Kiss-and-run fusion
முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் இணைவு என்பது ஒரு வகை சினாப்டிக் வெசிகிள் வெளியீடாகும், அங்கு வெசிக்கிள் தற்காலிகமாக திறக்கப்பட்டு மூடப்படுகிறது. எக்ஸோசைட்டோசிஸின் இந்த வடிவத்தில், வெசிக்கிள் துறைமுகங்களை அடைத்து, பிரசினாப்டிக் சவ்வில் தற்காலிகமாக இணைக்கிறது மற்றும் சினாப்ஸ் முழுவதும் அதன் நரம்பியக்கடத்திகளை வெளியிடுகிறது, அதன் பிறகு வெசிக்கிள் மீண்டும் பயன்படுத்தப்படலாம். முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் முழு இணைப்பிலிருந்து வேறுபடுகிறது, அங்கு வெசிகிள் பிளாஸ்மா சவ்வில் முழுமையாக சரிந்து பின்னர் கிளாத்ரின்-கோட்-சார்ந்த செயல்முறையால் மீட்டெடுக்கப்படுகிறது. நரம்பு முனையங்களின் முதல் ஈ. எம் படங்கள் முதன்முதலில் தோன்றியபோது, 1955 ஆம் ஆண்டில் பெர்னார்ட் காட்ஸ் மற்றும் ஜோஸ் டெல் காஸ்டில்லோ ஆகியோரால் முதன்முதலில் அறிமுகப்படுத்தப்பட்டது. எலக்ட்ரான் நுண்ணோக்கியில் வலுவாக தூண்டப்பட்ட தவளை நரம்புத்தசை சந்திப்புகளை ஆராய்ந்த பிறகு, எலக்ட்ரான் இயற்பியல், எலக்ட்ரான் நுண்ணோக்கி மற்றும் விரைவான உறைதல் நுட்பங்களைப் பயன்படுத்தி அடுத்த ஆண்டுகளில் அவரது குழுவின் பணிகளால் மறைமுகமாக ஆதரிக்கப்பட்ட பின்னர், 1973 ஆம் ஆண்டில் புருனோ செக்கரெல்லியால் தற்காலிக இணைவு மற்றும் வெசிகிள் சவ்வை விரைவாக மீட்டெடுப்பதற்கான சாத்தியம் முன்மொழியப்பட்டது. ஒரே நேரத்தில் சவ்வு கொள்ளளவு மற்றும் ஆம்பரோமெட்ரிக் டிரான்ஸ்மிட்டர் வெளியீட்டு அளவீடுகள் பற்றிய முதல் ஆய்வுகள் நிகழ்த்தப்பட்ட பின்னர், உண்மையான சொல், முத்தம் மற்றும் ஓட்டம், செக்கரெல்லியின் ஒத்துழைப்பாளர்களால் அறிமுகப்படுத்தப்பட்டது, மேலும் நிலையற்ற வெசிகிள் இணைப்பின் போது சுரக்கும் தயாரிப்புகள் உண்மையில் வெளியிடப்படலாம் என்பதைக் குறிக்கிறது. இன்று, முழு இணைவு மற்றும் முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் இணைவு குறித்து முன்னும் பின்னுமாக விவாதம் நடந்து வருகிறது, மேலும் எந்த மாதிரி சினாப்டிக் வெளியீட்டின் பின்னணியில் உள்ள வழிமுறைகளைப் பற்றிய மிகவும் துல்லியமான படத்தை சித்தரிக்கிறது. எலக்ட்ரான் மைக்ரோகிராஃப்களில் காணப்பட்ட சுரப்பியைத் தொடர்ந்து ஓரளவு வெற்று சுரக்கும் வெசிகிள்களின் அதிகரித்த குவிப்பு முத்தம் மற்றும் ரன் மாதிரிக்கு ஆதரவாக மிகவும் கட்டாயமான சான்றாகும். சுரப்பியைத் தொடர்ந்து ஓரளவு வெற்று வெசிகிள்கள் திரட்டப்படுவது, சுரப்பு செயல்முறையின் போது, வெசிகுலர் உள்ளடக்கங்களின் ஒரு பகுதி மட்டுமே உயிரணுவிலிருந்து வெளியேற முடியும் என்பதைக் குறிக்கிறது, இது சுரப்பு வெசிகிள்கள் தற்காலிகமாக செல் பிளாஸ்மா சவ்வுடன் தொடர்ச்சியை நிறுவி, அவற்றின் உள்ளடக்கங்களின் ஒரு பகுதியை வெளியேற்றி, பின்னர் பிரித்து மறுபரிசீலனை செய்தால் மட்டுமே சாத்தியமாகும். கண்டுபிடிப்பு நிலையற்ற வெசிகிள் இணைவு 1955 ஆம் ஆண்டில் காட்ஸ் மற்றும் டெல் காஸ்டில்லோ ஆகியோரால் கருதப்பட்டது. இருப்பினும், முதல் முறையான ஆய்வுகள் செக்கரெல்லி மற்றும் பலர் நடத்தினர். 1973இல். Ceccarelli மற்றும் பலர். தவளை நரம்புத்தசை சந்திப்புகளை ஆய்வு செய்து, எண்டோசைட்டோஸ் செய்யப்பட்ட உறுப்புகளை அடையாளம் காண ஹார்ஸ்ரடிஷ் பெராக்ஸிடேஸ் போன்ற குறிப்பான்களுடன் அவற்றைத் தூண்டுகிறது, மேலும் 20 நிமிடங்கள் முதல் 4 மணி நேரம் வரை லேசான தூண்டுதல் (2 ஹெர்ட்ஸ்) அல்லது வலுவான தூண்டுதல் (10 ஹெர்ட்ஸ்) நெறிமுறைகளைப் பயன்படுத்துகிறது. 4 மணி நேர காலத்திற்கு குறைந்த தூண்டுதலில், செக்கரெல்லி மற்றும் பலர். காலப்போக்கில் வெசிகிள்கள் என்று பெயரிடப்பட்ட ஹார்ஸ்ரடிஷ் பெராக்ஸிடேஸ் அதிகரிப்பு இருப்பதைக் கண்டறிந்தது, மேலும் பெரிய உறுப்புகளில் எந்த அதிகரிப்பும் இல்லை, இது வெசிகிள்கள் விரைவாக பிரசினாப்டிக் சவ்வுடன் இணைவதையும் பின்னர் அதன் நரம்பியக்கடத்திகளை வெளியிட்ட பிறகு அதிலிருந்து பிரிந்து செல்வதையும் குறிக்கிறது. தூண்டுதலின் குறைந்த அதிர்வெண்களில், பெரும்பாலான வெசிகிள்கள் தூண்டுதலின் போதும் அதற்குப் பின்னரும் பிரசினாப்டிக் சவ்விலிருந்து விரைவாக மீண்டும் உருவாகின்றன என்று அவர்கள் கருதுகின்றனர். செக்கரெல்லியின் ஆய்வகத்தில் மேலும் ஆய்வுகள் எலக்ட்ரோஃபிசியோலாஜிக்கல் மற்றும் மார்ஃபோலாஜிக்கல் தரவுகளை ஒப்பிடுவதன் மூலம் நிலையற்ற இணைவின் கருதுகோள் குறித்த ஆதாரங்களை சேகரித்தன. குறிப்பாக, வெசிகிள் ஃபியூஷன்களின் படங்கள் உறைந்த-உடைந்த பிரசினாப்டிக் சவ்வுகள் மற்றும் நரம்புக்கு ஒரு அதிர்ச்சியை வழங்கிய பின்னர் முனையங்களிலிருந்து பெறப்பட்ட எலக்ட்ரான்-நுண்ணோக்கி படங்களில் விரைவாக-உறைந்த சில எம். எஸ். 1993 ஆம் ஆண்டில் அல்வாரெஸ் டி டோலிடோ மற்றும் சகாக்கள், மத்தியஸ்தர்களின் வெளியீட்டை ஆம்பரோமெட்ரிக் கண்டறிதலுடன் சவ்வு கொள்ளளவு (மேற்பரப்பு பகுதியில் ஏற்படும் மாற்றங்களைக் கண்காணிக்கும்) அளவீட்டை இணைப்பதன் மூலம், ஒரு நிலையற்ற இணைவு வெசிக்கிளின் தற்காலிக திறப்பின் போது சுரப்பு தயாரிப்பு வெளியீடு நிகழ்வை நேரடியாக நிரூபித்தனர். இது ஃபெஸ் மற்றும் பலர் வழிநடத்தியது. தற்காலிக இணைப்புக்கு ஆதரவாக அனைத்து மறைமுக ஆதாரங்களையும் மறுபரிசீலனை செய்து, முத்தமிடுதல் மற்றும் ஓடுதல் என்ற வார்த்தையை உருவாக்குங்கள். செல் பிளாஸ்மா சவ்வில் ஒரு நிரந்தர கப் வடிவ லிப்போபுரோட்டீன் கட்டமைப்பான போரோசோமின் கண்டுபிடிப்பிலிருந்து நிலையற்ற அல்லது முத்தமிடுதல் மற்றும் ஓடுதல் இணைப்புக்கான மிகவும் கட்டாயமான சான்றுகள் வந்துள்ளன, அங்கு சுரக்கும் வெசிகிள்கள் உயிரணுக்களில் இருந்து உள்-வெசிகுலர் உள்ளடக்கங்களை வெளியிடுவதற்கு தற்காலிகமாக இணைக்கப்பட்டு இணைகின்றன. முத்தம் மற்றும் ஓட்டத்திற்கான சான்றுகள் செக்கரெல்லி மற்றும் பலர் முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் பொறிமுறையைக் கண்டுபிடித்ததன் மூலம், முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் இணைவை ஆதரிக்கும் ஆதாரங்களை வழங்கும் பல அடுத்தடுத்த ஆய்வுகள் செய்யப்பட்டுள்ளன. முழு இணைவை விட முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் இணைவு இரண்டு முக்கிய நன்மைகளைக் கொண்டுள்ளது என்று அனைத்து ஆய்வுகளும் பரிந்துரைத்துள்ளனஃ 1) முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் மிகவும் திறமையான வெசிகிள் மறுசுழற்சியை செயல்படுத்துகிறது மற்றும் 2) முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் ஒரு சிறிய இணைவு துளை மற்றும் நரம்பியக்கடத்திகள் உண்மையில் வெளியிடக்கூடிய குறுகிய நேரத்தின் காரணமாக எவ்வளவு நரம்பியக்கடத்தி வெளியிடப்படுகிறது என்பதைக் கட்டுப்படுத்தலாம். முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் சான்றுகளின் முக்கிய சிக்கல்களில் ஒன்று, பின்னர் முத்தம் மற்றும் ஓட்டத்திற்கு எதிரான பல எதிர் வாதங்களுக்கு அடிப்படையாக இருப்பது, இணைவு மிகவும் குறுகியதாக இருப்பதால், ஒரு உண்மையான முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் நிகழ்வைப் பிடிப்பது மிகவும் கடினம். இருப்பினும், சுரப்பியைத் தொடர்ந்து ஓரளவு வெற்று வெசிகிள்களின் குவிப்பு முத்தம் மற்றும் ரன் பொறிமுறையை வலுவாக ஆதரிக்கிறது, இது சுரப்பு செயல்முறையின் போது, வெசிகுலர் உள்ளடக்கங்களின் ஒரு பகுதி மட்டுமே உயிரணுவிலிருந்து வெளியேற முடியும் என்பதைக் குறிக்கிறது, இது சுரப்பு வெசிகிள்கள் தற்காலிகமாக செல் பிளாஸ்மா சவ்வுடன் தொடர்ச்சியை நிறுவி, அவற்றின் உள்ளடக்கங்களின் ஒரு பகுதியை வெளியேற்றி, பின்னர் பிரித்து மறுசீரமைத்தால் மட்டுமே சாத்தியமாகும். புரோசோம்கள் செல் பிளாஸ்மா சவ்வில் நிரந்தர கட்டமைப்புகள் என்பதால், சுரக்கும் வெசிகிள் அளவின் ஒரு பகுதியை மட்டுமே அளவிடுகின்றன, இது சுரக்கும் வெசிகிள்ஸ் முழுமையான சரிவுக்கு மாறாக "நிலையற்ற" கப்பல்துறை மற்றும் தொடர்ச்சியை நிறுவுகிறது என்பதை நிரூபிக்கிறது. எலி கணைய பீட்டா செல்கள் எலி கணைய பீட்டா செல்கள் முத்தம் மற்றும் ரன் இணைவு மூலம் நரம்பியக்கடத்திகளை வெளியிடுகின்றன. எண்டோகிரைன் மற்றும் நியூரோஎண்டோகிரைன் செல்களில், சினாப்டிக் போன்ற வெசிகிள்கள் (எஸ். எல். வி) முத்தமிட்டு ஓடுகின்றன, ஆனால் பெரிய அடர்த்தியான கோர் வெசிகிள்களும் (எல். டி. சி. வி) முத்தமிட்டு ஓடுகின்றனவா என்பது சர்ச்சைக்குரியது. எல். டி. சி. வி. க்கள் முத்தம் மற்றும் ரன் எக்ஸோசைட்டோசிஸுக்கு உட்படுத்தப்படுகின்றன என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன. மெக்டொனால்டு மற்றும் பலர். எலி பீட்டா செல்களில் முத்தம் மற்றும் ரன் எக்ஸோசைட்டோசிஸை சோதிக்க பல அணுகுமுறைகளைப் பயன்படுத்தினார். 10 எம்எம் குளுக்கோஸ் மற்றும் 5 எம்எம் ஃபோர்ஸ்கோலின் முன்னிலையில் அப்படியே இருக்கும் எலி பீட்டா செல்களின் சவ்வு திட்டுகளைக் கண்காணிப்பதன் மூலம், மெக்டொனால்ட் மற்றும் பலர். சில வெசிகிள்கள் முத்தமிட்டு ஓடுவதைக் கண்டறிந்தது, இது ஒரு எக்ஸோசைட்டோடிக் நிகழ்வால் காணப்பட்டது, அதைத் தொடர்ந்து இதே அளவிலான எண்டோசைட்டோடிக் நிகழ்வு ஏற்பட்டது. முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் நிகழ்வுகள் எல். டி. சி. வி எக்ஸோசைட்டோசிஸில் 25 சதவீதமும், எஸ். எல். வி எக்ஸோசைட்டோசிஸில் 28 சதவீதமும் உள்ளன. எல். டி. சி. வி முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் 25 சதவீதம் ஃபோர்ஸ்கோலின் முன்னிலையில் நிகழ்ந்தாலும், ஃபோர்ஸ்கோலின் இல்லாத நிலையில், எல். டி. சி. வி முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் இணைவு 7 சதவீதம் மட்டுமே நிகழ்ந்தது. ஃபோர்ஸ்கோலின் சுழற்சி ஏ. எம். பி (சி. ஏ. எம். பி) அளவை உயர்த்துவதால், எலி கணைய பீட்டா செல்களில் எல். டி. சி. வி முத்தம் மற்றும் ஓட்ட இணைப்பின் பொறிமுறையில் சி. ஏ. எம். பி மிக முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. முத்தம் மற்றும் ஓட்டத்தின் போது SLV (துளை விட்டம்ஃ 0.8 +/- 0.1 nm) மற்றும் LDCV (துளை விட்டம்ஃ 1.4 +/- 0.1 nm) இணைவு துளைகள் காமா-அமினோபியூட்டிரிக் அமிலம் (GABA) மற்றும் அடினோசின் ட்ரைபாஸ்பேட் (ATP) ஆகியவற்றின் வெளியேற்றத்தை அனுமதிக்கும் அளவுக்கு பெரியவை என்று நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது, ஆனால் அவை எலியின் கணைய பீட்டா செல்களில் இன்சுலினை வெளியிடுவதற்கு மிகவும் சிறியவை. எனவே, முத்தம் மற்றும் ரன் பொறிமுறை இன்சுலின் சம்பந்தப்பட்ட மருத்துவ சிக்கல்களில் சிக்கலாம். ஹிப்போகாம்பஸில் அமைந்துள்ள நியூரான்களின் சினாப்ஸ்களில் ஹிப்போகாம்பல் சினாப்ஸ்கள் கிஸ்-அண்ட்-ரன் எக்ஸோசைட்டோசிஸ் ஏற்படுவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது. எஃப்எம் 1-43 ஐப் பயன்படுத்தும் ஆய்வுகள், வெசிகிள்கள் அல்லது சவ்வில் ஒரு குறிப்பானாக செருகப்பட்ட ஒரு ஆம்பிஃபைல் சாயம், ஹிப்போகாம்பல் சினாப்ஸ்களில் முத்தம் மற்றும் ஓட்டத்தை ஆதரிப்பதில் கருவியாக உள்ளன. ஹிப்போகாம்பல் சினாப்ஸ்களில், எஃப்எம் 1-43 சாயத்தை வெசிக்கலுக்குள் நுழையவோ அல்லது தப்பிக்கவோ அனுமதிக்காமல், மூளையில் உள்ள ஒரு உற்சாகமான நரம்பியக்கடத்தியான குளுட்டமேட் இயல்பான வெளியீட்டை வெசிகிள்கள் அனுமதிப்பதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது, இது முத்தமிடுதல் மற்றும் ஓடுவதைக் குறிக்கும் ஒரு நிலையற்ற பொறிமுறையைக் குறிக்கிறது. ஆஸ்மோலாரிட்டி அதிகரிப்பு ஹிப்போகாம்பல் சினாப்ஸ்களில் குறைவான சாய வெளியீட்டை அனுமதிப்பதாகவும் காட்டப்பட்டுள்ளது. மாறுபட்ட ஹைபர்டோனிக் கரைசல்களில், 1.5 ஓஎஸ்எம் இல் தூண்டப்பட்ட வெசிகிள்களை விட 0.5 ஓஎஸ்எம் இல் தூண்டப்பட்ட வெசிகிள்களிலிருந்து 70 சதவீதம் அதிக எஃப்எம் 1-43 சாயம் வெளியிடப்பட்டது. உடலின் ஹைபர்டோனிக் பகுதிகளில் அமைந்துள்ள வெசிகிள்கள் எக்ஸோசைட்டோசிஸின் முத்தம் மற்றும் ரன் முறைக்கு உட்படுத்தப்படுவதற்கான வாய்ப்புகள் அதிகம். மைட்டோகாண்ட்ரியா மைட்டோகாண்ட்ரியா உள் சவ்வு பொருட்களைப் பரிமாறிக்கொள்வதில் முத்தம் மற்றும் ஓடும் இணைவை நிரூபிக்கிறது. எலி உயிரணுக்களில் மைட்டோகாண்ட்ரியல் மேட்ரிக்ஸ்-இலக்கு பச்சை-ஃபோட்டோஆக்டிவேட்டட், சிவப்பு-ஃப்ளோரசன்ட் கே. எஃப். பி மற்றும் சியான்-ஃபோட்டோஆக்டிவேட்டட், பச்சை-ஃப்ளோரசன்ஸ் பி. ஏ. ஜி. எஃப். பி ஆகியவற்றைப் பயன்படுத்தும் ஆய்வுகள், கே. எஃப். பி மற்றும் பி. ஏ. ஜி. எஃப். பி ஆகியவை ஒரு மைட்டோகாண்ட்ரியனில் இருந்து மற்றொரு மைட்டோகாண்ட்ரியனுக்கு நிலையற்ற இணைவு மூலம் மாற்றப்பட்ட தொடர்புகளைக் காட்டியுள்ளன, இது ஒரு முத்தம் மற்றும் ரன் பொறிமுறையை பரிந்துரைக்கிறது. ஒற்றை ஆர்கனெல்லின் விளைவாக ஏற்பட்ட மைட்டோகாண்ட்ரியாவின் முழு இணைப்பைப் போலல்லாமல், இரண்டு மைட்டோகாண்ட்ரியாவின் நிலையற்ற முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் இணைவு இரண்டு தனித்துவமான சவ்வுகளை விளைவித்தது. ஆப்டிக் அட்ரோபி 1 (ஓ. பி. ஏ. 1) மரபணுவின் கையாளுதல் மைட்டோகாண்ட்ரியாவுக்கு இடையிலான இணைப்பில் சுவாரஸ்யமான விளைவுகளை ஏற்படுத்தியது. OPA1 மரபணுவை அமைதிப்படுத்துவது 24 மணி நேரத்திற்குப் பிறகு மைட்டோகாண்ட்ரியாவின் முழு இணைவு செயல்பாட்டைக் குறைத்தது, மேலும் OPA1 மரபணு 48 மணி நேரம் அமைதிப்படுத்தப்பட்ட பிறகு முழு இணைவு செயல்பாடு முற்றிலும் நீக்கப்பட்டது. OPA1 அமைதியான 24 மணி நேரத்திற்குப் பிறகு நிலையற்ற முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் இணைவு செயல்பாடு அப்படியே இருந்தது. குறைந்த அளவிலான ஓ. பி. ஏ. 1 மரபணு வெளிப்பாடு மற்றும் மிக உயர்ந்த அளவிலான ஓ. பி. ஏ. 1 மரபணு வெளிப்பாடு ஆகியவற்றுடன் முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் இணைவு மிகவும் பொதுவானது. இதன் விளைவாக, OPA1 வெளிப்பாடு முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் தொடர்பாக மைட்டோகாண்ட்ரியாவில் இணைவதை நிர்வகிக்கிறது. மைட்டோகாண்ட்ரியாவில் உள்ள முத்தம் மற்றும் ஓடும் இணைவு மைட்டோகாண்ட்ரியாவை முழு இணைப்புடன் ஒப்பிடும்போது குறுகிய காலத்திற்கு குறைந்த இயக்கம் நிலையில் வைத்திருக்க உதவுகிறது. லியு மற்றும் பலர். முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் மற்றும் முழு இணைவு மற்றும் மைட்டோகாண்ட்ரியல் இயக்கம் மீதான அவற்றின் விளைவுகள் ஆகிய இரண்டையும் சோதித்தது, மேலும் இரண்டு வகையான இணைப்பின் விளைவாக முதலில் மைட்டோகாண்ட்ரியல் இயக்கம் குறைந்தது, ஆனால் முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் இணைவு மீட்டெடுக்கப்பட்டது, மேலும் முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் நிகழ்வு முடிந்த உடனேயே மைட்டோகாண்ட்ரியல் இயக்கம் அதிகரித்தது. முத்தம் மற்றும் ஓட்டம் இணைவு முழு இணைவை விட மைட்டோகாண்ட்ரியல் உயிர் ஆற்றலைக் கட்டுப்படுத்த ஒரு சிறந்த பொறிமுறையை வழங்குகிறது. ஒழுங்குமுறை கால்சியம் சார்ந்த ஆக்டின் பூச்சு முத்தம் மற்றும் ரன் இணைவு வெசிகிள்களின் ஆக்டின் பூச்சு மூலம் உறுதிப்படுத்தப்படுவதாக கருதப்படுகிறது. எஃப்எம் 1-43 இன் வெசிகிள் உறிஞ்சுதலுக்கான சோதனை, வெசிகிள்கள் எப்போது சவ்வுடன் இணைக்கப்பட்டன என்பதைக் கவனிக்க ஆராய்ச்சியாளர்கள் முத்தமிடுதல் மற்றும் ஓட்டுதல் பொறிமுறைக்கு ஆக்டின் பூச்சு ஒரு அவசியமான படியாகும் என்பதைக் கவனிக்க அனுமதித்தது. பீட்டா-ஆக்டின்-பச்சை ஃப்ளோரசன்ட் புரதத்துடன் (ஜி. எஃப். பி) பெயரிடப்பட்ட வெசிகிள்கள் ப்ரீசினாப்டிக் சவ்வுடன் இணைக்கப்பட்ட சில நொடிகளில் ஃப்ளோரஸ் செய்யப்பட்டன (எஃப்எம் 1-43 உறிஞ்சுதலால் காட்டப்பட்டுள்ளது), ஆனால் இணைக்கப்படாத வெசிகிள்கள் ஒருபோதும் ஃப்ளோரஸ் செய்யப்படவில்லை, இது முத்தமிடுவதற்கும் ஓடுவதற்கும் ஒரு ஆக்டின் பூச்சு தேவை என்பதைக் குறிக்கிறது. இந்த ஆக்டின் பூச்சு ஆக்டின் மோனோமர்களின் பாலிமரைசேஷனிலிருந்து வந்தது. நிலையற்ற முத்தம் மற்றும் ஓட்ட இணைப்புக்குத் தேவையான ஆக்டின் பூச்சு செயல்முறை கால்சியத்தால் மத்தியஸ்தம் செய்யப்படுகிறது. வெசிகிள்களின் ஆக்டின் பூச்சு பாப்டா-ஏஎம் மூலம் தடுக்கப்பட்டது, இது கால்சியத்தை நீக்குகிறது. பாப்டா-ஏஎம் பயன்பாட்டின் மூலம் கால்சியம் இல்லாததால், அனைத்து இணைக்கப்பட்ட வெசிகிள்களும் பிரசினாப்டிக் சவ்வுடன் இணைக்கப்பட்டிருந்தன, ஆனால் அதன் நரம்பியக்கடத்திகளை வெளியிடவில்லை, இது ஆக்டின் பூச்சு செய்ய கால்சியம் தேவை என்றும், வெசிகிள் இறக்குதல் அல்லது வெசிகிள் வெளியீட்டிற்கான பொறிமுறையில் ஆக்டின் பூச்சு பொறுப்பு என்றும் கூறுகிறது. மயோசின் II முத்தம் மற்றும் ரன் எக்ஸோசைட்டோசிஸ் மயோசின் II ஆல் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது. நியூரோஎண்டோகிரைன் பிசி 12 உயிரணுக்களில் மொத்த உள் பிரதிபலிப்பு ஃப்ளோரசன்ஸ் நுண்ணோக்கியைப் (டி. ஐ. ஆர். எஃப். எம்) பயன்படுத்தும் ஆய்வுகள், மயோசின் II முத்தம் மற்றும் ரன் எக்ஸோசைட்டோசிஸின் போது இணைவு துளை இயக்கவியலை ஒழுங்குபடுத்துகிறது என்பதைக் காட்டுகிறது. எம்ஆர்எஃப்பி (மோனோமெரிக் ரெட் ஃப்ளோரசன்ட் புரதம்) குறியிடப்பட்ட திசு மற்றும் வீனஸ்-குறியிடப்பட்ட மூளை திசுக்களில் சாதாரண மயோசின் II ஒழுங்குமுறை ஒளி சங்கிலியின் (ஆர்எல்சி) அதிகப்படியான வெளிப்பாடு நீடித்த வெளியீட்டு இயக்கவியலில் விளைந்தது, அதே நேரத்தில் மயோசின் II ஆர்எல்சி குறுகிய சுருக்கப்பட்ட வெளியீட்டு இயக்கவியலின் பிறழ்ந்த வடிவத்தின் அதிகப்படியான வெளிப்பாடு. நீடித்த வெளியீட்டு இயக்கவியல் இணைவு துளையை மெதுவாக மூடுவதைக் குறிக்கிறது, எனவே மயோசின் II முத்தம் மற்றும் ரன் எக்ஸோசைட்டோசிஸின் போது எவ்வளவு நரம்பியக்கடத்தி வெளியிடப்படுகிறது என்பதையும் கட்டுப்படுத்துகிறது. SNARE இன் முத்தம் மற்றும் ரன் எக்ஸோசைட்டோசிஸில் SNARE புரதங்களின் பங்கு குறித்து பல அறிவார்ந்த விவாதங்கள் உள்ளன. SNARE புரதங்கள் வெசிகிள் இணைவை மத்தியஸ்தம் செய்கின்றன-இணைவு துளையில் உள்ள பிரசினாப்டிக் சவ்வுடன் வெசிகிள்களின் எக்ஸோசைட்டோசிஸ். ஒரு வெசிகிள் பிரசினாப்டிக் சவ்வுடன் இணைக்கும்போது, ஒரு SNARE மாற்றம் ஒரு டிரான்ஸ் நிலையில் இருந்து ஒரு சிஸ் நிலைக்கு நிகழ்கிறது, அதைத் தொடர்ந்து SNARE விலகல் ஏற்படுகிறது. இந்த செயல்முறை மாற்ற முடியாதது என்று கருதப்பட்டது. இருப்பினும், முத்தம் மற்றும் ரன் எக்ஸோசைட்டோசிஸ் ஏற்பட்டால், SNARE புரதங்களின் தலைகீழ் தொடர்பு ஏற்படுகிறது மற்றும் எக்ஸோசைட்டோசிஸின் முத்தம் மற்றும் ரன் முறையை மத்தியஸ்தம் செய்கிறது என்று அது பரிந்துரைக்கும். முத்தம் மற்றும் ஓட்டத்தின் போது SNARE புரதங்களை கையாளுவது இரண்டும் எவ்வாறு தொடர்புபடுத்துகின்றன என்பதற்கான கூடுதல் நுண்ணறிவை வழங்கக்கூடும், மேலும் அறிவார்ந்த ஆராய்ச்சி தேவைப்படுகிறது. குறிப்புகள் நரம்பியல் இயற்பியல்