Shavenbaby
ஷேவன்பாபியின் (எஸ். வி. பி) கண்ணோட்டம் ஷேவன்பாபி (எஸ். வி. பி) அல்லது ஓவோ மரபணு ட்ரோசோபிலாவில் ஒரு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணியை குறியாக்கம் செய்கிறது, இது உயிரணுக்களை ட்ரைகோம்கள் அல்லது மைக்ரோட்ரிச்சியா எனப்படும் முடி போன்ற கணிப்புகளாக மாற்றுவதற்கு பொறுப்பாகும். பல முக்கிய வளர்ச்சி சமிக்ஞை பாதைகள் ஷேவன்பாபி லோகஸில் ஒன்றிணைகின்றன, இது பின்னர் 150 க்கும் மேற்பட்ட கீழ்நிலை இலக்கு மரபணுக்களை ஒழுங்குபடுத்துகிறது. இந்த மரபணு ஒழுங்குமுறை வலையமைப்பின் "மணிநேர கண்ணாடி" வடிவம் ஷேவன்பாபியை ட்ரைகோம் உருவாக்கத்தின் முதன்மையான கட்டுப்பாட்டாளராக ஆக்குகிறது. மரபணு ஒழுங்குமுறை வலையமைப்பின் தனித்துவமான அமைப்பு ட்ரைகோம்களை முன்னோக்கி மரபியல் ஹைடெல்பெர்க் திரையின் போது முக்கியமான வளர்ச்சி மரபணுக்களை அடையாளம் காண ஒரு சிறந்த வாசிப்பாக மாற்றியது. கூடுதலாக, ஷேவன்பாபி ஒரு "பரிணாம ஹாட்ஸ்பாட்" என்று கருதப்படுகிறது, மேலும் இந்த மரபணுவில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் ட்ரோசோபிலா செசெலியா லார்வாக்களில் முதுகெலும்பு வெண்படல முடியை இழக்க காரணமாகின்றன என்பதை சோதனைகள் காட்டுகின்றன. ட்ரைகோம்கள் பல்வேறு நோக்கங்களுக்காக சேவை செய்கின்றன. லார்வாக்களில், ட்ரைகோம்கள் லார்வா இயக்கத்திற்கு உதவக்கூடும். ட்ரைகோம்களின் பட்டைகள் மற்றும் நிர்வாண வெண்படலங்களுக்கு இடையில் மாறி மாறி, லார்வாக்கள் வெவ்வேறு மேற்பரப்புகளில் நடக்க முடியும். கூடுதலாக, ட்ரைகோம்கள் ஹைட்ரோபோபிசிட்டிக்கு பங்களிக்கலாம் மற்றும் வயது வந்தோர் விமானத்தை உறுதிப்படுத்தலாம். எச். ஓ. எக்ஸ் காரணிகள், விங் லெஸ், ஈ. ஜி. எஃப்-ஆர், ஹெட்ஜ்ஹாக் மற்றும் நாட்ச் சிக்னலிங் உள்ளிட்ட பல சிக்னலிங் பாதைகளால் ஷேவன்பாபி லோகஸ் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. கூடுதலாக, டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகள் சாக்ஸ் நியூரோ, பாயிண்டட் மற்றும் டிச்சேட் ஷேவன்பாபி வெளிப்பாட்டை ஒழுங்குபடுத்துகின்றன. பொறிக்கப்பட்ட மற்றும் முள்ளம்பன்றி ஈ. ஜி. எஃப். ஆரை செயல்படுத்துகிறது கரு வளர்ச்சியின் 12 ஆம் கட்டத்தில், செங்குத்தான செல்களின் துணைக்குழுவில் வெளிப்படுத்தப்படுகிறது, இது முள்ளம்பன்றி சமிக்ஞை பாதையை செயல்படுத்துகிறது. ஹெட்ஜ்ஹாக் சமிக்ஞை பேட்ச்டை வெளிப்படுத்தும் செல்களால் பெறப்படுகிறது, இது ரோம்போயிட் (ரோ) இன் வெளிப்பாட்டை செரேட்-நாட்ச் சமிக்ஞையுடன் தூண்டுகிறது, இது ஈ. ஜி. எஃப். ஆர் சமிக்ஞை பாதையை செயல்படுத்துகிறது. ட்ரோசோபிலா ஈ. ஜி. எஃப் ஏற்பி (டி. இ. ஆர்) ஷேவன்பாபியை நேரடியாகவும், சாக்ஸ் நியூரோ மற்றும் டிச்சேட் காரணிகளின் வெளிப்பாட்டை இயக்குவதன் மூலமும் செயல்படுத்துகிறது. அல்ட்ராபிதோராக்ஸ் மற்றும் அதன் கோஃபாக்டர் ஹோமோதோராக்ஸ் போன்ற பிற டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளும் வெவ்வேறு ஷேவன்பாபி மேம்பாட்டாளர்களுடன் தொடர்பு கொண்டு வெளிப்பாட்டை செயல்படுத்துகின்றன. இறக்கைகள் இல்லாத சமிக்ஞை ஷேவன்பாபியை அடக்குகிறது நிலை 12 இன் போது, ஹெட்ஜ்ஹாக் சமிக்ஞை பாதை இறக்கைகள் இல்லாத சமிக்ஞையின் வெளிப்பாட்டைத் தூண்டுகிறது. இறக்கைகள் இல்லாத சமிக்ஞை பாதை ஷேவன்பாபி செயல்பாட்டை அடக்குவதற்கு பொறுப்பாகும், மேலும் இறக்கைகள் இல்லாததை வெளிப்படுத்தும் செல்கள் நிர்வாண வெண்படலங்களைக் கொண்டுள்ளன. மேலும், இறக்கைகள் இல்லாத மரபணுவில் ஏற்படும் பிறழ்வுகள் வெற்று பகுதியில் ட்ரைகோம்களின் புல்வெளியை உருவாக்குகின்றன. இறக்கைகள் இல்லாத சமிக்ஞை ஷேவன்பாபி E3 மேம்பாட்டில் குறிப்பாக ஒருங்கிணைக்கப்படுகிறது, இது இறக்கைகள் இல்லாத பிறழ்வுகளில் வெளிப்பாட்டின் புல்வெளியை உருவாக்குகிறது. ஈ. ஜி. எஃப். ஆர் சமிக்ஞை பாதையின் தயாரிப்புகளான சாக்ஸ் நியூரோ மற்றும் டிச்சேட் ஆகிய இரண்டாலும் இறக்கைகள் இல்லாத சமிக்ஞை ஒடுக்கப்படுகிறது. எஸ். வி. பி வளர்ச்சி மேம்பாட்டாளர்களின் வளர்ச்சி மேம்பாட்டாளர்கள் டிஎன்ஏ வரிசைகள் ஆகும், இது ஒரு உயிரினத்தின் உடல் திட்டத்தை அமைக்க வளர்ச்சியின் போது மரபணுக்களின் இடஞ்சார்ந்த-தற்காலிக வடிவத்தை கட்டுப்படுத்துகிறது. வளர்ச்சி மேம்பாட்டாளர்கள் பினோடிபிக் பரிணாமத்தின் முக்கிய உந்துசக்திகளாக கருதப்படுகிறார்கள். ஷேவன்பாபி லோகஸில் தற்போது DG2, DG3, Z1.3, A, E3, E6 மற்றும் 7H என ஏழு புட்டேடிவ் டெவலப்மெண்டல் என்சென்சர்கள் உள்ளன. இந்த மேம்பாட்டாளர்கள் அனைவரும் பல்வேறு வளர்ச்சி நிலைகளில் ஷேவன்பாபியை வெளிப்படுத்தும் பிளியோட்ரோபிக் ஆகும். மேம்படுத்திகள் ஓரளவு மட்டுப்படுத்தப்பட்டவை, அங்கு வெவ்வேறு வடிவமைப்பு கூறுகள் வெவ்வேறு மேம்பாட்டாளர்களாக பிரிக்கப்படுகின்றன. இருப்பினும், பல வெளிப்பாடு வடிவங்கள் ஒன்றோடொன்று ஒன்றுடன் ஒன்று இணைகின்றன, இது மேம்பாட்டாளர்களை தேவையற்றதாகத் தோன்றுகிறது. மேம்படுத்தும் பணிநீக்கம் என்பது பொதுவாகக் கவனிக்கப்படும் ஒரு நிகழ்வாகும். பரிணாமம் ஏன் தேவையற்ற மேம்பாட்டாளர்களை உருவாக்கும்? 2010 ஆம் ஆண்டில் ஷேவன்பாபி லோகஸைப் படிப்பதன் மூலம் மேம்பாட்டாளர் பணிநீக்கத்தின் மர்மம் ஓரளவு தீர்க்கப்பட்டது. ஃபிராங்கெல் மற்றும் பலர். தேவையற்ற மேம்படுத்திகள் வெவ்வேறு வெப்பநிலை அழுத்தங்களின் கீழ் சரியான ஷேவன்பாபி வெளிப்பாட்டை பராமரிக்க உதவுகின்றன என்பதைக் கண்டறிந்தது, அதன் வெளிப்பாட்டை வழிநடத்துகிறது. இந்த கண்டுபிடிப்பு எட்டு ஆண்டுகளுக்குப் பிறகு தேவையற்ற பாலூட்டி மேம்பாட்டாளர்களுக்கும் காணப்பட்டது, இது இந்த அவதானிப்பு ட்ரோசோபிலாவுடன் மட்டுப்படுத்தப்படவில்லை என்பதைக் குறிக்கிறது. பல்வேறு சுற்றுச்சூழல் அழுத்தங்களின் கீழ் மரபணு வெளிப்பாட்டை வழிநடத்த பல்வேறு வகையான சமிக்ஞை உள்ளீடுகளை இணைத்து, பல்வேறு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிகளைப் பயன்படுத்துவதற்கும் குறைப்பு மேம்பாட்டாளர்கள் காணப்பட்டுள்ளனர். E3 மேம்பாட்டாளர் E3 மேம்பாட்டாளர் என்பது 1,042 அடிப்படை-ஜோடி (பிபி) மேம்பாட்டாளர் ஆகும், இது 15 மற்றும் 16 + கட்டங்கள் மற்றும் கருக்கள் மற்றும் லார்வாக்களின் வென்ட்ரல் பக்கத்தில் ஷேவன்பாபியை இயக்குகிறது. E3 குரல்வளை மற்றும் உணவுக்குழாய் அல்லது மூன்றாம் நட்சத்திர லார்வாக்களிலும் பிளியோட்ரோபிக் முறையில் வெளிப்படுத்தப்படுகிறது. வயது வந்த ட்ரோசோபிலாவில், E3 வயிறு, தலை, கால்கள் மற்றும் இறக்கைகளில் வெளிப்படுகிறது. E3 துண்டு E 3-14 மற்றும் E3N போன்ற சிறிய துண்டுகளாக சோதிக்கப்பட்டுள்ளது. மற்ற ஷேவன்பாபி மேம்பாட்டாளர்களைப் போலல்லாமல், ட்ரோசோபிலா செசெலியாவில் E3 செயல்பாடு பராமரிக்கப்படுகிறது. E3N முதன்முதலில் க்ரோக்கர் மற்றும் பலர், 2015 இல் விவரிக்கப்பட்டது, மேலும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணிக்கான பிணைப்பு தளங்களின் "ஒரே மாதிரியான கிளஸ்டர்களை" குறியாக்கம் செய்வது கண்டறியப்பட்டதுஃ அல்ட்ராபிதோராக்ஸ் (Ubx). இருப்பினும், இந்த பிணைப்பு தளங்கள் சட்டபூர்வமற்றவை, மேலும் யு. பி. எக்ஸ் மிகவும் குறைந்த ஈடுபாட்டில் E3N உடன் பிணைக்கிறது. இந்த பிணைப்பு தளங்களின் பிணைப்பை அதிகரிப்பதற்கான பிறழ்வுகள் மற்ற ஹோமியோபாக்ஸ் (HOX) காரணிகளின் எக்டோபிக் பிணைப்பை ஏற்படுத்தின, இதன் விளைவாக எக்டோபிக் மேம்பாட்டு வெளிப்பாடு ஏற்பட்டது. HOX காரணிகள் உயிரணுக்களின் அடையாளத்தை உரிமம் அளிக்கின்றன, இறக்கைகள், ஹால்டெரஸ், ஆண்டெனாக்கள், வயிறு போன்ற ஒரு குறிப்பிட்ட கட்டமைப்பை உருவாக்க அவற்றை ஒரு விதிக்குள் பூட்டுகின்றன. அனைத்து HOX காரணிகளும் பரிணாம ரீதியாக தொடர்புடையவை, மேலும் ஒரே ஹோமியோடோமைன் வரிசையுடன் பிணைக்கப்படுகின்றனஃ சில HOX காரணிகளின் குறிப்பிட்ட பிணைப்பை மேம்படுத்துபவர்கள் எவ்வாறு குறியாக்கம் செய்கிறார்கள் மற்றும் மற்றவர்களின் எக்டோபிக் பிணைப்பைத் தடுக்கிறார்கள் என்பது "ஹாக்ஸ் முரண்பாடு" என்று அழைக்கப்படுகிறது. குரோக்கர் மற்றும் பலர், 2015 இன் E3N ஆய்வு "ஹாக்ஸ் முரண்பாட்டிற்கு" ஒரு பதிலை வழங்கியது, குறைந்த ஈர்ப்பு பிணைப்பு தளங்கள் குறிப்பிட்ட தன்மையை வழங்கும் என்றும், தளங்களின் குறியாக்கக் கிளஸ்டர்கள் பலவீனமான செயல்பாட்டிற்கு காரணமாக இருக்கும் என்றும் பரிந்துரைத்தது. குறைந்த-ஈடுபாடு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணி பிணைப்பு தளங்களும் பிற மேம்பாட்டாளர்களில் காணப்படுகின்றன. ஒரு பின்தொடர்தல் ஆய்வில், ஃபுக்வா மற்றும் பலர். மேம்பாட்டாளர் இலக்கணம் மற்றும் மேம்பாட்டாளர்கள் எவ்வாறு உருவாகலாம் என்பதைப் படிக்க E3N மேம்பாட்டாளருக்கு சீரற்ற பிறழ்வுகளின் நூலகத்தை உருவாக்கினார். ஒற்றை புள்ளி பிறழ்வுகள் கூட மேம்பாட்டு வெளிப்பாடு வடிவத்தில் குறிப்பிடத்தக்க தாக்கத்தை ஏற்படுத்தியுள்ளன என்று ஆய்வு வெளிப்படுத்தியது. மேலும், பிறழ்வுகள் வடிவத்தின் பல கூறுகளை பாதித்தன. புதிய உமிழ்நீர் சுரப்பி அல்லது வாய் கொக்கி வெளிப்பாட்டின் தோற்றம் அசல் கரு வெளிப்பாடு முறையின் கிட்டத்தட்ட முழுமையான இழப்புடன் இணைக்கப்பட்டபோது பிறழ்வுகளின் இந்த பிளியோட்ரோபிக் தன்மை நிரூபிக்கப்பட்டது. கூடுதலாக, குறைந்த ஈடுபாடு கொண்ட அல்ட்ராபிதோராக்ஸ் பிணைப்பு தளங்களில் ஏற்பட்ட மாற்றங்கள், நேரம், வடிவத்தின் தீவிரம் மற்றும் எக்டோபிக் வெளிப்பாட்டை மாற்றியமைக்கும் பிளியோட்ரோபிக் விளைவுகளுக்கு வழிவகுத்தன. மேம்பாட்டாளர்கள் ஒழுங்குமுறை தகவல்களுடன் அடர்த்தியாக குறியிடப்பட்டுள்ளனர் மற்றும் மேம்பாட்டாளர் பிறழ்வுகள் பொதுவாக பிளியோட்ரோபிக் என்று ஆசிரியர்கள் முடிவு செய்தனர். மஞ்சள் புள்ளி மேம்பாட்டாளர் மற்றும் சோனிக் ஹெட்ஜ்ஹாக் இசட்ஆர்எஸ் மேம்பாட்டாளர் பற்றிய பிற சமீபத்திய ஆய்வுகளும் இந்த கூற்றை ஆதரிக்கின்றன. இந்த கண்டுபிடிப்புகள் ஒரு மேம்பாட்டாளரின் அடிப்படை சிஸ்-ஒழுங்குமுறை தர்க்கம் அதன் பரிணாமத்தை கட்டுப்படுத்தக்கூடும் என்று கூட பரிந்துரைக்கலாம், ஒரு கூற்று எனது ப்ரீஜர் பென்-நூன் மற்றும் பலரை உருவாக்கியது. E6 மேம்படுத்துபவர் E6 மேம்படுத்துபவர் ட்ரோசோபிலா கருக்கள், லார்வாக்கள் மற்றும் ப்யூபல் எபிடெர்மிஸின் முதுகெலும்பு மற்றும் குவாட்டர்னரி செல்களில் வெளிப்படுத்தப்படுகிறார். ட்ரோசோபிலா செசெலியாவில் உள்ள லார்வா டார்சல் ட்ரைகோம்களின் இழப்புக்கு பங்களித்த ஐந்து மேம்பாட்டாளர்களில் E6 மேம்பாட்டாளரும் ஒருவர். இந்த வெளிப்பாட்டின் இழப்புக்கான மூலக்கூறு பொறிமுறை ப்ரீஜர் பென்-நூன் மற்றும் பலர் மூலம் தீர்க்கப்பட்டது, அங்கு செசெலியா-ஈ 6 தொடர்ந்து அம்பு முனை மற்றும் பன்னியருக்கான ஆக்டிவேட்டர் தளங்களில் பிறழ்வுகளைச் சேகரித்து, ஒடுக்கிக்கு ஒரு பிணைப்பு தளத்தைப் பெற்றது. இந்த பிறழ்வுகள் மொத்த கரு ஷேவன்பாபி வெளிப்பாட்டில் 46 சதவீதம் குறைவதற்கு பங்களித்தன, மேலும் ப்யூபல் எபிடர்மிஸில் உள்ள பிளியோட்ரோபிக் வெளிப்பாட்டை பாதித்தன. Z1.3 மேம்பாட்டாளர் Z1.3 மேம்பாட்டாளர் என்பது Z மேம்பாட்டாளரின் குறைந்தபட்ச துண்டு ஆகும், மேலும் இது கரு குவாட்டர்னரி செல்கள், லார்வா ஃபாரைன்க்ஸ் மற்றும் புரோவென்ட்ரிகுலஸ் மற்றும் ப்யூபல் எபிடெர்மிஸ் ஆகியவற்றில் வெளிப்பாட்டை இயக்குகிறது. Z1.3 மேம்பாட்டாளர் ட்ரோசோபிலா செகல்லியாவில் மொத்த கரு வெளிப்பாட்டின் 28 சதவீதம் இழப்புக்கு பங்களித்தார். இருப்பினும், E6 ஐப் போலல்லாமல், Z1.3 இன் கரு வடிவத்தை பாதித்த பிறழ்வுகள் அதன் பிளியோட்ரோபிக் ப்யூபல் எபிடெர்மிஸ் வெளிப்பாட்டில் எந்த விளைவையும் ஏற்படுத்தவில்லை. முன் பென்-நூன் மற்றும் பலர். Z1.3 மேம்பாட்டாளரை மேலும் துண்டித்து, பிளியோட்ரோபிக் செயல்பாட்டை இரண்டு தனித்தனி மேம்பாட்டாளர்களாக குறைக்க முடிந்ததுஃ Z0.3 மற்றும் Z1.3R. DG3 மேம்படுத்துபவர் DG3 மேம்படுத்துபவர் முதன்மையாக E3N மற்றும் 7H உடன் வென்ட்ரல் கரு மேல் தோலில் வெளிப்படுத்தப்படுகிறார். லார்வாக்களில், டி. ஜி. 3 முதுகெலும்பு மற்றும் வென்ட்ரல் பகுதிகளிலும், குரல்வளை, உணவுக்குழாய் மற்றும் புரோவென்ட்ரிகுலஸ் மற்றும் ப்யூபல் எபிடெர்மிஸிலும் வெளிப்படுகிறது. வென்ட்ரல் நியூக்ளியஸை உன்னிப்பாகப் பார்த்தால், ஷேவன்பாபி மரபணு அல்ட்ராபிதோராக்ஸ் புரதம் மற்றும் அதன் கோஃபாக்டர் ஹோமோதோராக்ஸின் அதிக செறிவுகளுடன் உடல் ரீதியாக கொலோகலைஸ் செய்கிறது என்பதை வெளிப்படுத்துகிறது. கூடுதலாக, ட்ரோசோபிலா வரிசை டி. எஃப் (எஸ். வி. பி) 108 டி. ஜி 2, டி. ஜி 3 மற்றும் இசட் மேம்பாட்டாளர்களில் ஒரு நீக்கத்தைக் கொண்டுள்ளது. இந்த கோடுகளை அதிர்ச்சிக்குள்ளாக்கும் வெப்பம் வென்ட்ரல் ட்ரைகோம்களின் எண்ணிக்கையில் லேசான சரிவைத் தூண்டுகிறது. இந்த தனிப்பட்ட உயிரணுக்களின் கருக்களை உன்னிப்பாகப் பார்த்தால், ஷேவன்பாபி டிரான்ஸ்கிரிப்ட்டின் குறைந்த அளவீட்டு அளவுகள் மற்றும் வென்ட்ரல் மேம்பாட்டாளர்களுக்கு இடையிலான பலவீனமான அணு நுண் சூழல் தொடர்புகள் ஆகிய இரண்டையும் வெளிப்படுத்துகிறது. சுவாரஸ்யமாக, ஷேவன்பாபி லோகஸின் செயற்கை பிஏசியை சுமந்து செல்லும் ஈக்களுடன் நீக்குதலை சுமந்து செல்லும் ஈக்களைக் கடந்து செல்வதன் மூலம் டிரான்ஸ்கிரிப்ட் நிலைகள் மற்றும் நுண் சூழலை உறுதிப்படுத்த முடியும். சாய் மற்றும் பலர் மேற்கொண்ட ஆய்வுகள். தேவையற்ற மேம்பாட்டாளர்கள் மரபணு வெளிப்பாட்டை எவ்வாறு வழிநடத்துகிறார்கள் என்பதற்கான சாத்தியமான வழிமுறைகளாக மைக்ரோஎன்விரான்மென்ட் மற்றும் சாத்தியமான டிரான்ஸ்வெக்ஷன் ஆகியவற்றை வெளிப்படுத்துகிறது. 7H மேம்பாட்டாளர் 7H மேம்பாட்டாளர் வென்ட்ரல் மற்றும் டார்சல் கரு மற்றும் லார்வா எபிடெர்மிஸ், லார்வா ஃபாரைன்க்ஸ் மற்றும் ப்யூபல் எபிடெர்மிஸ் ஆகிய இரண்டிலும் வெளிப்பாட்டை இயக்குகிறது. 7H மேம்பாட்டை நீக்குவதன் விளைவாக மொத்த கரு ஷேவன்பாபி வெளிப்பாடு 38 சதவீதம் குறைகிறது. 7H, DG3, மற்றும் E3N ஆகியவை கருவின் முதன்மை வென்ட்ரல் மேம்படுத்திகளாகும். ட்ரைகோம் உருவாக்கம் ஷேவன்பாபி 150 க்கும் மேற்பட்ட வெவ்வேறு கீழ்நிலை இலக்குகளை ஆக்டின்-மறுவடிவமைப்பு புரதங்களை வெளிப்படுத்தி பற்களை உருவாக்குகிறது. இந்த காரணிகளில் சில ஃபோர்க், ஷேவனாய்டு, சிங்கட், குளவிகள், மஞ்சள் மற்றும் மினியேச்சர் ஆகியவை அடங்கும். இந்த இலக்கு மரபணுக்களின் செயல்பாடு ஷேவன்பாபியின் கட்டுப்பாட்டாளர்களில் ஒருவரான சாக்ஸ் நியூரோவைப் பொறுத்தது. ஒன்றாக, சாக்ஸ் நியூரோ மற்றும் ஷாவன்பாபி பற்களை வடிவமைக்க ஒத்துழைப்புடன் செயல்படுகிறார்கள். குறிப்புகள் ட்ரோசோபிலா மெலனோகாஸ்டர் மரபணுக்கள்