Discontinuous gas exchange
தொடர்ச்சியற்ற வாயு-பரிமாற்ற சுழற்சிகள் (டி. ஜி. சி), தொடர்ச்சியற்ற காற்றோட்டம் அல்லது தொடர்ச்சியற்ற காற்றோட்ட சுழற்சிகள் என்றும் அழைக்கப்படுகின்றன, அவை ஆர்த்ரோபாட் வாயு பரிமாற்றத்தின் பல வடிவங்களில் ஒன்றைப் பின்பற்றுகின்றன, அவை முதன்மையாக பூச்சிகளில் ஆவணப்படுத்தப்பட்டுள்ளன; அவை பூச்சி ஓய்வில் இருக்கும்போது நிகழ்கின்றன. டி. ஜி. சி. யின் போது, முழு பூச்சியிலிருந்தும் ஆக்ஸிஜன் (O2) உறிஞ்சுதல் மற்றும் கார்பன் டை ஆக்சைடு (CO2) வெளியீடு ஆகியவை வெளிப்புற சூழலுக்கு கார்பன் டை ஆக்சைடு வெளியிடப்படாத காலங்களால் வகைப்படுத்தப்படும் ஒரு சுழற்சி முறையைப் பின்பற்றுகின்றன. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்றம் பாரம்பரியமாக மூன்று கட்டங்களாக வரையறுக்கப்படுகிறது, அவற்றின் பெயர்கள் சுழல்களின் நடத்தையை பிரதிபலிக்கின்றனஃ மூடிய கட்டம், ஃப்ளட்டர் கட்டம் மற்றும் திறந்த கட்டம். சமீப காலம் வரை, பூச்சி சுவாசம் முற்றிலும் எளிய பரவுவதன் மூலம் நிகழ்கிறது என்று நம்பப்பட்டது. காற்று சுழல்கள் வழியாக மூச்சுக்குழிக்குள் நுழைந்து, மூச்சுக்குழாய் அமைப்பு வழியாக மூச்சுக்குழாய்களுக்கு பரவியது என்று நம்பப்பட்டது, அதன் பிறகு O2 உயிரணுக்களுக்கு வழங்கப்பட்டது. இருப்பினும், ஓய்வில் கூட, பூச்சிகள் பெரும்பாலும் பரவலான தொடர்ச்சியான காற்றோட்டம் முதல் சுழற்சி சுவாசம் வரை பல்வேறு வகையான வாயு பரிமாற்ற வடிவங்களைக் காட்டுகின்றன, அவற்றில் தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் மிகவும் குறிப்பிடத்தக்கவை. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் 50 க்கும் மேற்பட்ட பூச்சி இனங்களில் விவரிக்கப்பட்டுள்ளன, அவற்றில் பெரும்பாலானவை பெரிய வண்டுகள் (கோலியோப்டெரா வரிசை) அல்லது பட்டாம்பூச்சிகள் அல்லது அந்துப்பூச்சிகள் (லெபிடோப்டெரா வரிசை). சுழற்சிகள் பூச்சிகளுக்குள் ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட முறை உருவாகியுள்ளதால், தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் தகவமைத்துக்கொள்ளக்கூடியவை, ஆனால் அவற்றின் பரிணாமத்தின் வழிமுறைகள் மற்றும் முக்கியத்துவம் தற்போது விவாதத்தில் உள்ளன. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் மூன்று கட்டங்களின் தொடர்ச்சியான வடிவத்தால் வகைப்படுத்தப்படுகின்றன. இந்த கட்டங்கள் சுழல்களின் நடத்தைக்கு ஏற்ப பெயரிடப்பட்டுள்ளன, மேலும் அவை பொதுவாக அவற்றின் CO2 வெளியீட்டால் அடையாளம் காணப்படுகின்றன, முதன்மையாக திறந்த ஓட்ட சுவாச அளவீட்டைப் பயன்படுத்தி கவனிக்கப்படுகின்றன. மூடிய கட்டம் தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகளின் மூடிய கட்டத்தில், சுழல் தசைகள் சுருங்குகின்றன, இதனால் சுழல்கள் இறுக்கமாக மூடப்படுகின்றன. மூடிய கட்டத்தின் துவக்கத்தில், O2 மற்றும் CO2 இரண்டின் பகுதியளவு அழுத்தம் வெளிப்புற சூழலுக்கு அருகில் உள்ளது, ஆனால் சுழற்சிகளை மூடுவது வெளிப்புற சூழலுடன் வாயுக்களைப் பரிமாறிக்கொள்ளும் திறனை வெகுவாகக் குறைக்கிறது. தொடர்ச்சியற்றதாக இருக்கும் பூச்சி காற்றோட்டத்தின் சுழற்சிகளிலிருந்து சுயாதீனமாக, ஒரு முழு விலங்கு மட்டத்திலும் செல்லுலார் சுவாசம் ஒரு நிலையான விகிதத்தில் தொடர்கிறது. O2 நுகரப்படுவதால், மூச்சுக்குழாய் அமைப்பிற்குள் அதன் பகுதி அழுத்தம் குறைகிறது. இதற்கு மாறாக, CO2 உயிரணுக்களால் உற்பத்தி செய்யப்படுவதால், இது மூச்சுக்குழாய் அமைப்புக்கு ஏற்றுமதி செய்யப்படுவதை விட ஹீமோலிம்ஃபில் இடைநிறுத்தப்படுகிறது. மூச்சுக்குழாய் அமைப்பிற்குள் O2 நுகர்வு மற்றும் CO2 உற்பத்திக்கு இடையிலான இந்த பொருந்தாத தன்மை வெளிப்புற சூழலுடன் ஒப்பிடுகையில் அமைப்புக்குள் எதிர்மறை அழுத்தத்திற்கு வழிவகுக்கிறது. மூச்சுக்குழாய் அமைப்பில் O2 இன் பகுதி அழுத்தம் குறைந்த வரம்பிற்குக் கீழே விழுந்தவுடன், நரம்பு மண்டலத்தில் செயல்பாடு ஃப்ளட்டர் கட்டத்தின் தொடக்கத்தை ஏற்படுத்துகிறது. ஃப்ளட்டர் கட்டம் தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகளின் ஃப்ளட்டர் கட்டத்தில், சுழல்கள் சற்று திறந்து விரைவாக அடுத்தடுத்து நெருக்கமாக இருக்கும். மூடிய கட்டத்தில் உருவாக்கப்பட்ட மூச்சுக்குழாய் அமைப்பிற்குள் எதிர்மறை அழுத்தத்தின் விளைவாக, சுழல்கள் திறக்கப்படும் ஒவ்வொரு முறையும் சூழலில் இருந்து ஒரு சிறிய அளவு காற்று சுவாச மண்டலத்திற்குள் நுழைகிறது. இருப்பினும், எதிர்மறை உள் அழுத்தம் ஹீமோலிம்ஃபிலிருந்து CO2 ஐ விடுவிப்பதையும், மூச்சுக்குழாய் அமைப்பு மூலம் அதன் ஏற்றுமதியையும் தடுக்கிறது. இதன் விளைவாக, ஃப்ளட்டர் கட்டத்தில், செல்லுலார் O2 தேவையை பூர்த்தி செய்ய சூழலில் இருந்து கூடுதல் O2 பெறப்படுகிறது, அதே நேரத்தில் சிறிய அல்லது எந்த CO2 வெளியிடப்படுகிறது. மூச்சுக்குழாய் அழுத்தம் சூழலுக்கு சமமாக இருந்த பிறகும் ஃப்ளட்டர் கட்டம் தொடரலாம், மேலும் வயிற்றின் சுருக்கம் போன்ற சுறுசுறுப்பான காற்றோட்ட இயக்கங்களால் சில பூச்சிகளில் O2 ஐப் பெறுவது உதவக்கூடும். கார்பன் டை ஆக்சைடு உற்பத்தி ஹீமோலிம்ப்பின் இடையகத் திறனைத் தாண்டி, மூச்சுக்குழாய் அமைப்பிற்குள் உருவாகத் தொடங்கும் வரை ஃப்ளட்டர் கட்டம் தொடர்கிறது. மூச்சுக்குழாய் அமைப்பிற்குள் உள்ள CO2 சுழல் தசைகளில் நேரடி (தசை திசுவில் செயல்படுகிறது) மற்றும் மறைமுகமாக (நரம்பு மண்டலத்தின் மூலம்) தாக்கத்தை ஏற்படுத்துகிறது, மேலும் அவை பரவலாக திறக்கப்பட்டு, திறந்த கட்டத்தைத் தொடங்குகின்றன. திறந்த கட்டம் சுற்றுச்சூழலுக்கு CO2 இன் விரைவான வெளியீடு தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகளின் திறந்த கட்டத்தை வகைப்படுத்துகிறது. திறந்த கட்டத்தில், சுழல் தசைகள் ஓய்வெடுக்கின்றன மற்றும் சுழல்கள் முற்றிலும் திறக்கின்றன. திறந்த கட்டம் ஒற்றை, விரைவான CO2 வெளியீட்டைத் தொடங்கலாம், அல்லது சுழல்களின் தொடர்ச்சியான திறப்பு மற்றும் மூடலின் விளைவாக காலப்போக்கில் வீச்சில் பல கூர்முனைகள் குறையக்கூடும். திறந்த கட்டத்தில், சுற்றுச்சூழலுடனான வாயுக்களின் முழுமையான பரிமாற்றம் முற்றிலும் சில உயிரினங்களில் பரவுவதன் மூலம் நிகழ்கிறது, ஆனால் மற்றவற்றில் செயலில் காற்றோட்ட இயக்கங்களால் உதவப்படலாம். தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகளில் மாறுபாடு பூச்சி சுவாச சுழற்சிகளில் உள்ள பெரிய மாறுபாட்டை பெரும்பாலும் சுழல் செயல்பாடு, உடல் அளவு மற்றும் வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தில் உள்ள வேறுபாடுகள் மூலம் விளக்க முடியும். வாயு பரிமாற்றம் ஒரு திறந்த சுழல் அல்லது பல சுழல்களின் ஒருங்கிணைப்பு மூலம் ஏற்படலாம். ஸ்பிராக்கிள் செயல்பாடு கிட்டத்தட்ட முற்றிலும் நரம்பு மண்டலத்தால் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்றத்தை வெளிப்படுத்தும் பெரும்பாலான பூச்சிகளில், சுழல் இயக்கங்கள் மற்றும் செயலில் காற்றோட்டம் ஆகியவை நரம்பு மண்டலத்தால் நெருக்கமாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்டு மூச்சுக்குழாய் அமைப்பிற்குள் ஒரு திசை காற்று ஓட்டத்தை உருவாக்குகின்றன. இந்த ஒருங்கிணைப்பு CO2 வெளியீட்டின் மிகவும் ஒழுங்குபடுத்தப்பட்ட வெடிப்பு முறைக்கு வழிவகுக்கிறது. ஃப்ளட்டர் கட்டத்தில் கார்பன் டை ஆக்சைடு அளவை உருவாக்குவது சுழல் திறப்பை நேரடியாக பாதிக்கலாம், ஹீமோலிம்ஃப் வழியாக செலுத்தப்படும்போது நரம்பு மண்டலத்தை பாதிக்கலாம் அல்லது இரண்டையும் பாதிக்கலாம். இருப்பினும், சுழல்கள் மற்றும் நரம்பு மண்டலம் ஆகிய இரண்டிலும் CO2 இன் விளைவுகள் pH இல் ஏற்படும் மாற்றங்களுடன் தொடர்புடையதாகத் தெரியவில்லை. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகளில் மாறுபாடு வெப்பநிலை மற்றும் வெளிப்புற சூழலில் O2 மற்றும் CO2 இன் பகுதி அழுத்தம் போன்ற வெளிப்புற தூண்டுதல்களையும் சார்ந்துள்ளது. சுழற்சி அதிர்வெண் மற்றும் ஒவ்வொரு வெடிப்பிலும் வெளியிடப்படும் CO2 அளவு போன்ற தொடர்ச்சியற்ற சைக்கிள் ஓட்டுதலின் ஒன்று அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட அம்சங்களை சுற்றுச்சூழல் தூண்டுதல்கள் பாதிக்கலாம். வெப்பமண்டல விலங்குகளின் வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தில் வெப்பநிலை பெரும் விளைவுகளை ஏற்படுத்தக்கூடும், மேலும் வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகளில் பெரிய வேறுபாடுகளை உருவாக்கலாம். ஒரு இன-குறிப்பிட்ட குறைந்த வெப்பநிலையில் தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் முற்றிலும் நிறுத்தப்படும் என்று அறியப்படுகிறது, ஏனெனில் தசை செயல்பாடு இழக்கப்பட்டு சுழல்கள் ஓய்வெடுக்கிறது மற்றும் திறக்கிறது. தசை செயல்பாடு இழக்கப்படும் வெப்பநிலை குளிர் கோமா வெப்பநிலை என்று அழைக்கப்படுகிறது. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் பல்வேறு வகையான பூச்சிகளிடையே பரவலாக வேறுபடுகின்றன, மேலும் இந்த வேறுபாடுகள் பூச்சிகளில் சுவாச சுழற்சியின் பரிணாம வளர்ச்சியின் கருதுகோள்களை ஆதரிக்க அல்லது மறுக்க கடந்த காலத்தில் பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளன. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகளின் பரிணாமம் நன்கு விவரிக்கப்பட்டிருந்தாலும், தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகளின் பரிணாம வளர்ச்சிக்கு காரணமான வழிமுறைகள் பெரும்பாலும் அறியப்படவில்லை. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் நீண்ட காலமாக ஒரு நிலப்பரப்பு சூழலில் வாழும் போது தண்ணீரைப் பாதுகாப்பதற்கான ஒரு தழுவல் என்று கருதப்படுகிறது (ஹைக்ரிக் கருதுகோள்). இருப்பினும், சமீபத்திய ஆய்வுகள் ஹைக்ரிக் கருதுகோளை கேள்விக்குள்ளாக்குகின்றன, மேலும் பல மாற்று கருதுகோள்கள் முன்மொழியப்பட்டுள்ளன. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் தகவமைப்பு என்று கருதப்படுவதற்கு, பண்பு தோற்றம் மற்றும் அடுத்தடுத்த நிலைத்தன்மை இயற்கை தேர்வின் விளைவாக நிரூபிக்கப்பட வேண்டும். ஹைக்ரிக் கருதுகோள் முதன்முதலில் 1953 ஆம் ஆண்டில் முன்மொழியப்பட்டது, இது தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்றத்தின் பரிணாம வளர்ச்சிக்கான ஆரம்பகால கருதுகோளாக அமைந்தது. ஹைக்ரிக் கருதுகோள் CO2 இன் தொடர்ச்சியற்ற வெளியீடு என்பது நிலப்பரப்பு பூச்சிகள் சுற்றுச்சூழலுக்கு சுவாச நீர் இழப்பைக் கட்டுப்படுத்த அனுமதிக்கும் ஒரு தழுவல் என்று முன்மொழிகிறது. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்றத்தை வெளிப்படுத்தும் அதே இனத்தை விட, அவற்றின் சுழல்களைத் திறந்து வைத்திருக்க வேண்டிய கட்டாயத்தில் உள்ள பூச்சிகளில் சுவாச நீர் இழப்பு கணிசமாக அதிகமாக உள்ளது என்பதை நிரூபித்த ஆய்வுகள் இந்த கருதுகோளை ஆதரிக்கின்றன. கூடுதலாக, ட்ரோசோபிலா மெலனோகாஸ்டர் பற்றிய ஆய்வகத் தேர்வு சோதனைகள், வறண்ட நிலைமைகளுக்கு சகிப்புத்தன்மைக்காக செயற்கை முறையில் தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட பூச்சிகளின் எண்ணிக்கையில் அதிக மாறுபட்ட வாயு பரிமாற்ற முறைகள் வெளிப்படலாம் என்பதைக் காட்டுகின்றன. இருப்பினும், தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்றத்தின் போது நீர் இழப்பு ஃப்ளட்டர் கட்டத்தில் மட்டுமே கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது, ஃப்ளட்டர் கட்டத்தில் வாயு பரிமாற்றம் வெப்பச்சலனமாக இருந்தால் (அல்லது தசைச் சுருக்கத்தால் உதவப்படுகிறது). நீர் பாதுகாப்புக் கண்ணோட்டத்தில், ஃப்ளட்டர் கட்டத்தில் காற்றோட்டம் முற்றிலும் எளிய பரவல் மூலம் ஏற்பட்டால், ஃப்ளட்டர் கட்டத்தைக் கொண்டிருப்பதால் எந்த நன்மையும் இல்லை. பூச்சிகளில் தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்றத்தின் பரிணாம வளர்ச்சிக்கு வேறு சில காரணிகள் பங்களித்திருக்கலாம் என்ற நம்பிக்கைக்கு இது வழிவகுத்துள்ளது. சத்தோனிக் மற்றும் சத்தோனிக்-ஹைக்ரிக் கருதுகோள்கள் 1995 ஆம் ஆண்டில் அறுவடை எறும்புகள் பற்றிய ஆராய்ச்சியைத் தொடர்ந்து, மருத்துவர்கள் ஜான் லைட்டன் மற்றும் டேவிட் பெரிகன் ஆகியோர் சத்தோனிக் கருதுகோளை முன்வைத்தனர். தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகளை வெளிப்படுத்தும் பல பூச்சிகள் தங்கள் வாழ்க்கைச் சுழற்சியின் ஒரு பகுதியையாவது நிலத்தடியில் மூடப்பட்ட இடங்களில் செலவிடுவதன் மூலம் ஹைபோக்ஸியா (குறைந்த O2 அளவுகள்) மற்றும் ஹைபர்கேப்னியா (அதிக CO2 அளவுகள்) ஆகியவற்றிற்கு ஆளாகின்றன என்பது கண்டறியப்பட்டது. தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் ஒரு பூச்சியின் சுவாச அமைப்புக்கும் அது வாழும் சூழலுக்கும் இடையிலான பகுதி அழுத்த சாய்வுகளை அதிகரிப்பதற்கான ஒரு தழுவலாக இருக்கலாம் என்று லைட்டன் மற்றும் பெரிகன் கருதுகின்றனர். மாற்றாக, பூச்சிகள் நீண்ட காலத்திற்கு தங்கள் சுழல்களைத் திறப்பதன் மூலம் போதுமான O2 ஐப் பெற முடியும். இருப்பினும், அவற்றின் சூழல் மிகவும் ஈரப்பதமாக இல்லாவிட்டால், சுவாச அமைப்பிலிருந்து நீர் சுற்றுச்சூழலுக்கு இழக்கப்படும். எனவே, தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள், அத்தகைய சூழல்களில் O2 நுகர்வு மற்றும் CO2 அகற்றலை எளிதாக்கும் அதே நேரத்தில் நீர் இழப்பைக் கட்டுப்படுத்தலாம். பல ஆராய்ச்சியாளர்கள் இந்தக் கோட்பாட்டை சத்தோனிக்-ஹைக்ரிக் கருதுகோள் என்று விவரிக்கின்றனர், மேலும் இது ஹைக்ரிக் கருதுகோளை ஆதரிப்பதாக கருதுகின்றனர். இருப்பினும், மற்றவர்கள் பகுதி அழுத்த சாய்வுகளை மட்டும் அதிகரிப்பதன் முக்கியத்துவத்தை வலியுறுத்துகின்றனர், மேலும் சத்தோனிக் கருதுகோளை ஹைக்ரிக் கருதுகோளிலிருந்து வேறுபட்டதாகக் கருதுகின்றனர். ஆக்ஸிஜனேற்ற சேதக் கருதுகோள் ஆக்ஸிஜனேற்ற சேதக் கருதுகோள், தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் குறைந்த வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தின் கீழ் திசுக்களுக்கு வழங்கப்படும் O2 அளவைக் குறைப்பதற்கான ஒரு தழுவல் என்று கூறுகிறது. திறந்த கட்டத்தில், மூச்சுக்குழாய் அமைப்பில் உள்ள O2 பகுதி அழுத்தம் வெளிப்புற சூழலுக்கு அருகிலுள்ள அளவை அடைகிறது. இருப்பினும், மூடிய கட்டத்தில் O2 இன் பகுதி அழுத்தம் குறைகிறது, இது காலப்போக்கில் திசுக்களின் ஒட்டுமொத்த வெளிப்பாட்டை O2 க்கு கட்டுப்படுத்துகிறது. இது உடலுக்குள் அதிக அளவு O2 க்கு குறிப்பாக உணர்திறன் கொண்ட பூச்சிகளில் நீண்ட ஃப்ளட்டர் காலங்களின் எதிர்பார்ப்புக்கு வழிவகுக்கும். இருப்பினும், விசித்திரமாக, அதிக ஆக்ஸிஜன் உணர்திறன் கொண்ட சிம்பயாடிக் பாக்டீரியாவைக் கொண்டு செல்லும் கரையான்கள் தொடர்ச்சியான, பரவலான காற்றோட்டத்தை நிரூபிக்கின்றன. நடைபயிற்சி ஆர்த்ரோபாட்கள் கருதுகோள் நடைபயிற்சி ஆர்த்ரோபாட்கள் கருதுகோள் தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகளின் பரிணாம வளர்ச்சிக்கான மிக ஆரம்பகால கருதுகோள் ஆகும். தொடர்ச்சியற்ற வாயு பரிமாற்ற சுழற்சிகள் மற்றும் சுவாச அமைப்பை மூடும் சுழல்கள், பூச்சிகள் போன்ற சிறிய ஆர்த்ரோபாட் ஒட்டுண்ணிகள் மற்றும் தூசி போன்ற துகள்கள் சுவாச அமைப்புக்குள் நுழைவதைத் தடுக்க ஓரளவு அவ்வாறு செய்யலாம் என்று அனுமானிக்கப்பட்டது. இந்த கருதுகோள் பெரும்பாலும் 1970 களில் நிராகரிக்கப்பட்டது, ஆனால் சமீபத்தில் கூடுதல் கவனத்தை ஈர்த்துள்ளது. சுறுசுறுப்பான தேனீக்களின் பறக்கும் தசைகளுக்கு O2 விநியோகத்தை மூச்சுக்குழாய் ஒட்டுண்ணிகள் கணிசமாக கட்டுப்படுத்தலாம் என்பதற்கான சான்றுகளால் நடைபயிற்சி ஆர்த்ரோபாட்கள் கருதுகோள் ஆதரிக்கப்படுகிறது. மூச்சுக்குழாய் பூச்சிகளின் அதிக எண்ணிக்கையின் விளைவாக, தேனீக்கள் பறப்பதற்குத் தேவையான பறக்கும் தசையில் வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்களை அடைய முடியாது, மேலும் அவை தரையிறக்கப்படுகின்றன. குறிப்புகள் சுவாச பூச்சிகள் உடலியல்