Eukaryotic transcription
யூகாரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் என்பது யூகாரியோடிக் செல்கள் டி. என். ஏவில் சேமிக்கப்பட்ட மரபணு தகவல்களை போக்குவரத்து நிரப்பு ஆர்என்ஏ பிரதி அலகுகளாக நகலெடுக்க பயன்படுத்தும் விரிவான செயல்முறையாகும். ஜீன் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் யூகாரியோடிக் மற்றும் புரோக்கரியோடிக் செல்கள் இரண்டிலும் நிகழ்கிறது. பல்வேறு வகையான ஆர்என்ஏக்களின் படியெடுத்தலைத் தொடங்கும் புரோக்கரியோடிக் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸைப் போலல்லாமல், யூகாரியோட்டுகளில் (மனிதர்கள் உட்பட) ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் மூன்று மாறுபாடுகளில் வருகிறது, ஒவ்வொன்றும் வெவ்வேறு வகையான மரபணுவை மொழிபெயர்க்கிறது. ஒரு யூகாரியோடிக் செல் ஒரு கருவைக் கொண்டுள்ளது, இது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் மற்றும் மொழிபெயர்ப்பு செயல்முறைகளைப் பிரிக்கிறது. யூகாரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நியூக்ளியஸுக்குள் நிகழ்கிறது, அங்கு டிஎன்ஏ நியூக்ளியோசோம்கள் மற்றும் உயர் வரிசை குரோமாட்டின் கட்டமைப்புகளில் தொகுக்கப்படுகிறது. யூகாரியோடிக் மரபணுவின் சிக்கலானது மரபணு வெளிப்பாட்டுக் கட்டுப்பாட்டின் பெரும் பன்முகத்தன்மை மற்றும் சிக்கலை அவசியமாக்குகிறது. யூகாரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் மூன்று தொடர்ச்சியான நிலைகளில் தொடர்கிறதுஃ துவக்கம், நீளம் மற்றும் முடிவு. டிரான்ஸ்கிரிப்ட் செய்யப்பட்ட ஆர்என்ஏக்கள் பல்வேறு செயல்பாடுகளைச் செய்கின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, ரைபோசோமின் கட்டமைப்பு கூறுகள் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் I ஆல் படியெடுக்கப்படுகின்றன. புரதக் குறியீட்டு மரபணுக்கள் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II ஆல் தூதர் ஆர்என்ஏக்களாக (எம்ஆர்என்ஏக்கள்) படியெடுக்கப்படுகின்றன, அவை டிஎன்ஏவிலிருந்து புரதத் தொகுப்பு தளத்திற்கு தகவல்களை எடுத்துச் செல்கின்றன. குறியீடு அல்லாத ஆர்என்ஏக்கள் என்று அழைக்கப்படுபவை ஒரு உயிரணுவின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் வெளியீட்டின் பெரும்பகுதிக்கு காரணமாகின்றன. குறியீடு அல்லாத இந்த ஆர்என்ஏக்கள் பல்வேறு முக்கியமான செல்லுலார் செயல்பாடுகளைச் செய்கின்றன. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் யூகாரியோட்டுகள் மூன்று அணு ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ்களைக் கொண்டுள்ளன, ஒவ்வொன்றும் தனித்துவமான பாத்திரங்கள் மற்றும் பண்புகளைக் கொண்டுள்ளன. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் I (போல் I) 5S ஐத் தவிர அனைத்து ஆர்ஆர்என்ஏ மரபணுக்களின் படியெடுத்தலை ஊக்குவிக்கிறது. இந்த ஆர்ஆர்என்ஏ மரபணுக்கள் ஒரு ஒற்றை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் யூனிட்டாக ஒழுங்கமைக்கப்பட்டு தொடர்ச்சியான டிரான்ஸ்கிரிப்டாக டிரான்ஸ்கிரிப்ட் செய்யப்படுகின்றன. இந்த முன்னோடி பின்னர் மூன்று rRNA களாக செயலாக்கப்படுகிறதுஃ 18S, 5.8S மற்றும் 28S. ஆர்ஆர்என்ஏ மரபணுக்களின் படியெடுத்தல் நியூக்ளியோலஸ் எனப்படும் கருவின் ஒரு சிறப்பு கட்டமைப்பில் நடைபெறுகிறது, அங்கு படியெடுத்த ஆர்ஆர்என்ஏக்கள் புரதங்களுடன் இணைந்து ரைபோசோம்களை உருவாக்குகின்றன. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II (போல் II) அனைத்து எம்ஆர்என்ஏக்கள், சில எஸ்என்ஆர்என்ஏக்கள், எஸ்ஆர்என்ஏக்கள் மற்றும் அனைத்து மைஆர்என்ஏக்களின் படியெடுத்தலுக்கு பொறுப்பாகும். பல போல் II டிரான்ஸ்கிரிப்ட்கள் ஒற்றை இழையின் முன்னோடி ஆர்என்ஏக்களாக (முன்-ஆர்என்ஏக்கள்) தற்காலிகமாக உள்ளன, அவை முதிர்ந்த ஆர்என்ஏக்களை உருவாக்க மேலும் செயலாக்கப்படுகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, முன்மாதிரி எம்ஆர்என்ஏக்கள் (முன்-எம்ஆர்என்ஏக்கள்) புரத மொழிபெயர்ப்பிற்காக அணு துளை வழியாக சைட்டோபிளாசத்திற்குள் வெளியேறுவதற்கு முன்பு விரிவாக செயலாக்கப்படுகின்றன. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் III (போல் III) டிஆர்என்ஏக்கள், 5எஸ் ஆர்ஆர்என்ஏ, யு6 எஸ்என்ஆர்என்ஏ, எஸ்ஆர்பி ஆர்என்ஏ மற்றும் ரிபோநியூக்ளீஸ் பிஆர்என்ஏ போன்ற பிற நிலையான குறுகிய ஆர்என்ஏக்கள் உள்ளிட்ட சிறிய குறியீட்டு அல்லாத ஆர்என்ஏக்களை படியெடுத்தல் செய்கிறது. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ்கள் I, II மற்றும் III முறையே 14,12 மற்றும் 17 துணை அலகுகளைக் கொண்டுள்ளன. மூன்று யூகாரியோடிக் பாலிமரேஸ்களும் ஐந்து முக்கிய துணை அலகுகளைக் கொண்டுள்ளன, அவை ஈ. கோலை ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸின் β, β ', αI, αII மற்றும் ω துணை அலகுகளுடன் ஒத்த தன்மையை வெளிப்படுத்துகின்றன. ஒரே மாதிரியான ω-போன்ற துணை அலகு (ஆர். பி. பி 6) மூன்று யூகாரியோடிக் பாலிமரேஸ்களாலும் பயன்படுத்தப்படுகிறது, அதே நேரத்தில் அதே α-போன்ற துணை அலகு போல் I மற்றும் III ஆல் பயன்படுத்தப்படுகிறது. மூன்று யூகாரியோடிக் பாலிமரேஸ்கள் தங்களுக்குள் நான்கு பொதுவான துணை அலகுகளைப் பகிர்ந்து கொள்கின்றன. மீதமுள்ள துணை அலகுகள் ஒவ்வொரு ஆர்என்ஏ பாலிமரேசுக்கும் தனித்துவமானவை. போல் II உடன் தொடர்புடைய போல் I மற்றும் போல் III இல் காணப்படும் கூடுதல் துணை அலகுகள் போல் II டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளுக்கு ஒத்தவை. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ்கள் I மற்றும் II இன் படிக கட்டமைப்புகள் துணை அலகுகளுக்கு இடையிலான தொடர்புகள் மற்றும் யூகாரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் மூலக்கூறு பொறிமுறையை அணு விவரங்களில் புரிந்துகொள்ள ஒரு வாய்ப்பை வழங்குகின்றன. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II இன் மிகப்பெரிய துணை அலகு, ஆர்பிபி 1 இன் கார்பாக்சில் முனைய களம் (சி. டி. டி), போல் II டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களின் தொகுப்பு மற்றும் செயலாக்கத்திற்கு தேவையான இயந்திரங்களை ஒன்றிணைக்க முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. நீண்ட மற்றும் கட்டமைப்பு ரீதியாக ஒழுங்கற்ற, சி. டி. டி. யில் ஹெப்டாபெப்டைட் வரிசை ஒய். எஸ். பி. டி. எஸ். பி. எஸ் இன் பல தொடர்ச்சிகள் உள்ளன, அவை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் சுழற்சியின் போது பாஸ்பரிலேஷன் மற்றும் பிற மொழிபெயர்ப்புக்கு பிந்தைய மாற்றங்களுக்கு உட்பட்டவை. இந்த மாற்றங்களும் அவற்றின் ஒழுங்குமுறைகளும் சி. டி. டி. க்கு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்கம், நீளம் மற்றும் முடிவு மற்றும் ஜோடி டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் மற்றும் ஆர்என்ஏ செயலாக்கத்தை கட்டுப்படுத்துவதற்கான செயல்பாட்டு குறியீட்டை உருவாக்குகின்றன. யூகாரியோட்டுகளில் மரபணு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் துவக்கம் குறிப்பிட்ட படிகளில் நிகழ்கிறது. முதலாவதாக, ஒரு ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் பொதுவான டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளுடன் சேர்ந்து மரபணுவின் ஊக்குவிப்பு பகுதியுடன் பிணைக்கப்பட்டு ப்ரீனிஷியேஷன் காம்ப்ளக்ஸ் எனப்படும் மூடிய வளாகத்தை உருவாக்குகிறது. மூடிய நிலையில் இருந்து திறந்த நிலைக்கு வளாகத்தின் அடுத்தடுத்த மாற்றம் இரண்டு டிஎன்ஏ இழைகளின் உருகுதல் அல்லது பிரிப்பு மற்றும் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸின் செயலில் உள்ள தளத்திற்கு டெம்ப்ளேட் இழையை நிலைநிறுத்துவதில் விளைகிறது. ஒரு ப்ரைமரின் தேவை இல்லாமல், ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் ரிபோநியூக்ளியோடைடு தேர்வு மற்றும் பாலிமரைசேஷன் வேதியியலை வழிநடத்த டெம்ப்ளேட் டிஎன்ஏ இழையைப் பயன்படுத்தி ஒரு புதிய ஆர்என்ஏ சங்கிலியின் தொகுப்பைத் தொடங்கலாம். இருப்பினும், தொடங்கப்பட்ட பல தொகுப்புகள் டிரான்ஸ்கிரிப்ட்கள் குறிப்பிடத்தக்க நீளத்தை (~ 10 நியூக்ளியோடைடுகள்) அடைவதற்கு முன்பு கைவிடப்படுகின்றன. இந்த கருக்கலைப்பு சுழற்சிகளின் போது, பாலிமரேஸ் பத்து நியூக்ளியோடைடுகளை விட நீளமுள்ள ஒரு டிரான்ஸ்கிரிப்டை உற்பத்தி செய்ய முடியும் வரை குறுகிய டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களை உருவாக்கி வெளியிடுகிறது. இந்த வரம்பை அடைந்தவுடன், ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் ஊக்குவிப்பாளரை கடந்து செல்கிறது மற்றும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நீளம் கட்டத்திற்கு செல்கிறது. யூகாரியோடிக் ஊக்குவிப்பாளர்கள் மற்றும் பொது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகள் போல் II-டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் செய்யப்பட்ட மரபணுக்கள் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் தொடக்க தளத்தின் (டி. எஸ். எஸ்) உடனடி அருகிலுள்ள ஒரு பகுதியைக் கொண்டுள்ளன, இது முன்கூட்டிய வளாகத்தை பிணைத்து நிலைநிறுத்துகிறது. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்கத்தில் அதன் முக்கிய பங்கு காரணமாக இந்த பகுதி முக்கிய ஊக்குவிப்பாளர் என்று அழைக்கப்படுகிறது. விளம்பரதாரர்களில் பல்வேறு வகையான வரிசை கூறுகள் காணப்படுகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, டாடா பெட்டி என்பது டாடா பெட்டி பிணைப்பு புரதமான டிபிபிக்கான மிகவும் பாதுகாக்கப்பட்ட டிஎன்ஏ அங்கீகார வரிசையாகும், இதன் பிணைப்பு பல மரபணுக்களில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் சிக்கலான கூட்டத்தைத் தொடங்குகிறது. யூகாரியோடிக் மரபணுக்கள் முக்கிய ஊக்குவிப்பாளருக்கு அப்பால் உள்ள ஒழுங்குமுறை வரிசைகளையும் கொண்டுள்ளன. இந்த சிஸ்-ஆக்டிங் கட்டுப்பாட்டு கூறுகள் மைய விளம்பரதாரரிடமிருந்து டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை அதிகரிக்க அல்லது குறைக்க டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஆக்டிவேட்டர்கள் அல்லது அடக்கிகளை பிணைக்கின்றன. நன்கு வகைப்படுத்தப்பட்ட ஒழுங்குமுறை கூறுகளில் மேம்பாட்டாளர்கள், சைலன்சர்கள் மற்றும் மின்கடத்திகள் அடங்கும். இந்த ஒழுங்குமுறை வரிசைகள் ஒரு பெரிய மரபணு தூரத்தில் பரவக்கூடும், சில நேரங்களில் முக்கிய விளம்பரதாரர்களிடமிருந்து நூற்றுக்கணக்கான கிலோபேஸ்கள் அமைந்துள்ளன. பொது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகள் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்கம் மற்றும் ஒழுங்குமுறையில் ஈடுபட்டுள்ள புரதங்களின் குழுவாகும். இந்த காரணிகள் பொதுவாக டிஎன்ஏ-பிணைப்பு களங்களைக் கொண்டுள்ளன, அவை முக்கிய விளம்பரதாரரின் குறிப்பிட்ட வரிசை கூறுகளை பிணைக்கின்றன மற்றும் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் தொடக்க தளத்திற்கு நியமிக்க உதவுகின்றன. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II க்கான பொதுவான டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளில் டிஎஃப்ஐஐடி, டிஎஃப்ஐஐஏ, டிஎஃப்ஐஐபி, டிஎஃப்ஐஐஎஃப், டிஎஃப்ஐஐஇ மற்றும் டிஎஃப்ஐஐஎச் ஆகியவை அடங்கும். முன்முயற்சி வளாகத்தின் அசெம்பிளி டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன், பொது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளின் முழுமையான தொகுப்பு மற்றும் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் ஆகியவை ~ 25 லட்சம் டால்டன் முன்முயற்சி வளாகத்தை உருவாக்க மைய விளம்பரதாரரிடம் கூடியிருக்க வேண்டும். எடுத்துக்காட்டாக, டி. எஸ். எஸ். க்கு அருகில் ஒரு டாடா பெட்டியைக் கொண்ட விளம்பரதாரர்களுக்கு, டி. எஃப். ஐ. ஐ. டி இன் டிபிபி துணைப்பிரிவு மூலம் டாடா பெட்டியை அங்கீகரிப்பது ஒரு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் வளாகத்தின் அசெம்பிளியைத் தொடங்குகிறது. நுழைய அடுத்த புரதங்கள் டிஎஃப்ஐஐஏ மற்றும் டிஎஃப்ஐஐபி ஆகும், அவை டிஎன்ஏ-டிஎஃப்ஐஐடி வளாகத்தை உறுதிப்படுத்துகின்றன மற்றும் டிஎஃப்ஐஐஎஃப் மற்றும் கூடுதல் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளுடன் இணைந்து போல் II ஐ ஆட்சேர்ப்பு செய்கின்றன. TFIIB என்பது TATA-பிணைக்கப்பட்ட TPP மற்றும் RNA பாலிமரேஸ் இடையேயான பாலமாக செயல்படுகிறது. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனைத் தொடங்குவதற்கு பாலிமரேஸின் செயலில் உள்ள மையத்தை சரியான நிலையில் வைக்கவும் இது உதவுகிறது. முன்கூட்டிய வளாகத்திற்கு ஆட்சேர்ப்பு செய்யப்பட வேண்டிய கடைசி டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளில் ஒன்று TFIIH ஆகும், இது விளம்பரதாரர் உருகுவதிலும் தப்பிக்கவும் முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. ஊக்குவிக்கும் உருகுதல் மற்றும் திறந்த சிக்கலான உருவாக்கம் போல் II-டிரான்ஸ்கிரிப்ட் செய்யப்பட்ட மரபணுக்களுக்கு, மற்றும் பாக்டீரியா ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸைப் போலல்லாமல், ஊக்குவிப்பு உருகுவதற்கு ஏடிபியின் நீராற்பகுப்பு தேவைப்படுகிறது மற்றும் டிஎஃப்ஐஐஎச் மூலம் மத்தியஸ்தம் செய்யப்படுகிறது. டி. எஃப். ஐ. ஐ. எச் என்பது பத்து-துணை அலகு புரதமாகும், இதில் ஏடிபேஸ் மற்றும் புரத கைனேஸ் செயல்பாடுகள் இரண்டும் அடங்கும். மேல்நோக்கிய ஊக்குவிப்பாளர் டிஎன்ஏவை டிஎஃப்ஐஐடி ஒரு நிலையான நிலையில் வைத்திருக்கும்போது, டிஎஃப்ஐஐஹெச் பாலிமரேஸின் பிளவுக்குள் கீழ்நிலை இரட்டை இழைகள் கொண்ட டிஎன்ஏவை இழுக்கிறது, டிஎன்ஏ இழைகளைப் பிரிப்பதற்கும், முன்கூட்டிய வளாகத்தை மூடிய நிலையில் இருந்து திறந்த நிலைக்கு மாற்றுவதற்கும் உந்துகிறது. உருகிய டிஎன்ஏவை பிணைப்பதன் மூலமும், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் குமிழியை உறுதிப்படுத்துவதன் மூலமும் திறந்த சிக்கலான உருவாக்கத்திற்கு டிஎஃப்ஐஐபி உதவுகிறது. கருக்கலைப்பு துவக்கம் துவக்க வளாகம் திறக்கப்பட்டவுடன், முதல் ரிபோநியூக்ளியோடைடு ஒரு ப்ரைமர் இல்லாத நிலையில் பாலிமரைசேஷன் எதிர்வினையைத் தொடங்க செயலில் உள்ள இடத்திற்கு கொண்டு வரப்படுகிறது. இது ஒரு புதிய ஆர்என்ஏ சங்கிலியை உருவாக்குகிறது, இது டெம்ப்ளேட் டிஎன்ஏ இழையுடன் ஒரு ஹீட்டோரோ-டுப்லெக்ஸை உருவாக்குகிறது. இருப்பினும், நீளம் கட்டத்திற்குள் நுழைவதற்கு முன்பு, பாலிமரேஸ் முன்கூட்டியே நிறுத்தப்பட்டு ஒரு குறுகிய, துண்டிக்கப்பட்ட டிரான்ஸ்கிரிப்டை வெளியிடலாம். இந்த செயல்முறை கருக்கலைப்பு துவக்கம் என்று அழைக்கப்படுகிறது. விளம்பரதாரரிடமிருந்து பாலிமரேஸ் தப்பிக்க ஊக்குவிக்க டிரான்ஸ்கிரிப்ட் போதுமான நீளத்திற்கு வளர்வதற்கு முன்பு கருக்கலைப்பு துவக்கத்தின் பல சுழற்சிகள் ஏற்படலாம். கருக்கலைப்பு துவக்க சுழற்சிகள் முழுவதும், ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் ஊக்குவிப்பாளருடன் பிணைக்கப்பட்டு, கீழ்நிலை டிஎன்ஏவை அதன் வினையூக்கி பிளவுக்குள் ஒரு ஸ்க்ரஞ்சிங் வகையான இயக்கத்தில் இழுக்கிறது. ஒரு டிரான்ஸ்கிரிப்ட் பத்து நியூக்ளியோடைடுகளின் நுழைவாயில் நீளத்தை அடையும் போது, அது ஆர்என்ஏ வெளியேறும் சேனலுக்குள் நுழைகிறது. பாலிமரேஸ் ஊக்குவிப்பு கூறுகள் மற்றும் துவக்க வளாகத்துடன் தொடர்புடைய எந்தவொரு ஒழுங்குமுறை புரதங்களுடனும் அதன் தொடர்புகளை உடைக்கிறது, அது இனி தேவையில்லை. யூகாரியோட்டுகளில் ஊக்குவிக்கும் தப்பிக்க ஏடிபி நீராற்பகுப்பு தேவைப்படுகிறது மற்றும், சி. டி. டி இன் போல் II-பாஸ்பரிலேஷன் விஷயத்தில். இதற்கிடையில், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் குமிழி 12-14 நியூக்ளியோடைடுகளாக சரிந்து, தப்பிக்கத் தேவையான இயக்க ஆற்றலை வழங்குகிறது. நீளம் விளம்பரதாரரிடமிருந்து தப்பித்து, துவக்கத்திற்கான பெரும்பாலான டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளை உதறிவிட்ட பிறகு, பாலிமரேஸ் அடுத்த கட்ட டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்கான புதிய காரணிகளைப் பெறுகிறதுஃ நீளம். டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நீளமாக்கல் என்பது ஒரு செயல்முறை செயல்முறையாகும். நொதியின் முன்புறத்திலிருந்து நுழையும் இரட்டை ஸ்ட்ராண்டட் டிஎன்ஏ ஆர்என்ஏ தொகுப்புக்கான டெம்ப்ளேட் ஸ்ட்ராண்டைப் பெறுவதற்காக அவிழ்க்கப்படுகிறது. முன்னேறும் பாலிமரேஸ் மூலம் பிரிக்கப்பட்ட ஒவ்வொரு டிஎன்ஏ அடிப்படை ஜோடிக்கும், ஒரு கலப்பின ஆர்என்ஏஃ டிஎன்ஏ அடிப்படை ஜோடி உடனடியாக உருவாகிறது. டிஎன்ஏ இழைகள் மற்றும் புதிய ஆர்என்ஏ சங்கிலி சங்கிலிகள் தனித்தனி சேனல்களிலிருந்து வெளியேறுகின்றன; இரண்டு டிஎன்ஏ இழைகள் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் குமிழியின் பின் முனையில் மீண்டும் இணைகின்றன, அதே நேரத்தில் ஒற்றை இழையான ஆர்என்ஏ தனியாக வெளிப்படுகிறது. பாலிமரேசுக்கு சேர்க்கப்பட்ட புரதங்களில் நீளம் காரணிகள் நீளம் காரணிகள் ஆகும், எனவே அவை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நீளத்தைத் தூண்டுவதால் அழைக்கப்படுகின்றன. நீள்வட்டக் காரணிகளில் பல்வேறு வகுப்புகள் உள்ளன. சில காரணிகள் ஒட்டுமொத்த டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் விகிதத்தை அதிகரிக்கலாம், சில பாலிமரேஸை நிலையற்ற இடைநிறுத்த தளங்கள் மூலம் உதவக்கூடும், மேலும் சில பாலிமரேஸை குரோமாட்டின் மூலம் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் செய்ய உதவும். நீளம் காரணிகளில் ஒன்றான பி-டிஇஎஃப்பி குறிப்பாக முக்கியமானது. பி-டிஇஎஃப்பி பைண்ட் போல் II இன் சி. டி. டி. யின் இரண்டாவது எச்சத்தை (செர்-2) மீண்டும் செய்கிறது (ஒய்எஸ்பிடிஎஸ்பிஎஸ்). பி-டிஇஎஃப்பி பாஸ்பரிலேட்களையும் எஸ். பி. டி 5 மற்றும் டிஏடி-எஸ். எஃப் 1 ஐ செயல்படுத்துகிறது. எஸ். பி. டி 5 என்பது ஒரு உலகளாவிய டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணியாகும், இது செர்-5 இல் சி. டி. டி பாஸ்பரிலேட்டட் மூலம் போல் II க்கு 5 '-கேப்பிங் என்சைமை நியமிக்க உதவுகிறது. டிஏஎஃப்-எஸ்எஃப்1 ஆர்என்ஏ பிளவுபடுத்தும் இயந்திரத்தின் கூறுகளை செர்-2 பாஸ்பரிலேட்டட் சிடிடிக்கு நியமிக்கிறது. தொடக்கத்தைத் தொடர்ந்து உடனடியாக சில வரிசைகளை எதிர்கொள்ளும்போது பாலிமரேஸின் நிலையற்ற இடைநிறுத்தத்தை அடக்க பி-டிஇஎஃப்பி உதவுகிறது. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நம்பகத்தன்மை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நம்பகத்தன்மை பல வழிமுறைகள் மூலம் அடையப்படுகிறது. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ்கள் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் பிழைகளைத் தடுக்க சரியான நியூக்ளியோசைடு ட்ரைபாஸ்பேட் (என். டி. பி) அடி மூலக்கூறைத் தேர்ந்தெடுக்கின்றன. டிஎன்ஏவில் உள்ள குறியீட்டு தளத்துடன் ஜோடிகளை சரியாக அடிப்படையாகக் கொண்ட என்டிபி மட்டுமே செயலில் உள்ள மையத்தில் அனுமதிக்கப்படுகிறது. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் தவறாக இணைக்கப்பட்ட நியூக்ளியோடைடுகளைக் கண்டறிந்து அகற்ற இரண்டு அறியப்பட்ட ஆதார வாசிப்பு செயல்பாடுகளைச் செய்கிறதுஃ பைரோபாஸ்போரிலைடிக் எடிட்டிங் மற்றும் ஹைட்ரோலைடிக் எடிட்டிங். முந்தையது பாலிமரைசேஷன் எதிர்வினையின் எளிய தலைகீழ் மாற்றத்தின் மூலம் தவறாக செருகப்பட்ட ரிபோநியூக்ளியோடைடை நீக்குகிறது, அதே நேரத்தில் பிந்தையது பாலிமரேஸை பின்வாங்குவதையும் பிழை கொண்ட ஆர். என். ஏ உற்பத்தியின் ஒரு பகுதியை பிளவுபடுத்துவதையும் உள்ளடக்கியது. நீளமான காரணி TFIIS (; TCEA1, TCEA2, TCEA3) பாலிமரேஸில் ஒரு உள்ளார்ந்த ரிபோநியூக்ளியேஸ் செயல்பாட்டைத் தூண்டுகிறது, இது வரையறுக்கப்பட்ட உள்ளூர் RNA சீரழிவு மூலம் தவறாக இணைக்கப்பட்ட தளங்களை அகற்ற அனுமதிக்கிறது. அனைத்து எதிர்வினைகளும் (பாஸ்போடிஸ்டர் பிணைப்பு தொகுப்பு, பைரோபாஸ்போரோலிசிஸ், பாஸ்போடிஸ்டர் பிணைப்பு நீராற்பகுப்பு) ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் மூலம் ஒரு செயலில் உள்ள மையத்தைப் பயன்படுத்தி செய்யப்படுகின்றன என்பதைக் கவனியுங்கள். ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நீளத்தின் போது விரிவான இணை-டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் இடைநிறுத்தத்திற்கு உட்படுத்தப்படுவதால், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நீளத்தை இடைநிறுத்துவது, சமநிலைப்படுத்துவது மற்றும் பின்னோக்கிச் செல்வது இரட்டை ஸ்ட்ராண்டட் டிஎன்ஏவுடன் ஒரு மென்மையான சவாரி அல்ல. பொதுவாக, ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II ஒரு நிலையான வேகத்தில் ஒரு மரபணு மூலம் படியெடுப்பதில்லை. மாறாக இது சில குறிப்பிட்ட காட்சிகளில் அவ்வப்போது இடைநிறுத்தப்படுகிறது, சில நேரங்களில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை மீண்டும் தொடங்குவதற்கு முன்பு நீண்ட காலத்திற்கு இடைநிறுத்தப்படுகிறது. இந்த இடைநிறுத்தம் குறிப்பாக நியூக்ளியோசோம்களில் உச்சரிக்கப்படுகிறது, மேலும் பாலிமரேஸ் வழியாக ஒரு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனலி திறமையற்ற பின்னோக்கிய நிலைக்குள் நுழைகிறது. இந்த இடைநிறுத்தங்களின் காலம் நொடிகள் முதல் நிமிடங்கள் அல்லது அதற்கு மேற்பட்டது வரை இருக்கும், மேலும் நீண்ட கால இடைநிறுத்தங்களிலிருந்து வெளியேறுவது டி. எஃப். ஐ. ஐ. எஸ் போன்ற நீளமான காரணிகளால் ஊக்குவிக்கப்படலாம். இந்த இடைநிறுத்தம் சில நேரங்களில் சரிபார்ப்புக்கும் பயன்படுத்தப்படுகிறது; இங்கே பாலிமரேஸ் காப்புப்பிரதி எடுக்கிறது, அது ஏற்கனவே உருவாக்கிய சில ஆர். என். ஏவை அழிக்கிறது மற்றும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனில் மற்றொரு முயற்சியைக் கொண்டுள்ளது. தீவிர நிகழ்வுகளில், எடுத்துக்காட்டாக, பாலிமரேஸ் சேதமடைந்த நியூக்ளியோடைடை எதிர்கொள்ளும்போது, அது ஒரு முழுமையான நிறுத்தத்திற்கு வருகிறது. பெரும்பாலும், ஒரு நீளமான பாலிமரேஸ் விளம்பரதாரருக்கு அருகில் நிறுத்தப்படுகிறது. ஆரம்பகால நீளத்தின் போது விளம்பரதாரர்-அருகாமை இடைநிறுத்தம் என்பது விரைவாக அல்லது ஒருங்கிணைந்த பாணியில் வெளிப்படுத்தப்படக்கூடிய மரபணுக்களை ஒழுங்குபடுத்துவதற்கான பொதுவாகப் பயன்படுத்தப்படும் பொறிமுறையாகும். இடைநிறுத்தம் டிஎஸ்ஐஎஃப் (டிஆர்பி-உணர்திறன்-தூண்டுதல் காரணி எஸ்பிடி 4/எஸ்பிடி 5) உடன் இணைந்து என்இஎல்எஃப் (எதிர்மறை நீளம் காரணி) எனப்படும் ஒரு சிக்கலால் மத்தியஸ்தம் செய்யப்படுகிறது. பாலிமரேஸ் ஒரு செயல்பாட்டு சமிக்ஞையைப் பெற்றவுடன் அடைப்பு வெளியிடப்படுகிறது, அதாவது பி-டிஇஎஃப்பி மூலம் சி. டி. டி வால் செர்-2 இன் பாஸ்பரிலேஷன். ELL மற்றும் TFIIS போன்ற பிற நீளம் காரணிகள் பாலிமரேஸ் இடைநிறுத்தப்படும் நேரத்தின் நீளத்தைக் கட்டுப்படுத்துவதன் மூலம் நீளம் விகிதத்தைத் தூண்டுகின்றன. ஆர்என்ஏ செயலாக்கம் நீளமான பாலிமரேஸ் பல்வேறு வகையான ஆர்என்ஏ செயலாக்கத்திற்குத் தேவையான புரதக் காரணிகளின் தொகுப்புடன் தொடர்புடையது. பாலிமரேஸின் ஆர்என்ஏ-வெளியேறும் சேனலில் இருந்து வெளியேறியவுடன் எம்ஆர்என்ஏ மூடப்படுகிறது. கேப்பிங் செய்த பிறகு, சி. டி. டி ரிபீட்ஸுக்குள் செர்-5 இன் டிஃபாஸ்போரிலேஷன் கேப்பிங் இயந்திரங்களின் பிரிவினைக்கு காரணமாக இருக்கலாம். செர்-2 இன் மேலும் பாஸ்போரிலேஷன் ஆர்என்ஏ ஸ்ப்லைசிங் இயந்திரங்களை ஆட்சேர்ப்பு செய்ய காரணமாகிறது, இது முதிர்ந்த எம்ஆர்என்ஏவை உருவாக்க குறியீட்டு அல்லாத இன்ட்ரான்களை அகற்றுவதை ஊக்குவிக்கிறது. மாற்று பிளவு யூகாரியோட்டுகளில் புரதச் சத்துக்களை விரிவுபடுத்துகிறது. 5 '-கேப்பிங் மற்றும் ஸ்ப்ளைசிங் போலவே, சி. டி. டி வால் 3'-பாலியாடெனைலேஷனுக்கு பொறுப்பான என்சைம்களை ஆட்சேர்ப்பு செய்வதில் ஈடுபட்டுள்ளது, இது இறுதி ஆர்என்ஏ செயலாக்க நிகழ்வாகும், இது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நிறுத்தத்துடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளது. பணிநீக்கம் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் கடைசி கட்டம் பணிநீக்கம் ஆகும், இது முழுமையான டிரான்ஸ்கிரிப்ட்டின் பிரிவினைக்கு வழிவகுக்கிறது மற்றும் டெம்ப்ளேட் DNA.The செயல்முறையிலிருந்து ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் வெளியீடு மூன்று ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ்களில் ஒவ்வொன்றிற்கும் வேறுபடுகிறது. மூன்று டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நிலைகளில் பணிநீக்கத்தின் வழிமுறை மிகக் குறைவாக புரிந்து கொள்ளப்படுகிறது. காரணி சார்ந்த பாலிமரேஸ் போல் I மூலம் முன்-ஆர். ஆர். என். ஏ மரபணுக்களின் படியெடுத்தல் ஒரு குறிப்பிட்ட படியெடுத்தல் முடிவு காரணி தேவைப்படும் ஒரு அமைப்பால் செய்யப்படுகிறது. பயன்படுத்தப்படும் பொறிமுறையானது புரோக்கரியோட்டுகளில் ரோ-சார்ந்த முடிவுக்கு சில ஒற்றுமையைக் கொண்டுள்ளது. யூகாரியோடிக் செல்கள் நூற்றுக்கணக்கான ரைபோசோமல் டிஎன்ஏ மீள்நிகழ்வுகளைக் கொண்டுள்ளன, சில நேரங்களில் பல குரோமோசோம்களில் விநியோகிக்கப்படுகின்றன. ஒரு போல் I இடைநிறுத்தும் தளத்தின் மேல்நோக்கி பல டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் முடித்தல் தளங்களைக் கொண்ட ரைபோசோமல் இன்டர்ஜெனிக் ஸ்பேசர் பகுதியில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நிறுத்தப்படுகிறது. இன்னும் அறியப்படாத பொறிமுறையின் மூலம், டிரான்ஸ்கிரிப்ட்டின் 3 '-முனை பிளவுபட்டு, ஒரு பெரிய முதன்மை rRNA மூலக்கூறை உருவாக்குகிறது, இது முதிர்ந்த 18S, 5.8S மற்றும் 28S rRNA களில் மேலும் செயலாக்கப்படுகிறது. போல் II ஒரு மரபணுவின் முடிவை அடையும் போது, சி. டி. டி, சிபிஎஸ்எஃப் (பிளவு மற்றும் பாலியாடெனைலேஷன் குறிப்பிட்ட காரணி) மற்றும் சிஎஸ்டிஎஃப் (பிளவு தூண்டுதல் காரணி) ஆகியவற்றால் மேற்கொள்ளப்படும் இரண்டு புரத வளாகங்கள், டிரான்ஸ்கிரிப்ட் செய்யப்பட்ட ஆர்என்ஏவில் உள்ள பாலி-ஏ சமிக்ஞையை அங்கீகரிக்கின்றன. பாலி-ஏ-பிணைக்கப்பட்ட சிபிஎஸ்எஃப் மற்றும் சிஎஸ்டிஎஃப் ஆகியவை ஆர்என்ஏ பிளவு மற்றும் பின்னர் பாலியாடெனைலேஷன் செய்ய மற்ற புரதங்களை சேர்க்கின்றன. பாலி-ஏ பாலிமரேஸ் ஒரு டெம்ப்ளேட் இல்லாமல் ஆர்என்ஏவின் பிளவுபட்ட 3 'முனையில் சுமார் 200 அடினைன்களைச் சேர்க்கிறது. நீண்ட பாலி-ஏ வால் போல் II உருவாக்கிய டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களுக்கு தனித்துவமானது. போல் I மற்றும் போல் II மூலம் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை நிறுத்தும் செயல்பாட்டில், ஆர்என்ஏ பிளவுபட்ட உடனேயே நீளமான வளாகம் கரைவதில்லை. பாலிமரேஸ் டெம்ப்ளேட் வழியாக தொடர்ந்து நகர்கிறது, நீளமான வளாகத்துடன் தொடர்புடைய இரண்டாவது ஆர்என்ஏ மூலக்கூறை உருவாக்குகிறது. இறுதியாக முடித்தல் எவ்வாறு அடையப்படுகிறது என்பதை விளக்க இரண்டு மாதிரிகள் முன்மொழியப்பட்டுள்ளன. அலோஸ்டெரிக் மாதிரி கூறுகிறது, டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் டெர்மினேஷன் வரிசை வழியாக தொடரும்போது, இது நீளமான காரணிகளை பிரித்தெடுக்கிறது மற்றும்/அல்லது நீளமான வளாகத்தின் இணக்கமான மாற்றங்களை ஏற்படுத்தும் டெர்மினேஷன் காரணிகளின் கூட்டத்தை ஏற்படுத்துகிறது. டார்பிடோ மாதிரி 5 'முதல் 3' எக்ஸோ நியூக்ளியேஸ் இரண்டாவது ஆர். என். ஏவை நீளமான வளாகத்திலிருந்து வெளிவரும்போது சிதைக்கிறது என்று கூறுகிறது. அதிக செயல்முறை கொண்ட எக்ஸோ நியூக்ளியேஸ் அதை முந்திச் செல்லும்போது பாலிமரேஸ் வெளியிடப்படுகிறது. ஒரு வளர்ந்து வரும் பார்வை இந்த இரண்டு மாதிரிகளின் இணைப்பை வெளிப்படுத்தும் என்று முன்மொழியப்பட்டுள்ளது. காரணி-சுயாதீனமான ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் III கூடுதல் காரணிகளின் ஈடுபாடு இல்லாமல் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை திறம்பட நிறுத்த முடியும். போல் III முடிவு சமிக்ஞையில் முதிர்ந்த ஆர்என்ஏக்களின் 3 'முனையிலிருந்து 40 பிபி கீழ்நோக்கி அமைந்துள்ள தைமின்களின் நீட்சி (டெம்ப்ளேட் அல்லாத இழையில்) உள்ளது. பாலி-டி முடிவு சமிக்ஞை போல் III யூகாரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் கட்டுப்பாட்டை இடைநிறுத்துகிறது யூகாரியோட்டுகளில் மரபணு வெளிப்பாட்டின் கட்டுப்பாடு பல நிலைகளின் கட்டுப்பாட்டின் தொடர்புகளின் மூலம் அடையப்படுகிறது, இது ஒரு குறிப்பிட்ட செல்லுலார் தேவைக்கு பதிலளிக்கும் வகையில் தனிப்பட்ட மரபணுக்களை இயக்க அல்லது முடக்க உள்நாட்டில் செயல்படுகிறது மற்றும் உலகளவில் உயிரணு அடையாளத்தை வடிவமைக்கும் குரோமாட்டின்-பரந்த மரபணு வெளிப்பாடு முறையை பராமரிக்கிறது. யூகாரியோடிக் மரபணு நியூக்ளியோசோம்கள் மற்றும் உயர்-வரிசை குரோமாட்டின் கட்டமைப்புகளை உருவாக்க ஹிஸ்டோன்களைச் சுற்றி மூடப்பட்டிருப்பதால், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் இயந்திரங்களுக்கான அடி மூலக்கூறுகள் பொதுவாக ஓரளவு மறைக்கப்படுகின்றன. ஒழுங்குமுறை புரதங்கள் இல்லாமல், பல மரபணுக்கள் குறைந்த அளவில் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன அல்லது வெளிப்படுத்தப்படுவதில்லை. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்கு டிஎன்ஏவின் அணுகலைப் பெற டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் இயந்திரத்தை செயல்படுத்த நிலைநிறுத்தப்பட்ட நியூக்ளியோசோம்களின் இடப்பெயர்ச்சி தேவைப்படுகிறது. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனில் உள்ள அனைத்து நடவடிக்கைகளும் ஓரளவு ஒழுங்குமுறைக்கு உட்பட்டவை. குறிப்பாக டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்கம் என்பது மரபணு வெளிப்பாடு கட்டுப்படுத்தப்படும் முதன்மை மட்டமாகும். விகிதத்தைக் கட்டுப்படுத்தும் ஆரம்ப கட்டத்தை இலக்காகக் கொள்வது கலத்திற்கான ஆற்றல் செலவுகளைப் பொறுத்தவரை மிகவும் திறமையானதாகும். டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்கம் டிஎன்ஏவின் ஒழுங்குமுறை பகுதிகளுக்குள் சிஸ்-ஆக்டிங் கூறுகள் (மேம்பாட்டாளர்கள், சைலன்சர்கள், தனிமைப்படுத்திகள்) மற்றும் ஆக்டிவேட்டர்கள் அல்லது அடக்குபவர்களாக செயல்படும் வரிசை-குறிப்பிட்ட டிரான்ஸ்-ஆக்டிங் காரணிகளால் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. நீளமான பாலிமரேஸின் இயக்கத்தை குறிவைப்பதன் மூலம் மரபணு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை தொடக்கத்திற்குப் பிந்தைய ஒழுங்குபடுத்தலாம். உலகளாவிய கட்டுப்பாடு மற்றும் எபிஜெனெடிக் கட்டுப்பாடு யூகாரியோடிக் மரபணு ஒரு சிறிய குரோமாட்டின் கட்டமைப்பாக ஒழுங்கமைக்கப்பட்டுள்ளது, இது டி. என். ஏவுக்கு கட்டுப்படுத்தப்பட்ட அணுகலை மட்டுமே அனுமதிக்கிறது. குரோமாட்டின் அமைப்பு உலகளவில் "திறந்த" மற்றும் அதிக படியெடுத்தல் அனுமதி அல்லது உலகளவில் "அமுக்கப்பட்ட" மற்றும் படியெடுத்தல் செயலற்றதாக இருக்கலாம். முந்தையது (யூக்ரோமாட்டின்) லேசாக நிரம்பியுள்ளது மற்றும் செயலில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் கீழ் மரபணுக்கள் நிறைந்துள்ளது. பிந்தையது (ஹெட்டோரோக்ரோமாட்டின்) டெலோமியர்ஸ் மற்றும் சென்ட்ரோமியர்ஸ் போன்ற மரபணு-ஏழை பகுதிகளை உள்ளடக்கியது, ஆனால் சாதாரண மரபணு அடர்த்தி கொண்ட பகுதிகளையும் உள்ளடக்கியது, ஆனால் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனலாக அமைதியானது. ஹிஸ்டோன் மாற்றம் (டீசிட்டிலேஷன் மற்றும் மெத்திலேஷன்), ஆர்என்ஏ குறுக்கீடு மற்றும்/அல்லது டிஎன்ஏ மெத்திலேஷன் மூலம் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை அமைதிப்படுத்தலாம். உயிரணு அடையாளத்தை வரையறுக்கும் மரபணு வெளிப்பாடு வடிவங்கள் உயிரணு பிரிவின் மூலம் பெறப்படுகின்றன. இந்த செயல்முறை எபிஜெனெடிக் ரெகுலேஷன் என்று அழைக்கப்படுகிறது. டிஎன்ஏ மெத்திலேஷன் நம்பகத்தன்மையுடன் பராமரிப்பு மெத்திலேஸ்களின் செயல்பாட்டின் மூலம் பெறப்படுகிறது, இது ரெப்ளிகேஷன் மூலம் உருவாக்கப்படும் புதிய டிஎன்ஏ இழையை மாற்றியமைக்கிறது. பாலூட்டி உயிரணுக்களில், டிஎன்ஏ மெத்திலேஷன் என்பது படியெடுத்தல் மூலம் அமைதியான பகுதிகளின் முதன்மை அடையாளமாகும். சிறப்பு புரதங்கள் குறிப்பானை அடையாளம் கண்டு, ஹிஸ்டோன் டீசிட்டிலேஸ்கள் மற்றும் மெத்திலேஸ்களை பணியமர்த்துவதன் மூலம் அமைதியை மீண்டும் நிறுவ முடியும். உயிரணு பிரிவின் போது நியூக்ளியோசோம் ஹிஸ்டோன் மாற்றங்களும் பெறப்படலாம், இருப்பினும், டிஎன்ஏ மெத்திலேஷன் மூலம் திசையின்றி சுயாதீனமாக செயல்பட முடியுமா என்பது தெளிவாகத் தெரியவில்லை. மரபணு-குறிப்பிட்ட செயல்பாடு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்கத்தின் இரண்டு முக்கிய பணிகள் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸை விளம்பரதாரருக்கான அணுகலுடன் வழங்குவதும், பொது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளை பாலிமரேஸுடன் ஒரு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்க வளாகத்திற்குள் இணைப்பதும் ஆகும். மரபணு ஊக்குவிப்பாளரிடம் தடுப்பு சமிக்ஞைகளை மீறுவதன் மூலம் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனைத் தொடங்குவதற்கான பல்வேறு வழிமுறைகள் அடையாளம் காணப்பட்டுள்ளன. யூகாரியோடிக் மரபணுக்கள் விரிவான ஒழுங்குமுறை வரிசைகளைப் பெற்றுள்ளன, அவை அதிக எண்ணிக்கையிலான கட்டுப்பாட்டு-பிணைப்பு தளங்களை உள்ளடக்கியது மற்றும் விளம்பரதாரரிடமிருந்து ஒட்டுமொத்த கிலோபேஸ்களை (சில நேரங்களில் நூற்றுக்கணக்கான கிலோபேஸ்கள்) பரப்புகின்றன-மேல்நோக்கி மற்றும் கீழ்நோக்கி. கட்டுப்பாட்டாளர் பிணைப்பு தளங்கள் பெரும்பாலும் மேம்பாட்டாளர்கள் எனப்படும் அலகுகளாக ஒன்றிணைக்கப்படுகின்றன. மேம்படுத்திகள் பல டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளின் (அவை மேம்பட்ட கலவைகளை உருவாக்குகின்றன) அதிக ஒத்துழைப்பு நடவடிக்கையை எளிதாக்கும். தொலைநிலை மேம்பாட்டாளர்கள் தூரத்தில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் ஒழுங்குமுறையை அனுமதிக்கின்றன. மேம்பாட்டாளர்களுக்கும் ஊக்குவிப்பாளர்களுக்கும் இடையில் அமைந்துள்ள மின்கடத்திகள் ஒரு மேம்பாட்டாளர் செல்வாக்கு செலுத்தக்கூடிய அல்லது பாதிக்க முடியாத மரபணுக்களை வரையறுக்க உதவுகின்றன. யூகாரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஆக்டிவேட்டர்கள் தனித்தனி டிஎன்ஏ-பிணைப்பு மற்றும் செயல்படுத்தும் செயல்பாடுகளைக் கொண்டுள்ளன. அதன் சிஸ்-உறுப்புடன் பிணைக்கப்பட்டவுடன், ஒரு ஆக்டிவேட்டர் நேரடியாக பாலிமரேஸை நியமிக்கலாம் அல்லது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் இயந்திரத்திற்குத் தேவையான பிற காரணிகளை நியமிக்கலாம். ஒரு ஆக்டிவேட்டர் நியூக்ளியோசோம் மாற்றிகளை நியமிக்கலாம், அவை விளம்பரதாரரின் அருகிலுள்ள குரோமாடினை மாற்றுகின்றன, இதன் மூலம் துவக்கத்திற்கு உதவுகின்றன. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் இயந்திரத்தின் பொதுவான அல்லது இரண்டு பரஸ்பர சார்பு கூறுகளை ஆட்சேர்ப்பு செய்வதன் மூலம் அல்லது அவற்றின் டிஎன்ஏ தளங்களுடன் பிணைக்க ஒருவருக்கொருவர் உதவுவதன் மூலம் பல ஆக்டிவேட்டர்கள் ஒன்றாக வேலை செய்யலாம். இந்த தொடர்புகள் பல சமிக்ஞை உள்ளீடுகளை ஒருங்கிணைக்கலாம் மற்றும் செல்லுலார் தேவைகளை நிவர்த்தி செய்ய சிக்கலான டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் பதில்களை உருவாக்கலாம். மரபணு-குறிப்பிட்ட அடக்குமுறை யூகாரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் ஒடுக்கிகள் அவற்றின் புரோக்கரியோடிக் சகாக்களால் பயன்படுத்தப்படும் சில வழிமுறைகளைப் பகிர்ந்து கொள்கின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, ஒரு ஆக்டிவேட்டரின் பிணைப்பு தளத்துடன் ஒன்றுடன் ஒன்று இணைக்கும் டிஎன்ஏவில் உள்ள ஒரு தளத்துடன் பிணைப்பதன் மூலம், ஒரு அடக்குபவர் ஆக்டிவேட்டரின் பிணைப்பைத் தடுக்க முடியும். ஆனால் அடிக்கடி, யூகாரியோடிக் அடக்கிகள் ஒரு ஆக்டிவேட்டரின் செயல்பாட்டை அதன் செயல்படுத்தும் களத்தை மறைப்பதன் மூலமும், அதன் அணு உள்ளூர்மயமாக்கலைத் தடுப்பதன் மூலமும், அதன் சீரழிவை ஊக்குவிப்பதன் மூலமும் அல்லது இரசாயன மாற்றங்கள் மூலம் அதை செயலிழக்கச் செய்வதன் மூலமும் தடுக்கின்றன. அடக்கிகள் ஒரு விளம்பரதாரரின் மேற்புறத்தில் ஒரு தளத்துடன் பிணைப்பதன் மூலமும், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் இயந்திரங்களுடன் தொடர்புகொள்வதன் மூலமும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்கத்தை நேரடியாகத் தடுக்கலாம். டிஎன்ஏவின் அணுகலை பாதிக்கும் ஹிஸ்டோன் மாற்றிகள் (டீசிட்டிலேஸ்கள் மற்றும் மெத்திலேஸ்கள்) அல்லது நியூக்ளியோசோம் மறுவடிவமைப்பு என்சைம்களை ஆட்சேர்ப்பு செய்வதன் மூலம் அடக்கிகள் மறைமுகமாக டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை ஒடுக்கலாம். ஹிஸ்டோன் மற்றும் டிஎன்ஏ மாற்றங்களை அடக்குவது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் சைலன்ஸிங்கின் அடிப்படையாகும், இது குரோமாட்டின் வழியாக பரவி பல மரபணுக்களை அணைக்க முடியும். நீளம் மற்றும் முடிவு கட்டுப்பாடு நீளம் வளாகத்தின் அசெம்பிளி முடிந்தவுடன் நீளம் கட்டம் தொடங்குகிறது, மேலும் ஒரு முடிவு வரிசை எதிர்கொள்ளும் வரை முன்னேறுகிறது. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸின் தொடக்கத்திற்குப் பிந்தைய இயக்கம் மற்றொரு வகை முக்கியமான ஒழுங்குமுறை வழிமுறைகளின் இலக்காகும். எடுத்துக்காட்டாக, டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஆக்டிவேட்டர் டாட் எச். ஐ. வி டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை ஒழுங்குபடுத்தும் போது துவக்கத்தை விட நீளத்தை பாதிக்கிறது. உண்மையில், பல யூகாரியோடிக் மரபணுக்கள் விளம்பரதாரர்-ப்ராக்ஸிமல் இடைநிறுத்தம் எனப்படும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நீளத்திற்கு ஒரு தொகுதியை வெளியிடுவதன் மூலம் கட்டுப்படுத்தப்படுகின்றன. இடைநிறுத்தம் மரபணு செயல்பாட்டை எளிதாக்க ஊக்குவிப்பாளர்களில் குரோமாட்டின் கட்டமைப்பை பாதிக்கலாம் மற்றும் உயிரணுக்கள் செயல்படுத்தும் சமிக்ஞைக்கு வெளிப்படும்போது விரைவான அல்லது ஒத்திசைவான டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் பதில்களுக்கு வழிவகுக்கும். இடைநிறுத்தம் என்பது டி. எஸ். ஐ. எஃப் (எஸ். பி. டி 4/எஸ். பி. டி 5) மற்றும் என். இ. எல். எஃப் ஆகிய இரண்டு எதிர்மறை நீளமான காரணிகளை நீளமான வளாகத்துடன் பிணைப்பதோடு தொடர்புடையது. இடைநிறுத்தப்பட்ட பாலிமரேஸின் நிலைத்தன்மை மற்றும் கால அளவை மற்ற காரணிகளும் பாதிக்கலாம். பி-டிஇஎஃப்பி கைனேஸை ஆட்சேர்ப்பு செய்வதன் மூலம் இடைநிறுத்த வெளியீடு தூண்டப்படுகிறது. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் முடித்தல் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஒழுங்குமுறையின் ஒரு முக்கியமான பகுதியாகவும் உருவெடுத்துள்ளது. பாலிமரேஸின் திறமையான மறுசுழற்சியுடன் பணிநீக்கம் இணைக்கப்பட்டுள்ளது. டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நிறுத்தத்துடன் தொடர்புடைய காரணிகள் மரபணு சுழற்சியை மத்தியஸ்தம் செய்யலாம் மற்றும் அதன் மூலம் மறு துவக்கத்தின் செயல்திறனை தீர்மானிக்கலாம். டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன்-கபுல்ட் டிஎன்ஏ பழுதுபார்ப்பு ஒரு மரபணுவின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் செய்யப்பட்ட இழையில் ஒரு காயம் இருப்பதால் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் தடுக்கப்படும்போது, டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன்-கபுல்ட் பழுதுபார்ப்பு எனப்படும் ஒரு செயல்முறையைத் தொடங்க டிஎன்ஏ பழுதுபார்க்கும் புரதங்கள் நிறுத்தப்பட்ட ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸிற்கு நியமிக்கப்படுகின்றன. இந்த செயல்முறையின் மையமாக ATPase செயல்பாட்டைக் கொண்ட பொதுவான டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணி TFIIH உள்ளது. டிஎன்ஏ பழுதுபார்க்கும் என்சைம்கள் காயத்தை அணுகுவதற்காக, டிஎஃப்ஐஐஹெச் பாலிமரேஸில் ஒரு இணக்கமான மாற்றத்தை ஏற்படுத்துகிறது, இது உள்ளே சிக்கியுள்ள டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் குமிழியை அம்பலப்படுத்துகிறது. இவ்வாறு, ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் உயிரணுவில் சேதத்தை உணரும் புரதமாக செயல்படுகிறது, இது செயலில் படியெடுத்திருக்கும் மரபணுக்களுக்கு பழுதுபார்க்கும் என்சைம்களை குறிவைக்கிறது. ப்ரோகரியோடிக் மற்றும் யூகாரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்கு இடையிலான ஒப்பீடுகள் ப்ரோகரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை விட யூகாரியோடிக் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் மிகவும் சிக்கலானது. உதாரணமாக, யூகாரியோட்டுகளில் மரபணு பொருள் (டிஎன்ஏ), எனவே டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன், முதன்மையாக நியூக்ளியஸுக்கு உள்ளூர்மயமாக்கப்படுகிறது, அங்கு அது சைட்டோபிளாஸத்திலிருந்து (மொழிபெயர்ப்பு நிகழ்கிறது) அணு சவ்வால் பிரிக்கப்படுகிறது. இது அணுக்கருவில் உள்ள ஆர். என். ஏவை பிரித்தெடுப்பதன் மூலம் மரபணு வெளிப்பாட்டை தற்காலிகமாக கட்டுப்படுத்த அனுமதிக்கிறது, மேலும் முதிர்ந்த ஆர். என். ஏக்களை சைட்டோபிளாஸத்திற்கு தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட போக்குவரத்தை அனுமதிக்கிறது. பாக்டீரியாக்கள் டிஎன்ஏவை ரைபோசோமிலிருந்து பிரிக்கும் ஒரு தனித்துவமான கருவைக் கொண்டிருக்கவில்லை, மேலும் எம்ஆர்என்ஏ படியெடுத்தவுடன் புரதமாக மாற்றப்படுகிறது. இரண்டு செயல்முறைகளுக்கும் இடையிலான இணைப்பு புரோக்கரியோடிக் மரபணு ஒழுங்குமுறைக்கு ஒரு முக்கியமான பொறிமுறையை வழங்குகிறது. துவக்கத்தின் மட்டத்தில், புரோக்கரியோட்டுகளில் (குறிப்பாக பாக்டீரியா) உள்ள ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் ஊக்குவிப்பு பகுதியுடன் வலுவாக பிணைக்கப்பட்டு, அதிக அடித்தள டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் விகிதத்தைத் தொடங்குகிறது. திறந்த மாற்றத்திற்கு ஏடிபி நீராற்பகுப்பு தேவையில்லை, ஊக்குவிப்பு உருகுதல் உருகிய இணக்கத்தை ஆதரிக்கும் பிணைப்பு எதிர்வினைகளால் இயக்கப்படுகிறது. குரோமாட்டின் யூகாரியோட்டுகளில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை பெரிதும் தடுக்கிறது. விளம்பரதாரர்-குறிப்பிட்ட துவக்கத்திற்கு பெரிய பல புரத முன்முயற்சி வளாகத்தின் அசெம்பிளி தேவைப்படுகிறது. யூகாரியோட்டுகளில் ஊக்குவிக்கும் உருகலுக்கு ஏடிபி நீராற்பகுப்பு தேவைப்படுகிறது. இதன் விளைவாக, யூகாரியோடிக் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ்கள் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்கத்தின் குறைந்த அடித்தள விகிதத்தை வெளிப்படுத்துகின்றன. முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளில், பெரும்பாலான மரபணு ஊக்குவிப்பாளர்கள் ஏராளமான சி. பி. ஜி தளங்களைக் கொண்ட ஒரு சி. பி. ஜி தீவைக் கொண்டுள்ளனர். ஒரு மரபணுவின் பல ஊக்குவிப்பு சி. பி. ஜி தளங்கள் மெத்திலேற்றம் செய்யப்படும்போது, மரபணு அமைதியாகிறது. பெருங்குடல் புற்றுநோய்கள் பொதுவாக 3 முதல் 6 இயக்கி பிறழ்வுகள் மற்றும் 33 முதல் 66 ஹிட்சைக்கர் அல்லது பயணிகள் பிறழ்வுகளைக் கொண்டுள்ளன. இருப்பினும், புற்றுநோய் வளர்ச்சியை ஏற்படுத்துவதில் பிறழ்வை விட டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் சைலன்சிங் அதிக முக்கியத்துவம் வாய்ந்ததாக இருக்கலாம். எடுத்துக்காட்டாக, பெருங்குடல் புற்றுநோய்களில் சுமார் 600 முதல் 800 மரபணுக்கள் சிபிஜி தீவு மெத்திலேஷன் மூலம் படியெடுத்தல் மூலம் அமைதியாக்கப்படுகின்றன (புற்றுநோயில் படியெடுத்தல் ஒழுங்குமுறையைப் பார்க்கவும்). புற்றுநோயில் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் அடக்குமுறை மைக்ரோஆர்என்ஏக்களின் மாற்றப்பட்ட வெளிப்பாடு போன்ற பிற எபிஜெனெடிக் வழிமுறைகளாலும் ஏற்படலாம். மார்பக புற்றுநோயில், பி. ஆர். சி. ஏ 1 இன் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் அடக்குமுறை பி. ஆர். சி. ஏ 1 விளம்பரதாரரின் ஹைபர்மெத்திலேஷன் மூலம் ஏற்படுவதை விட அதிகமாக வெளிப்படும் மைக்ரோஆர்என்ஏ-182 மூலம் அடிக்கடி ஏற்படலாம் (மார்பக மற்றும் கருப்பை புற்றுநோய்களில் பி. ஆர். சி. ஏ 1 இன் குறைந்த வெளிப்பாட்டைப் பார்க்கவும்). மரபணு வெளிப்பாட்டின் பாக்டீரியா டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் ஒழுங்குமுறை ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஒழுங்குமுறை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணி டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் மெமரி குறிப்புகள் மரபணு வெளிப்பாடு மூலக்கூறு உயிரியல்