Degradosome
டிரேடோசோம் என்பது பெரும்பாலான பாக்டீரியாவில் உள்ள ஒரு பன்முக புரதச் சேர்மமாகும், இது ரைபோசோமல் ஆர்என்ஏவின் செயலாக்கம் மற்றும் தூதர் ஆர்என்ஏவின் சீரழிவு ஆகியவற்றில் ஈடுபட்டுள்ளது மற்றும் குறியீட்டு அல்லாத ஆர்என்ஏவால் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. இதில் ஆர்என்ஏ ஹெலிகேஸ் பி, ஆர்என்ஏஸ் இ மற்றும் பாலினியூக்ளியோடைட் பாஸ்பரிலேஸ் புரதங்கள் உள்ளன. உயிரணுக்களில் உள்ள செல்லுலார் ஆர்என்ஏவின் சேமிப்பு தொடர்ந்து ஏற்ற இறக்கமாக உள்ளது. எடுத்துக்காட்டாக, எஸ்செரிச்சியா கோலியில், மெசஞ்சர் ஆர்என்ஏவின் ஆயுட்காலம் 2 முதல் 25 நிமிடங்களுக்கு இடையில் உள்ளது, மற்ற பாக்டீரியாவில் இது நீண்ட காலம் நீடிக்கும். ஓய்வெடுக்கும் உயிரணுக்களில் கூட, ஆர்என்ஏ ஒரு நிலையான நிலையில் சிதைக்கப்படுகிறது, மேலும் இந்த செயல்முறையின் நியூக்ளியோடைடு தயாரிப்புகள் பின்னர் நியூக்ளிக் அமிலத் தொகுப்பின் புதிய சுற்றுகளுக்கு மீண்டும் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. மரபணு ஒழுங்குமுறை மற்றும் தரக் கட்டுப்பாட்டுக்கு ஆர்என்ஏ விற்றுமுதல் மிகவும் முக்கியமானது. அனைத்து உயிரினங்களும் ஆர்என்ஏ சீரழிவுக்கான பல்வேறு கருவிகளைக் கொண்டுள்ளன, எடுத்துக்காட்டாக ரிபோநியூக்ளியேஸ்கள், ஹெலிகேஸ்கள், 3 '-முனை நியூக்ளியோடிடைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ்கள் (இது டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களுக்கு வால்களைச் சேர்க்கிறது), 5'-முனை கேப்பிங் மற்றும் டெகேப்பிங் என்சைம்கள் மற்றும் வகைப்படுத்தப்பட்ட ஆர்என்ஏ-பிணைப்பு புரதங்கள் ஆகியவை ஆர்என்ஏவை அடி மூலக்கூறாக அல்லது அங்கீகாரத்திற்காக வழங்குவதற்கு மாதிரியாக உதவுகின்றன. அடிக்கடி, இந்த புரதங்கள் நிலையான வளாகங்களாக இணைகின்றன, இதில் அவற்றின் செயல்பாடுகள் ஒருங்கிணைக்கப்படுகின்றன அல்லது ஒத்துழைக்கின்றன. இந்த ஆர்என்ஏ வளர்சிதை மாற்ற புரதங்களில் பல எஸ்கெரிச்சியா கோலியின் மல்டி-என்சைம் ஆர்என்ஏ சிதைவின் கூறுகளில் குறிப்பிடப்படுகின்றன, இது நான்கு அடிப்படை கூறுகளால் உருவாகிறதுஃ ஹைட்ரோலைடிக் எண்டோ-ரிபோநியூக்லீஸ் ஆர்என்இ, பாஸ்போரோலைடிக் எக்ஸோ-ரிபோநியூக்லீஸ் பிஎன்பிஎஸ், ஏடிபி-டிபெண்டன்ட் ஆர்என்ஏ ஹெலிகேஸ் (ஆர்ஐபி) மற்றும் கிளைகோலிடிக் எனோலேஸ் எனோலேஸ். ஆர்என்ஏ சிதைவு இரண்டு வெவ்வேறு ஆய்வகங்களில் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது, அவை ஈ. கோலை, ஆர்னேஸ் ஈ மற்றும் ஆர்என்ஏ-சிதைக்கும் என்சைம்களின் செயல்பாட்டில் தாக்கத்தை ஏற்படுத்தக்கூடிய காரணிகள், குறிப்பாக, பிஎன்பேஸ் ஆகியவற்றின் சுத்திகரிப்பு மற்றும் தன்மை குறித்து பணியாற்றின. அதன் இரண்டு முக்கிய சேர்மங்கள் ஆய்வு செய்யப்பட்டபோது இது கண்டுபிடிக்கப்பட்டது. கட்டமைப்பு இந்த மல்டிஎன்சைமின் கலவை உயிரினத்தைப் பொறுத்து மாறுபடலாம். ஈ. கோலியில் உள்ள பல புரத சிக்கலான ஆர்என்ஏ சிதைவு 4 நியதி கூறுகளைக் கொண்டுள்ளதுஃ ஆர்என்இஃ ஒரு பெரிய நீராற்பகுப்பு எண்டோ-ரிபோநியூக்ளியேஸ், இது ஆர்என்இ-இன் என்-முனைய பாதியாகப் பிரிக்கப்படலாம், இது வினையூக்கி களத்தைக் கொண்டுள்ளது மற்றும் நியூக்ளியோடிக்கல் செயல்பாடு வசிக்கும் இடமாகும்; மற்றும் சி-முனைய பாதி, இது அறியப்பட்ட செயல்பாடு இல்லாத ஒரு பெரிய சங்கிலி கட்டமைக்கப்படாத புரதமாகும், இது சிதைவைச் சேர்ப்பதற்குத் தேவையான சாரக்கட்டு வழங்குகிறது. இந்த பகுதி மிகவும் நெகிழ்வானது, இது சிதைவின் கூறுகள் தொடர்பு கொள்வதை எளிதாக்குகிறது. ஈ. கோலியில், ஆர். நேஸ் ஈ சைட்டோபிளாஸ்மாடிக் சவ்வில் அமைந்துள்ளது மற்றும் ஃப்ளோரசன்ஸ் நுண்ணோக்கி மூலம் கவனிக்கப்படலாம். அதன் அமைப்பு 1061 அமினோ அமிலங்களால் இணங்குகிறது மற்றும் இது 118 kDa மூலக்கூறு வெகுஜனத்தைக் கொண்டுள்ளது. பி. என். பி. பேஸ்ஃ ஆர். என். ஏவை சிதைக்கும் ஒரு பாஸ்போரோலிடிக் எக்ஸோ-ரைபோ நியூக்ளியேஸ். அதன் சங்கிலியில் 421 அமினோ அமிலங்கள் உள்ளன மற்றும் அதன் மூலக்கூறு நிறை 47 kDa ஆகும். எனோலேஸ்ஃ 432 அமினோ அமிலங்களால் உருவாக்கப்பட்ட கிளைகோலிடிக் என்சைம் எனோலேஸ், எனவே அதன் மூலக்கூறு நிறை 46 kDa ஆகும். ஆர்என்ஏ ஹெலிகேஸ் (ஆர்எல்பி): என்சைம்களின் ஒரு பெரிய குடும்பம், இந்த வகை 711 அமினோ அமிலங்களைக் கொண்டுள்ளது மற்றும் இது 77kDa எடையைக் கொண்டுள்ளது. ஈ. கோலியின் சிதைவு மண்டலத்தில் இந்த டிட்-பாக்ஸ் புரதத்தை (இந்த வகை புரதங்கள் பொதுவாக ஆர்என்ஏக்களை உட்படுத்தும் பல்வேறு வளர்சிதை மாற்ற செயல்முறைகளில் ஈடுபட்டுள்ளன) அடையாளம் காண்பது ஆர்என்ஏ ஹெலிகேஸ்கள் எம்ஆர்என்ஏவின் சீரழிவில் பங்கேற்கக்கூடும் என்பதற்கான முதல் குறிகாட்டிகளில் ஒன்றாகும். ஆர்என்ஏ சிதைவின் சில மாற்று வடிவங்கள் வெவ்வேறு புரதங்களுடன் பதிவாகியுள்ளன. துணை மாற்று சீரழிவு கூறுகள் பிசிஎன்பி (பாலி ஏ பாலிமரேஸ்) மற்றும் ஆர்என்ஏ ஹெலிகேஸ்கள் ஆர்ஹெச்எல்இ மற்றும் எஸ்ஆர்எம்பி ஆகும். குளிர் அதிர்ச்சியின் போது பிற மாற்று கூறுகளில் ஆர்என்ஏ ஹெலிகேஸ் சிஎஸ்டிஏ அடங்கும். நிலையான கட்டத்தில் கூடுதல் மாற்று சிதைவு கூறுகளில் Rnr (RNase R) மற்றும் புட்டேடிவ் RNA ஹெலிகேஸ் HrpA ஆகியவை அடங்கும். ஆர்என்ஏ சேப்பரோன் எச்எஃப்க்யூ, பிஏபி (புரோஸ்டாடிக் அமில பாஸ்பேடேஸ்), பிற வகையான சேப்பரோன்கள் மற்றும் ரைபோசோமல் புரதங்களைப் போலவே பிபிகே (பாலிபாஸ்பேட் கைனேஸ்) இந்த வளாகத்தின் ஒரு பகுதியாக இருப்பதாக தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது. இவை ஈ. கோலியிலிருந்து உயிரணு பிரித்தெடுக்கப்பட்ட சிதைவு தயாரிப்புகளில் காணப்படுகின்றன. ஆர்என்ஏ சிதைவின் அமைப்பு படத்தில் இருப்பதைப் போல கடினமாக இல்லை, ஏனெனில் இது எவ்வாறு செயல்படுகிறது என்பதைப் புரிந்துகொள்ள ஒரு மாதிரி மட்டுமே. ஆர்என்ஏ சிதைவின் அமைப்பு மாறும் மற்றும் ஒவ்வொரு கூறுகளும் அதற்கு நெருக்கமான கூறுகளுடன் தொடர்பு கொள்கின்றன. எனவே கட்டமைப்பு ஒரு மூலக்கூறு களம் போன்றது, அங்கு ஆர்என்ஏ ஒவ்வொரு கூறுகளுடனும் ஒரு அடி மூலக்கூறாக தொடர்பு கொள்ள முடியும், இது நிகழும்போது, ஆர்என்ஏ வளாகத்திலிருந்து ஸ்கைப் செய்வது மிகவும் கடினம். செயல்பாடுகள் ஆர்என்ஏ சிதைவு என்பது ஆர்என்ஏ வளர்சிதை மாற்றம் மற்றும் எஸ்செரிச்சியா கோலி மற்றும் சூடோஅல்டெரோமோனாஸ் ஹாலோபிளாங்க்டிஸ் போன்ற பல பாக்டீரியாக்களில் மரபணு வெளிப்பாட்டின் பிந்தைய படியெடுத்தல் கட்டுப்பாடு ஆகியவற்றில் ஈடுபட்டுள்ள ஒரு பெரிய பல நொதி சங்கமாகும். பல புரத வளாகம் கட்டமைக்கப்பட்ட ஆர்என்ஏ முன்னோடிகளை அவற்றின் முதிர்ச்சியின் போது செயலாக்குவதற்கான ஒரு இயந்திரமாகவும் செயல்படுகிறது. ஆர்என்ஏ ஸ்டெம்-லூப்களில் இரட்டை ஹெலிக்ஸ் கட்டமைப்பை உருவாக்க சீரழிவு செயல்முறைக்கு ஆர்என்ஏ ஹெலிகேஸ் உதவுவதாக கருதப்படுகிறது. எப்போதாவது, சிதைவு மண்டலத்துடன் ஆர். ஆர். என். ஏ இணைத்தல் பாராட்டப்படுகிறது, இது சிக்கலானது ஆர். ஆர். என். ஏ மற்றும் எம். ஆர். என். ஏ சீரழிவில் பங்கேற்கக்கூடும் என்பதைக் குறிக்கிறது. டிரேடோசோமின் பங்கு பற்றி மிகக் குறைவான தெளிவான தகவல்கள் உள்ளன. ஈ. கோலியில் ஒரு டிரான்ஸ்கிரிப்டின் சீரழிவின் படிகளைப் பார்க்கும்போது, அறியப்பட்ட விஷயம் என்னவென்றால், முதலில் எண்டோரிபோநியூக்ளியேஸ்கள் அடி மூலக்கூறுகளை பிளவுபடுத்த முடியும், இதனால் பின்னர் எக்ஸோரிபோநியூக்ளியேஸ்கள் தயாரிப்புகளில் வேலை செய்ய முடியும். RHIB தானாகவே மிகக் குறைந்த செயல்பாட்டைக் கொண்டுள்ளது, ஆனால் RNAse E உடனான தொடர்பு அதைத் தூண்டும். ஆர்என்ஏவின் சீரழிவு செயல்பாட்டில் எனோலேஸின் பங்கு இன்னும் சரியாக விவரிக்கப்படவில்லை, வெளிப்படையாக இது சீரழிவு செயல்பாட்டின் போது வளாகத்தை இன்னும் குறிப்பிட்டதாக இருக்க உதவுகிறது. பாக்டீரியா ஆர்என்ஏ சிதைவின் ஒரு குறிப்பாக சுவாரஸ்யமான அம்சம், ஆய்வு செய்யப்பட்ட பல வளாகங்களில் வளர்சிதை மாற்ற நொதிகள் இருப்பது. ஈ. கோலி சிதைவு மண்டலத்தில் உள்ள எனோலேஸ் நொதியுடன் கூடுதலாக, வளர்சிதை மாற்ற நொதிகள் அகோனிடேஸ் மற்றும் பாஸ்போஃப்ருக்டோகினேஸ் முறையே சி. கிரெசென்டஸ் மற்றும் பி. சப்டிலிஸ் சிதைவு மண்டலங்களில் அடையாளம் காணப்பட்டுள்ளன. இந்த நொதிகள் இருப்பதற்கான காரணம் தற்போது தெளிவாகத் தெரியவில்லை. டிகிரடோசோம் செயல்படுத்தல் இந்த பல புரத வளாகம் யூகாரியோடிக் உயிரணுக்களில் மைஆர்என்ஏ என்றும் பாக்டீரியாவில் எஸ்ஆர்என்ஏ என்றும் அழைக்கப்படும் குறியீட்டு அல்லாத ஆர்என்ஏ மூலம் தூண்டப்படுகிறது. அமினோ அமிலத்தின் சிறிய வரிசைகள் பொதுவாக எம். ஆர். என். ஏவை அதன் அழிவுக்கு குறிவைக்கப் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. இங்கிருந்து, அதைச் செய்ய இரண்டு வழிகள் உள்ளனஃ இலக்கு மொழிபெயர்ப்பு-துவக்க பகுதி (டி. ஐ. ஆர்) அல்லது குறியீட்டு டிஎன்ஏ வரிசை (சி. டி. எஸ்). முதலாவதாக, எஸ்ஆர்என்ஏவை இலக்கு வைக்கப்பட்ட எம்ஆர்என்ஏவுடன் இணைக்க ஒரு எச்எஃப்க்யூ (சேப்பரோன் புரதம்) தேவைப்படுகிறது. இணைப்பு முடிந்ததும், சிக்கலான எச்எஃப்க்யூ-எஸ்ஆர்என்ஏ டிஐஆரில் முடிவடைந்தால், அது ரைபோசோம் பிணைப்பு தளத்தை (ஆர்பிஎஸ்) தடுக்கிறது, எனவே ரைபோசோம்கள் மொழிபெயர்க்க முடியாது, மேலும் எம்ஆர்என்ஏவை அகற்ற நியூக்ளியேஸ்களை (ஆர்னேஸ் இ) செயல்படுத்துகிறது. மற்றொரு சாத்தியக்கூறு மற்றொரு பிராந்தியத்தில் முடிவடைகிறது, இது சிக்கலான வேலையை மொழிபெயர்ப்பின் இறுதி புள்ளியாக ஆக்குகிறது. இந்த வழியில், ரைபோசோம்கள் டிகோடிங் செய்யும் வேலையைச் செய்ய முடியும், அவை வளாகத்திற்கு வரும்போது நிறுத்தப்படும் செயல்முறை, அங்கு அனைத்து அழிவு நடைமுறைகளும் இயக்கப்படுகின்றன. ஆர்என்ஏ சீரழிவு ஆர்என்ஏவின் அழிவு செயல்முறை மிகவும் சிக்கலானது. புரிந்துகொள்வதை எளிதாக்க, எஸ்கெரிச்சியா கோலியில் எம்ஆர்என்ஏ சீரழிவு செயல்முறையை ஒரு எடுத்துக்காட்டாக பயன்படுத்துகிறோம், ஏனெனில் இது நன்கு அறியப்பட்ட செயல்முறையாகும். இது முக்கியமாக எண்டோ-மற்றும் ரைபோ-நியூக்ளியேஸ்களால் மத்தியஸ்தம் செய்யப்படுகிறது. RNase II மற்றும் PNPase (பாலினியூக்ளியோடைடு பாஸ்பரிலேஸ்) என்சைம்கள் mRNA ஐ 3 '→ 5' வழியில் சிதைக்கிறது. டிரேடோசோம் 4 பெட்டிகளைக் கொண்டுள்ளது, அவை பல ரிபோநியூக்ளியேஸ்களைக் கொண்டுள்ளன. ஆரம்பத்தில், ஒருங்கிணைக்கப்பட்ட ஆர்என்ஏ ஒரு பாலிபாஸ்பேட் கட்டமைப்பாகும். இதனால்தான் ஆர்என்ஏ பைரோபாஸ்போஹைட்ரோலேஸ் பிபிஎச் செயல்பாட்டின் மூலம் மோனோபாஸ்பேட்டைப் பெறுவதற்கு டிஃபாஸ்போரிலேஷன் தேவைப்படுகிறது. டிரான்ஸ்கிரிப்ட்கள் இரண்டு பகுதிகளைக் கொண்டுள்ளனஃ பாஸ்பேட் முனையம் (பி-முனையம்) மற்றும் முடிவில் ஒரு ஸ்டெம்-லூப் அமைப்பு. பி-முனையம் ஆர். என். ஏ. எஸ். இ மூலம் எண்டோரிபோநியூக்ளியோலிடிகல் முறையில் பிளவுபடுகிறது, அதே நேரத்தில் ஸ்டெம்-லூப் ஆர். என். ஏ ஹெலிக்கேஸ்களால் செரிக்கப்படுகிறது. ஏதேனும் இரண்டாம் நிலை கட்டமைப்புகள் இருந்தால், பிஎன்பேஸ் போன்ற எக்ஸோரிபோநியூக்ளியேஸ்கள் மூலம் குறைப்பை எளிதாக்க பாலிமரேஸ் பிஎபி செயல்திறன் தேவைப்படுகிறது. இறுதியாக, ஸ்கிராப்புகள் ஒலிகோரிபொனியூக்ளியேஸ்களால் செயலாக்கப்படுகின்றன. இந்த செயல்முறை மற்ற உயிரினங்களில் ஒத்திருக்கிறது மற்றும் நொதி இயந்திரங்களில் மட்டுமே மாறுகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, பேசிலஸ் சப்டிலிஸ் RNase E ஐ எண்டோ-ரைபோ நியூக்ளியேஸாக பயன்படுத்துவதற்குப் பதிலாக, இது RNase Y அல்லது RNase J ஐப் பயன்படுத்துகிறது அல்லது ஆர்க்கியாவில் இந்த வேலைக்கு ஒரு எக்ஸோசோம் (வெசிக்கல்) பயன்படுத்தப்படுகிறது. பரிணாமம் சீரழிவு, இது இணக்கத்தில் மாறும், கலவையில் மாறுபடும் மற்றும் தீர்மானிக்கப்பட்ட ஆய்வக நிலைமைகளின் கீழ் அத்தியாவசியமற்றது, இருப்பினும் பல பாக்டீரியா இனங்களின் (ஆர்க்கியா, யூகாரியோட், எஸ்கெரிச்சியா கோலி, மைட்டோகாண்ட்ரியா போன்றவை) பரிணாமம் முழுவதும் பராமரிக்கப்பட்டுள்ளது. ), உலகளாவிய செல்லுலார் ஒழுங்குமுறையில் அதன் மாறுபட்ட பங்களிப்புகள் காரணமாக இருக்கலாம். டிரேடோசோம் இருப்பது ஈ. கோலைக்கு ஒரு தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட நன்மை என்று சோதனை ரீதியாக நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. சிதைவு போன்ற கட்டமைப்புகள் பல γ-புரோட்டியோபாக்ட்ரியாவின் ஒரு பகுதியாக கருதப்படுகின்றன மற்றும் உண்மையில் பிற தொலைதூர பாக்டீரியா வம்சாவளிகளில் காணப்படுகின்றன. இருப்பினும், இந்த சிதைவு போன்ற கூட்டங்களின் கலவை எப்போதும் ஒரே மாதிரியாக இருக்காது, இது சில புரோட்டீக் கூறுகளில் வேறுபட்டிருக்கலாம். ஈ. கோலை மனிதர்கள் மற்றும் பிற விலங்குகளின் ஆர்என்ஏ சிதைவு ஈ. கோலை அவர்களின் குடல் பாதையில் ஒரு கூட்டுப்பொருளாக உள்ளது. இது ஆய்வகங்களில் மிகவும் ஆய்வு செய்யப்பட்ட உயிரினங்களில் ஒன்றாகும், மேலும் இது பாக்டீரியா மற்றும் வாழ்க்கையின் பிற களங்களில் உள்ள மரபணு ஒழுங்குமுறையைப் புரிந்துகொள்ள ஒரு பயனுள்ள மாதிரியாக இருந்து வருகிறது. ஈ. கோலியின் ஆர்என்ஏ சிதைவு என்பது ஆர்என்ஏ வளர்சிதை மாற்றத்தில் பல்வேறு பாத்திரங்களை வகிக்கும் ஒரு கட்டமைப்பாகும். இது வாழ்க்கையின் அனைத்து களங்களிலும் காணப்படும் ஒத்த கூட்டங்களுடன் ஒத்த கூறுகள் மற்றும் செயல்பாட்டு ஒப்புமைகளைப் பகிர்ந்து கொள்கிறது. அதன் கூறுகளில் ஒன்று ஏடிபி-சார்ந்த மோட்டார் ஆகும், இது புரத-புரத தொடர்புகள் மூலம் செயல்படுத்தப்படுகிறது மற்றும் ஆர்என்ஏ சீரழிவின் ஆற்றல் சார்ந்த முறையில் ரிபோநியூக்ளியேஸ்களுடன் ஒத்துழைக்கிறது. ஈ. கோலைக்கு 5 '→ 3' சீரழிவு பாதை இல்லை. அதன் எம். ஆர். என். ஏ 5 'மூடப்பட்ட முனைகளைக் கொண்டிருக்கவில்லை மற்றும் 5' → 3 'எக்ஸோ நியூக்ளியேஸ்கள் எதுவும் அறியப்படவில்லை. இதே விஷயம் மற்ற யூபாக்டீரியாவிற்கும் நிகழ்கிறது, எனவே 5 '→ 3' சீரழிவு பாதை யூகாரியோடிக் உயிரணுக்களின் பிரத்யேக பண்பாக இருக்கலாம். எக்ஸோசோம் சிக்கலான புரோட்டீசோம் குறிப்புகள் புரோட்டீன் வளாகங்கள் ரிபோநியூக்ளியேஸ்களையும் பார்க்கவும்