Inducible plant defenses against herbivory
தாவரங்களும் தாவர உண்ணும் விலங்குகளும் 350 மில்லியன் ஆண்டுகளாக ஒன்றிணைந்து உருவாகி வருகின்றன. தாவரங்கள் பூச்சி தாவர உண்ணலுக்கு எதிராக பல பாதுகாப்பு வழிமுறைகளை உருவாக்கியுள்ளன. இத்தகைய பாதுகாப்புகளை பரவலாக இரண்டு பிரிவுகளாக வகைப்படுத்தலாம்ஃ (1) நிரந்தர, அமைப்பு ரீதியான பாதுகாப்புகள் மற்றும் (2) தற்காலிக, தூண்டக்கூடிய பாதுகாப்புகள். இரண்டு வகைகளும் ஒரே மாதிரியான வழிமுறைகள் மூலம் அடையப்படுகின்றன, ஆனால் ஒரு தாவர உண்ணும் தாக்குதல்களுக்கு முன் அமைப்பு ரீதியான பாதுகாப்புகள் உள்ளன என்பதில் வேறுபடுகின்றன, அதே நேரத்தில் தாக்குதல்கள் நிகழும்போது மட்டுமே தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்புகள் செயல்படுத்தப்படுகின்றன. அமைப்பு ரீதியான பாதுகாப்புகளுக்கு கூடுதலாக, தாவர உண்ணுதலுக்கு குறிப்பிட்ட பாதுகாப்பு பதில்களைத் தொடங்குவது தாவர நிலைத்தன்மை மற்றும் உயிர்வாழ்வுக்கான ஒரு முக்கியமான உத்தி. தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்புகளின் நன்மைகள் இன்டூசிபிள் பாதுகாப்புகள் தாவரங்களை பினோடிபிக்கலாக பிளாஸ்டிக்காக இருக்க அனுமதிக்கின்றன. இது பல காரணங்களுக்காக அரசியலமைப்பு பாதுகாப்புகளை விட ஒரு நன்மையை வழங்கக்கூடும். முதலாவதாக, தாக்குதல் பூச்சிகள் தாவர பாதுகாப்புக்கு ஏற்ப மாறுவதற்கான வாய்ப்பை இது குறைக்கலாம். வெறுமனே, தூண்டக்கூடிய பாதுகாப்புகள் ஒரு தாவரத்தின் பாதுகாப்பு கூறுகளில் மாறுபாடுகளை ஏற்படுத்துகின்றன, இதன் மூலம் தாவரத்தை பூச்சி தாவர உண்ணிகளுக்கு மிகவும் கணிக்க முடியாத சூழலாக ஆக்குகிறது. இந்த மாறுபாடு தாவர உண்ணிகளின் உடற்தகுதி மற்றும் நடத்தையில் முக்கிய தாக்கத்தை ஏற்படுத்துகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, முட்டைக்கோஸ் லூபர் கம்பளிப்பூச்சி (ட்ரைக்கோப்லுசியா நி) மூலம் முள்ளங்கி (ரஃபனஸ் சாடிவஸ்) மீது தாவர உண்ணுதல் பற்றிய ஆய்வு, ஆர். சாடிவஸில் உள்ள தற்காப்பு இரசாயனங்களின் (குளுக்கோசினோலேட்டுகள்) மாறுபாடு, தூண்டல் காரணமாக, டி. நி இன் நாய்க்குட்டி விகிதங்களில் குறிப்பிடத்தக்க குறைப்புக்கு வழிவகுத்தது என்பதை நிரூபித்தது. சாராம்சத்தில், தற்காப்பு இரசாயனங்கள் தாவர உண்ணிகள் மீது ஒரு குறிப்பிட்ட அளவு சார்ந்த விளைவைக் கொண்டிருப்பதாகக் கருதப்படலாம்ஃ இது குறைந்த அல்லது மிதமான அளவில் இருக்கும்போது தாவர உண்ணிகளுக்கு சிறிய தீங்கு விளைவிக்கும் விளைவைக் கொண்டுள்ளது, ஆனால் அதிக செறிவுகளில் வியத்தகு விளைவுகளை ஏற்படுத்துகிறது. எனவே, எப்போதும் சராசரி அளவிலான நச்சுத்தன்மையை உற்பத்தி செய்யும் தாவரத்தை விட மாறுபட்ட அளவிலான தற்காப்பு இரசாயனங்களை உற்பத்தி செய்யும் ஆலை சிறப்பாக பாதுகாக்கப்படுகிறது. இரண்டாவதாக, தொடர்ந்து உயர் மட்ட தற்காப்பு இரசாயனங்களை ஒருங்கிணைப்பது ஆலைக்கு ஒரு செலவை அளிக்கிறது. இது குறிப்பாக தாவர உண்ணும் பூச்சிகளின் இருப்பு எப்போதும் கணிக்க முடியாத நிலையில் உள்ளது. எடுத்துக்காட்டாக, பயிரிடப்பட்ட புகையிலையில் (நிகோடியானா டபாகம்) நிகோடின் உற்பத்தி தாவர பாதுகாப்பில் ஒரு செயல்பாட்டைக் கொண்டுள்ளது. அதிக அளவிலான நிகோடின் கொண்ட என். டபாகம் தாவரங்கள் பூச்சி தாவர உண்ணலுக்கு எளிதில் பாதிக்கப்படுவதில்லை. இருப்பினும், குறைந்த அளவிலான நிகோடின் கொண்ட தாவரங்களை விட கணிசமாக தாமதமாக தொடர்ந்து அதிக அளவு நிகோடின் பூவை உற்பத்தி செய்யும் என். டபாகம் தாவரங்கள். இந்த முடிவுகள் தொடர்ந்து அதிக அளவிலான தற்காப்பு இரசாயனங்களை உற்பத்தி செய்வதற்கு ஒரு உயிர்ச்சேர்க்கை செலவு இருப்பதாகக் கூறுகின்றன. அத்தகைய உயிரியல் இரசாயனங்கள் இன்னும் தேவையில்லாத சூழ்நிலைகளில் தாவரத்தின் மீது வளர்சிதை மாற்ற சுமையைக் குறைப்பதால் தூண்டக்கூடிய பாதுகாப்புகள் சாதகமானவை. நைட்ரஜனைக் கொண்ட தற்காப்பு இரசாயனங்களுக்கு இது குறிப்பாக பொருந்தும் (எ. கா. ஆல்கலாய்டுகள்) ஆலை தாக்கப்படுவதில்லை என்பது போல, அது அதிக நைட்ரஜனை ரூபிஸ்கோ உற்பத்திக்கு திசை திருப்ப முடியும், எனவே வேகமாக வளரவும் அதிக விதைகளை உற்பத்தி செய்யவும் முடியும். இரசாயன பாதுகாப்புகளுக்கு கூடுதலாக, தாவர உண்ணுதல் நீண்ட முட்கள் போன்ற உடல் பாதுகாப்புகளைத் தூண்டலாம் அல்லது சிம்பயாடிக் எறும்புகளுக்கான வெகுமதிகள் போன்ற மறைமுக பாதுகாப்புகளைத் தூண்டலாம். தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்பின் செலவு தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்பு என்ற கருத்தாக்கத்தின் மையமாக பூச்சி தாவர உண்ணிகள் இல்லாத நிலையில் அத்தகைய பாதுகாப்பைத் தூண்டும்போது ஏற்படும் செலவு ஆகும். எல்லாவற்றிற்கும் மேலாக, செலவு இல்லாத நிலையில், தேர்வு மிகவும் பாதுகாக்கப்பட்ட மரபணு வகைக்கு சாதகமாக இருக்கும் என்று எதிர்பார்க்கப்படுகிறது. அதன்படி, தேவை ஏற்படும் போது மட்டுமே தனிப்பட்ட தாவரங்கள் அவ்வாறு செய்யும். ஒரு ஆலைக்கு தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்புக்கான செலவு எதிர்ப்பு மற்றும் உடற்பயிற்சி (ஒதுக்கீடு செலவு) இடையே வள அடிப்படையிலான பரிமாற்றமாக அல்லது பிற இனங்கள் அல்லது சுற்றுச்சூழலுடனான தொடர்புகளின் விளைவாக குறைக்கப்பட்ட உடற்பயிற்சி (சுற்றுச்சூழல் செலவு) என அளவிடப்படலாம். ஒதுக்கீடு செலவு என்பது தாவரங்களில் எதிர்ப்பு பண்புகளை உருவாக்க ஒரு பெரிய அளவிலான உடற்பயிற்சி-வரையறுக்கப்பட்ட வளங்களை செலுத்துவது தொடர்பானது. இத்தகைய வளங்கள் விரைவாக மறுசுழற்சி செய்யப்படாமல் போகலாம், எனவே, வளர்ச்சி மற்றும் இனப்பெருக்கம் போன்ற உடற்பயிற்சி தொடர்பான செயல்முறைக்கு அவை கிடைக்காது. உதாரணமாக, பச்சை கப்பல்துறை வண்டு (காஸ்ட்ரோஃபைசா விரிடுலா) மூலம் அகலமான இலை கப்பல்துறையில் (ருமேக்ஸ் ஒப்டூசிஃபோலியஸ்) தாவர உண்ணுதல் செல் சுவர்-பிணைக்கப்பட்ட பெராக்ஸிடேஸில் அதிகரித்த செயல்பாட்டைத் தூண்டுகிறது. இந்த அதிகரித்த செயல்பாட்டிற்கு வளங்களை ஒதுக்குவது ஆர். ஒப்டூசிஃபோலியஸில் இலை வளர்ச்சி மற்றும் விரிவாக்கம் குறைகிறது. தாவர உணவு இல்லாத நிலையில், அத்தகைய பாதுகாப்பைத் தூண்டுவது வளர்ச்சியின் அடிப்படையில் ஆலைக்கு இறுதியில் விலை உயர்ந்ததாக இருக்கும். ஒரு தாவரம் சுற்றுச்சூழலுடன் கொண்டுள்ள பல சிம்பயாடிக் உறவுகளை சீர்குலைப்பதன் விளைவாக சுற்றுச்சூழல் செலவு ஏற்படுகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, ஜாஸ்மோனிக் அமிலம் தாவரங்கள் மீது ஒரு தாவர உண்ணும் தாக்குதலை உருவகப்படுத்த பயன்படுத்தப்படலாம், இதனால் தாவர பாதுகாப்பைத் தூண்டலாம். தக்காளி மீது ஜாஸ்மோனிக் அமிலத்தைப் பயன்படுத்துவதன் விளைவாக குறைவான ஆனால் பெரிய பழங்கள், நீண்ட பழுக்க வைக்கும் நேரம், தாமதமான பழ தொகுப்பு, ஒரு தாவரத்திற்கு குறைவான விதைகள் மற்றும் பழ எடையின் ஒரு யூனிட்டுக்கு குறைவான விதைகள் கொண்ட தாவரங்கள் விளைந்தன. இந்த அம்சங்கள் அனைத்தும் விதை சிதறல்களை ஈர்ப்பதில் முக்கிய பங்கு வகிக்கின்றன. பழ பண்புகளில் தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்புகளின் விளைவுகள் காரணமாக, எல். எஸ்குலன்டம் விதை சிதறல்களை ஈர்க்கும் திறன் குறைவாக உள்ளது, இது இறுதியில் உடற்தகுதியைக் குறைக்கிறது. தாவர உண்ணிகளின் தாக்குதலை உணர்தல் தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்புகளுக்கு இயந்திர சேதத்தால் காயப்படுவதற்கு மாறாக தாவர உண்ணிகளின் தாக்குதலால் காயம் ஏற்படுவது போன்ற காயத்தின் தன்மையை தாவரம் உணர்தல் தேவைப்படுகிறது. எனவே தாவரங்கள் தொடுதல் உணர்வு மற்றும் தாக்கும் தாவர உண்ணிகளின் உமிழ்நீர் நொதிகள் உள்ளிட்ட பல்வேறு குறிப்புகளைப் பயன்படுத்துகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, பூச்சிகள் தாவர உண்ணும் தாக்குதலில் இருந்து இயந்திர சேதத்தை தாவரங்கள் வேறுபடுத்த முடியுமா என்பதைச் சோதிப்பதற்கான ஒரு ஆய்வில், கோர்த் மற்றும் டிக்சன் (1997), இயந்திர ரீதியாக சேதமடைந்த இலைகளை விட கம்பளிப்பூச்சிகளால் மெல்லப்பட்ட உருளைக்கிழங்கு (சோலனம் டியூபரோசம் எல்.) இலைகளில் தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்பு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் தயாரிப்புகளின் குவிப்பு மிக வேகமாக நிகழ்ந்தது என்பதைக் கண்டறிந்தனர். தாவரங்களில் பூச்சி சேதம் அல்லது இயந்திர சேதத்திற்கு பதிலளிக்கும் வகையில் தனித்துவமான சமிக்ஞை கடத்தல் பாதை செயல்படுத்தப்படுகிறது. காயத்தின் பதில்களில் வெளியிடப்படும் இரசாயனங்கள் இரண்டு நிகழ்வுகளிலும் ஒரே மாதிரியாக இருந்தாலும், அவை குவியும் பாதை தனித்தனியாக இருக்கும். அனைத்து தாவர உண்ணிகளின் தாக்குதலும் உணவுடன் தொடங்குவதில்லை, ஆனால் பூச்சிகள் தாவரத்தின் மீது முட்டையிடுகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, பட்டாம்பூச்சிகள் மற்றும் அந்துப்பூச்சிகளின் பெரியவர்கள் (லெபிடோப்டெரா வரிசையில்) நேரடியாக தாவரங்களை உண்ணுவதில்லை, ஆனால் அவற்றின் லார்வாவுக்கு பொருத்தமான உணவாக இருக்கும் தாவரங்களில் முட்டையிடுகின்றன. இத்தகைய சந்தர்ப்பங்களில், பூச்சிகளின் அண்டவிடுப்பின் தொடர்பின் பாதுகாப்பைத் தூண்டுவதற்கு தாவரங்கள் நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளன. பாதுகாப்பு தூண்டலின் ஒரு வழிமுறைஃ மரபணு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் விகிதங்களில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் முறைப்படி தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்புகள் குறைந்தபட்சம் சில சந்தர்ப்பங்களில் ஒரு தாவரத்தில் உள்ள மரபணுக்களின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் விகிதங்களில் ஏற்படும் மாற்றங்களின் விளைவாகும். இந்த செயல்பாட்டில் ஈடுபடும் மரபணுக்கள் இனங்களுக்கிடையே வேறுபடலாம், ஆனால் அனைத்து தாவரங்களுக்கும் பொதுவானது, மரபணு வெளிப்பாட்டின் மாற்றங்களின் விளைவாக முறையான தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்புகள் ஏற்படுகின்றன. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் பூச்சி எதிர்ப்பில் ஈடுபடும் தயாரிப்புகளை குறியாக்கம் செய்யாத அல்லது மன அழுத்தத்திற்கு பொதுவான பதிலில் ஈடுபடும் மரபணுக்களை உள்ளடக்கியிருக்கலாம். பயிரிடப்பட்ட புகையிலையில் (நிகோடியானா டொபாகம்) ஒளிச்சேர்க்கை மரபணுக்கள் குறைவாக கட்டுப்படுத்தப்படுகின்றன, அதே நேரத்தில் பாதுகாப்பில் நேரடியாக ஈடுபடும் மரபணுக்கள் பூச்சி தாக்குதலுக்கு பதிலளிக்கும் வகையில் கட்டுப்படுத்தப்படுகின்றன. இது எதிர்ப்பு பதிலில் நேரடியாக ஈடுபடும் புரதங்களை உற்பத்தி செய்ய அதிக வளங்களை ஒதுக்க அனுமதிக்கிறது. அரபிடோப்ஸிஸ் தாவரங்களிலும் இதேபோன்ற பதில் தெரிவிக்கப்பட்டது, அங்கு பாதுகாப்பில் ஈடுபடும் அனைத்து மரபணுக்களும் கட்டுப்படுத்தப்படுகின்றன. தாவர உண்ணிகளின் தாக்குதலின் போது பாதுகாப்பின் மட்டத்தில் மாற்றத்தைத் தூண்டுவதற்கு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் விகிதங்களில் இத்தகைய மாற்றங்கள் அவசியம். தூண்டப்பட்ட மரபணுக்களின் வகைப்பாடு தூண்டப்பட்ட பாதுகாப்புகளில் உள்ள அனைத்து ஒழுங்குபடுத்தப்பட்ட மரபணுக்களும் நச்சுகளின் உற்பத்தியில் நேரடியாக ஈடுபடுவதில்லை. தாவர உண்ணிகளின் தாக்குதலுக்குப் பிறகு புதிதாக ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட புரதங்களை குறியாக்கம் செய்யும் மரபணுக்களை அவற்றின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் தயாரிப்புகளின் செயல்பாட்டின் அடிப்படையில் வகைப்படுத்தலாம். மூன்று பரந்த வகைப்பாடுகள் உள்ளனஃ பாதுகாப்பு மரபணுக்கள், சமிக்ஞை பாதை மரபணுக்கள் மற்றும் மரபுகளை மாற்றியமைத்தல். தற்காப்பு மரபணுவின் படியெடுத்தல் புரோட்டீனேஸ் தடுப்பான்கள் போன்ற தாவர பாதுகாப்பில் நேரடியாக ஈடுபடும் புரதங்களை உருவாக்குகிறது அல்லது அத்தகைய புரதங்களின் உற்பத்திக்கு அவசியமான என்சைம்களாகும். சிக்னலிங் பாதை மரபணுக்கள் காயமடைந்த பகுதிகளிலிருந்து பாதுகாப்பு மரபணுக்கள் படியெடுத்திருக்கும் உறுப்புகளுக்கு தூண்டுதலை அனுப்புவதில் ஈடுபட்டுள்ளன. தாவரங்களின் வாஸ்குலர் அமைப்புகளில் உள்ள கட்டுப்பாடுகள் காரணமாக இந்த மரபணுக்கள் தாவரங்களில் இன்றியமையாதவை. இறுதியாக, ஒளிச்சேர்க்கை மற்றும் உயிர்வாழ்வில் ஈடுபடும் முதன்மை வளர்சிதை மாற்றங்களிலிருந்து பாதுகாப்பு மரபணுக்களுக்கு வளர்சிதை மாற்றத்திற்கான வளங்களை ஒதுக்குவதில் மரபுவழி மரபணு பொறுப்பாகும். மேலும் காண்கஃ தாவர உண்ணிகளுக்கு எதிரான தாவர பாதுகாப்பு தாவர உண்ணிகளுக்கு தாவர சகிப்புத்தன்மை தாவர பாதுகாப்பு குறிப்புகள் தாவர நுண்ணுயிர் எதிர்ப்பு தழுவல்கள் தாவர அறிவாற்றல்