2R hypothesis
1970 ஆம் ஆண்டில் சுசுமு ஓனோவால் முதன்முதலில் முன்மொழியப்பட்ட 2 ஆர் கருதுகோள் அல்லது ஓனோவின் கருதுகோள், ஆரம்பகால முதுகெலும்புள்ள வம்சாவளியின் மரபணுக்கள் இரண்டு முழுமையான மரபணு நகல்களுக்கு உட்பட்டன, இதனால் நவீன முதுகெலும்புள்ள மரபணுக்கள் பேலியோபாலிப்லாய்டியை பிரதிபலிக்கின்றன. இந்த பெயர் முதலில் ஓனோவால் கருதப்பட்ட 2 சுற்று நகல்களிலிருந்து பெறப்பட்டது, ஆனால் 1994 பதிப்பில் சுத்திகரிக்கப்பட்டது, மேலும் 2 ஆர் கருதுகோள் என்ற சொல் 1999 இல் உருவாக்கப்பட்டது. மரபணு நகல்களின் எண்ணிக்கை மற்றும் நேரங்களில் உள்ள மாறுபாடுகள் பொதுவாக இன்னும் 2 ஆர் கருதுகோளின் எடுத்துக்காட்டுகளாகக் குறிப்பிடப்படுகின்றன. 2 ஆர் கருதுகோள் மிகவும் ஆராய்ச்சி மற்றும் சர்ச்சைக்குரிய விஷயமாக இருந்து வருகிறது; இருப்பினும், மனித மரபணு உட்பட மரபணு தரவுகளின் வளர்ந்து வரும் ஆதரவுடன், கருத்து சமநிலை கருதுகோளுக்கு ஆதரவாக வலுவாக மாறியுள்ளது. கார்ஸ்டன் ஹோகாம்ப், அய்ஃப் மெக்லிசாக்ட் மற்றும் கென்னத் எச். வோல்ஃப் ஆகியோரின் கூற்றுப்படி, 2 ஆர் கருதுகோள் அதன் பெயரைப் பெறும் மரபணு நகல் கருதுகோளின் பதிப்பு ஹாலந்தில் தோன்றுகிறது. இந்த வார்த்தையை ஆஸ்டின் எல். ஹியூஸ் உருவாக்கினார். ஓனோவின் வாதம் ஓனோ 2 ஆர் கருதுகோளின் முதல் பதிப்பை பரிணாமத்தில் மரபணு நகலெடுப்பின் பொதுவான முக்கியத்துவத்திற்கான அவரது பெரிய வாதத்தின் ஒரு பகுதியாக முன்வைத்தார். உறவினர் மரபணு அளவுகள் மற்றும் ஐசோசைம் பகுப்பாய்வின் அடிப்படையில், மூதாதையர் மீன் அல்லது நீர்நிலவாழ் உயிரினங்கள் குறைந்தது ஒன்று அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட "டெட்ராப்லோயிட் பரிணாம வளர்ச்சிக்கு" ஆளாகியிருக்கலாம் என்று அவர் பரிந்துரைத்தார். முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளில் உள்ள பெரும்பாலான இணையான மரபணுக்கள் மரபணு இணைப்பை நிரூபிக்கவில்லை என்பதற்கான ஆதாரங்களை அவர் பின்னர் இந்த வாதத்துடன் சேர்த்தார். தனிப்பட்ட டாண்டம் நகல்களின் விஷயத்தில் இணைப்பு எதிர்பார்க்கப்பட வேண்டும் என்று ஓனோ வாதிட்டார் (இதில் அதே குரோமோசோமில் உள்ள அசல் மரபணுவுக்கு அருகில் ஒரு நகல் மரபணு சேர்க்கப்படுகிறது), ஆனால் குரோமோசோம் நகல்களின் விஷயத்தில் அல்ல. 1977 ஆம் ஆண்டில், ஷ்மிட்க்கே மற்றும் சகாக்கள் ஐசோசைம் சிக்கலானது லான்செலெட்டுகள் மற்றும் ட்யூனிகேட்டுகளில் ஒத்திருப்பதைக் காட்டினர், இது லான்செலெட்டுகள் மற்றும் முதுகெலும்புகளின் பொதுவான மூதாதையர்களில் மரபணு நகல் ஏற்பட்டது என்ற ஓனோவின் கருதுகோளின் கணிப்புக்கு முரணானது. இருப்பினும், இந்த பகுப்பாய்வு முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளை ஆய்வு செய்யவில்லை, எனவே பிற்கால நகல் நிகழ்வுகள் பற்றி எதுவும் சொல்ல முடியவில்லை. (மேலும், மிக பிந்தைய மூலக்கூறு பைலோஜெனெடிக்ஸ், முதுகெலும்புள்ள விலங்குகள் லன்செலெட்டுகளை விட ட்யூனிகேட்டுகளுடன் மிகவும் நெருக்கமாக தொடர்புடையவை என்பதைக் காட்டுகிறது, இதனால் இந்த பகுப்பாய்வின் தர்க்கத்தை மறுக்கின்றன.) 2 ஆர் கருதுகோள் 1990 களில் இரண்டு காரணங்களுக்காக ஆர்வத்தின் மறுமலர்ச்சியைக் கண்டது. முதலாவதாக, மனிதர்கள் மற்றும் எலிகளில் உள்ள மரபணு வரைபடத் தரவு விரிவான இணைவியல் பகுதிகளை வெளிப்படுத்தியது-ஒரு குரோமோசோமில் உள்ள மரபணுக்களின் தொகுப்புகள் அதே இனத்தில் உள்ள மற்றொரு குரோமோசோமில் உள்ள மரபணுக்களின் தொகுப்புகளுடன் தொடர்புடையவை, இது பரிணாம வளர்ச்சியில் நகல் நிகழ்வுகளைக் குறிக்கிறது. இணைவியல் பகுதிகள் பொதுவாக நான்கு குழுக்களாக இருந்தன. இரண்டாவதாக, மனிதர்கள் மற்றும் எலிகளில் உள்ள நான்கு கிளஸ்டர்களுக்கு மாறாக, லான்ச்லெட்டில் உள்ள ஹாக்ஸ் மரபணுக்களின் குளோனிங் ஒரு ஒற்றை ஹாக்ஸ் மரபணு கிளஸ்டர் இருப்பதை வெளிப்படுத்தியது. கூடுதல் மரபணு குடும்பங்களின் தரவு லான்ச்லெட் மற்றும் முதுகெலும்புள்ள மரபணுக்கள் ஒப்பிடும்போது பொதுவான ஒன்று முதல் பல விதிகளை வெளிப்படுத்தியது. ஒன்றாக எடுத்துக் கொண்டால், இந்த இரண்டு சான்றுகளும், செஃபாலோகார்டேட் பரிணாம பரம்பரையிலிருந்து பிரிந்த பிறகு, முதுகெலும்புள்ள உயிரினங்களின் வம்சாவளியில் இரண்டு மரபணு நகல்கள் நிகழ்ந்தன என்பதைக் குறிக்கின்றன. 2 ஆர் கருதுகோள் பற்றிய சர்ச்சை இணைவியல் பகுதிகளின் தன்மையைப் பொறுத்தது. மனித குரோமோசோம்கள் மற்ற குரோமோசோம்களில் உள்ள மரபணுக்களின் தொகுப்புகளுடன் தொடர்புடைய மரபணுக்களின் தொகுப்புகளைக் கொண்டுள்ளன என்பது சர்ச்சைக்குரியது அல்ல; அவை ஒரே நேரத்தில் அனைத்து மரபணுக்களையும் இரட்டிப்பாக்கிய பெரிய அளவிலான நகல்களால் உருவாக்கப்பட்டனவா, அல்லது தொடர்ச்சியான தனிப்பட்ட மரபணு நகல்கள் ஏற்பட்டனவா, அதைத் தொடர்ந்து குரோமோசோம் மறுசீரமைப்பைத் தொடர்ந்து மரபணுக்களின் தொகுப்புகளை ஒன்றாக மாற்றுகின்றனவா என்பது குறித்து சர்ச்சை மையமாக உள்ளது. பாராலஜி பகுதிகளுக்குள் வெவ்வேறு மரபணு குடும்பங்களிலிருந்து கட்டப்பட்ட பைலோஜெனெடிக் மரங்கள் வெவ்வேறு வடிவங்களைக் கொண்டுள்ளன என்பதை ஹியூஸ் மற்றும் சகாக்கள் கண்டறிந்தனர், இது மரபணு குடும்பங்கள் வெவ்வேறு பரிணாம வரலாறுகளைக் கொண்டுள்ளன என்பதைக் குறிக்கிறது. இது 2ஆர் கருதுகோளுடன் பொருந்தாது என்று பரிந்துரைக்கப்பட்டது. இருப்பினும், இதுபோன்ற 'இடவியல் சோதனைகள்' 2R ஐ கடுமையாக சோதிக்கவில்லை என்று மற்ற ஆராய்ச்சியாளர்கள் வாதிட்டனர், ஏனெனில் பாலிப்லாய்டியால் உருவாக்கப்பட்ட நெருங்கிய தொடர்புடைய குரோமோசோம்களுக்கு இடையில் மறுசீரமைப்பு ஏற்பட்டிருக்கலாம், ஏனெனில் பொருத்தமற்ற மரபணுக்கள் ஒப்பிடப்பட்டுள்ளன, மேலும் மரபணு நகல் ஏற்பட்டால் வெவ்வேறு கணிப்புகள் செய்யப்படுகின்றன. கூடுதலாக, பல ஆராய்ச்சியாளர்கள் 2R கருதுகோளுடன் ஒத்துப்போகும் வகையில், ஆம்பியோக்ஸஸிலிருந்து வேறுபட்ட பிறகு, முதுகெலும்புள்ள உயிரினங்களின் ஆரம்பகால பரிணாம வளர்ச்சிக்கு இணையான பகுதிகளுக்குள் மரபணு குடும்பங்களின் நகல்களைத் துல்லியமாகக் கணக்கிட முடிந்தது. முதுகெலும்புள்ள விலங்குகள், சியோனா குடல் மற்றும் லன்செலெட்களுக்கு முழுமையான மரபணு வரிசைகள் கிடைத்தபோது, மனித மரபணுவின் பெரும்பகுதி பெரிய அளவிலான நகல்களால் கண்டறியக்கூடிய இணைவியல் பகுதிகளில் ஏற்பாடு செய்யப்பட்டிருப்பது கண்டறியப்பட்டது, மேலும் இந்த நகல்கள் முதுகெலும்புள்ள விலங்குகள் டியூனிகேட்டுகள் மற்றும் லன்செலெட்களிலிருந்து பிரிந்த பிறகு நிகழ்ந்தன. இது இரண்டு மரபணு நகல்களையும் 550 முதல் 450 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன்பு வரை இருக்கும். 1990 களின் பிற்பகுதியில் பொங்கி எழும் சர்ச்சை 2001 ஆம் ஆண்டு வோஜ்சீக் மகாலோவ்ஸ்கியின் மதிப்பாய்வில் சுருக்கமாகக் கூறப்பட்டது, அவர் "முதுகெலும்புள்ள பரிணாம வளர்ச்சியின் ஆரம்ப கட்டங்களில் முழு மரபணு நகல்களின் கருதுகோள் எதிரிகளைப் போலவே பல ஆதரவாளர்களைக் கொண்டுள்ளது" என்று கூறினார். இதற்கு மாறாக, 2007 ஆம் ஆண்டில் மசனோரி கசஹாரா நடத்திய ஒரு சமீபத்திய மதிப்பாய்வு, இப்போது "2 ஆர் கருதுகோளை ஆதரிக்கும் மறுக்க முடியாத சான்றுகள் உள்ளன" என்றும் "2 ஆர் கருதுகோள் குறித்த நீண்டகால விவாதம் முடிவுக்கு வருகிறது" என்றும் கூறுகிறது. வெர்டெப்ரேட் பேலியான்டாலஜியின் 2014 பதிப்பில் மைக்கேல் பென்டன் கூறுகிறார், "ஆம்பியோக்சஸ் ஒற்றை மரபணுவைக் கொண்ட இடங்களில், முதுகெலும்புள்ள விலங்குகள் பெரும்பாலும் இரண்டு, மூன்று அல்லது நான்கு சமமான மரபணுக்களை இரண்டு இடைப்பட்ட முழு-மரபணு நகல் நிகழ்வுகளின் விளைவாகக் கொண்டுள்ளன". ஓன்னாலஜி ஓன்னோலோகஸ் மரபணுக்கள் இந்த 2 ஆர் நகல் செயல்முறையின் மூலம் தோன்றிய இணையான மரபணுக்கள் ஆகும். கென் வோல்ஃப் என்பவரால் சுசுமு ஓனோவின் நினைவாக இந்த பெயர் முதன்முதலில் வழங்கப்பட்டது. இது பரிணாம பகுப்பாய்விற்கு பயனுள்ளதாக இருக்கும், ஏனெனில் ஒரு மரபணுவில் உள்ள அனைத்து ஓக்னோலோக்குகளும் ஒரே நீளத்திற்கு வேறுபடுகின்றன (முழு மரபணு நகலிலும் அவற்றின் பொதுவான தோற்றம் இருப்பதால்). நன்கு ஆய்வு செய்யப்பட்ட ஓன்னோலோகஸ் மரபணுக்களில் ஹாக்ஸ் மரபணு கிளஸ்டர்கள், கொலாஜன் மரபணுக்கள், கெராட்டின் மரபணுக்கள் மற்றும் பிற நகல் மரபணுக்கள் கொண்ட மனித குரோமோசோம் 2,7,12 மற்றும் 17 இல் உள்ள மரபணுக்கள், நியூரோபெப்டைட் ஏற்பி மரபணுக்களைக் கொண்ட மனித குரோமோசோம்கள் 4,5,8 மற்றும் 10 இல் உள்ள மரபணுக்கள், என். கே. வகுப்பு ஹோமியோபாக்ஸ் மரபணுக்கள் மற்றும் பல மரபணு குடும்பங்கள் மற்றும் பாரா ஹாக்ஸ் மரபணுக்கள் மற்றும் அவற்றின் அண்டை நாடுகளைக் கொண்ட மனித குரோமோசோம்கள் 13,4,5 மற்றும் எக்ஸ் ஆகியவற்றின் பகுதிகள் அடங்கும். மனித குரோமோசோம் 6 இல் உள்ள மேஜர் ஹிஸ்டோகாம்பாடிபிலிட்டி காம்ப்ளக்ஸ் (எம். எச். சி) குரோமோசோம்கள் 1,9 மற்றும் 19 இல் இணையான பகுதிகளைக் கொண்டுள்ளது. மனித மரபணுவின் பெரும்பகுதி இணைவியல் பகுதிகளுக்கு ஒதுக்கப்பட்டதாகத் தெரிகிறது. குறிப்புகள் உயிரியல் கருதுகோள்கள் மரபியல் நுட்பங்கள் மூலக்கூறு பரிணாமம் மூலக்கூறு மரபியல்