Bivalent chromatin
பைவலன்ட் குரோமாட்டின் என்பது டிஎன்ஏவின் பிரிவுகளாகும், அவை ஹிஸ்டோன் புரதங்களுடன் பிணைக்கப்பட்டுள்ளன, அவை ஒரே பிராந்தியத்தில் எபிஜெனெடிக் கட்டுப்பாட்டாளர்களை அடக்குவது மற்றும் செயல்படுத்துவது ஆகிய இரண்டையும் கொண்டுள்ளன. இந்த கட்டுப்பாட்டாளர்கள் மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டை மேம்படுத்த அல்லது அமைதிப்படுத்த வேலை செய்கிறார்கள். இந்த கட்டுப்பாட்டாளர்கள் ஒருவருக்கொருவர் எதிராக செயல்படுவதால், அவை பொதுவாக வெவ்வேறு நேரங்களில் குரோமாடினுடன் தொடர்பு கொள்கின்றன. இருப்பினும், பைவலன்ட் குரோமாடினில், இரண்டு வகையான ரெகுலேட்டர்களும் ஒரே நேரத்தில் ஒரே களத்துடன் தொடர்பு கொள்கின்றன. பைவலன்ட் குரோமாட்டின் களங்கள் பொதுவாக குறைந்த மட்டங்களில் வெளிப்படுத்தப்படும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணி மரபணுக்களின் ஊக்குவிப்பாளர்களுடன் தொடர்புடையவை. ப்ளூரிபோடெண்ட் கரு தண்டு செல்கள், மரபணு முத்திரை மற்றும் புற்றுநோய் ஆகியவற்றில் வளர்ச்சி ஒழுங்குமுறையில் பைவலன்ட் களங்கள் பங்கு வகிப்பதாகவும் கண்டறியப்பட்டுள்ளது. ஹிஸ்டோன் 3 லைசின் 4 (H3K4me3) மற்றும் ஹிஸ்டோன் 3 லைசின் 27 (H3K27me3) ஆகியவற்றில் உள்ள மெத்திலேஷன் மதிப்பெண்கள் பைவலன்ட் குரோமாட்டின் களங்களில் ஒன்றாகக் காணப்படும் மிகவும் பொதுவான எதிர்மறையான எபிஜெனெடிக் கட்டுப்பாட்டாளர்கள் ஆகும். H3K27me3 குறி மரபணுவை அமைதிப்படுத்துகிறது, அதே நேரத்தில் H3K4me3 குறி மரபணுவை நிரந்தரமாக அமைதிப்படுத்தாமல் இருக்க அனுமதிக்கிறது, மேலும் தேவைப்படும்போது செயல்படுத்தப்படுகிறது. கரு ஸ்டெம் செல்கள் மற்றும் அச்சிடப்பட்ட மரபணுக்கள் செயல்படுத்தும் (H3K4me3) மற்றும் அடக்குதல் (H3K27me3) மதிப்பெண்கள் ஆகிய இரண்டுடனும் தொடர்புடையவை, ஏனெனில் அவை செயல்படுத்தல் தேவைப்படும் வரை ஒரு மரபணுவை அடக்க அனுமதிக்கின்றன. மரபணுவில் ஒரே இடத்தில் H3K4me3 மற்றும் H3K27me3 இன் இணை-இருப்பிடமயமாக்கலுக்கு ஏராளமான சான்றுகள் இருந்தாலும், அவை ஒரே மூலக்கூறில் ஏற்படுவதில்லை, ஆனால் ஒரே நியூக்ளியோசோமுக்குள் ஹிஸ்டோன் H3 இன் வெவ்வேறு நகல்களில் ஏற்படலாம் என்று பெரும்பாலான சான்றுகள் தெரிவிக்கின்றன. கரு ஸ்டெம் செல்கள் மற்றும் வளர்ச்சி பைவலன்ட் குரோமாட்டின் களங்கள் கரு ஸ்டெம் (ES) செல்களில் காணப்படுகின்றன மற்றும் செல் வேறுபாட்டில் முக்கிய பங்கு வகிக்கின்றன. ஒரு ES உயிரணுவை அதன் வேறுபடுத்தப்படாத நிலையில் வைத்திருக்கும்போது, உயிரணு வேறுபாட்டைச் செயல்படுத்தும் வளர்ச்சி மரபணுக்களை அமைதிப்படுத்த டிஎன்ஏவின் இருவேறு களங்கள் பயன்படுத்தப்படுகின்றன, அதே நேரத்தில் மரபணுக்களை தயார் செய்து செயல்படுத்த தயாராக வைத்திருக்கின்றன. ஒரு ES செல் ஒரு குறிப்பிட்ட செல் பரம்பரையாக வேறுபடுத்த ஒரு சமிக்ஞையைப் பெறும்போது, வேறுபடுத்துவதற்கு குறிப்பிட்ட வளர்ச்சி மரபணுக்களை செயல்படுத்துவது தேவைப்படுகிறது. தேவையான வளர்ச்சி மரபணுக்கள் செயல்படுத்தப்படும், மேலும் அந்த உயிரணு பரம்பரைக்குத் தேவையில்லாத பிற மரபணுக்கள் அவற்றின் இருவேறு களங்கள் மூலம் ஒடுக்கப்படும். இருமுனை களங்களில் காணப்படும் H3K4me3 மற்றும் H3K27me3 மதிப்பெண்கள் ஒரு கரு ஸ்டெம் செல் வேறுபடுகிறதா அல்லது குறிப்பிடப்படாமல் இருக்கிறதா (ப்ளூரிபோடெண்ட் நிலை) என்பதைக் கட்டுப்படுத்துகின்றன. எபிஜெனெடிக் மதிப்பெண்கள் சில மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டிற்கு பங்களிக்கின்றன, மேலும் ப்ளூரிபோடென்ஸி மற்றும் வேறுபாட்டின் போது மற்றவர்களை அமைதிப்படுத்துகின்றன. H3K27me3 குறியீடுகள் வளர்ச்சிக் கட்டுப்பாட்டு மரபணுக்களை அடக்கி, செல் வேறுபடுவதைத் தடுக்கிறது, இதனால் செல் ப்ளூரிபோடென்ஸியை பராமரிக்கிறது. இந்த குறி பரம்பரை கட்டுப்பாட்டு மரபணுக்களை ஒடுக்குகிறது என்றாலும், இது வேறுபடுத்தலின் போது செயல்படுத்துவதற்கு அவற்றைத் தயாராக வைத்திருக்கிறது. உயிரணு ஒரு குறிப்பிட்ட வகை உயிரணுவுடன் வேறுபடுத்துவதற்கான சமிக்ஞையைப் பெறும்போது, வேறுபடுத்தலுக்குத் தேவையான மரபணுக்களில் இருந்து H3K27me3 அகற்றப்படும், அதே நேரத்தில் H3K27me3 தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட பரம்பரைக்கு தேவையற்ற வளர்ச்சிக் கட்டுப்பாட்டு மரபணுக்களின் அடக்குமுறையை பராமரிக்கிறது. இருமுனை குரோமாடினைத் தீர்ப்பதற்கான வளர்ச்சி ஒழுங்குபடுத்தப்பட்ட செயல்முறைக்கு எஸ். டபிள்யூ. ஐ/எஸ். என். எஃப் போன்ற ஏடிபி-குரோமாடின் மறுவடிவமைப்பாளர்களின் செயல்பாடு உதவுகிறது, இது இருமுனை குரோமாடினிலிருந்து பாலிகோம்ப்-குழு புரதங்களை வெளியேற்ற ஏடிபியை நீராற்பகுப்பு செய்கிறது. ஒரு குறிப்பிட்ட செல் பரம்பரையைக் கொடுக்க H3K4me3 ஆல் ஒரு குறிப்பிட்ட துணைக் கட்டுப்பாட்டாளர்கள் மட்டுமே செயல்படுத்தப்படுவார்கள். இந்த குறி வேறுபாடு மீது வளர்ச்சி கட்டுப்பாட்டாளர்களை செயல்படுத்துகிறது, மற்றும் வேறுபாடு தேவையான மரபணுக்கள் மிகவும் திறமையான செய்கிறது. H3K4me3 குறியீட்டைச் செயல்படுத்துவது, டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் அடக்கிகளை விரட்டுவதன் மூலமும், அடக்குமுறை டிஎன்ஏ மெத்திலேஷனைத் தடுப்பதன் மூலமும் மரபணுக்களை நிரந்தரமாக அமைதிப்படுத்துவதிலிருந்து பாதுகாக்கிறது. செல் ஒரு குறிப்பிட்ட வகை செல்லுடன் வேறுபட்டவுடன், குரோமாடினுடன் தொடர்புடைய ஒரு குறி மட்டுமே இருக்கும். இம்பிரிண்டிங் இம்பிரிண்டிங் என்பது ஒரு பெற்றோரின் அல்லீல் அமைதியாக இருக்கும் செயல்முறையாகும், அதே நேரத்தில் மற்ற பெற்றோரின் அல்லீல் வெளிப்படுத்தப்படுகிறது. மனித GRB10 மரபணு அச்சிடப்பட்ட மரபணு வெளிப்பாட்டைக் காட்டுகிறது, மேலும் எலிகளில், இந்த அச்சிடப்பட்ட GRB10 வெளிப்பாடு பைவலன்ட் குரோமாட்டின் இருப்பதன் மூலம் செயல்படுத்தப்படுகிறது. எலிகளில் உள்ள GRB10 மரபணு ஒரு இருதரப்பு களத்தைக் கொண்டுள்ளது, இது H3K4me3 மற்றும் H3K27me3 மாற்றங்களை ஒரு பெற்றோரிடமிருந்து மரபணுக்களை வெளிப்படுத்த ஒரு கருவியாகப் பயன்படுத்துகிறது, அதே நேரத்தில் மற்றொன்று அமைதியானது. இது ஒரு குறிப்பிட்ட திசுவில் ஒரு பெற்றோரால் மட்டுமே மரபணுவை வெளிப்படுத்த அனுமதிக்கிறது. பெரும்பாலான உடல் திசுக்களில், GRB10 மரபணு தாய்வழி அல்லீலில் இருந்து வெளிப்படுத்தப்படுகிறது, மூளைத் தவிர, அது தந்தைவழி அல்லீலில் இருந்து வெளிப்படுத்தப்படுகிறது. H3K4me3 மற்றும் H3K27me3 குறிகள் மூளை தவிர அனைத்து திசுக்களிலும் அமைதியாக இருக்க மரபணுவின் தந்தைவழி அல்லீலில் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. மூளை திசுக்களில் உள்ள மரபணுவின் தாய்வழி அல்லீலில் அதே மெத்திலேஷன் மதிப்பெண்கள் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. மரபணுக்கள் வெளிப்படுத்தப்படும்போது H3K27me3 அடக்குமுறை குறி இருமுனை களத்திலிருந்து அகற்றப்படுகிறது. குறிப்புகள் மூலக்கூறு மரபியல்