Reverse Krebs cycle
தலைகீழ் கிரெப்ஸ் சுழற்சி (தலைகீழ் ட்ரைகார்பாக்சிலிக் அமில சுழற்சி, தலைகீழ் டி. சி. ஏ சுழற்சி அல்லது தலைகீழ் சிட்ரிக் அமில சுழற்சி அல்லது குறைப்பு ட்ரைகார்பாக்சிலிக் அமில சுழற்சி அல்லது குறைப்பு டி. சி. ஏ சுழற்சி என்றும் அழைக்கப்படுகிறது) என்பது சில பாக்டீரியாக்களால் கார்பன் டை ஆக்சைடு மற்றும் தண்ணீரிலிருந்து கார்பன் சேர்மங்களை உற்பத்தி செய்ய பயன்படுத்தப்படும் இரசாயன எதிர்வினைகளின் வரிசையாகும். எதிர்வினை என்பது சிட்ரிக் அமில சுழற்சி தலைகீழாக இயங்குகிறது. கிரெப்ஸ் சுழற்சி கார்போஹைட்ரேட்டுகளை எடுத்து அவற்றை CO2 மற்றும் தண்ணீராக ஆக்சிஜனேற்றம் செய்யும் போது, தலைகீழ் சுழற்சி கார்பன் சேர்மங்களை உருவாக்க CO2 மற்றும் H2O ஐ எடுக்கும். இந்த செயல்முறை சில பாக்டீரியாக்களால் (அக்விஃபிகோட்டா போன்றவை) கார்பன் சேர்மங்களை ஒருங்கிணைக்க பயன்படுத்தப்படுகிறது, சில நேரங்களில் ஹைட்ரஜன், சல்பைடு அல்லது தியோசல்பேட்டை எலக்ட்ரான் நன்கொடையாளர்களாக பயன்படுத்துகிறது. பல்வேறு வகையான நுண்ணுயிரிகள் மற்றும் உயர் உயிரினங்களில் ஏற்படும் குறைப்பு பென்டோஸ் பாஸ்பேட் சுழற்சியில் கனிம கார்பனை நிலைநிறுத்துவதற்கு மாற்றாக இந்த செயல்முறையைக் காணலாம். கிரெப்ஸ் சுழற்சியிலிருந்து வேறுபாடுகள் ஆக்சிஜனேற்ற சிட்ரிக் அமில சுழற்சிக்கு மாறாக, தலைகீழ் அல்லது குறைப்பு சுழற்சி சில முக்கிய வேறுபாடுகளைக் கொண்டுள்ளது. குறைப்பு சிட்ரிக் அமில சுழற்சிக்கு குறிப்பிட்ட மூன்று என்சைம்கள் உள்ளன-சிட்ரேட் லைஸ், ஃப்யூமரேட் ரிடக்டேஸ் மற்றும் α-கெட்டோகுளுட்டரேட் சிந்தேஸ். சிட்ரிக் அமிலத்தை ஆக்சலோஅசிட்டேட் மற்றும் அசிட்டேட்டாக பிரிப்பது சிட்ரேட் சிந்தேஸின் தலைகீழ் எதிர்வினையை விட சிட்ரேட் லைஸ் மூலம் ஊக்குவிக்கப்படுகிறது. சுசினேட் டீஹைட்ரஜனேஸ் ஃப்யூமரேட் ரிடக்டேஸால் மாற்றப்படுகிறது மற்றும் α-கெட்டோகுளுட்டரேட் சின்தேஸ் α-கெட்டோகுளுட்டரேட் டீஹைட்ரஜனேஸை மாற்றுகிறது. சக்சினேட்டை 2-ஆக்சோகுளுட்டரேட்டாக மாற்றுவதும் வேறுபட்டது. ஆக்சிஜனேற்ற எதிர்வினையில் இந்த படி NADH இன் குறைப்புடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளது. இருப்பினும், 2-ஆக்சோகுளுட்டரேட்டை ஆக்சிஜனேற்றத்திற்கு ஆக்சிஜனேற்றம் செய்வது ஆற்றல் ரீதியாக மிகவும் சாதகமானது, இதனால் NADH க்கு தலைகீழ் எதிர்வினையை இயக்குவதற்கான குறைப்பு சக்தி இல்லை. ஆர். டி. சி. ஏ சுழற்சியில், இந்த எதிர்வினை குறைந்த ஆற்றல் கொண்ட ஃபெரெடாக்ஸினைப் பயன்படுத்த வேண்டும். ஆரம்பகால வாழ்க்கைக்கு பொருத்தமானது எதிர்வினை என்பது ப்ரீபயாடிக் ஆரம்பகால பூமியின் நிலைமைகளுக்கு ஒரு சாத்தியமான வேட்பாளராகும், எனவே, வாழ்க்கையின் தோற்றம் குறித்த ஆராய்ச்சியில் ஆர்வமாக உள்ளது. சுழற்சியின் சில தொடர்ச்சியற்ற படிகள் ஒளி வேதியியல் மூலம் தாதுக்களால் ஊக்குவிக்கப்படலாம் என்று கண்டறியப்பட்டுள்ளது, அதே நேரத்தில் முழு இரண்டு மற்றும் மூன்று-படி வரிசைகள் அமில நிலைமைகளின் கீழ் இரும்பு போன்ற உலோக அயனிகளால் (குறைக்கும் முகவர்களாக) ஊக்குவிக்கப்படலாம். கூடுதலாக, ஒளி வேதியியலுக்கு உட்படும் இந்த உயிரினங்கள் சிட்ரிக் அமில சுழற்சியைப் பயன்படுத்தலாம் மற்றும் செய்யலாம். இருப்பினும், நிலைமைகள் மிகவும் கடுமையானவை மற்றும் 1 எம் ஹைட்ரோகுளோரிக் அல்லது 1 எம் கந்தக அமிலம் மற்றும் 80-140 டிகிரி செல்சியஸில் வலுவான வெப்பம் தேவைப்படுகிறது. ஆரம்பகால வாழ்க்கை மற்றும் உயிரணு மூலக்கூறுகளுக்கு பங்களிக்கும் ஆர். டி. சி. ஏ சுழற்சியின் இந்த சாத்தியக்கூறுகளுடன், என்சைம்களைப் பயன்படுத்தாமல் ஆர். டி. சி. ஏ சுழற்சியை முடித்திருக்க முடியாது என்று கருதப்படுகிறது. ஆர். டி. சி. ஏ சுழற்சியைத் தள்ளுவதற்கு அதிக ஆக்சிஜனேற்றப்பட்ட உயிரினங்களைக் குறைப்பதற்கான இயக்கவியல் மற்றும் வெப்ப இயக்கவியல் அளவுருக்கள் என்சைம்கள் எனப்படும் உயிரியல் வினையூக்கிகளின் தேவையான நடவடிக்கை இல்லாமல் சாத்தியமில்லை. ஆர். டி. சி. ஏ சுழற்சியில் சில எதிர்வினைகளின் விகிதம் என்சைம்கள் இல்லாமல் பூமியில் வாழ்க்கை உருவாவதற்கு கணிசமாக பங்களிக்க மிகவும் மெதுவாக இருந்திருக்கலாம். ஆர். டி. சி. ஏ சுழற்சியின் வெப்ப இயக்கவியலைக் கருத்தில் கொண்டு, தயாரிப்பிலிருந்து எதிர்வினைக்குச் செல்லும் கிப்ஸ் இலவச ஆற்றலின் அதிகரிப்பு பைரோபாஸ்பேட்டை பைருவேட்டை ஆக்சலோஅசிட்டேட்டாக மாற்றுவதற்கான சாத்தியமற்ற ஆற்றல் ஆதாரமாக மாற்றும், ஏனெனில் எதிர்வினை மிகவும் எண்டோஎர்ஜிக் ஆகும். இருப்பினும், கிரெப்ஸ் சுழற்சி, கிளைஆக்ஸிலேட் சுழற்சி மற்றும் தலைகீழ் கிரெப்ஸ் சுழற்சிக்கு ஒரு என்சைமாடிக் அல்லாத முன்னோடி தோன்றியிருக்கலாம் என்று பரிந்துரைக்கப்படுகிறது, அங்கு ஆக்சிஜனேற்றம் மற்றும் குறைப்பு எதிர்வினைகள் ஒத்துழைத்தன. ATP ஐப் பயன்படுத்தி கார்பாக்சிலேஷனின் பிற்கால பயன்பாடு தலைகீழ் கிரெப்ஸ் சுழற்சியின் சில பகுதிகளுக்கு வழிவகுத்திருக்கலாம். கடைசி உலகளாவிய பொதுவான மூதாதையரில் கூட, தலைகீழ் கிரெப்ஸ் சுழற்சி முழுமையடையவில்லை என்று கூறப்படுகிறது. தலைகீழ் கிரெப்ஸ் சுழற்சியின் பல எதிர்வினைகள், தியோஎஸ்டரிஃபிகேஷன் மற்றும் நீராற்பகுப்பு உட்பட, ஆழ்கடல் கார நீர் வெப்ப வென்ட் துவாரங்களில் இரும்பு-சல்பைடு தாதுக்களால் ஊக்குவிக்கப்பட்டிருக்கலாம். மிக சமீபத்தில், நீர் நுண் துளிகள் தலைகீழ் கிரெப்ஸ் சுழற்சியில் குறைப்பு கார்பாக்சிலேஷன் எதிர்வினைகளை ஊக்குவிப்பதாக நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. மருத்துவத் தொடர்பு மெலனோமாவின் நோயியல் இயற்பியலில் தலைகீழ் கிரெப்ஸ் சுழற்சி ஒரு முக்கிய பங்கைக் கொண்டிருக்க முன்மொழியப்பட்டுள்ளது. மெலனோமா கட்டிகள் கழிவுப்பொருட்களைப் பயன்படுத்துவதற்காக சாதாரண வளர்சிதை மாற்ற பாதைகளை மாற்றுவதாக அறியப்படுகிறது. இந்த வளர்சிதை மாற்ற தழுவல்கள் கட்டி அதன் வளர்சிதை மாற்ற தேவைகளுக்கு ஏற்ப மாற்றியமைக்க உதவுகின்றன. மிகவும் நன்கு அறியப்பட்ட தழுவல் வார்பர்க் விளைவு ஆகும், அங்கு கட்டிகள் அவற்றின் உறிஞ்சுதல் மற்றும் குளுக்கோஸின் பயன்பாட்டை அதிகரிக்கின்றன. அசிடைல்-கோஏவை உற்பத்தி செய்வதற்காக தலைகீழ் கிரெப்ஸ் சுழற்சியில் பயன்படுத்தப்படும் அறியப்பட்ட பொருட்களில் குளூட்டமைனும் ஒன்றாகும். இந்த வகை மைட்டோகாண்ட்ரியல் செயல்பாடு புற்றுநோயை ஏற்படுத்தும் செல்களை அடையாளம் கண்டு குறிவைக்க ஒரு புதிய வழியை வழங்க முடியும். தலைகீழ் கிரெப்ஸ் சுழற்சி தியோமைக்ரோஸ்பிரா டெனிட்ரிஃபிகான்ஸ், கேண்டிடேட்டஸ் ஆர்கோபாக்டர் மற்றும் குளோரோபாகுலம் டெபிடம் ஆகியவற்றின் நுண்ணுயிர் பயன்பாடு ஆர். டி. சி. ஏ சுழற்சியைப் பயன்படுத்தி CO2 ஐ கார்பன் சேர்மங்களாக மாற்றுவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது. இந்த பாக்டீரியாவின் திறன், மற்றவற்றுடன், ஆர். டி. சி. ஏ சுழற்சியைப் பயன்படுத்துவதற்கான திறன், அவை ஒரு மூதாதையர் புரோட்டியோபாக்டீரியத்திலிருந்து பெறப்பட்டவை என்ற கருத்தை ஆதரிக்கிறது, மேலும் இந்த சுழற்சியைப் பயன்படுத்தும் பிற உயிரினங்கள் முன்பு நம்பப்பட்டதை விட மிக அதிகமாக உள்ளன. கார்பன் நிலைப்படுத்தல் கால்வின் சுழற்சி குறிப்புகள் சிட்ரிக் அமில சுழற்சி வளர்சிதை மாற்ற பாதைகள் வாழ்க்கையின் தோற்றம்