Nuclear envelope
நியூக்ளியர் மெம்பரேன் என்றும் அழைக்கப்படும் நியூக்ளியர் உறை, யூகாரியோடிக் செல்களில் உள்ள நியூக்ளியஸைச் சுற்றியுள்ள இரண்டு கொழுப்பு இரு அடுக்கு சவ்வுகளால் ஆனது, இது மரபணு பொருளை உள்ளடக்கியது. அணு உறை இரண்டு கொழுப்பு இரு அடுக்கு சவ்வுகளைக் கொண்டுள்ளதுஃ ஒரு உள் அணு சவ்வு மற்றும் ஒரு வெளி அணு சவ்வு. சவ்வுகளுக்கு இடையிலான இடைவெளி பெரினியூக்லியர் இடைவெளி என்று அழைக்கப்படுகிறது. இது பொதுவாக 10-50 nm அகலம் கொண்டது. வெளிப்புற அணுக்கரு சவ்வு எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலம் சவ்வுடன் தொடர்ச்சியாக உள்ளது. அணு உறையில் பல அணு துளைகள் உள்ளன, அவை சைட்டோசோல் மற்றும் கருக்களுக்கு இடையில் பொருட்களை நகர்த்த அனுமதிக்கின்றன. லேமின்கள் எனப்படும் இடைநிலை இழை புரதங்கள் உள் அணுக்கரு சவ்வின் உட்புற அம்சத்தில் அணுக்கரு லேமினா எனப்படும் கட்டமைப்பை உருவாக்கி அணுக்கருவுக்கு கட்டமைப்பு ஆதரவை வழங்குகின்றன. கட்டமைப்பு அணு உறை இரண்டு கொழுப்பு இரு அடுக்கு சவ்வுகளால் ஆனது, ஒரு உள் அணு சவ்வு மற்றும் ஒரு வெளி அணு சவ்வு. இந்த சவ்வுகள் அணுக்கரு துளைகளால் ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்பட்டுள்ளன. இரண்டு செட் இடைநிலை இழைகள் அணு உறையை ஆதரிக்கின்றன. ஒரு உள் நெட்வொர்க் உள் அணு சவ்வில் அணு லேமினாவை உருவாக்குகிறது. வெளிப்புற ஆதரவை வழங்க ஒரு தளர்வான நெட்வொர்க் வெளியே உருவாகிறது. அணு உறையின் உண்மையான வடிவம் ஒழுங்கற்றது. இது ஊடுருவல்கள் மற்றும் முன்முயற்சிகளைக் கொண்டுள்ளது மற்றும் ஒரு எலக்ட்ரான் நுண்ணோக்கி மூலம் கவனிக்கப்படலாம். வெளிப்புற சவ்வு வெளிப்புற அணு சவ்வு எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலத்துடன் ஒரு பொதுவான எல்லையைப் பகிர்ந்து கொள்கிறது. இது உடல் ரீதியாக இணைக்கப்பட்டிருந்தாலும், வெளிப்புற அணு சவ்வில் எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலமை விட மிக அதிக செறிவுகளில் காணப்படும் புரதங்கள் உள்ளன. பாலூட்டிகளில் உள்ள நான்கு நெஸ்பிரின் புரதங்களும் (நியூக்ளியர் என்வெல்ப் ஸ்பெக்ட்ரின் ரிபீட் புரதங்கள்) வெளிப்புற நியூக்ளியர் சவ்வில் வெளிப்படுத்தப்படுகின்றன. நெஸ்பிரின் புரதங்கள் சைட்டோஸ்கெலிட்டல் இழைகளை நியூக்ளியோஸ்கெலிட்டனுடன் இணைக்கின்றன. சைட்டோஸ்கெலிட்டனுக்கான நெஸ்பிரின்-மத்தியஸ்த இணைப்புகள் அணு நிலைப்படுத்தலுக்கும் கலத்தின் இயந்திர உணர்திறன் செயல்பாட்டிற்கும் பங்களிக்கின்றன. நெஸ்பிரின்-1 மற்றும்-2 இன் கே. ஏ. எஸ். எச் டொமைன் புரதங்கள் ஒரு எல். ஐ. என். சி வளாகத்தின் ஒரு பகுதியாகும் (நியூக்ளியோஸ்கெலிட்டன் மற்றும் சைட்டோஸ்கெலிட்டனின் இணைப்பு) மேலும் அவை ஆக்டின் இழைகள் போன்ற சிஸ்டோஸ்கெலிட்டல் கூறுகளுடன் நேரடியாக பிணைக்க முடியும் அல்லது பெரினியூக்லியர் இடத்தில் உள்ள புரதங்களுடன் பிணைக்க முடியும். நெஸ்பிரின்-3 மற்றும்-4 ஆகியவை மகத்தான சரக்குகளை இறக்குவதில் பங்கு வகிக்கலாம்; நெஸ்பிரின்-3 புரதங்கள் பிளெக்டினை பிணைத்து அணு உறையை சைட்டோபிளாஸ்மிக் இடைநிலை இழைகளுடன் இணைக்கின்றன. நெஸ்பிரின்-4 புரதங்கள் பிளஸ் எண்ட் டைரக்டட் மோட்டார் கினெசின்-1 ஐ பிணைக்கின்றன. வெளிப்புற அணுக்கரு சவ்வும் வளர்ச்சியில் ஈடுபட்டுள்ளது, ஏனெனில் இது உள் அணுக்கரு சவ்வுடன் இணைந்து அணுக்கரு துளைகளை உருவாக்குகிறது. உட்புற சவ்வு உட்புற அணுக்கரு சவ்வு நியூக்ளியோபிளாஸத்தை உள்ளடக்கியது, மேலும் அணுக்கரு லேமினாவால் மூடப்பட்டுள்ளது, இது இடைநிலை இழைகளின் ஒரு கண்ணி, இது அணுக்கரு சவ்வை உறுதிப்படுத்துவதோடு குரோமாட்டின் செயல்பாட்டிலும் ஈடுபட்டுள்ளது. இது சவ்வுகளில் ஊடுருவிச் செல்லும் அணுத் துளைகளால் வெளிப்புறச் சவ்வுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளது. இரண்டு சவ்வுகளும் எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலமும் இணைக்கப்பட்டிருந்தாலும், சவ்வுகளில் உட்பொதிக்கப்பட்ட புரதங்கள் தொடர்ச்சியின் குறுக்கே சிதறுவதை விட அப்படியே இருக்கும். இது நியூக்ளியர் லேமினா எனப்படும் ஃபைபர் நெட்வொர்க்குடன் வரிசையாக உள்ளது, இது 10-40 nm தடிமன் மற்றும் வலிமையை வழங்குகிறது. உட்புற அணுக்கரு சவ்வு புரதங்களை குறியாக்கம் செய்யும் மரபணுக்களில் ஏற்படும் பிறழ்வுகள் பல லேமினோபாதிகளை ஏற்படுத்தும். அணுக்கரு துளைகள் அணுக்கரு உறை சுமார் ஆயிரம் அணுக்கரு துளை வளாகங்களால் துளைக்கப்பட்டுள்ளது, சுமார் 100 நானோமீட்டர் குறுக்கே, உள் கால்வாய் சுமார் 40 நானோமீட்டர் அகலத்துடன் உள்ளது. இந்த வளாகங்களில் பல நியூக்ளியோபோரின்கள் உள்ளன, அவை உட்புற மற்றும் வெளிப்புற அணு சவ்வுகளை இணைக்கும் புரதங்கள் ஆகும். செல் பிரிவின் போது G2 கட்ட இடைமுகம், அணு சவ்வு அதன் மேற்பரப்பு பரப்பளவை அதிகரிக்கிறது மற்றும் அணு துளை வளாகங்களின் எண்ணிக்கையை இரட்டிப்பாக்குகிறது. மூடிய மைட்டோசிஸுக்கு உட்படும் ஈஸ்ட் போன்ற யூகாரியோட்டுகளில், உயிரணு பிரிவின் போது அணு சவ்வு அப்படியே இருக்கும். சுழல் இழைகள் சவ்வுக்குள் உருவாகின்றன, அல்லது அதை கிழிக்காமல் ஊடுருவிச் செல்கின்றன. மற்ற யூகாரியோட்டுகளில் (விலங்குகள் மற்றும் தாவரங்கள்), மைட்டோடிக் சுழல் இழைகள் குரோமோசோம்களை உள்ளே அணுக அனுமதிக்க மைட்டோசிஸின் ப்ரோமெட்டாஃபேஸ் கட்டத்தில் அணு சவ்வு உடைக்க வேண்டும். முறிவு மற்றும் சீர்திருத்த செயல்முறைகள் நன்கு புரிந்து கொள்ளப்படவில்லை. பாலூட்டிகளில், மைட்டோசிஸின் ஆரம்ப கட்டங்களில் ஒரு சில படிகளைப் பின்பற்றி, சில நிமிடங்களில் அணு சவ்வு உடைந்து போகலாம். முதலாவதாக, எம். சி. டி. கே இன் பாஸ்பரிலேட் நியூக்ளியோபோரின் பாலிபெப்டைடுகள் மற்றும் அவை அணு துளை வளாகங்களிலிருந்து தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட முறையில் அகற்றப்படுகின்றன. அதன்பிறகு, மீதமுள்ள அணு துளை வளாகங்கள் ஒரே நேரத்தில் உடைகின்றன. அணு துளை வளாகங்கள் சிறிய பாலிபெப்டைட் துண்டுகளாக சிதைவதற்குப் பதிலாக நிலையான துண்டுகளாகப் பிரிகின்றன என்று உயிர்வேதியியல் சான்றுகள் தெரிவிக்கின்றன. எம்-சி. டி. கே அணு லேமினாவின் பாஸ்பரிலேட் கூறுகளும் (உறையை ஆதரிக்கும் கட்டமைப்பு) லேமினாவை பிரித்தெடுக்க வழிவகுக்கிறது, எனவே உறை சவ்வுகள் சிறிய வெசிகிள்களாக மாறுகின்றன. எலக்ட்ரான் மற்றும் ஃப்ளோரசன்ஸ் நுண்ணோக்கி அணுக்கரு சவ்வு எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலத்தால் உறிஞ்சப்படுகிறது என்பதற்கான வலுவான ஆதாரங்களை வழங்கியுள்ளது-பொதுவாக எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெடிகுலத்தில் காணப்படாத அணு புரதங்கள் மைட்டோசிஸின் போது காண்பிக்கப்படுகின்றன. மைட்டோசிஸின் ப்ரோமெட்டாஃபேஸ் கட்டத்தில் நியூக்ளியர் சவ்வு உடைவதற்கு கூடுதலாக, செல் சுழற்சியின் இடைப்பட்ட கட்டத்தில் இடம்பெயரும் பாலூட்டி உயிரணுக்களில் நியூக்ளியர் சவ்வு சிதைகிறது. இந்த நிலையற்ற முறிவு அணு சிதைவால் ஏற்பட்டிருக்கலாம். சைட்டோசோலிக் புரத வளாகங்களால் ஆன "போக்குவரத்துக்குத் தேவையான எண்டோசோமல் வரிசைப்படுத்தல் வளாகங்களை" (ESCRT) சார்ந்த ஒரு செயல்முறையால் சிதைவு விரைவாக சரி செய்யப்படுகிறது. நியூக்ளியர் மெம்பரேன் சிதைவு நிகழ்வுகளின் போது, டிஎன்ஏ டபுள்-ஸ்ட்ராண்ட் முறிவுகள் ஏற்படுகின்றன. எனவே வரையறுக்கப்பட்ட சூழல்களில் இடம்பெயரும் உயிரணுக்களின் உயிர்வாழ்வு திறமையான அணு உறை மற்றும் டிஎன்ஏ பழுதுபார்க்கும் இயந்திரங்களைப் பொறுத்தது. லேமினோபதி மற்றும் புற்றுநோய் உயிரணுக்களில் அபெரண்ட் நியூக்ளியர் உறை முறிவு காணப்பட்டுள்ளது, இது செல்லுலார் புரதங்களின் தவறான இருப்பிடமயமாக்கல், மைக்ரோ நியூக்ளி உருவாக்கம் மற்றும் மரபணு உறுதியற்ற தன்மைக்கு வழிவகுக்கிறது. சீர்திருத்தம் மைட்டோசிஸின் டெலோஃபேஸின் போது அணு சவ்வு சீர்திருத்தங்கள் சரியாக எவ்வாறு விவாதிக்கப்படுகின்றன. இரண்டு கோட்பாடுகள் உள்ளன-வெசிக்கிள் இணைவு-இதில் நியூக்ளியர் மெம்பரேனின் வெசிகிள்கள் ஒன்றிணைந்து எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெட்டிகுலமின் நியூக்ளியர் மெம்பரேனை மறுசீரமைக்கின்றன-இதில் உறிஞ்சப்பட்ட நியூக்ளியர் மெம்பரேனைக் கொண்ட எண்டோபிளாஸ்மிக் ரெடிகுலமின் பகுதிகள் நியூக்ளியர் இடத்தை சூழ்ந்துள்ளன, இது ஒரு மூடிய மெம்பரேனை சீர்திருத்துகிறது. அணுக்கரு சவ்வின் தோற்றம் அணுக்கரு சவ்வின் ஒப்பீட்டு மரபியல், பரிணாமம் மற்றும் தோற்றம் பற்றிய ஆய்வு, பழமையான யூகாரியோடிக் மூதாதையரில் ("ப்ரீகாரியோட்") கருவி தோன்றியது என்ற கருத்துக்கு வழிவகுத்தது, மேலும் இது ஆர்க்கியோ-பாக்டீரியா சிம்பியோசிஸால் தூண்டப்பட்டது. அணுக்கரு சவ்வின் பரிணாம தோற்றம் குறித்து பல கருத்துக்கள் முன்மொழியப்பட்டுள்ளன. இந்த யோசனைகளில் ஒரு புரோக்கரியோட் மூதாதையரில் பிளாஸ்மா சவ்வின் ஊடுருவல் அல்லது ஆர்க்கியல் ஹோஸ்டில் புரோட்டோ-மைட்டோகாண்ட்ரியா நிறுவப்பட்டதைத் தொடர்ந்து ஒரு உண்மையான புதிய சவ்வு அமைப்பு உருவாக்கம் ஆகியவை அடங்கும். அணுக்கரு சவ்வின் தகவமைப்பு செயல்பாடு உயிரணுக்களின் முன்-மைட்டோகாண்ட்ரியாவால் உற்பத்தி செய்யப்படும் எதிர்வினை ஆக்ஸிஜன் இனங்களிலிருந்து (ஆர்ஓஎஸ்) மரபணுவைப் பாதுகாக்க ஒரு தடையாக இருந்திருக்கலாம். குறிப்புகள் குறிப்புகள் வெளிப்புற இணைப்புகள் அணுக்கரு துளைகளின் அனிமேஷன்கள் மற்றும் அணுக்கரு உறை வழியாக போக்குவரத்து அணுக்கரு துளைகளின் எடுத்துக்காட்டுகள் மற்றும் அணுக்கரு சவ்வு வழியாக போக்குவரத்து சவ்வு உயிரியல் அணுக்கரு அடி மூலக்கூறுகள்