Mediator (coactivator)
மத்தியஸ்தம் என்பது அனைத்து யூகாரியோட்டுகளிலும் ஒரு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் கோஆக்டிவேட்டராக செயல்படும் ஒரு பன்முக புரதச் சேர்மமாகும். இது 1990 ஆம் ஆண்டில் 2006 ஆம் ஆண்டு வேதியியலுக்கான நோபல் பரிசு பெற்ற ரோஜர் டி. கார்ன்பெர்க்கின் ஆய்வகத்தில் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது. மத்தியஸ்த வளாகங்கள் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகள் மற்றும் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II உடன் தொடர்பு கொள்கின்றன. இடைத்தரகர் வளாகங்களின் முக்கிய செயல்பாடு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளிலிருந்து பாலிமரேஸிற்கு சமிக்ஞைகளை அனுப்புவதாகும். மத்தியஸ்த வளாகங்கள் பரிணாம, கலவை மற்றும் இணக்க நிலைகளில் மாறுபடும். முதல் படம் ஒரு குறிப்பிட்ட மத்தியஸ்த வளாகம் எதனால் ஆனது என்பதற்கான ஒரே ஒரு "ஸ்னாப்ஷாட்" ஐ மட்டுமே காட்டுகிறது, ஆனால் அது நிச்சயமாக விவோவில் உள்ள வளாகத்தின் இணக்கத்தை துல்லியமாக சித்தரிக்கவில்லை. பரிணாம வளர்ச்சியின் போது, மத்தியஸ்தர் மிகவும் சிக்கலானவராக மாறிவிட்டார். ஈஸ்ட் சாக்கரோமைசஸ் செரிவிசியே (ஒரு எளிய யூகாரியோட்) மைய மத்தியஸ்தத்தில் (சி. டி. கே தொகுதி தவிர) 21 துணை அலகுகள் வரை இருப்பதாக கருதப்படுகிறது, அதே நேரத்தில் பாலூட்டிகள் 26 வரை உள்ளன. தனிப்பட்ட துணை அலகுகள் இல்லாமல் இருக்கலாம் அல்லது வெவ்வேறு நிபந்தனைகளின் கீழ் பிற துணை அலகுகளால் மாற்றப்படலாம். மேலும், மத்தியஸ்த புரதங்களில் பல உள்ளார்ந்த ஒழுங்கற்ற பகுதிகள் உள்ளன, அவை மற்ற பிணைக்கப்பட்ட புரதங்கள் அல்லது புரத வளாகங்களுடன் மற்றும் இல்லாமல் காணப்படும் இணக்க நெகிழ்வுத்தன்மைக்கு பங்களிக்கக்கூடும். CDK தொகுதி இல்லாத ஒரு மத்தியஸ்த வளாகத்தின் மிகவும் யதார்த்தமான மாதிரி இரண்டாவது படத்தில் காட்டப்பட்டுள்ளது. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II இன் வெற்றிகரமான டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்கு மத்தியஸ்த வளாகம் தேவைப்படுகிறது. இடைத்தரகர் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் ப்ரீனிஷியேஷன் காம்ப்ளக்ஸில் உள்ள பாலிமரேஸுடன் தொடர்புகளை ஏற்படுத்துவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது. டிஎன்ஏ இல்லாத நிலையில் மத்தியஸ்தருடன் பாலிமரேஸின் தொடர்பைக் காட்டும் சமீபத்திய மாதிரி இடதுபுறத்தில் உள்ள படத்தில் காட்டப்பட்டுள்ளது. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II உடன் கூடுதலாக, மத்தியஸ்தர் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகள் மற்றும் டிஎன்ஏவுடன் தொடர்புபடுத்த வேண்டும். அத்தகைய தொடர்புகளின் மாதிரி வலதுபுறத்தில் உள்ள படத்தில் காட்டப்பட்டுள்ளது. மத்தியஸ்தரின் வெவ்வேறு உருவங்கள் மாதிரிகளில் ஒன்று சரியானது என்று அர்த்தமல்ல என்பதை நினைவில் கொள்க; மாறாக அந்த வேறுபாடுகள் மற்ற மூலக்கூறுகளுடன் தொடர்பு கொள்ளும்போது மத்தியஸ்தரின் நெகிழ்வுத்தன்மையை பிரதிபலிக்கலாம். எடுத்துக்காட்டாக, மேம்பாட்டாளர் மற்றும் மைய ஊக்குவிப்பாளரை பிணைத்த பிறகு, மத்தியஸ்தர் வளாகம் ஒரு கலவை மாற்றத்திற்கு உட்படுகிறது, இதில் கைனேஸ் தொகுதி வளாகத்திலிருந்து பிரிந்து ஆர். என். ஏ பாலிமரேஸ் II மற்றும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஆக்டிவேஷன் ஆகியவற்றுடன் தொடர்பு கொள்ள அனுமதிக்கிறது. மத்தியஸ்த வளாகம் செல் கருக்களுக்குள் அமைந்துள்ளது. ஈஸ்ட் உள்ள கிட்டத்தட்ட அனைத்து வகுப்பு II மரபணு ஊக்குவிப்பாளர்களின் வெற்றிகரமான டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனுக்கு இது தேவைப்படுகிறது. இது பாலூட்டிகளில் அதே வழியில் செயல்படுகிறது. மத்தியஸ்தர் ஒரு கூட்டுப்பணியாளராக செயல்படுகிறார் மற்றும் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II ஹோலோஎன்சைமின் சி-முனைய களத்துடன் பிணைக்கிறார், இந்த நொதிக்கும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளுக்கும் இடையில் ஒரு பாலமாக செயல்படுகிறார். அமைப்பு ஈஸ்ட் மத்தியஸ்த வளாகம் தோராயமாக யூகாரியோடிக் ரைபோசோமின் ஒரு சிறிய துணைக்குழுவைப் போலவே பெரியது. ஈஸ்ட் மத்தியஸ்தம் 25 துணை அலகுகளால் ஆனது, அதே நேரத்தில் பாலூட்டி மத்தியஸ்தம் வளாகங்கள் சற்று பெரியவை. மத்தியஸ்தரை 4 முக்கிய பகுதிகளாகப் பிரிக்கலாம்ஃ தலை, நடுத்தர, வால் மற்றும் நிலையற்ற தொடர்புடைய CDK8 கைனேஸ் தொகுதி. மத்தியஸ்த துணை அலகுகள் "ஸ்ப்லைன்கள்" என்று அழைக்கப்படும் பல உள்ளார்ந்த ஒழுங்கற்ற பகுதிகளைக் கொண்டுள்ளன, அவை வளாகத்தின் செயல்பாட்டை மாற்றும் மத்தியஸ்தரின் கட்டமைப்பு மாற்றங்களை அனுமதிக்க முக்கியமானதாக இருக்கலாம். மெட் 14 துணைக்குழுவின் பிளவுகள் எவ்வாறு வளாகத்தின் பெரும்பகுதியை ஒன்றாக இணைக்கின்றன என்பதை படம் காட்டுகிறது, அதே நேரத்தில் நெகிழ்வுத்தன்மையை அனுமதிக்கிறது. துணை அலகு இல்லாத மத்தியஸ்த வளாகங்கள் கண்டுபிடிக்கப்பட்டுள்ளன அல்லது உற்பத்தி செய்யப்பட்டுள்ளன. இந்த சிறிய மத்தியஸ்தர்கள் இன்னும் சில செயல்பாடுகளில் சாதாரணமாக செயல்பட முடியும், ஆனால் பிற திறன்கள் இல்லை. இது பெரிய வளாகத்தின் ஒரு பகுதியாக இருக்கும்போது சில துணை அலகுகளின் ஓரளவு சுயாதீனமான செயல்பாட்டைக் குறிக்கிறது. கட்டமைப்பு மாறுபாட்டின் மற்றொரு எடுத்துக்காட்டு முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளில் காணப்படுகிறது, இதில் சைக்ளின்-சார்ந்த கைனேஸ் தொகுதியின் துணை அலகுகளின் 3 இணைப்புகள் 3 சுயாதீனமான மரபணு நகல் நிகழ்வுகளால் உருவாகியுள்ளன, அதைத் தொடர்ந்து வரிசை வேறுபாடு உள்ளது. மத்தியஸ்தர் ஒரு குறிப்பிட்ட வகை குறியீட்டு அல்லாத ஆர்என்ஏ, என். சி. ஆர். என். ஏ-ஏ உடன் நிலையான தொடர்புகளை உருவாக்குகிறார் என்று ஒரு அறிக்கை உள்ளது. இந்த நிலையான தொடர்புகள் விவோவில் மரபணு வெளிப்பாட்டை ஒழுங்குபடுத்துவதாகவும் காட்டப்பட்டுள்ளன, மேலும் மனித நோய் எஃப்ஜி நோய்க்குறியை உருவாக்கும் எம். இ. டி 12 இல் உள்ள பிறழ்வுகளால் தடுக்கப்படுகின்றன. எனவே, ஒரு மத்தியஸ்த வளாகத்தின் கட்டமைப்பை ஆர்என்ஏ மற்றும் புரோட்டீனேசியஸ் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளால் அதிகரிக்க முடியும். செயல்பாட்டு மத்தியஸ்தர் முதலில் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது, ஏனெனில் இது ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II செயல்பாட்டிற்கு முக்கியமானது, ஆனால் இது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் தொடக்க தளத்தில் உள்ள தொடர்புகளை விட பல செயல்பாடுகளைக் கொண்டுள்ளது. ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II-மத்தியஸ்த மைய துவக்க சிக்கலான மத்தியஸ்தம் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் துவக்கத்திற்கு ஒரு முக்கியமான அங்கமாகும். மத்தியஸ்தர் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II மற்றும் பொது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளான டிஎஃப்ஐஐபி, டிஎஃப்ஐஐடி, டிஎஃப்ஐஐஇ, டிஎஃப்ஐஐஎஃப் மற்றும் டிஎஃப்ஐஐஎச் ஆகியவற்றால் ஆன முன்-துவக்க வளாகத்துடன் தொடர்பு கொண்டு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை உறுதிப்படுத்தவும் தொடங்கவும் செய்கிறார். வளர்ந்து வரும் ஈஸ்டில் மத்தியஸ்தர்-ஆர்என்ஏ போல் II தொடர்புகள் பற்றிய ஆய்வுகள் வளாகத்தை உருவாக்குவதில் டிஎஃப்ஐஐபி-மத்தியஸ்தர் தொடர்புகளின் முக்கியத்துவத்தை வலியுறுத்தியுள்ளன. துவக்க வளாகத்தில் டி. எஃப். ஐ. ஐ. டி உடன் மத்தியஸ்தரின் தொடர்புகள் காட்டப்பட்டுள்ளன. ஒரு மைய இடைத்தரகரின் (சிஎம்இடி) அமைப்பு ஒரு மைய முன்-துவக்க வளாகத்துடன் தொடர்புடையது என்பது தெளிவுபடுத்தப்பட்டது. ஆர்என்ஏ தொகுப்பு மத்தியஸ்தம், டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகள், ஒரு நியூக்ளியோசோம் மற்றும் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II ஆகியவற்றைக் கொண்ட முன்கூட்டிய சிக்கலானது, டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனின் தொடக்கத்திற்கு பாலிமரேஸை நிலைநிறுத்துவதற்கு முக்கியமானது. ஆர்என்ஏ தொகுப்பு ஏற்படுவதற்கு முன்பு, பாலிமரேஸ் மத்தியஸ்தத்திலிருந்து பிரிந்து செல்ல வேண்டும். பாலிமரேஸின் ஒரு பகுதியை கைனேஸ் மூலம் பாஸ்பரிலேஷன் செய்வதன் மூலம் இது நிறைவேற்றப்படுவதாகத் தெரிகிறது. முக்கியமாக, பாலிமரேஸ் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் தொடங்கும் நேரத்தில் மத்தியஸ்தர் மற்றும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகள் டி. என். ஏவிலிருந்து பிரிக்கப்படுவதில்லை. மாறாக, மற்றொரு சுற்று டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனைத் தொடங்க மற்றொரு ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸை ஆட்சேர்ப்பு செய்ய வளாகம் விளம்பரதாரரிடம் உள்ளது. ஒரு ஈஸ்டில் உள்ள மத்தியஸ்தர் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் III (போல் III) டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களை ஒழுங்குபடுத்துவதில் ஈடுபட்டுள்ளார் என்பதற்கு சில சான்றுகள் உள்ளன. அந்த ஆதாரத்திற்கு ஆதரவாக, ஒரு சுயாதீன அறிக்கை சாக்கரோமைசஸ் செரிவிசியாவில் போல் III உடன் மத்தியஸ்தரின் குறிப்பிட்ட தொடர்பைக் காட்டியது. அந்த ஆசிரியர்கள் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் I மற்றும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் நீளம் மற்றும் ஆர்என்ஏ செயலாக்கத்தில் ஈடுபட்டுள்ள புரதங்களுடன் குறிப்பிட்ட தொடர்புகளையும் தெரிவித்தனர், இது நீளம் மற்றும் செயலாக்கத்தில் மத்தியஸ்தரின் ஈடுபாட்டின் பிற ஆதாரங்களை ஆதரிக்கிறது. குரோமாட்டின் அமைப்பு மத்தியஸ்தர் குரோமாட்டின் "சுழற்சியில்" ஈடுபட்டுள்ளார், இது ஒரு குரோமோசோமின் தொலைதூர பகுதிகளை நெருக்கமான உடல் அருகாமைக்கு கொண்டு வருகிறது. மேலே குறிப்பிடப்பட்ட என். சி. ஆர். என். ஏ-ஏ அத்தகைய சுழற்சியில் ஈடுபட்டுள்ளது. மேம்படுத்தும் ஆர்என்ஏக்கள் (ஈஆர்என்ஏக்கள்) இதேபோல் செயல்பட முடியும். யூக்ரோமாட்டின் சுழற்சிக்கு கூடுதலாக, மத்தியஸ்தர் சென்ட்ரோமியர்ஸ் மற்றும் டெலோமியர்ஸ் ஆகியவற்றில் ஹெட்டோரோக்ரோமாட்டின் உருவாக்கம் அல்லது பராமரிப்பில் ஈடுபட்டுள்ளதாகத் தெரிகிறது. செல் சவ்வில் சமிக்ஞை கடத்தல் டி. ஜி. எஃப். பி. ஏ சமிக்ஞை 2 வெவ்வேறு ஊடுருவல் பாதைகளில் விளைகிறது. அவற்றில் ஒன்று MED15 ஐ சார்ந்துள்ளது, மற்றொன்று MED15 இலிருந்து சுயாதீனமாக உள்ளது. மனித உயிரணுக்கள் மற்றும் கேனோராப்டிடிஸ் எலிகான்ஸ் ஆகிய இரண்டிலும் எம். இ. டி15 கொழுப்பு ஹோமியோஸ்டாஸிஸில் எஸ். ஆர். இ. பி. பி. க்கள் சம்பந்தப்பட்ட பாதை வழியாக ஈடுபடுகிறது. மாதிரி தாவரத்தில் அராபிடோப்ஸிஸ் தலியானா தாவர ஹார்மோன் சாலிசிலிக் அமிலத்தால் சமிக்ஞை செய்ய எம். இ. டி15 இன் ஆர்த்தோலாக் தேவைப்படுகிறது, அதே நேரத்தில் ஜாஸ்மோனேட் மற்றும் நிழல் சமிக்ஞை பதில்களின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் செயல்பாட்டிற்கு எம். இ. டி25 தேவைப்படுகிறது. சி. டி. கே தொகுதியின் இரண்டு கூறுகள் (எம். இ. டி 12 மற்றும் எம். இ. டி 13) டபிள்யூ. என். டி சமிக்ஞை பாதையில் ஈடுபட்டுள்ளன எம். இ. டி 23 ஆர். ஏ. எஸ்/எம். ஏ. பி. கே/ஈ. ஆர். கே பாதையில் ஈடுபட்டுள்ளது இந்த சுருக்கமான மதிப்பாய்வு தனிப்பட்ட மத்தியஸ்தர் துணை அலகுகளின் பன்முகத்தன்மையைக் காட்டுகிறது, மேலும் மத்தியஸ்தர் சமிக்ஞை பாதைகளின் இறுதிப் புள்ளி என்ற கருத்துக்கு வழிவகுக்கிறது. பல்வேறு மனித நோய்களில் மத்தியஸ்தரின் ஈடுபாடு குறித்து ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளது. ஒரு நோயை ஏற்படுத்தும் சமிக்ஞை பாதையின் ஒரு தொடர்புகளை இடைத்தரகரின் துணைப்பிரிவுடன் தடுப்பது சாதாரண செயல்பாட்டிற்குத் தேவையான பொது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனைத் தடுக்காது என்பதால், இடைத்தரகர் துணைப்பிரிவுகள் சிகிச்சை மருந்துகளுக்கு கவர்ச்சிகரமான வேட்பாளர்கள். தொடர்புகள் ஈஸ்டில் மிகவும் மென்மையான செல் லைசிஸைப் பயன்படுத்தும் ஒரு முறை, அதைத் தொடர்ந்து ஒரு மத்தியஸ்த துணை அலகுக்கு (மெட் 17) ஒரு ஆன்டிபாடியுடன் இணை நோயெதிர்ப்பு குறைபாட்டைப் பயன்படுத்துவது, முன்பு அறிவிக்கப்பட்ட அல்லது கணிக்கப்பட்ட அனைத்து தொடர்புகளையும் உறுதிப்படுத்தியுள்ளது மற்றும் மத்தியஸ்தருடன் பல்வேறு புரதங்களின் முன்னர் சந்தேகத்திற்கு இடமில்லாத குறிப்பிட்ட தொடர்புகளை வெளிப்படுத்தியுள்ளது. எம். இ. டி 1 அனைத்து மத்தியஸ்த துணை அலகுகள் பற்றிய விவாதமும் இந்தக் கட்டுரையின் எல்லைக்கு அப்பாற்பட்டது, ஆனால் துணை அலகுகளில் ஒன்றின் விவரங்கள் மற்ற துணை அலகுகளுக்கு சேகரிக்கப்படக்கூடிய தகவல்களின் வகைகளை விளக்குகின்றன. நுண் ஆர்என்ஏக்களின் கட்டுப்பாடு நுண் ஆர்என்ஏக்கள் பல புரதங்களின் வெளிப்பாட்டை ஒழுங்குபடுத்துவதில் ஈடுபட்டுள்ளன. மெட் 1 எம். ஐ. ஆர்-1 ஆல் குறிவைக்கப்படுகிறது, இது புற்றுநோய்களில் மரபணு ஒழுங்குமுறையில் முக்கியமானது. கட்டி ஒடுக்கி எம். ஐ. ஆர்-137 எம். இ. டி 1 ஐ ஒழுங்குபடுத்துகிறது. எலியின் கரு வளர்ச்சி பூஜ்ய பிறழ்வுகள் ஆரம்ப கர்ப்ப காலத்தில் (கரு நாள் 11.5) இறக்கின்றன. ஹைபோமார்பிக் பிறழ்வுகளை (இது 2 நாட்கள் நீண்ட காலம் உயிர்வாழ முடியும்) ஆராய்வதன் மூலம், நஞ்சுக்கொடி குறைபாடுகள் முதன்மையாக ஆபத்தானவை என்றும், இதயம் மற்றும் கல்லீரல் வளர்ச்சியில் குறைபாடுகள் இருப்பதாகவும் கண்டறியப்பட்டது, ஆனால் பல உறுப்புகள் சாதாரண சுட்டி செல்கள் மற்றும் திசுக்களாக இருந்தன நிபந்தனை பிறழ்வுகள் எலிகளில் உற்பத்தி செய்யப்படலாம், இது குறிப்பிட்ட நேரங்களில் குறிப்பிட்ட செல்கள் அல்லது திசுக்களை மட்டுமே பாதிக்கிறது, இதனால் சுட்டி இளமைப் பருவத்திற்கு வளர முடியும் மற்றும் வயது வந்த பினோட்டைப்பை ஆய்வு செய்ய முடியும். ஒரு வழக்கில், ஆண் எலிகளில் ஒடுக்கற்பிரிவு நிகழ்வுகளின் நேரத்தைக் கட்டுப்படுத்துவதில் MED1 பங்கேற்பது கண்டறியப்பட்டது. கெராடினோசைட்டுகளில் உள்ள நிபந்தனை பிறழ்வுகள் தோல் காயம் குணப்படுத்துவதில் வேறுபாடுகளைக் காட்டுகின்றன. எலிகளில் ஒரு நிபந்தனைக்குட்பட்ட பிறழ்வு பல் எபிட்டிலியத்தை எபிடெர்மல் எபிட்டிலியமாக மாற்றுவது கண்டறியப்பட்டது, இது கீறல்களுடன் தொடர்புடைய முடி வளர காரணமாக அமைந்தது. துணை அலகு கலவை மத்தியஸ்தர் வளாகம் ஆய்வு செய்யப்பட்ட அனைத்து யூகாரியோட்டுகளிலும் குறைந்தது 31 துணை அலகுகளைக் கொண்டுள்ளதுஃ MED1, MED4, MED6, MED7, MED8, MED9, MED10, MED11, MED12, MED13, MED13L, MED14, MED15, MED16, MED17, MED18, MED19, MED20, MED21, MED22, MED23, MED24, MED25, MED26, MED27, MED28, MED29, MED30, MED31, CCNC மற்றும் CDK8. மெட் 2, மெட் 3 மற்றும் மெட் 5 என குறிப்பிடப்படும் மூன்று பூஞ்சை-குறிப்பிட்ட கூறுகள் உள்ளன. துணை அலகுகள் குறைந்தது மூன்று கட்டமைப்பு ரீதியாக தனித்துவமான துணை தொகுதிகளை உருவாக்குகின்றன. தலை மற்றும் நடுத்தர தொகுதிகள் ஆர்என்ஏ பாலிமரேஸ் II உடன் நேரடியாக தொடர்பு கொள்கின்றன, அதே நேரத்தில் நீளமான வால் தொகுதி மரபணு-குறிப்பிட்ட ஒழுங்குமுறை புரதங்களுடன் தொடர்பு கொள்கிறது. CDK8 தொகுதியைக் கொண்ட மத்தியஸ்தர் இடைத்தரகரை விட குறைவான செயல்திறன் கொண்டவர், இது டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஆக்டிவேஷனை ஆதரிப்பதில் இந்த தொகுதியைக் கொண்டிருக்கவில்லை. தலை தொகுதி பின்வருவனவற்றைக் கொண்டுள்ளதுஃ MED6, MED8, MED11, SRB4/MED17, SRB5/MED18, ROX3/MED19, SRB2/MED20 மற்றும் SRB6/MED22. நடுத்தர தொகுதி பின்வருவனவற்றைக் கொண்டுள்ளதுஃ MED1, MED4, NUT1/MED5, MED7, CSE2/MED9, NUT2/MED10, SRB7/MED21 மற்றும் SOH1/MED31. CSE2/MED9 நேரடியாக MED4 உடன் தொடர்பு கொள்கிறது. வால் தொகுதி பின்வருவனவற்றைக் கொண்டுள்ளதுஃ MED2, PGD1/MED3, RGR1/MED14, GAL11/MED15 மற்றும் SIN4/MED16. CDK8 தொகுதி MED12, MED13, CCNC மற்றும் CDK8 ஆகியவற்றைக் கொண்டுள்ளது. ஒன்று அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட தனித்துவமான துணை அலகுகள் இல்லாத மத்தியஸ்த வளாகத்தின் தனிப்பட்ட தயாரிப்புகள் ஏ. ஆர். சி, சி. ஆர். எஸ். பி, டி. ஆர். ஐ. பி, பி. சி 2, எஸ். எம். சி. சி மற்றும் டி. ஆர். ஏ. பி என பல்வேறு பெயர்களில் அழைக்கப்படுகின்றன. மற்ற இனங்களில் மத்தியஸ்த சிக்கலான துணை அலகுகளின் குறுக்கு இனங்கள் ஒப்பீடு கீழே உள்ளது. குறிப்புகள் புரதச் சேர்மங்கள் மரபணு வெளிப்பாடு