Temporal feedback
மூலக்கூறு மற்றும் உயிரணு உயிரியலில், தற்காலிக பின்னூட்டம், ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்பட்ட அல்லது ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்பட்ட பின்னூட்டம் என்றும் குறிப்பிடப்படுகிறது, இது ஒரு உயிரியல் ஒழுங்குமுறை மையக்கருவாகும், இதில் வேகமான மற்றும் மெதுவான நேர்மறையான பின்னூட்டம் சுழல்கள் ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்பட்டு "அனைத்தும் அல்லது எதுவும் இல்லை" சுவிட்சுகளை உருவாக்குகின்றன. இந்த இணைப்பானது தனித்தனி, சரிசெய்யக்கூடிய செயல்பாடு மற்றும் செயலிழப்பு நேரங்களை உருவாக்குகிறது. செல்லுலார் செயல்முறைகளில் இந்த வகை பின்னூட்டம் முக்கியமானது என்று கருதப்படுகிறது, இதில் ஒரு குறிப்பிட்ட உள்ளீட்டிற்கு "அனைத்தும் அல்லது எதுவும் இல்லை" என்ற முடிவு அவசியமான பதிலாகும். மைட்டோடிக் தூண்டுதல், வளர்ந்து வரும் ஈஸ்டில் துருவமுனைப்பு, பாலூட்டி கால்சியம் சமிக்ஞை கடத்தல், ஈ. ஜி. எஃப் ஏற்பி சமிக்ஞை, பிளேட்லெட் செயல்படுத்தல் மற்றும் செனோபஸ் ஊசைட் முதிர்ச்சி ஆகியவை ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்பட்ட வேகமான மற்றும் மெதுவான பல நேர்மறையான பின்னூட்ட அமைப்புகளுக்கு எடுத்துக்காட்டுகளாகும். உயிரியல் அமைப்புகளில், தற்காலிக பின்னூட்டம் என்பது எங்கும் நிறைந்த சமிக்ஞை கடத்தல் மையக்கருத்து ஆகும், இது தரப்படுத்தப்பட்ட உள்ளீடுகளை தீர்க்கமான, அனைத்தும் அல்லது எதுவும் இல்லாத டிஜிட்டல் வெளியீடுகளாக மாற்ற அமைப்புகளை அனுமதிக்கிறது. ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்பட்ட வேகமான மற்றும் மெதுவான பின்னூட்ட சுழல்களைக் கொண்ட ஒரு அமைப்பு இரட்டை நேர சுவிட்சை உருவாக்குகிறது, இது தூண்டுதலின் போது சத்தத்திற்கு விரைவாக தூண்டக்கூடியது மற்றும் வலுவானது. இதற்கு மாறாக, ஒற்றை வேகமான அல்லது மெதுவான வளையம் மாறுதலின் வேகம் மற்றும் சுவிட்சுகளின் ஸ்திரத்தன்மைக்கு தனித்தனியாக பொறுப்பாகும். ஒரே வகையான இரண்டு சுழல்களை இணைப்பது ஒரு சுழற்சியைக் கொண்டிருப்பதை விட ஒட்டுமொத்த நன்மையைத் தராது என்று கணினி உருவகப்படுத்துதல் ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன, இருப்பினும் இரட்டை-சுழற்சி சுவிட்ச் ஒரு மோனோஸ்டபிள் ஆட்சியில் செயல்படுகிறது. ஒற்றை மற்றும் இரட்டை சுழல்கள் இரண்டும் ஒரு பிடபிள் சுவிட்சாக செயல்பட முடியும். ஒற்றை மற்றும் இரட்டை நேர்மறை பின்னூட்ட வளையங்களின் பதில்களை தூண்டுதல்களுக்கு மாற்றுவதை நிரூபிக்க பல கணக்கீட்டு மாதிரிகள் தயாரிக்கப்பட்டுள்ளன. உயிரியல் எடுத்துக்காட்டுகள் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணி NF-κB சமிக்ஞை, மன அழுத்த பதில்கள், உயிரணு வளர்ச்சி மற்றும் அப்போப்டொசிஸ் ஆகியவற்றில் முக்கிய பங்கு வகிக்கும் பல்வேறு மரபணுக்களை ஒழுங்குபடுத்துகிறது. NF-κB செயல்பாட்டின் தற்காலிகக் கட்டுப்பாடு அதன் தடுப்பு ஐசோஃபார்ம்களான I-κBα,-β,-ε ஆகியவற்றின் சீரழிவு மற்றும் தொகுப்பு மூலம் கணக்கீட்டு மாதிரியாக வடிவமைக்கப்பட்டுள்ளது. இந்த மாதிரி I-κBα வலுவான எதிர்மறையான பின்னூட்டத்தை விளைவிக்கிறது என்று பரிந்துரைத்தது, இது NF-κB பதிலை விரைவாக முடக்க வழிவகுக்கிறது. மறுபுறம், நீண்ட தூண்டுதல்களின் போது NF-κB இன் அலைவு திறன் மற்றும் உறுதிப்படுத்தல் I-κBβ மற்றும்-ε ஆல் குறைக்கப்படுவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது. மூட்டு ஆர்கனோஜெனீசிஸின் வளர்ச்சி மற்றும் முன்னேற்றம் சுய-ஒழுங்குமுறை, வலுவான சமிக்ஞை அமைப்பால் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது, இது சுயாதீனமான மார்போஜென் சமிக்ஞைகளுக்கு பதிலாக ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்பட்ட பின்னூட்ட வழிமுறைகளை உள்ளடக்கியது. மூட்டு மொட்டுகளின் மார்போஜெனீசிஸ் பற்றிய ஆய்வுகள் மூட்டு மொட்டுகளின் ஒரு குறிப்பிட்ட அச்சில் கவனம் செலுத்தப்பட்டுள்ளன. இருப்பினும், துருவமுனைப்பு செயல்பாட்டு மண்டலத்திற்கு (ZPA) அப்பிக்கல் எக்டோடெர்மல் ரிட்ஜ் (AER) பராமரிக்கப்பட வேண்டும் என்பது நீண்ட காலமாக குறிப்பிடப்பட்டுள்ளது. ஏஆர்இ மீது இசட். பி. ஏ சார்ந்திருப்பது அவற்றுக்கிடையேயான தொடர்பைக் குறிக்கிறது. ஏஆர்இ மற்றும் இசட். பி. ஏ இடையேயான தொடர்புகளின் போது மூன்று கட்டங்கள் காணப்படுகின்றன. துவக்க கட்டம் என்பது பி. எம். பி. 4 இன் மேல் கட்டுப்பாடு காரணமாக ஒரு வேகமான துவக்க வளையத்தில் (~ 2h வளைய நேரம்) கிரெம் 1 வெளிப்பாட்டை உள்ளடக்கியது. ஷா சமிக்ஞை GREM1 மற்றும் AER-FGF களிலிருந்து சுயாதீனமாக செயல்படுத்தப்படுகிறது. பரப்புதல் கட்டம் மூட்டு மொட்டு வளர்ச்சியின் போது தொலைதூர முன்னேற்றத்தின் கட்டுப்பாட்டை உள்ளடக்கியது. இறுதியாக ZPA-SHH சமிக்ஞை மற்றும் கிரெம் 1 வெளிப்பாடு களத்திற்கு இடையிலான விரிவான இடைவெளி காரணமாக சமிக்ஞை முறையை நிறுத்துதல். சுட்டி மூட்டு வடிவத்தில், மெதுவான எஸ்எஸ்எச்/எஃப்ஜிஎஃப் எபிடெலியல்-மெசென்கைமல் பின்னூட்ட வளையத்துடன் வேகமான ஜிஆர்இஎம் 1 தொகுதியை இணைப்பதன் மூலம் மூட்டு வளர்ச்சி கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. உயிரினங்களில் உடலியல் மற்றும் நடத்தையை ஒழுங்குபடுத்தும் சர்க்காடியன் தாளங்கள், ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்பட்ட பின்னூட்ட வழிமுறைகளின் அமைப்பைப் பொறுத்தது. பாலூட்டிகளில், இந்த செயல்முறை ஹைபோதாலமஸில் உள்ள சுப்ராசியாஸ்மாடிக் கருக்களால் (எஸ். சி. என்) இயக்கப்படுகிறது, இது இரண்டு எதிர்மறை பின்னூட்ட சுழல்களால் ஆனது. சி. எல். ஓ. சி. கே மற்றும் பி. எம். ஏ. எல் 1 ஆகியவை ஈ-பாக்ஸ் உறுப்புடன் பிணைக்கப்பட்டு, சி. ஆர். இ. பி-பிணைப்பு புரதத்தால் (சிபிபி) தொடங்கப்பட்ட செயல்முறையுடன் இணைக்கப்படும் வரை காலம் (பெர்) மற்றும் கிரிப்டோக்ரோம் (க்ரை) மரபணுக்களின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் தொடர முடியாது. ஈ-பாக்ஸ் கூறுகளுடன் பிணைக்கப்பட்டவுடன், எம்ஆர்என்ஏ டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களின் வெற்றிகரமான உற்பத்தி நிகழ்கிறது மற்றும் புரதங்கள் PER மற்றும் CRY ஒருங்கிணைக்கப்படுகின்றன. PER மற்றும் CRY பின்னர் ரெவ்-எர்ப் மரபணுவின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை டைமெரைஸ் செய்து அடக்குகின்றன, இதன் புரத தயாரிப்பு, REV-ERB, பிமாலின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை அடக்குகிறது. விவோவில் பி. எம். ஏ. எல் இன் அடக்குமுறை பெர்-க்ரை இன் பரிமாற்றத்தைத் தடுக்கிறது, இதன் மூலம் 24 மணி நேரத்திற்குள் சுழற்சியை முடிக்கிறது. குறிப்புகள் செல் சமிக்ஞை செல் தொடர்பு சமிக்ஞை கடத்தல்