Hodgkin–Huxley model
ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரி அல்லது கடத்துத்திறன் அடிப்படையிலான மாதிரி என்பது ஒரு கணித மாதிரியாகும், இது நியூரான்களில் உள்ள செயல் திறன்கள் எவ்வாறு தொடங்கப்படுகின்றன மற்றும் பரப்பப்படுகின்றன என்பதை விவரிக்கிறது. இது நியூரான்கள் மற்றும் தசை செல்கள் போன்ற கிளர்ச்சியூட்டும் செல்களின் மின் பொறியியல் பண்புகளை தோராயமாக மதிப்பிடும் நேரியல் அல்லாத வேறுபாடு சமன்பாடுகளின் தொகுப்பாகும். இது ஒரு தொடர்ச்சியான நேர இயக்கவியல் அமைப்பு ஆகும். ஆலன் ஹோட்ஜ்கின் மற்றும் ஆண்ட்ரூ ஹக்ஸ்லி ஆகியோர் 1952 ஆம் ஆண்டில் ஸ்குவிட் மாபெரும் ஆக்சானில் செயல் திறன்களின் துவக்கம் மற்றும் பரப்புதலின் அடிப்படையிலான அயனி வழிமுறைகளை விளக்க இந்த மாதிரியை விவரித்தனர். இந்த பணிக்காக அவர்கள் 1963 ஆம் ஆண்டு உடலியல் அல்லது மருத்துவத்திற்கான நோபல் பரிசைப் பெற்றனர். அடிப்படை கூறுகள் வழக்கமான ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரி ஒரு கிளர்ச்சியூட்டும் கலத்தின் ஒவ்வொரு கூறுகளையும் ஒரு மின் உறுப்பாகக் கருதுகிறது (படத்தில் காட்டப்பட்டுள்ளபடி). கொழுப்பு இரு அடுக்கு ஒரு கொள்ளளவு (சிஎம்) என குறிப்பிடப்படுகிறது. மின்னழுத்த-இணைக்கப்பட்ட அயனி அலைவரிசைகள் மின்னழுத்தம் மற்றும் நேரம் ஆகிய இரண்டையும் சார்ந்த மின் கடத்திகளால் (gn, இங்கு n என்பது குறிப்பிட்ட அயனி அலைவரிசை) குறிப்பிடப்படுகின்றன. கசிவு கால்வாய்கள் நேரியல் கடத்திகளால் (ஜிஎல்) குறிப்பிடப்படுகின்றன. அயனிகளின் ஓட்டத்தை இயக்கும் மின் வேதியியல் சாய்வுகள் மின்னழுத்த ஆதாரங்களால் (என்) குறிப்பிடப்படுகின்றன, அவற்றின் மின்னழுத்தங்கள் ஆர்வமுள்ள அயனி இனங்களின் உள் மற்றும் செல்லுலார் செறிவுகளின் விகிதத்தால் தீர்மானிக்கப்படுகின்றன. இறுதியாக, அயனி விசையியக்கக் குழாய்கள் மின்னோட்ட ஆதாரங்களால் (ஐபி) குறிப்பிடப்படுகின்றன. சவ்வு ஆற்றல் Vm ஆல் குறிக்கப்படுகிறது. கணித ரீதியாக, கொழுப்பு இரு அடுக்கு வழியாக பாயும் மின்னோட்டம் இவ்வாறு எழுதப்படுகிறது மற்றும் கொடுக்கப்பட்ட அயனி சேனலின் வழியாக பாயும் மின்னோட்டம் அந்த சேனலின் கடத்துத்திறன் மற்றும் குறிப்பிட்ட அயனிக்கான உந்து ஆற்றலின் பெருக்கமாகும், அங்கு குறிப்பிட்ட அயனி சேனலின் தலைகீழ் ஆற்றல் ஆகும். எனவே, சோடியம் மற்றும் பொட்டாசியம் சேனல்கள் கொண்ட ஒரு செல்லுக்கு, சவ்வு வழியாக மொத்த மின்னோட்டம் பின்வருமாறு வழங்கப்படுகிறதுஃ இங்கு I என்பது ஒரு யூனிட் பகுதிக்கு மொத்த சவ்வு மின்னோட்டம், Cm என்பது ஒரு யூனிட் பகுதிக்கு சவ்வு கொள்ளளவு, gK மற்றும் gNa முறையே ஒரு யூனிட் பகுதிக்கு பொட்டாசியம் மற்றும் சோடியம் கடத்துத்திறன், VK மற்றும் VNa முறையே பொட்டாசியம் மற்றும் சோடியம் தலைகீழ் ஆற்றல்கள், மற்றும் gl மற்றும் Vl முறையே ஒரு யூனிட் பகுதிக்கு கசிவு கடத்துத்திறன் மற்றும் கசிவு தலைகீழ் ஆற்றலாகும். இந்த சமன்பாட்டின் நேரத்தை சார்ந்த கூறுகள் Vm, gNa மற்றும் gK ஆகும், இதில் கடைசி இரண்டு கடத்துத்திறன்கள் சவ்வு மின்னழுத்தத்தையும் (Vm) வெளிப்படையாக சார்ந்துள்ளன. அயனி மின்னோட்ட தன்மை மின்னழுத்த-கேட்டட் அயனி சேனல்களில், சேனல் கடத்துத்திறன் என்பது நேரம் மற்றும் மின்னழுத்தம் (படத்தில்) ஆகிய இரண்டின் செயல்பாடாகும், அதே நேரத்தில் கசிவு சேனல்களில், இது ஒரு மாறிலி (படத்தில்) ஆகும். அயனி விசையியக்கக் குழாய்களால் உருவாக்கப்படும் மின்னோட்டம் அந்த விசையியக்கக் குழாய்க்கு குறிப்பிட்ட அயனி இனங்களைப் பொறுத்தது. பின்வரும் பிரிவுகள் இந்த சூத்திரங்களை இன்னும் விரிவாக விவரிக்கும். தொடர்ச்சியான மின்னழுத்த அடைப்பு சோதனைகள் மற்றும் செல்களுக்கு வெளியே உள்ள சோடியம் மற்றும் பொட்டாசியம் செறிவுகளை மாற்றுவதன் மூலம், ஹாட்ஜ்கின் மற்றும் ஹக்ஸ்லி ஒரு மாதிரியை உருவாக்கினர், இதில் ஒரு கிளர்ச்சியூட்டும் கலத்தின் பண்புகள் நான்கு சாதாரண வேறுபட்ட சமன்பாடுகளின் தொகுப்பால் விவரிக்கப்படுகின்றன. மேலே குறிப்பிட்டுள்ள மொத்த மின்னோட்டத்திற்கான சமன்பாட்டுடன், இவை பின்வருமாறுஃ இங்கு I என்பது ஒரு யூனிட் பகுதிக்கு மின்னோட்டம் மற்றும் i-th அயனி சேனலுக்கான விகித மாறிலிகள், அவை மின்னழுத்தத்தைப் பொறுத்தது, ஆனால் நேரத்தை அல்ல. இது கடத்துத்திறனின் அதிகபட்ச மதிப்பு. n, m மற்றும் h ஆகியவை 0 மற்றும் 1 க்கு இடையிலான பரிமாணமற்ற நிகழ்தகவுகளாகும், அவை முறையே பொட்டாசியம் சேனல் துணை அலகு செயல்படுத்தல், சோடியம் சேனல் துணை அலகு செயல்படுத்தல் மற்றும் சோடியம் சேனல் துணை அலகு செயலிழப்பு ஆகியவற்றுடன் தொடர்புடையவை. உதாரணமாக, ஸ்க்விட் மாபெரும் ஆக்சானில் உள்ள பொட்டாசியம் கால்வாய்கள் நான்கு துணை அலகுகளால் ஆனவை என்பதால், அவை அனைத்தும் பொட்டாசியம் அயனிகள் செல்ல அனுமதிக்க கால்வாய்க்கு திறந்த நிலையில் இருக்க வேண்டும், n ஐ நான்காவது சக்திக்கு உயர்த்த வேண்டும். for, மற்றும் வடிவத்தை எடுத்துக்கொள்வது மற்றும் முறையே செயல்படுத்துதல் மற்றும் செயலிழக்கச் செய்வதற்கான நிலையான நிலை மதிப்புகள், மேலும் அவை பொதுவாக போல்ட்ஸ்மேன் சமன்பாடுகளால் செயல்பாடுகளாக குறிப்பிடப்படுகின்றன. ஹோட்ஜ்கின் மற்றும் ஹக்ஸ்லி எழுதிய அசல் காகிதத்தில், செயல்பாடுகள் மற்றும் எம். வி. யில் எதிர்மறை டிபோலரைசேஷனைக் குறிக்கும் இடத்தில் கொடுக்கப்பட்டுள்ளன. பல தற்போதைய மென்பொருள் நிரல்களில் ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி வகை மாதிரிகள் பொதுமைப்படுத்தப்படுகின்றன மற்றும் மின்னழுத்த-கேட் சேனல்களை வகைப்படுத்துவதற்காக, சமன்பாடுகளை மின்னழுத்த கிளாம்ப் தரவுகளில் பொருத்தலாம். வோல்டேஜ்-கிளாம்பின் கீழ் ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி சமன்பாடுகளின் வழித்தோன்றலுக்கு, பார்க்கவும். சுருக்கமாக, சவ்வு ஆற்றல் ஒரு நிலையான மதிப்பில் (அதாவது, ஒரு மின்னழுத்த பிடிப்புடன்) இருக்கும்போது, சவ்வு ஆற்றலின் ஒவ்வொரு மதிப்பிற்கும் நேரியல் அல்லாத கேட்டிங் சமன்பாடுகள் வடிவத்தின் சமன்பாடுகளாகக் குறைகின்றனஃ எனவே, சவ்வு ஆற்றலின் ஒவ்வொரு மதிப்பிற்கும் சோடியம் மற்றும் பொட்டாசியம் நீரோட்டங்களை விவரிக்க முடியும். I மற்றும் V க்கு இடையிலான உறவை கேபிள் கோட்பாட்டிலிருந்து பெறலாம் மற்றும் a என்பது ஆக்சானின் ஆரம், R என்பது ஆக்சோபிளாஸத்தின் குறிப்பிட்ட எதிர்ப்பு மற்றும் x என்பது நரம்பு இழையுடன் உள்ள நிலை. I க்கான இந்த வெளிப்பாட்டை மாற்றுவது அசல் சமன்பாடுகளின் தொகுப்பை பகுதி வேறுபாடு சமன்பாடுகளின் தொகுப்பாக மாற்றுகிறது, ஏனெனில் மின்னழுத்தம் x மற்றும் t ஆகிய இரண்டின் செயல்பாடாக மாறுகிறது. லெவென்பெர்க்-மார்க்வார்ட் வழிமுறை பெரும்பாலும் இந்த சமன்பாடுகளை மின்னழுத்த-கிளாம்ப் தரவுகளுடன் பொருத்த பயன்படுத்தப்படுகிறது. அசல் சோதனைகள் சோடியம் மற்றும் பொட்டாசியம் சேனல்களை மட்டுமே உள்ளடக்கியிருந்தாலும், ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரியை மற்ற அயனி சேனல்களுக்கான கணக்கிற்கும் நீட்டிக்க முடியும். கசிவு சேனல்கள் அயனிகளுக்கு சவ்வின் இயற்கையான ஊடுருவக்கூடிய தன்மையைக் கணக்கிடுகின்றன மற்றும் கடத்துத்திறன் ஒரு மாறிலியாக இருக்கும் மின்னழுத்த-கேட் சேனல்களுக்கான சமன்பாட்டின் வடிவத்தை எடுக்கின்றன. எனவே, ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி முறைமையில் செயலற்ற கசிவு அயனி சேனல்கள் காரணமாக கசிவு மின்னோட்டம் உள்ளது. பம்புகள் மற்றும் எக்ஸ்சேஞ்சர்கள் சவ்வு ஆற்றல் அதன் குறுக்கே உள்ள அயனி செறிவு சாய்வுகளின் பராமரிப்பைப் பொறுத்தது. இந்த செறிவு சாய்வுகளின் பராமரிப்புக்கு அயனி இனங்களின் செயலில் போக்குவரத்து தேவைப்படுகிறது. சோடியம்-பொட்டாசியம் மற்றும் சோடியம்-கால்சியம் பரிமாற்றிகள் இவற்றில் மிகவும் பிரபலமானவை. Na/Ca பரிமாற்றியின் சில அடிப்படை பண்புகள் ஏற்கனவே நன்கு நிறுவப்பட்டுள்ளனஃ பரிமாற்றத்தின் ஸ்டோக்கியோமெட்ரி 3 Na +: 1 Ca2 + மற்றும் பரிமாற்றி எலக்ட்ரோஜெனிக் மற்றும் மின்னழுத்த உணர்திறன் கொண்டது. Na/K பரிமாற்றியும் 3 Na +: 2 K + ஸ்டோச்சியோமெட்ரியுடன் விரிவாக விவரிக்கப்பட்டுள்ளது. கணித பண்புகள் ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரியை நான்கு நிலை மாறிகள் கொண்ட ஒரு வேறுபட்ட சமன்பாட்டு அமைப்பாகக் கருதலாம், மேலும், அது நேரத்தைப் பொறுத்து மாறுகிறது. இந்த அமைப்பைப் படிப்பது கடினம், ஏனெனில் இது ஒரு நேரியல் அல்லாத அமைப்பு, பகுப்பாய்வு ரீதியாக தீர்க்க முடியாது, எனவே மூடிய வடிவ தீர்வு இல்லை. இருப்பினும், அமைப்பை பகுப்பாய்வு செய்ய பல எண் முறைகள் உள்ளன. வரம்பு சுழற்சிகள் போன்ற சில பண்புகள் மற்றும் பொதுவான நடத்தைகள் இருப்பதை நிரூபிக்க முடியும். மையம் பன்மடங்கு நான்கு நிலை மாறிகள் இருப்பதால், கட்ட இடத்தில் பாதையை காட்சிப்படுத்துவது கடினமாக இருக்கும். வழக்கமாக இரண்டு மாறிகள் தேர்ந்தெடுக்கப்படுகின்றன, மின்னழுத்தம் மற்றும் பொட்டாசியம் கேட்டிங் மாறி, இது வரம்பு சுழற்சியைக் காட்சிப்படுத்த அனுமதிக்கிறது. இருப்பினும், ஒருவர் கவனமாக இருக்க வேண்டும், ஏனெனில் இது 4 பரிமாண அமைப்பைக் காட்சிப்படுத்துவதற்கான தற்காலிக முறையாகும். இது வரம்பு சுழற்சி இருப்பதை நிரூபிக்கவில்லை. சமநிலைப் புள்ளியில் மதிப்பிடப்பட்ட அமைப்பின் ஜாகோபியனை கவனமாக பகுப்பாய்வு செய்வதன் மூலம் ஒரு சிறந்த திட்டத்தைக் கட்டமைக்க முடியும். குறிப்பாக, ஜாகோபியனின் ஐகென் மதிப்புகள் மைய பன்மடங்கு இருப்பைக் குறிக்கின்றன. அதேபோல், ஜாகோபியனின் ஈஜென்வெக்டர்கள் மையத்தின் பன்மடங்கு நோக்குநிலையை வெளிப்படுத்துகின்றன. ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரியில் இரண்டு எதிர்மறை ஐகென் மதிப்புகள் மற்றும் சற்று நேர்மறையான உண்மையான பகுதிகளைக் கொண்ட இரண்டு சிக்கலான ஐகென் மதிப்புகள் உள்ளன. இரண்டு எதிர்மறை ஐகென் மதிப்புகளுடன் தொடர்புடைய ஐகென் வெக்டர்கள் நேரம் t அதிகரிக்கும் போது பூஜ்ஜியமாக குறையும். மீதமுள்ள இரண்டு சிக்கலான ஈஜென்வெக்டர்கள் மைய பன்மடங்கு வரையறுக்கின்றன. வேறு வார்த்தைகளில் கூறுவதானால், 4 பரிமாண அமைப்பு 2 பரிமாண விமானத்தில் சரிகிறது. மைய பன்மடங்கு தொடங்கி எந்த கரைசல் மையம் பன்மடங்கு நோக்கி சிதைந்துவிடும். மேலும், வரம்பு சுழற்சி மைய பன்மடங்கு உள்ளது. உட்செலுத்தப்பட்ட மின்னோட்டம் ஒரு பிளவுபடுத்தல் அளவுருவாகப் பயன்படுத்தப்பட்டால், ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரி ஒரு ஹோப்ஃப் பிளவுபடுத்தலுக்கு உட்படுகிறது. பெரும்பாலான நரம்பியல் மாதிரிகளைப் போலவே, உட்செலுத்தப்பட்ட மின்னோட்டத்தை அதிகரிப்பது நரம்பணுவின் துப்பாக்கிச் சூடு விகிதத்தை அதிகரிக்கும். ஹோப் பிளவுபடுத்தலின் ஒரு விளைவு என்னவென்றால், குறைந்தபட்ச துப்பாக்கிச் சூடு விகிதம் உள்ளது. இதன் பொருள் நியூரான் (பூஜ்ஜிய அதிர்வெண்ணுடன் தொடர்புடையது) அல்லது குறைந்தபட்ச துப்பாக்கிச் சூடு விகிதத்தில் துப்பாக்கிச் சூடு நடத்தவில்லை. ஆல்-ஆர்-நோன் கொள்கையின் காரணமாக, செயல்பாட்டு சாத்தியமான வீச்சில் மென்மையான அதிகரிப்பு இல்லை, மாறாக வீச்சில் திடீரென்று "ஜம்ப்" உள்ளது. இதன் விளைவாக ஏற்படும் மாற்றம் கேனார்ட் என்று அழைக்கப்படுகிறது. மேம்பாடுகள் மற்றும் மாற்று மாதிரிகள் ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரி 20 ஆம் நூற்றாண்டின் உயிர் இயற்பியலின் மிகப்பெரிய சாதனைகளில் ஒன்றாக கருதப்படுகிறது. ஆயினும்கூட, நவீன ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி-வகை மாதிரிகள் பல முக்கியமான வழிகளில் நீட்டிக்கப்பட்டுள்ளனஃ சோதனைத் தரவுகளின் அடிப்படையில் கூடுதல் அயனி சேனல் மக்கள் தொகை சேர்க்கப்பட்டுள்ளது. ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரி மாற்றம் நிலை கோட்பாட்டை இணைக்கவும், வெப்ப இயக்கவியல் ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரிகளை உருவாக்கவும் மாற்றியமைக்கப்பட்டுள்ளது. மாதிரிகள் பெரும்பாலும் நுண்ணோக்கி தரவுகளின் அடிப்படையில் டென்ட்ரைட்டுகள் மற்றும் ஆக்சான்களின் மிகவும் சிக்கலான வடிவவியல்களை உள்ளடக்குகின்றன. ஹாட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரியைப் போன்ற நடத்தை அடிப்படையிலான மாதிரிகள் ஒற்றை செல் டிரான்ஸ்கிரிப்டோமிக்ஸால் வரையறுக்கப்பட்ட செல் வகைகளைப் பற்றிய அறிவை உள்ளடக்குகின்றன. அயனி-சேனல் நடத்தையின் சீரற்ற மாதிரிகள், சீரற்ற கலப்பின அமைப்புகளுக்கு வழிவகுக்கின்றன. பாய்சான்-நெர்ன்ஸ்ட்-பிளாங்க் (பி. என். பி) மாதிரி அயனி தொடர்புகளின் சராசரி-புல தோராயத்தையும், செறிவு மற்றும் நிலைமின்னியல் ஆற்றலின் தொடர்ச்சியான விளக்கங்களையும் அடிப்படையாகக் கொண்டது. பல எளிமைப்படுத்தப்பட்ட நரம்பியல் மாதிரிகளும் உருவாக்கப்பட்டுள்ளன (ஃபிட்ஜ்ஹுக்-நாகுமோ மாதிரி போன்றவை), இது நரம்பணுக்களின் குழுக்களின் திறமையான பெரிய அளவிலான உருவகப்படுத்துதலையும், செயல்பாட்டு சாத்தியமான உற்பத்தியின் இயக்கவியல் பற்றிய கணித நுண்ணறிவையும் எளிதாக்குகிறது. மேலும் காண்க அனோட் பிரேக் கிளர்ச்சி தானியங்கி நரம்பியல் சுற்று கால்வ்ஸ்-லோச்சர்பாக் மாடல் GHK ஃப்ளக்ஸ் சமன்பாடு கோல்ட்மேன் சமன்பாடு மெமரிஸ்டர் நரம்பியல் தங்குமிடம் எதிர்வினை-பரவல் தீட்டா மாடல் ருல்கோவ் வரைபடம் சியால்வோ வரைபடம் குறிப்புகள் மேலும் வாசிப்பு வெளிப்புற இணைப்புகள் HH மாதிரியின் ஊடாடும் ஜாவாஸ்கிரிப்ட் உருவகப்படுத்துதல் எந்த எச். டி. எம். எல் 5-திறன் கொண்ட உலாவியிலும் இயங்குகிறது. மாதிரி மற்றும் தற்போதைய ஊசியின் அளவுருக்களை மாற்ற அனுமதிக்கிறது. மாதிரியின் HH மாதிரி அளவுருக்களின் ஊடாடும் ஜாவா ஆப்லெட் மாற்றப்படலாம், அதே போல் அனைத்து மாறிகளின் கிளர்ச்சி அளவுருக்கள் மற்றும் கட்ட இடைவெளி அடுக்குகளும் சாத்தியமாகும். ஹோட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரியின் நேரடி இணைப்பு மற்றும் பயோமோடல்ஸ் தரவுத்தள நரம்பியல் தூண்டுதல்களில் ஒரு விளக்கம்ஃ கேரட் நெஸ்கேவின் செயல்பாட்டு திறன், ஷிமோன் மாரோமின் தி வொல்ஃப்ராம் டெமோன்ஸ்ட்ரேஷன்ஸ் ப்ராஜெக்ட் இன்டராக்டிவ் ஹோட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாடல், தி வொல்ஃப்ராம் டெமோன்ஸ்ட்ரேஷன்ஸ் ப்ராஜெக்ட் மாடல்டிபி அசல் ஹோட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரியின் 4 பதிப்புகள் (வெவ்வேறு சிமுலேட்டர்களில்) மற்றும் பல மின்சார ரீதியாக உற்சாகமான செல் வகைகளில் ஹோட்ஜ்கின்-ஹக்ஸ்லி மாதிரியைப் பயன்படுத்தும் நூற்றுக்கணக்கான மாடல்களைக் கொண்ட கணக்கீட்டு நரம்பியல் மூலக் குறியீடு தரவுத்தளம். மாதிரியின் சீரற்ற பதிப்பு மற்றும் அசல் ஒன்றுடன் அதன் இணைப்பு பற்றிய பல கட்டுரைகள். நேரியல் அல்லாத அமைப்புகள் மின்காந்த இயற்பியல் அயன் சேனல்கள் கணக்கீட்டு நரம்பியல்