Eukaryotic translation
யூகாரியோடிக் மொழிபெயர்ப்பு என்பது உயிரியல் செயல்முறையாகும், இதன் மூலம் தூதர் ஆர். என். ஏ யூகாரியோட்டுகளில் உள்ள புரதங்களாக மாற்றப்படுகிறது. இது நான்கு கட்டங்களைக் கொண்டுள்ளதுஃ துவக்கம், நீளம், முடிவு மற்றும் மறுபரிசீலனை. துவக்க மொழிபெயர்ப்பு துவக்கம் என்பது ரைபோசோம் மற்றும் அதனுடன் தொடர்புடைய காரணிகள் ஒரு எம்ஆர்என்ஏ உடன் பிணைக்கப்பட்டு தொடக்க கோடானில் கூடியிருக்கும் செயல்முறையாகும். இந்த செயல்முறை தொப்பி-சார்ந்ததாக வரையறுக்கப்படுகிறது, இதில் ரைபோசோம் ஆரம்பத்தில் 5 'தொப்பியில் பிணைக்கப்பட்டு பின்னர் ஸ்டாப் கோடானுக்கு பயணிக்கிறது, அல்லது தொப்பி-சுயாதீனமாக, ரைபோசோம் ஆரம்பத்தில் 5' தொப்பியை பிணைக்காது. தொப்பி சார்ந்த துவக்கம் மொழிபெயர்ப்பின் துவக்கம் பொதுவாக சில முக்கிய புரதங்களின் தொடர்பு, துவக்க காரணிகள், ஒரு எம். ஆர். என். ஏ மூலக்கூறின் 5 '-முனை, 5' தொப்பி மற்றும் 5 'யு. டி. ஆர் உடன் பிணைக்கப்பட்ட ஒரு சிறப்பு குறிச்சொல்லுடன் அடங்கும். இந்த புரதங்கள் சிறிய (40S) ரைபோசோமல் துணைக்குழுவை பிணைத்து, எம்ஆர்என்ஏவை அந்த இடத்தில் வைத்திருக்கின்றன. ஈஐஎஃப்3 40எஸ் ரைபோசோமல் துணை அலகுடன் தொடர்புடையது மற்றும் பெரிய (60எஸ்) ரைபோசோமல் துணை அலகு முன்கூட்டியே பிணைக்கப்படாமல் வைத்திருப்பதில் பங்கு வகிக்கிறது. eIF3 ஆனது eIF4F வளாகத்துடனும் தொடர்பு கொள்கிறது, இது மற்ற மூன்று துவக்க காரணிகளைக் கொண்டுள்ளதுஃ eIF4A, eIF4E மற்றும் eIF4G. eIF4G என்பது ஒரு சாரக்கட்டு புரதமாகும், இது eIF3 மற்றும் மற்ற இரண்டு கூறுகளுடன் நேரடியாக தொடர்புபடுத்துகிறது. eIF4E என்பது தொப்பி-பிணைப்பு புரதமாகும். EIF4E மூலம் தொப்பியை பிணைப்பது பெரும்பாலும் தொப்பி-சார்ந்த துவக்கத்தின் விகிதத்தைக் கட்டுப்படுத்தும் படியாகக் கருதப்படுகிறது, மேலும் EIF4E இன் செறிவு மொழிபெயர்ப்பு கட்டுப்பாட்டின் ஒழுங்குமுறை இணைப்பாகும். சில வைரஸ்கள் eIF4E ஐ பிணைக்கும் eIF4G இன் ஒரு பகுதியை பிளவுபடுத்துகின்றன, இதனால் வைரஸ் (தொப்பி-சுயாதீனமான) செய்திகளுக்கு ஆதரவாக ஹோஸ்ட் இயந்திரங்களை கடத்த தொப்பி-சார்ந்த மொழிபெயர்ப்பைத் தடுக்கிறது. ஈஐஎஃப்4ஏ என்பது ஏடிபி சார்ந்த ஆர்என்ஏ ஹெலிகேஸ் ஆகும், இது எம்ஆர்என்ஏ டிரான்ஸ்கிரிப்ட்டுடன் உருவாக்கப்பட்ட சில இரண்டாம் நிலை கட்டமைப்புகளைத் தீர்ப்பதன் மூலம் ரைபோசோமுக்கு உதவுகிறது. பாலி (ஏ)-பிணைப்பு புரதமும் (பிஏபிபி) ஈஐஎஃப்4ஜி வழியாக ஈஐஎஃப்4எஃப் வளாகத்துடன் தொடர்புடையது, மேலும் பெரும்பாலான யூகாரியோடிக் எம்ஆர்என்ஏ மூலக்கூறுகளின் பாலி-ஏ வால் பிணைக்கிறது. மொழிபெயர்ப்பின் போது எம்ஆர்என்ஏவின் சுற்றறிக்கையில் இந்த புரதம் ஒரு பங்கைக் கொண்டுள்ளது. இந்த 43S முன்முயற்சி சிக்கலானது (43S PIC) புரதக் காரணிகளுடன் சேர்ந்து mRNA சங்கிலியில் அதன் 3 '-முனையை நோக்கி நகர்கிறது,' ஸ்கேனிங் 'என்று அழைக்கப்படும் ஒரு செயல்பாட்டில், தொடக்க கோடானை (பொதுவாக AUG) அடைய. யூகாரியோட்டுகள் மற்றும் ஆர்க்கியாவில், தொடக்க கோடானால் குறியிடப்பட்ட அமினோ அமிலம் மெத்தியோனின் ஆகும். மெட்-சார்ஜ் செய்யப்பட்ட துவக்க டி. ஆர். என். ஏ (மெட்-டி. ஆர். என். ஏ. ஐமெட்) யூகாரியோடிக் துவக்க காரணி 2 (ஈ. ஐ. எஃப் 2) மூலம் சிறிய ரைபோசோமல் துணைக்குழுவின் பி-தளத்திற்கு கொண்டு வரப்படுகிறது. இது ஜிடிபியை நீராற்பகுப்பு செய்கிறது, மேலும் சிறிய ரைபோசோமல் துணைக்குழுவிலிருந்து பல காரணிகளைப் பிரிப்பதற்கான சமிக்ஞைகள், இறுதியில் பெரிய துணைக்குழுவின் (அல்லது 60S துணை அலகு) தொடர்புக்கு வழிவகுக்கிறது. முழுமையான ரைபோசோம் (80S) பின்னர் மொழிபெயர்ப்பு நீளத்தைத் தொடங்குகிறது. EIF2-GTP-Met-tRNAiMet டெர்னரி காம்ப்ளக்ஸ் (EIF2-TC) இன் ஒரு பகுதியாக இருக்கும் EIF2 இன் பாஸ்பரிலேஷன் (α துணை அலகு வழியாக) புரதத் தொகுப்பின் ஒழுங்குமுறை ஓரளவு பாதிக்கப்படுகிறது. அதிக எண்ணிக்கையிலான EIF2 பாஸ்பரிலேட்டட் ஆக இருக்கும்போது, புரதத் தொகுப்பு தடுக்கப்படுகிறது. இது அமினோ அமில பட்டினியின் கீழ் அல்லது வைரஸ் தொற்றுக்குப் பிறகு நிகழ்கிறது. இருப்பினும், இந்த துவக்க காரணியின் ஒரு சிறிய பகுதி இயற்கையாகவே பாஸ்பரிலேட்டட் ஆகும். மற்றொரு கட்டுப்படுத்தி 4இபிபி ஆகும், இது துவக்க காரணி ஈஐஎஃப்4இ உடன் பிணைக்கப்பட்டு, ஈஐஎஃப்4ஜி உடனான அதன் தொடர்புகளைத் தடுக்கிறது, இதனால் தொப்பி சார்ந்த துவக்கத்தை தடுக்கிறது. 4இ. பி. பி. யின் விளைவுகளை எதிர்க்க, வளர்ச்சி காரணிகள் பாஸ்பரிலேட் 4இ. பி. பி., ஈ. ஐ. எஃப். 4இ உடனான அதன் தொடர்பைக் குறைத்து, புரதத் தொகுப்பை அனுமதிக்கிறது. முக்கிய துவக்க காரணிகளின் வெளிப்பாடு மற்றும் ரைபோசோம்களின் எண்ணிக்கையை மாற்றியமைப்பதன் மூலம் புரதத் தொகுப்பு உலகளவில் கட்டுப்படுத்தப்பட்டாலும், ஒழுங்குமுறை வரிசை கூறுகள் இருப்பதால் தனிப்பட்ட எம். ஆர். என். ஏக்கள் வெவ்வேறு மொழிபெயர்ப்பு விகிதங்களைக் கொண்டிருக்கலாம். ஈஸ்ட் மியோசிஸ் மற்றும் தாவரங்களில் எத்திலீன் பதில் உள்ளிட்ட பல்வேறு அமைப்புகளில் இது முக்கியமானது என்று நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. கூடுதலாக, ஈஸ்ட் மற்றும் மனிதர்களில் சமீபத்திய ஆய்வுகள் சிஸ்-ஒழுங்குமுறை வரிசைகளில் பரிணாம வேறுபாடு மொழிபெயர்ப்பு ஒழுங்குமுறையை பாதிக்கும் என்று கூறுகின்றன. கூடுதலாக, DHX29 மற்றும் Ded1/DDX3 போன்ற ஆர்என்ஏ ஹெலிக்கேஸ்கள் மொழிபெயர்ப்பு துவக்க செயல்முறையில் பங்கேற்கலாம், குறிப்பாக கட்டமைக்கப்பட்ட 5 'யுடிஆர் கொண்ட எம்ஆர்என்ஏக்களுக்கு. கேப்-சுயாதீன துவக்கம் யூகாரியோட்டுகளில் கேப்-சுயாதீன மொழிபெயர்ப்பு துவக்கத்தின் சிறந்த ஆய்வு செய்யப்பட்ட எடுத்துக்காட்டு உள் ரைபோசோம் நுழைவு தளத்தை (ஐஆர்இஎஸ்) பயன்படுத்துகிறது. தொப்பி சார்ந்த மொழிபெயர்ப்பைப் போலல்லாமல், தொப்பி-சுயாதீன மொழிபெயர்ப்புக்கு எம்ஆர்என்ஏவின் 5 'முனையிலிருந்து தொடக்க கோடான் வரை ஸ்கேனிங்கை தொடங்க 5' தொப்பி தேவையில்லை. முழு 5 'யு. டி. ஆரையும் ஸ்கேன் செய்ய வேண்டிய அவசியத்தைத் தவிர்த்து, நேரடி பிணைப்பு, துவக்க காரணிகள் மற்றும்/அல்லது ஐ. டி. ஏ. எஃப் (ஐ. ஆர். இ. எஸ் டிரான்ஸ்-ஆக்டிங் காரணிகள்) மூலம் ரைபோசோம் தொடக்க தளத்திற்கு உள்ளூர்மயமாக்க முடியும். ஒட்டுமொத்த மொழிபெயர்ப்பு குறைக்கப்படும் போது, செல்லுலார் அழுத்தத்தின் போது குறிப்பிட்ட எம்ஆர்என்ஏக்களின் மொழிபெயர்ப்பு தேவைப்படும் நிலைமைகளில் இந்த மொழிபெயர்ப்பு முறை முக்கியமானது. அப்போப்டொசிஸ் மற்றும் மன அழுத்தத்தால் தூண்டப்பட்ட பதில்களுக்கு பதிலளிக்கும் காரணிகள் எடுத்துக்காட்டுகளில் அடங்கும். நீளம் நீளம் யூகாரியோடிக் நீளம் காரணிகளைப் பொறுத்தது. துவக்க நடவடிக்கையின் முடிவில், எம்ஆர்என்ஏ நிலைநிறுத்தப்படுகிறது, இதனால் புரதத் தொகுப்பின் நீளமான கட்டத்தில் அடுத்த கோடானை மொழிபெயர்க்க முடியும். துவக்க டி. ஆர். என். ஏ ரைபோசோமில் பி தளத்தை ஆக்கிரமித்துள்ளது, மேலும் ஏ தளம் ஒரு அமினோசைல்-டி. ஆர். என். ஏவைப் பெற தயாராக உள்ளது. சங்கிலி நீளத்தின் போது, ஒவ்வொரு கூடுதல் அமினோ அமிலமும் மூன்று-படி நுண் சுழற்சியில் புதிய பாலிபெப்டைட் சங்கிலியில் சேர்க்கப்படுகிறது. இந்த நுண் சுழற்சியின் படிகள் (1) ரைபோசோமின் ஏ தளத்தில் சரியான அமினோஅசைல்-டி. ஆர். என். ஏவை நிலைநிறுத்துவது, இது ஈ. இ. எஃப் 1 மூலம் அந்த இடத்திற்கு கொண்டு வரப்படுகிறது, (2) பெப்டைட் பிணைப்பை உருவாக்குகிறது, மற்றும் (3) ஈ. இ. எஃப் 2 உதவியுடன் ரைபோசோமுடன் தொடர்புடைய ஒரு கோடான் மூலம் எம். ஆர். என். ஏவை மாற்றுகிறது. பாக்டீரியாவைப் போலல்லாமல், ஒரு எம்ஆர்என்ஏவின் 5 'முனை ஒருங்கிணைக்கப்பட்டவுடன் மொழிபெயர்ப்பு துவக்கம் நிகழ்கிறது, யூகாரியோட்டுகளில், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் மற்றும் மொழிபெயர்ப்புக்கு இடையில் அத்தகைய இறுக்கமான இணைப்பு சாத்தியமில்லை, ஏனெனில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் மற்றும் மொழிபெயர்ப்பு செல்லின் தனித்தனி பெட்டிகளில் (நியூக்ளியஸ் மற்றும் சைட்டோபிளாஸம்) மேற்கொள்ளப்படுகின்றன. யூகாரியோடிக் எம்ஆர்என்ஏ முன்னோடிகள் சைட்டோபிளாஸத்திற்கு ஏற்றுமதி செய்யப்படுவதற்கு முன்பு ரைபோசோம்களில் உள்ள நியூக்ளியஸில் (எ. கா. கேப்பிங், பாலியாடெனைலேஷன், ஸ்ப்லைசிங்) செயலாக்கப்பட வேண்டும். ரைபோசோமல் இடைநிறுத்தத்தால் மொழிபெயர்ப்பு பாதிக்கப்படலாம், இது டி. ஆர். என். ஏ இன் எண்டோநியூக்ளோலிடிக் தாக்குதலைத் தூண்டும், இது எம்ஆர்என்ஏ நோ-கோ சிதைவு என்று அழைக்கப்படும் ஒரு செயல்முறையாகும். ரைபோசோமல் இடைநிறுத்தம் ரைபோசோமில் உள்ள புதிய பாலிபெப்டைட்டின் இணை மொழிபெயர்ப்பு மடிப்புக்கும் உதவுகிறது, மேலும் இது டி. ஆர். என். ஏவை குறியாக்கம் செய்யும் போது புரத மொழிபெயர்ப்பை தாமதப்படுத்துகிறது. இது ரைபோசோமல் சட்டக மாற்றத்தைத் தூண்டும். நீளத்தை நிறுத்துவது யூகாரியோடிக் வெளியீட்டு காரணிகளைப் பொறுத்தது. இந்த செயல்முறை பாக்டீரியா நிறுத்தப்படுவதைப் போன்றது, ஆனால் பாக்டீரியா நிறுத்தப்படுவதைப் போலல்லாமல், ஒரு உலகளாவிய வெளியீட்டு காரணி, eRF1 உள்ளது, இது மூன்று நிறுத்த கோடன்களையும் அங்கீகரிக்கிறது. முடித்தவுடன், ரைபோசோம் பிரிக்கப்பட்டு, முடிக்கப்பட்ட பாலிபெப்டைடு வெளியிடப்படுகிறது. ஈஆர்எஃப்3 என்பது ரைபோசோம் சார்ந்த ஜிடிபேஸ் ஆகும், இது ஈஆர்எஃப்1 முழுமையான பாலிபெப்டைடை வெளியிட உதவுகிறது. மனித மரபணு ஒரு சில மரபணுக்களைக் குறியாக்கம் செய்கிறது, அதன் எம்ஆர்என்ஏ ஸ்டாப் கோடான் வியக்கத்தக்க வகையில் கசிகிறதுஃ இந்த மரபணுக்களில், ஸ்டாப் கோடானுக்கு அருகிலுள்ள சிறப்பு ஆர்என்ஏ தளங்கள் காரணமாக மொழிபெயர்ப்பை நிறுத்துவது திறமையற்றது. இந்த மரபணுக்களில் கசிவு நிறுத்தம் இந்த மரபணுக்களின் ஸ்டாப் கோடன்களில் 10 சதவீதம் வரை மொழிபெயர்ப்பு வாசிப்புக்கு வழிவகுக்கிறது. இந்த மரபணுக்களில் சில செயல்பாட்டு புரத களங்களை அவற்றின் ரீடு த்ரூ நீட்டிப்பில் குறியாக்கம் செய்கின்றன, இதனால் புதிய புரத ஐசோஃபார்ம்கள் ஏற்படலாம். இந்த செயல்முறை 'செயல்பாட்டு மொழிபெயர்ப்பு வாசிப்பு' என்று அழைக்கப்படுகிறது. மொழிபெயர்ப்பின் ஒழுங்குமுறை மற்றும் மாற்றம் உயிரணுக்களில் உள்ள முக்கிய ஆற்றல் நுகர்வோரில் ஒன்றாகும், எனவே இது கண்டிப்பாக கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. யூகாரியோட்டுகள் மற்றும் புரோக்கரியோட்டுகளில் மொழிபெயர்ப்பைக் கட்டுப்படுத்தும் மற்றும் கட்டுப்படுத்தும் பல வழிமுறைகள் உருவாகியுள்ளன. மொழிபெயர்ப்பை ஒழுங்குபடுத்துவது புரதத் தொகுப்பின் உலகளாவிய விகிதத்தை பாதிக்கலாம், இது ஒரு உயிரணுவின் வளர்சிதை மாற்ற மற்றும் பெருக்க நிலையுடன் நெருக்கமாக இணைக்கப்பட்டுள்ளது. இந்த சிக்கலான செயல்முறையை ஆழமாக ஆராய, விஞ்ஞானிகள் பொதுவாக ரைபோசோம் விவரக்குறிப்பு எனப்படும் ஒரு நுட்பத்தைப் பயன்படுத்துகின்றனர். இந்த முறை ஆராய்ச்சியாளர்களுக்கு ஒரு குறிப்பிட்ட நேரத்தில் ரைபோசோம்களால் எம்ஆர்என்ஏவின் எந்தப் பகுதிகள் புரதங்களாக மாற்றப்படுகின்றன என்பதைக் காட்டும் வகையில் டிரான்ஸ்லேட்டோமின் ஸ்னாப்ஷாட் எடுக்க உதவுகிறது. ரைபோசோம் விவரக்குறிப்பு மொழிபெயர்ப்பு இயக்கவியல் பற்றிய மதிப்புமிக்க நுண்ணறிவுகளை வழங்குகிறது, இது மரபணு வரிசை, எம்ஆர்என்ஏ அமைப்பு மற்றும் மொழிபெயர்ப்பு ஒழுங்குமுறைக்கு இடையிலான சிக்கலான தொடர்புகளை வெளிப்படுத்துகிறது. இந்த கருத்தை விரிவுபடுத்துவதன் மூலம், மிக சமீபத்திய வளர்ச்சி ஒற்றை செல் ரைபோசோம் விவரக்குறிப்பு ஆகும், இது தனிப்பட்ட செல்களின் தெளிவுத்திறனில் மொழிபெயர்ப்பு செயல்முறையைப் படிக்க அனுமதிக்கும் ஒரு நுட்பமாகும். ஒற்றை செல் ரைபோசோம் விவரக்குறிப்பு உயிரணுக்களின் பன்முகத்தன்மை குறித்து வெளிச்சம் போடும் ஆற்றலைக் கொண்டுள்ளது, இது மொழிபெயர்ப்பு கட்டுப்பாடு உயிரணு நடத்தை, வளர்சிதை மாற்ற நிலை மற்றும் பல்வேறு தூண்டுதல்கள் அல்லது நிலைமைகளுக்கு பதிலளிப்பதை எவ்வாறு பாதிக்கிறது என்பதைப் பற்றிய நுணுக்கமான புரிதலுக்கு வழிவகுக்கிறது. அமினோ அமில மாற்றீடு சில உயிரணுக்களில் சில அமினோ அமிலங்கள் குறைக்கப்படலாம், இதனால் மொழிபெயர்ப்பு செயல்திறனை பாதிக்கலாம். உதாரணமாக, செயல்படுத்தப்பட்ட டி செல்கள் இன்டெர்ஃபெரான்-γ ஐ சுரக்கின்றன, இது இண்டோலமைன் 2,3-டைஆக்சிஜனேஸ் 1 (ஐ. டி. ஓ 1) என்சைமை ஒழுங்குபடுத்துவதன் மூலம் இன்ட்ராசெல்லுலர் டிரிப்டோபான் பற்றாக்குறையைத் தூண்டுகிறது. ஆச்சரியப்படும் விதமாக, டிரிப்டோபான் குறைப்பு இருந்தபோதிலும், டிரிப்டோபான் கோடான்கள் முழுவதும் இன்-பிரேம் புரத தொகுப்பு தொடர்கிறது. டிரிப்டோபானுக்கு பதிலாக ஃபெனைலாலனைனை இணைப்பதன் மூலம் இது அடையப்படுகிறது. இதன் விளைவாக உருவாகும் பெப்டைடுகள் W> F "மாற்றீடுகள்" என்று அழைக்கப்படுகின்றன. இத்தகைய டபிள்யூ> எஃப் மாற்றீடுகள் சில புற்றுநோய் வகைகளில் ஏராளமாக உள்ளன மற்றும் அதிகரித்த ஐ. டி. ஓ 1 வெளிப்பாட்டுடன் தொடர்புடையவை. செயல்பாட்டில், W> F மாற்றீடுகள் புரத செயல்பாட்டை பாதிக்கலாம். 40S 60S 80S யூகாரியோடிக் துவக்க காரணி யூகாரியோடிக் நீளம் காரணிகள் யூகாரியோடிக் வெளியீட்டு காரணிகள் குறிப்புகள் வெளிப்புற இணைப்புகள் wku.edu அனிமேஷன்களில் அனிமேஷன் nobelprize.org மூலக்கூறு உயிரியல் புரதம் உயிரியக்கவியல் வெளிப்பாடு யூகாரியோட் மரபியல்