிர்ச்சிக்கு குறிப்பிட்டது. பெட்டுனியா, ஆன்டிர்ஹினம் மற்றும் மக்காச்சோளத்தில் சி செயல்பாடு அதே முறையில் செயல்படும் பல மரபணுக்களால் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. பி. எம். ஏ. டி. எஸ் 3 மற்றும் மலர்-பிணைப்பு புரதம் 6 (எஃப். பி. பி 6) ஆகியவை பெட்டுனியாவில் ஏ. ஜி-க்கு நெருக்கமான ஒத்த மரபணுக்களாகும். வகை-டி மற்றும் ஈ செயல்பாடுகளை வெளிப்படுத்தும் மரபணுக்கள் டி செயல்பாட்டு மரபணுக்கள் 1995 இல் கண்டுபிடிக்கப்பட்டன. இந்த மரபணுக்கள் எம்ஏடிஎஸ்-பாக்ஸ் புரதங்கள் மற்றும் அவை முன்பு விவரிக்கப்பட்டவற்றிலிருந்து வேறுபட்ட ஒரு செயல்பாட்டைக் கொண்டுள்ளன, இருப்பினும் அவை சி செயல்பாட்டு மரபணுக்களுடன் ஒரு குறிப்பிட்ட ஒத்த தன்மையைக் கொண்டுள்ளன. இந்த மரபணுக்கள் ஃப்ளோரல் பைண்டிங் புரோட்டீன் 7 (எஃப். பி. பி 7) மற்றும் ஃப்ளோரல் பைண்டிங் புரோட்டீன் 1 எல் (எஃப். பி. பி 1 எல்) என்று அழைக்கப்படுகின்றன. பெட்டுனியாவில், அவை கருப்பையின் வளர்ச்சியில் ஈடுபட்டுள்ளன என்பது கண்டறியப்பட்டது. சமமான மரபணுக்கள் பின்னர் அராபிடோப்ஸிஸில் காணப்பட்டன, அங்கு அவை கார்பல்கள் மற்றும் கருப்பையின் வளர்ச்சியைக் கட்டுப்படுத்துவதிலும், விதை சிதறல் தொடர்பான கட்டமைப்புகளிலும் கூட ஈடுபட்டுள்ளன. பெட்டுனியா மற்றும் தக்காளியில் ஆர்என்ஏ குறுக்கீடு ஆய்வுகளில் சுவாரஸ்யமான பினோட்டைப்களின் தோற்றம், 1994 ஆம் ஆண்டில், மலர் வளர்ச்சி மாதிரியில் ஒரு புதிய வகை செயல்பாட்டின் வரையறைக்கு வழிவகுத்தது. E செயல்பாடு ஆரம்பத்தில் மூன்று உள் வெர்டிஸில்களின் வளர்ச்சியில் மட்டுமே ஈடுபட்டுள்ளதாக கருதப்பட்டது, இருப்பினும், அடுத்தடுத்த ஆய்வுகள் அனைத்து மலர் வெர்டிஸில்களிலும் அதன் வெளிப்பாடு தேவை என்பதைக் கண்டறிந்தன. மேலும் காண்க மலர் MADS-பெட்டி பிறழ்வு தாவர பரிணாம வளர்ச்சி உயிரியல் சூப்பர்மேன் (மரபணு) குறிப்புகள் ஆதாரங்கள் பொது நூல்கள் வெளிப்புற இணைப்புகள் வளர்ச்சி மரபியல் தாவர வளர்ச்சி