Hydrogen-oxidizing bacteria
ஹைட்ரஜன்-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியா என்பது ஹைட்ரஜனை ஒரு எலக்ட்ரான் நன்கொடையாளராகப் பயன்படுத்தக்கூடிய ஃபாசல்டேடிவ் ஆட்டோட்ரோஃப்களின் குழுவாகும். அவற்றை ஏரோப்கள் மற்றும் அனரோப்கள் என பிரிக்கலாம். முந்தையது ஹைட்ரஜனை ஒரு எலக்ட்ரான் நன்கொடையாளராகவும், ஆக்ஸிஜனை ஒரு ஏற்பியாகவும் பயன்படுத்துகிறது, அதே நேரத்தில் பிந்தையது சல்பேட் அல்லது நைட்ரஜன் டை ஆக்சைடை எலக்ட்ரான் ஏற்பிகளாகவும் பயன்படுத்துகிறது. இரண்டு வகையான உயிரினங்களும் நன்னீர், வண்டல், மண், செயல்படுத்தப்பட்ட கசடு, சூடான நீரூற்றுகள், நீர் வெப்ப துளைகள் மற்றும் ஊடுருவும் நீர் உள்ளிட்ட பல்வேறு சூழல்களிலிருந்து தனிமைப்படுத்தப்பட்டுள்ளன. இந்த பாக்டீரியாக்கள் மூலக்கூறு ஹைட்ரஜனின் சிறப்பு பண்புகளை (எடுத்துக்காட்டாக ரெடாக்ஸ் ஆற்றல் மற்றும் பரவல் குணகம்) ஹைட்ரஜனேஸ்கள் இருப்பதால் பயன்படுத்த முடியும். ஏரோபிக் ஹைட்ரஜன்-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியாக்கள் ஃபாசல்டேடிவ் ஆட்டோட்ரோஃப்கள், ஆனால் அவை மிக்சோட்ரோபிக் அல்லது முற்றிலும் ஹெட்டோரோட்ரோபிக் வளர்ச்சியையும் கொண்டிருக்கலாம். அவற்றில் பெரும்பாலானவை கரிம அடி மூலக்கூறுகளில் அதிக வளர்ச்சியைக் காட்டுகின்றன. ஒரு எலக்ட்ரான் நன்கொடையாளராக ஹைட்ரஜனின் பயன்பாடு, கரிமப் பொருட்களை ஒருங்கிணைக்கும் திறனுடன், CO2 இன் குறைப்பு ஒருங்கிணைப்பு மூலம், ஹைட்ரஜன்-ஆக்ஸிஜனேற்ற பாக்டீரியாவை வகைப்படுத்துகிறது. இந்த உயிரினங்களின் மிகவும் பிரதிநிதித்துவப்படுத்தப்பட்ட இனங்களில் காமினிபாக்டர், அக்விஃபெக்ஸ், ரால்ஸ்டோனியா மற்றும் பாராகாக்கஸ் ஆகியவை அடங்கும். ஹைட்ரஜனின் ஆதாரங்கள் ஹைட்ரஜன் நமது பூமியில் மிகவும் பரவலான உறுப்பு ஆகும், இது அனைத்து அணுக்களில் முக்கால்வாசி பகுதியைக் குறிக்கிறது. வளிமண்டலத்தில், மூலக்கூறு ஹைட்ரஜன் (H2) வாயுவின் செறிவு சுமார் 0.5-0.6 பிபிஎம் ஆகும், எனவே இது மீத்தேனுக்கு அடுத்தபடியாக இரண்டாவது மிக அதிகமான சுவடு வாயுவைக் குறிக்கிறது. H2 உயிரியல் செயல்முறைகளில் ஆற்றல் ஆதாரமாக பயன்படுத்தப்படலாம், ஏனெனில் இது மிகவும் எதிர்மறை ரெடாக்ஸ் ஆற்றலைக் கொண்டுள்ளது (E0′ =-0.414 V). இது O2 உடன், ஆக்சிஜனேற்ற சுவாசத்தில் (2H2 + O2 → 2H2O) அல்லது கார்பன் டை ஆக்சைடு அல்லது சல்பேட் போன்ற ஆக்சிஜனேற்றப்பட்ட சேர்மங்களுடன் இணைக்கப்படலாம். ஒரு சுற்றுச்சூழல் அமைப்பில், ஹைட்ரஜனை உயிரற்ற மற்றும் உயிரியல் செயல்முறைகள் மூலம் உற்பத்தி செய்யலாம். உயிரற்ற செயல்முறைகள் முக்கியமாக புவிவெப்ப உற்பத்தி மற்றும் பாம்புமயமாக்கல் காரணமாகும். புவிவெப்ப செயல்முறைகளில், ஹைட்ரஜன் பொதுவாக ஒரு வாயுவாக உள்ளது மற்றும் வெவ்வேறு எதிர்வினைகளால் பெறப்படலாம்ஃ நீர் அதிக வெப்பநிலையில் சிலிக்கான் ரேடிக்கலுடன் வினைபுரியலாம்ஃ Si· + H2O → SiOH + H·H· + H· → H22. இரும்பு ஆக்சைடுகளுக்கும் தண்ணீருக்கும் இடையிலான ஒரு முன்மொழியப்பட்ட எதிர்வினை 800 டிகிரி செல்சியஸுக்கு மேல் வெப்பநிலையில் ஏற்படலாம்ஃ 2FeO + H2O → Fe2O3 + H2 2Fe3O4 + H2O → 3Fe2O3 + H2 சுற்றுப்புற வெப்பநிலையில் நிகழ்கிறது, செர்பெண்டினைசேஷன் என்பது பூமியின் ஆழத்திலிருந்து வரும் அல்ட்ரா வெப்பமண்டல பாறைகள் உயர்ந்து தண்ணீரை எதிர்கொள்ளும் போது நிகழும் ஒரு வெப்பமண்டல புவி வேதியியல் பொறிமுறையாகும். இந்த செயல்முறை அதிக அளவு H2, அதே போல் மீத்தேன் மற்றும் கரிம பொருட்களை உற்பத்தி செய்ய முடியும். ஹைட்ரஜனின் உருவாக்கத்திற்கு வழிவகுக்கும் முக்கிய உயிரியல் வழிமுறைகள் நைட்ரஜன் நிலைப்படுத்தல் மற்றும் நொதித்தல் ஆகும். முதலாவது சயனோபாக்டீரியா போன்ற பாக்டீரியாவில் நிகழ்கிறது, அவை நைட்ரஜனேஸ் என்ற சிறப்பு நொதியைக் கொண்டுள்ளன, இது N2 ஐ NH4 + ஆகக் குறைப்பதை ஊக்குவிக்கிறது. கூடுதலாக, இந்த நுண்ணுயிரிகள் ஹைட்ரஜனேஸ் என்ற மற்றொரு நொதியைக் கொண்டுள்ளன, இது H2 ஐ ஒரு துணை தயாரிப்பாக வெளியிடுகிறது. நைட்ரஜன்-சரிசெய்தல் பாக்டீரியாவில் குறைந்த அளவு ஹைட்ரஜனேஸ் இருந்தால், அதிகப்படியான H2 சுற்றுச்சூழலுக்குள் வெளியிடப்படலாம். வெளியிடப்படும் ஹைட்ரஜனின் அளவு H2 உற்பத்திக்கும் நுகர்வுக்கும் இடையிலான விகிதத்தைப் பொறுத்தது. இரண்டாவது பொறிமுறை, நொதித்தல், சில காற்றில்லா ஹெட்டோரோட்ரோபிக் பாக்டீரியாவால் செய்யப்படுகிறது, குறிப்பாக க்ளோஸ்ட்ரிடியா, இது கரிம மூலக்கூறுகளை சிதைத்து, ஹைட்ரஜனை தயாரிப்புகளில் ஒன்றாக உற்பத்தி செய்கிறது. இந்த வகை வளர்சிதை மாற்றம் முக்கியமாக ஏரி வண்டல்கள், ஆழ்கடல் நீர் வெப்ப துளைகள் மற்றும் விலங்குகளின் குடல் போன்ற அனோக்ஸிக் தளங்களில் நிகழ்கிறது. இந்த உயிரியல் செயல்முறைகளின் விளைவாக கடல் ஹைட்ரஜனால் அதிகமாக நிறைவுற்றுள்ளது. நைட்ரஜனை நிலைநிறுத்துவது பெருங்கடல்களில் H2 உற்பத்தியில் ஈடுபடும் முக்கிய பொறிமுறையாக கருதப்படுகிறது. பெருங்கடல்களில் ஹைட்ரஜன் வெளியீடு சூரிய கதிர்வீச்சைப் பொறுத்தது, தினசரி உச்சநிலை நண்பகலில் உள்ளது. மேற்பரப்புக்கு அருகிலுள்ள முதல் மீட்டர்களில் மிக உயர்ந்த செறிவுகள் உள்ளன, அவை தெர்மோக்லைனுக்கு குறைந்து ஆழமான பெருங்கடல்களில் அவற்றின் குறைந்தபட்சத்தை அடைகின்றன. உலகளவில், வெப்பமண்டல மற்றும் மிதவெப்பமண்டல பெருங்கடல்களில் அதிக அளவில் எச்2 உள்ளது. எடுத்துக்காட்டுகள் நீர் வெப்ப துளைகள் H2 என்பது நீர் வெப்ப துளைகளில் ஒரு முக்கியமான எலக்ட்ரான் நன்கொடையாளர் ஆகும். இந்த சூழலில் ஹைட்ரஜன் ஆக்சிஜனேற்றம் ஆற்றலின் குறிப்பிடத்தக்க தோற்றத்தைக் குறிக்கிறது, இது ஏடிபி தொகுப்பு மற்றும் தன்னியக்க கார்பன் டை ஆக்சைடு நிலைநிறுத்தலை நடத்த போதுமானது, எனவே ஹைட்ரஜன்-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியா ஆழ்கடல் வாழ்விடங்களில் சுற்றுச்சூழல் அமைப்பின் முக்கிய பகுதியாக அமைகிறது. நீர் வெப்ப துளைகளில் நிகழும் முக்கிய வேதியியல் எதிர்வினைகளில், சல்பைடு மற்றும் ஹைட்ரஜனின் ஆக்சிஜனேற்றம் முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. குறிப்பாக, தன்னியக்க கார்பன் நிலைப்படுத்தலுக்கு, ஹைட்ரஜன் ஆக்சிஜனேற்ற வளர்சிதை மாற்றம் சல்பைடு அல்லது தியோசல்பேட் ஆக்சிஜனேற்றத்தை விட மிகவும் விரும்பப்படுகிறது, இருப்பினும் குறைந்த ஆற்றல் வெளியிடப்படுகிறது (-797 kJ/mol உடன் ஒப்பிடும்போது-237 kJ/mol மட்டுமே). ஹைட்ரஜன் ஆக்சிஜனேற்றத்தின் போது கார்பனின் ஒரு மோலை சரிசெய்ய, சல்பைடு ஆக்சிஜனேற்றத்திற்குத் தேவையான ஆற்றலில் மூன்றில் ஒரு பங்கு பயன்படுத்தப்படுகிறது. ஏனென்றால், ஹைட்ரஜன் NAD (P) H ஐ விட எதிர்மறை ரெடாக்ஸ் ஆற்றலைக் கொண்டுள்ளது. சல்பைடு, ஹைட்ரஜன் மற்றும் பிற உயிரினங்களின் ஒப்பீட்டு அளவைப் பொறுத்து, ஹைட்ரஜனின் ஆக்சிஜனேற்றம் மூலம் ஆற்றல் உற்பத்தி சல்பைடு ஆக்சிஜனேற்றம் மூலம் உற்பத்தியை விட 10-18 மடங்கு அதிகமாக இருக்கலாம். நைல்காஸ் பாக்டீரியா ஏரோபிக் ஹைட்ரஜன்-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியா, சில நேரங்களில் நைல்காஸ் பாக்டீரியா என்று அழைக்கப்படுகிறது, இது ஹைட்ரஜனை ஆக்சிஜனுடன் இறுதி எலக்ட்ரான் ஏற்பியாக ஆக்சிஜனேற்றம் செய்யும் பாக்டீரியா ஆகும். இந்த பாக்டீரியாக்களில் ஹைட்ரஜனோபாக்டர் தெர்மோபிலஸ், கப்ரியவிடஸ் நெகேட்டர் மற்றும் ஹைட்ரஜனோவிபிரியோ மரினஸ் ஆகியவை அடங்கும். கிராம் பாசிட்டிவ் மற்றும் கிராம் நெகட்டிவ் நால்காஸ் பாக்டீரியா இரண்டும் உள்ளன. பெரும்பாலானவை மைக்ரோ ஏரோபிக் நிலைமைகளின் கீழ் சிறப்பாக வளரும், ஏனெனில் ஹைட்ரஜனேஸ் நொதி ஆக்ஸிஜனின் இருப்பு மூலம் தடுக்கப்படுகிறது, இருப்பினும் ஆற்றல் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஒரு முனைய எலக்ட்ரான் ஏற்பியாக ஆக்ஸிஜன் இன்னும் தேவைப்படுகிறது. நலகாஸ் என்ற வார்த்தைக்கு ஜெர்மன் மொழியில் "ஆக்ஸிஹைட்ரஜன்" (ஹைட்ரஜன் மற்றும் ஆக்ஸிஜனின் கலவை, அதாவது "பேங்-கேஸ்") என்று பொருள். MH-110 பெருங்கடல் மேற்பரப்பு நீர் ஹைட்ரஜனின் அதிக செறிவு மூலம் வகைப்படுத்தப்படுகிறது. 1989 ஆம் ஆண்டில், ஒரு ஏரோபிக் ஹைட்ரஜன்-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியா கடல் நீரில் இருந்து தனிமைப்படுத்தப்பட்டது. எம்எச்-110 திரிபு (டிஎஸ்எம் 11271, ஹைட்ரோஜெனோவிபிரியோ மரினஸின் வகை திரிபு) சாதாரண வெப்பநிலை நிலைமைகளிலும், வளிமண்டலத்திலும் (தொடர்ச்சியான வாயு ஓட்ட அமைப்பின் கீழ்) 40 சதவீதம் ஆக்ஸிஜன் செறிவூட்டலால் வகைப்படுத்தப்படுகிறது (ஒத்த பண்புகள் மேற்பரப்பு நீரில் உள்ளன, அதில் இருந்து பாக்டீரியா தனிமைப்படுத்தப்பட்டது, இது மிகவும் காற்றோட்டமான ஊடகமாகும்). இது ஹைட்ரஜன்-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியாவின் வழக்கமான நடத்தையிலிருந்து வேறுபடுகிறது, இது பொதுவாக மைக்ரோ ஏரோஃபிலிக் நிலைமைகளின் கீழ் (<10 சதவீதம் O2 செறிவு) செழித்து வளர்கிறது. இந்த திரிபு ஹைட்ரஜன் ஆக்சிஜனேற்றத்தை தியோசல்பேட் மற்றும் டெட்ராதயோனேட் போன்ற கந்தக சேர்மங்களின் குறைப்புடன் இணைக்கும் திறன் கொண்டது. வளர்சிதை மாற்றம் நால்காஸ் பாக்டீரியாக்கள் தங்கள் இரசாயன ஆற்றல் ஆதாரமாக H2 ஐப் பயன்படுத்தி கார்பன் டை ஆக்சைடை சரிசெய்ய முடியும். மற்ற ஹைட்ரஜன்-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியாவிலிருந்து தனித்துவமாக இருக்கும் நால்காஸ் பாக்டீரியா, H2 ஐ ஆற்றல் ஆதாரமாகப் பயன்படுத்தினாலும், நால்காஸைப் போல CO2 ஐ சரிசெய்ய முடியாது. இந்த ஏரோபிக் ஹைட்ரஜன் ஆக்சிஜனேற்றம் (H2 + O2 H2O), நால்காஸ் எதிர்வினை என்றும் அழைக்கப்படுகிறது, இது கணிசமான அளவு ஆற்றலை வெளியிடுகிறது, இது-237 kJ/mol இன் ΔGo ஐக் கொண்டுள்ளது. உயிரணுவின் பயன்பாட்டிற்கான புரோட்டான் உந்துவிசையாக ஆற்றல் பிடிக்கப்படுகிறது. இந்த எதிர்வினையில் ஈடுபடும் முக்கிய நொதிகள் ஹைட்ரஜனேஸ்கள் ஆகும், அவை மூலக்கூறு ஹைட்ரஜனை பிளவுபடுத்தி அதன் எலக்ட்ரான்களை எலக்ட்ரான் போக்குவரத்து சங்கிலிக்குள் செலுத்துகின்றன, அங்கு அவை இறுதி ஏற்பியான O2 க்கு கொண்டு செல்லப்பட்டு, செயல்பாட்டில் ஆற்றலைப் பிரித்தெடுக்கின்றன. ஹைட்ரஜன் இறுதியில் தண்ணீராக ஆக்சிஜனேற்றப்படுகிறது, இது இறுதி தயாரிப்பு ஆகும். செயலில் உள்ள இடத்தில் உள்ள உலோகத்தின் வகையைப் பொறுத்து ஹைட்ரஜனேஸ்கள் மூன்று பிரிவுகளாகப் பிரிக்கப்பட்டுள்ளன. இந்த நொதிகள் முதன்முதலில் சூடோமோனாஸ் சாக்கரோஃபிலா, அல்காலிஜென்ஸ் ருஹ்லாண்டி மற்றும் அல்காலிஜெனீஸ் யூட்ரோஃபஸ் ஆகியவற்றில் காணப்பட்டன, இதில் இரண்டு வகையான ஹைட்ரஜனேஸ்கள் உள்ளனஃ சைட்டோபிளாஸ்மிக் மற்றும் சவ்வு-பிணைப்பு. முதல் நொதி ஹைட்ரஜனை எடுத்துக்கொண்டு கார்பன் நிலைப்படுத்துதலுக்காக NAD + ஐ NADH ஆகக் குறைக்கும் அதே வேளையில், இரண்டாவது புரோட்டான் உந்துவிசை சக்தியின் உற்பத்தியில் ஈடுபட்டுள்ளது. பெரும்பாலான நால்ஜாவில் இரண்டாவது பாக்டீரியா மட்டுமே காணப்படுகிறது. இந்த நுண்ணுயிரிகள் ஃபால்டேடிவ் ஆட்டோட்ரோஃப்கள் என்றாலும், சில எலக்ட்ரான் நன்கொடையாளர்களாக கரிமப் பொருட்களைப் பயன்படுத்தி பன்முகத்தன்மையுடன் வாழ முடியும்; இந்த விஷயத்தில், ஹைட்ரஜனேஸ் செயல்பாடு குறைவான முக்கியத்துவம் அல்லது முற்றிலும் இல்லை. இருப்பினும், நைல்காஸ் பாக்டீரியா, வேதியியல் மூலக்கூறுகளாக வளரும் போது, கால்வின்-பென்சன் சுழற்சியின் மூலம், உயிரணுவிற்குத் தேவையான உயிரணு மூலக்கூறுகளை உற்பத்தி செய்ய CO2 இன் மூலக்கூறை ஒருங்கிணைக்க முடியும்ஃ 6H2 + 2O2 + CO2 (CH2O) + 5H2O ஒரு பிரதிநிதி நைல்காஸ் பாக்டீரியமான அல்காலிஜென்ஸ் யூட்ரோபா பற்றிய ஆய்வில், O2 இன் குறைந்த செறிவுகளில் (சுமார் 10 mol%) மற்றும் அதன் விளைவாக குறைந்த αH2/α2 மோலார் விகிதத்தில் (3.3), CO2 நிலைப்படுத்தலின் ஆற்றல் செயல்திறன் 50 சதவீதமாக அதிகரிக்கிறது. உறிஞ்சப்பட்டவுடன், சில கார்பன்கள் பாலிஹைட்ராக்ஸிபியூட்டிரேட்டாக சேமிக்கப்படலாம். பயன்பாடுகள் போதுமான ஊட்டச்சத்துக்கள், H2, O2 மற்றும் CO2 ஆகியவற்றைக் கொடுத்தால், ஒரு சிறிய அளவிலான நிலப்பரப்பை மட்டுமே பயன்படுத்தி பல நால்காஸ் பாக்டீரியாவை விரைவாக வளர்க்க முடியும். இது சுற்றுச்சூழல் ரீதியாக நிலையான உணவு மற்றும் பிற பொருட்களின் ஆதாரமாக அவற்றை பயிரிடுவதை சாத்தியமாக்குகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, பாக்டீரியாவால் உற்பத்தி செய்யப்படும் பாலிஹைட்ராக்ஸிபியூட்டிரேட், பல்வேறு சுற்றுச்சூழல்-நீடித்த பயன்பாடுகளில் மக்கும் பிளாஸ்டிக் பொருட்களை உற்பத்தி செய்ய ஒரு மூலப்பொருளாகப் பயன்படுத்தப்படலாம். சோலார் ஃபுட்ஸ் என்பது ஒரு தொடக்கமாகும், இது உணவு உற்பத்திக்கு நால்கேஸ் பாக்டீரியாவை வணிகமயமாக்க முயன்றது, புதுப்பிக்கத்தக்க ஆற்றலைப் பயன்படுத்தி ஹைட்ரஜனைப் பிரித்து நடுநிலை-சுவை, புரதச்சத்து நிறைந்த உணவு ஆதாரத்தை செயற்கை இறைச்சி போன்ற தயாரிப்புகளில் பயன்படுத்துகிறது. பாரம்பரிய விவசாயத்தை விட நல்காஸ் சாகுபடி மிகவும் சுற்றுச்சூழல் நட்பு என்று ஆராய்ச்சி ஆய்வுகள் தெரிவிக்கின்றன. குறிப்புகள் பாக்டீரியா ஹைட்ரஜன் லித்தோட்ரோப்கள்