Episodic-like memory
எபிசோடிக் போன்ற நினைவகம் என்பது விலங்குகளில் உள்ள நினைவக அமைப்பு ஆகும், இது மனித எபிசோடிக் நினைவகத்துடன் ஒப்பிடத்தக்கது. இந்த சொல் முதன்முதலில் கிளேட்டன் & டிக்கின்சனால் விவரிக்கப்பட்டது, ஒரு அத்தியாயத்தின் போது 'என்ன' நடந்தது, 'எங்கு' அத்தியாயம் நடந்தது, 'எப்போது' அத்தியாயம் நடந்தது என்பது பற்றிய தகவல்களைக் குறியாக்கம் செய்து மீட்டெடுக்கும் ஒரு விலங்கின் திறனைக் குறிக்கிறது. விலங்குகளில் இந்த திறன் 'எபிசோடிக் போன்றது' என்று கருதப்படுகிறது, ஏனெனில் இந்த வகையான நினைவாற்றல் நனவான நினைவாற்றலுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளதா இல்லையா என்பதை அறிய தற்போது எந்த வழியும் இல்லை-இது எண்டெல் டுல்விங்கின் எபிசோடிக் நினைவகத்தின் அசல் வரையறையின் முக்கிய அங்கமாகும். மனித எபிசோடிக் நினைவகத்திலிருந்து வேறுபாடு ஒரு விலங்கின் நினைவகம் 'எபிசோடிக் போன்றது' என்று தகுதி பெற, அது நினைவகத்தின் உள்ளடக்கம், கட்டமைப்பு மற்றும் நெகிழ்வுத்தன்மையை பிரதிபலிக்கும் மூன்று நடத்தை அளவுகோல்களை பூர்த்தி செய்ய வேண்டும். உள்ளடக்கம் என்பது ஒரு குறிப்பிட்ட கடந்த கால அனுபவத்தின் அடிப்படையில் என்ன நடந்தது, அது எங்கு நடந்தது, எப்போது நடந்தது என்பதை நினைவுபடுத்துவதாகும். கட்டமைப்பு என்பது ஒருங்கிணைந்த எங்கு-எப்போது பிரதிநிதித்துவத்தை உருவாக்குவதைக் குறிக்கிறது, மேலும் நெகிழ்வுத்தன்மை என்பது தகவல்களை பல்துறை வழியில் பயன்படுத்த முடியும் என்பதைக் குறிக்கிறது. ஒரு விலங்கு இந்த நடத்தை அளவுகோல்களை பூர்த்தி செய்ய, அவை எங்கு, எப்போது நினைவுகளை உருவாக்க முடியும் என்பது மட்டுமல்லாமல், நிகழ்வின் என்ன, எங்கே, எப்போது ஆகியவற்றை ஒரு ஒருங்கிணைந்த கட்டமைப்பில் ஒருங்கிணைக்க வேண்டும். எபிசோடிக் போன்ற நினைவகத்தின் மதிப்பீடு இந்த நடத்தை பண்புகளை நம்பியிருக்க வேண்டும், ஏனெனில் மனிதர்களுக்காக உருவாக்கப்பட்ட எபிசோடிக் நினைவக சோதனைகளில் பங்கேற்க விலங்குகளுக்கு மொழி திறன்கள் இல்லை. எபிசோடிக் போன்ற நினைவக அமைப்பின் சான்றுகள் முதன்முதலில் கிளேட்டன் & டிக்கின்சன் (1998) என்பவரால் வழங்கப்பட்டன. வெஸ்டர்ன் ஸ்க்ரப் ஜேஸ் (அபெலோகோமா கலிஃபோர்னிகா) அவர்கள் பல்வேறு வகையான உணவுகளை எங்கு சேமித்து வைக்கிறார்கள் என்பதை நினைவில் வைத்திருப்பதை அவர்கள் நிரூபித்தனர், மேலும் பொருளின் அழிந்துபோகக்கூடிய தன்மை மற்றும் சேமித்து வைத்ததிலிருந்து கடந்த கால அளவைப் பொறுத்து அவற்றை பாகுபாடு காட்டி மீட்டெடுக்கிறார்கள். சமீபத்திய ஆராய்ச்சி இந்த பறவைகளில் எபிசோடிக் போன்ற நினைவகத்தை மேலும் ஆராய்ந்துள்ளது, ஆனால் ரூஃபஸ் ஹம்மிங் பறவை, புறாக்கள், விலங்கினங்கள், எலிகள் மற்றும் தேனீக்கள் போன்ற பிற இனங்களில் இந்த நினைவக அமைப்பின் ஆதாரங்களையும் ஆராய்ந்துள்ளது. மனித எபிசோடிக் நினைவகத்தில் ஈடுபடும் ஒட்டுமொத்த அமைப்பு மற்றும் மூளை கட்டமைப்புகளும் விலங்கு மூளையில் உள்ளவற்றுடன் ஒப்பிடப்பட்டுள்ளன. ஹிப்போகாம்பஸ் உள்ளிட்ட ஒரு கட்டமைப்பான இடைநிலை தற்காலிக மடலின் பங்கு உட்பட பல ஒற்றுமைகள் கண்டறியப்பட்டுள்ளன. ஆயினும்கூட, மனித எபிசோடிக் நினைவகத்துடன் ஒப்பிடுவதை பலர் எச்சரித்துள்ளனர். நடத்தை அளவுகோல்கள் மற்றும் வாய்மொழி அல்லாத சோதனைகளின் அடிப்படையில் இந்த தகவலை நாம் எவ்வளவு துல்லியமாக அடைய முடியும் என்று கேள்வி எழுப்புவது உட்பட இந்த ஆராய்ச்சிப் பகுதியைப் பற்றி பல விமர்சனங்கள் செய்யப்பட்டுள்ளன. நரம்பியல் வழிமுறைகள் கடந்த கால அனுபவங்களை குறியாக்கம் செய்து மீட்டெடுக்கும் திறன் இடைநிலை தற்காலிக மடலின் சுற்றுவட்டாரத்தை நம்பியுள்ளது, இது ஹிப்போகாம்பஸ் மற்றும் பிற பாரா-ஹிப்போகாம்பல் கார்டிகல் பகுதிகளை உள்ளடக்கிய ஒரு மூளை அமைப்பு. இந்த மூளை பகுதிகளின் அமைப்பு பெரும்பாலும் பாலூட்டி இனங்கள் முழுவதும் பாதுகாக்கப்படுகிறது, மேலும் தகவல் இடைநிலை தற்காலிக மடல் மற்றும் நியோகார்டெக்ஸ் இடையே பயணிக்கும் முக்கிய பாதைகள் ஆகும். விலங்குகளின் மூளை கட்டமைப்புகளுக்கும் மனித எபிசோடிக் நினைவகத்தில் ஈடுபடும் கட்டமைப்புகளுக்கும் இடையிலான இந்த வலுவான இணையான காரணமாக, சில விலங்குகள் எங்கு-எப்போது நினைவுகளை உருவாக்கும் திறனைக் கொண்டுள்ளன என்பது மட்டுமல்லாமல், இந்த எபிசோடிக் போன்ற அமைப்பு ஒரு முறை நினைத்ததை விட மனித எபிசோடிக் நினைவகத்துடன் ஒப்பிடப்படலாம் என்று நம்புவதற்கு காரணம் உள்ளது. ஐச்சென்பாமின் (2000) கூற்றுப்படி, கிட்டத்தட்ட அனைத்து நியோகோர்டிகல் பகுதிகளிலிருந்தும் திட்டமிடப்பட்ட தகவல்கள் பாரா-ஹிப்போகாம்பல் பிராந்தியத்தின் ஒன்று அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட உட்பிரிவுகளில் ஒன்றாக வருகின்றன, இதில் பெரிர்ஹினல் கார்டெக்ஸ், போஸ்ட்ரினல் கார்டெக்ஸ் மற்றும் எனோட்ரினல் கார்டெக்ஸ் ஆகியவை அடங்கும். இந்த தகவல் பின்னர் ஹிப்போகாம்பஸின் உட்பிரிவுகளில் காட்டப்படுகிறது, அவை டென்டேட் கைரஸில் தொடங்கி ஒரு பாதையால் இணைக்கப்பட்டுள்ளன, இது CA3, பின்னர் CA1 மற்றும் இறுதியாக துணைக்குழாய் வழியாக தொடர்கிறது. தகவல் பின்னர் பாரா-ஹிப்போகாம்பல் பகுதிக்கும், இறுதியாக இந்த பிராந்தியத்திற்கு உள்ளீட்டின் ஆதாரமாக இருந்த பெருமூளை புறணின் அதே பகுதிகளுக்கும் திருப்பி அனுப்பப்படுகிறது. இந்த அமைப்பு விலங்கினங்கள், எலிகள் மற்றும் பிற பாலூட்டி இனங்களில் காணப்படுகிறது. குறிப்பாக ஹிப்போகாம்பஸ் பரிணாம ரீதியாக நன்கு பாதுகாக்கப்பட்ட கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளது. இது மனிதர்கள் மற்றும் மனிதரல்லாத விலங்கினங்களில் ஒத்த உயிரணு வகைகள் மற்றும் ஒப்பிடக்கூடிய கட்டமைப்பு வடிவமைப்பைக் கொண்டுள்ளது. கொறித்துண்ணிகளில் அதன் கட்டமைப்பும் குறிப்பிடத்தக்க வகையில் ஒத்திருக்கிறது, இருப்பினும் கொறித்துண்ணிகளில் இது சுமார் பத்து மடங்கு குறைவான செல்களையும் அரைக்கோளங்களுக்கு இடையில் அதிக தொடர்புகளையும் கொண்டுள்ளது. விலங்கு புண் ஆய்வுகள் எபிசோடிக் போன்ற நினைவகத்தில் குறிப்பிட்ட மூளை கட்டமைப்புகளின் முக்கியத்துவம் தொடர்பான ஆதாரங்களையும் வழங்கியுள்ளன. நடுத்தர முன்முனை கார்டிகல் புண்கள் கொண்ட எலிகள் 'எங்கே' கூறுகளில் குறைபாட்டைக் காட்டின, இந்த பகுதி பொருள் இருப்பிடம் குறித்த தகவல்களை மீட்டெடுக்க பங்களித்தது என்பதைக் குறிக்கிறது. இதேபோல், ஹிப்போகாம்பல் புண்கள் மூன்று கூறுகளையும் (என்ன, எங்கே, எப்போது) கடுமையாக பாதித்தன, புதிய நினைவுகளை உருவாக்கும் போது புதிய நிகழ்வுகள், தூண்டுதல்கள் மற்றும் இடங்களைக் கண்டறிவதற்கும், பின்னர் அந்த தகவலை மீட்டெடுப்பதற்கும் ஹிப்போகாம்பஸ் பொறுப்பு என்று கூறுகிறது. மேற்கத்திய ஸ்க்ரப் ஜேஸ் ஆராய்ச்சி (அபெலோகோமா கலிஃபோர்னிகா) மன நேரப் பயணம் மற்றும் எபிசோடிக் போன்ற நினைவகம் பற்றிய சமீபத்திய ஆராய்ச்சி, எதிர்காலத் திட்டமிடலை நிரூபிக்கும் எந்தவொரு மனிதரல்லாத விலங்குகளும் உள்ளனவா என்பதையும் அவை எந்த நிலைமைகளின் கீழ் அவ்வாறு செய்கின்றன என்பதையும் தீர்மானிப்பதில் கவனம் செலுத்தியுள்ளது. அடிக்கடி கருதப்படும் ஒரு இனம் மேற்கத்திய ஸ்க்ரப் ஜே (அபெலோகோமா கலிஃபோர்னிகா) ஆகும், இது மேற்கு வட அமெரிக்காவை பூர்வீகமாகக் கொண்ட கார்விட் குடும்ப பறவைகளின் உறுப்பினராகும். இந்த பெரிய மூளை, நீண்ட காலம் வாழும் மற்றும் அதிக சமூக பறவைகள் எதிர்கால நுகர்வுக்காக உணவு சேமிப்புகளை மறைக்கின்றன, மேலும் மறைக்கப்பட்ட உணவின் சேமிப்புகளை மீட்டெடுக்க நினைவகத்தை நம்பியுள்ளன. எபிசோடிக் நினைவகத்தின் சிறப்பியல்பு என்ன-எங்கே-எப்போது நினைவுகளை உருவாக்கும் திறனைக் காட்டுகின்றன, ஏனெனில் அவை இடஞ்சார்ந்த இருப்பிடம் மற்றும் அவற்றின் தற்காலிக சேமிப்புகளின் உள்ளடக்கங்களை நினைவில் வைத்திருக்கின்றன, அதே போல் தற்காலிக சேமிப்பின் போது எந்த குறிப்பிட்ட குறிப்புகள் பார்த்தன என்பதை நினைவுபடுத்துகின்றன. எபிசோடிக் போன்ற நினைவகத்திற்குள் நெகிழ்வுத்தன்மை கிளேட்டன் மற்றும் பலர் நடத்திய ஆய்வில் நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. அழிந்துபோகக்கூடிய மற்றும் அழியாத உணவுகளின் தற்காலிக சேமிப்பை உள்ளடக்கியது. ஜேக்கள் அழிந்துபோகக்கூடிய மற்றும் அழியாத பொருட்களை தற்காலிக சேமிப்புக்கு அனுமதித்தனர், ஆனால் பின்னர் தற்காலிக சேமிப்புக்கும் மீட்புக்கும் இடையிலான இடைவெளியில், அழிந்துபோகக்கூடிய உணவு வகை முதலில் நினைத்ததை விட விரைவாக சீரழிந்தது என்பதைக் கண்டறிந்தனர். பறவைகள் ஒரு நெகிழ்வான அறிவிப்பு நினைவக அமைப்பைப் பயன்படுத்தினால், அவை உணவின் அழிந்துபோகும் விகிதத்தைப் பற்றிய தங்கள் அறிவைப் புதுப்பிக்கவும், மீட்பின் போது அவற்றின் தேடல் நடத்தையை மாற்றவும் முடியும் என்று அவர்கள் நியாயப்படுத்தினர், இருப்பினும் அவை எங்கே, எப்போது சேமிக்கப்பட்டன என்பது பற்றிய எபிசோடிக் தகவல்கள் சிதைவு விகிதங்களைப் பற்றிய புதிய அறிவைப் பெறுவதற்கு முன்பு குறியிடப்பட்டன. இந்த பறவைகள் ஒரு நெகிழ்வான எபிசோடிக் போன்ற நினைவக அமைப்பைக் கொண்டுள்ளன என்பதை நிரூபிக்கும் இந்த காரணத்தை முடிவுகள் உறுதிப்படுத்தின, அங்கு அவை குறியீட்டு நேரத்திற்குப் பிறகு தங்கள் தகவல்களைப் புதுப்பிக்க முடியும். டாலி மற்றும் பலர் நடத்திய ஒரு சோதனை. சேமிப்பின் போது அவற்றைப் பார்த்த பார்வையாளர் பறவையின் நிலையை சேமிக்கும் பறவைகள் நினைவில் வைத்திருக்கிறதா என்பதைச் சோதிப்பதன் மூலம் ஸ்க்ரப் ஜேஸ்களில் சமூக வாழ்க்கையின் முக்கியத்துவத்தை ஆராய்ந்தன-என்ன-எங்கே-எப்போது நினைவக கட்டமைப்பிற்கு 'யார்' என்பதைச் சேர்க்கின்றன. கணிக்கப்பட்டபடி, சேமிக்கும் பறவைகள் பார்வையாளர் பறவையின் தரவரிசைக்கு ஏற்ப ஆரம்ப கேச்சிங் காலத்தில் தங்கள் நடத்தையை மாற்றியமைத்தன என்பதை அவர்கள் கண்டறிந்தனர். ஆதிக்கம் செலுத்தும் பார்வையாளர் பறவை நிலையில், அங்கு அவர்கள் தற்காலிக சேமிப்பு திருட்டு அதிக ஆபத்தை அனுபவித்தனர், சேமிப்பாளர்கள் பெரும்பாலும் பார்வையாளர் பறவையிலிருந்து வெகு தொலைவில் உள்ள தட்டில் தற்காலிக சேமிப்பை மேற்கொண்டனர் மற்றும் மீட்புக் காலத்தில் பொருட்களின் மிகப்பெரிய விகிதத்தை மறுபரிசீலனை செய்தனர். இந்த ஆய்வின் இரண்டாவது பகுதியில், ஸ்க்ரப் ஜேஸ் குறிப்பிட்ட தற்காலிக சேமிப்புகளைச் செய்தபோது எந்த குறிப்பிட்ட நபர் இருந்தார் என்பதை நினைவில் வைத்திருக்கிறார்களா என்று அவர்கள் சோதித்தனர். பறவைகள் இந்த ஆய்வின் முதல் பகுதியை செய்தபோது பார்வையாளர் பறவைகளுக்கு முன்னால் சேமிக்கப்பட்டன, ஆனால் பின்னர் சில மணி நேரங்களுக்குப் பிறகு அவை மூன்று நிபந்தனைகளாக பிரிக்கப்பட்டன, அங்கு அவை தனிப்பட்ட முறையில் தங்கள் சேமிப்புகளை மீட்டெடுத்தன, ஆரம்பத்தில் அவற்றை சேமிப்பதைப் பார்த்த ஒரு பார்வையாளர் பறவையின் முன், அல்லது ஒரு புதிய கட்டுப்பாட்டு பறவையின் முன். மீட்பின் போது மறுபரிசீலனை செய்யப்பட்ட தற்காலிக சேமிப்புகளின் விகிதம் நிலைமைகளுக்கு இடையில் கணிசமாக வேறுபடுவதை அவர்கள் கண்டறிந்தனர், மேலும் கட்டுப்பாட்டு நிலைமையுடன் ஒப்பிடும்போது கவனிக்கப்பட்ட நிலையில் கணிசமாக அதிக தற்காலிக சேமிப்புகள் மறுபரிசீலனை செய்யப்பட்டன. மீட்பு கட்டத்தில், சேமிப்புப் பறவைகள் தங்கள் தற்காலிக சேமிப்பை மீட்டெடுப்பதைப் பார்க்கும் பார்வையாளர் பறவை அதே பறவைதான் என்பதை நினைவில் வைத்திருப்பதை இது குறிக்கிறது, அவர்கள் ஆரம்பத்தில் தற்காலிக சேமிப்பைப் பார்த்து, தற்காலிக சேமிப்பு திருட்டைத் தடுக்க கூடுதல் நடத்தைகளில் ஈடுபடுகிறார்கள். ஹம்மிங் பறவைகள் ரூஃபஸ் ஹம்மிங் பறவையைப் பற்றிய ஒரு ஆய்வில், ஒரு ஏற்பாட்டில் எந்த மலர்களில் தேன் வெகுமதி உள்ளது என்பதை அவர்களால் கற்றுக் கொள்ளவும் நினைவில் கொள்ளவும் முடிந்தது. மலரின் வகை மற்றும் நிறம் போன்ற காட்சி குறிப்புகள் இடங்கள் எவ்வளவு விரைவாக கற்றுக்கொள்ளப்பட்டன என்பதை அதிகரித்தாலும், அவை கற்றலுக்கு அவசியமில்லை. ஒரே மாதிரியான பூக்களின் ஏற்பாடுகளில் கூட மைய மலர் மட்டுமே வெகுமதியைக் கொண்டுள்ளது என்பதை ஹம்மிங் பறவைகளால் நினைவில் கொள்ள முடிந்தது. தனித்துவமான வண்ணங்களில் வரையப்பட்ட சிறிய அட்டை வட்டுகளைப் பயன்படுத்தி செயற்கை பூக்கள் உருவாக்கப்பட்டன, அதன் மையத்தில் ஒரு சிறிய அளவு சுக்ரோஸ் கரைசல் நிரப்பப்பட்ட ஊசி முனை இருந்தது. பூக்களுக்கு இடையிலான இடைவெளி அதிகரிக்கப்பட்டபோது, ஹம்மிங் பறவைகள் இன்னும் பூக்களின் ஒப்பீட்டு இருப்பிடங்களை நினைவில் வைத்திருந்தன. செயற்கை மலர்களின் ஏற்பாடுகள் நகர்த்தப்பட்டபோது, எந்த மலர்களில் தேன் உள்ளது என்பதை ஹம்மிங் பறவைகள் நினைவில் வைத்தன, ஏற்பாட்டின் புதிய இடம் முன்பு ஒரு வெகுமதி மலரால் ஆக்கிரமிக்கப்பட்ட இடத்தில் ஒரு வெற்று மலரை வைத்திருந்தாலும் கூட. ரூஃபஸ் ஹம்மிங் பறவைகள் கடைசியாக எப்போது பூக்களைப் பார்வையிட்டன, பூவின் தேன் எவ்வளவு அடிக்கடி புதுப்பிக்கப்படுகிறது என்பதன் அடிப்படையில் அவற்றின் மேய்ச்சல் உத்திகளை சரிசெய்ய முடியும். செயற்கை பூக்கள் காலியாக இருக்கும்போது பத்து அல்லது இருபது நிமிட இடைவெளியில் மீண்டும் நிரப்பப்பட்டன. ஹம்மிங் பறவைகளால் பூக்களின் வகைகளை வேறுபடுத்தி, அதற்கேற்ப அவற்றின் மேய்ச்சல் உத்திகளை சரிசெய்ய முடிந்தது. காலப்போக்கில் ஹம்மிங் பறவைகள் புதுப்பித்தலின் அட்டவணையைக் கற்றுக் கொண்டன, மேலும் ஒவ்வொரு இருபது நிமிடங்களுக்கும் புதுப்பிக்கப்பட்ட பூக்களை விட ஒவ்வொரு பத்து நிமிடங்களுக்கும் புதுப்பிக்கப்பட்ட பூக்களை அடிக்கடி பார்வையிட்டன. இது தேவையற்ற பயணங்களைத் தவிர்ப்பதற்கும் ஆற்றலை வீணாக்குவதைத் தவிர்ப்பதற்கும் ஹம்மிங் பறவையின் பங்கைத் திட்டமிடுவதைக் குறிக்கிறது. இதே போன்ற அறிவாற்றல் திறன்கள் மற்றும் மேய்ச்சல் உத்திகள் பச்சை-ஆதரவு ஃபயர்க்ரவுன், ஹம்மிங் பறவையின் மற்றொரு இனத்தின் ஆய்வில் காணப்பட்டன. புறாக்கள் புறா எபிசோடிக் போன்ற நினைவகத்தைப் போன்ற குணங்களை வெளிப்படுத்துவதாகவும் காட்டப்பட்டுள்ளது. உணவு வழங்குவதற்கு முன்பு காட்டப்படும் தூண்டுதலுக்கு புறாக்கள் பதிலளிக்கின்றன, அதன்பிறகு தூண்டுதலின் எதிர்கால எடுத்துக்காட்டுகளைப் பார்ப்பதன் மூலம். உணவு இல்லாமல் ஒரு தூண்டுதல் வழங்கப்பட்டால், புறாக்கள் தூண்டுதலின் எதிர்கால விளக்கக்காட்சிகளில் பெக் செய்ய வேண்டாம் என்று தேர்வு செய்யும். கென்டக்கி பல்கலைக்கழகத்தில் நடத்தப்பட்ட ஒரு ஆய்வில், உணவுடன் அல்லது இல்லாமல் வழங்கப்பட்ட சில வண்ணங்கள் தொடர்பாக புறாக்கள் தங்கள் முந்தைய செயல்களை நினைவில் கொள்ள முடியுமா என்பதை தீர்மானிப்பதை நோக்கமாகக் கொண்டது. பரிசோதனையின் முதல் கட்டத்தில் புறாக்களுக்கு ஒரு தூண்டுதலுக்கு (செங்குத்து கோடுகள்) பதிலளிக்கும் வகையில் குத்திக்கொள்வது மற்றும் மற்றொரு தூண்டுதலுக்கு (கிடைமட்ட கோடுகள்) பதிலளிக்கும் வகையில் குறைந்தது நான்கு விநாடிகள் குத்திக்கொள்வதைத் தவிர்ப்பது ஆகியவை அடங்கும். வழங்கப்பட்ட தூண்டுதல்களைத் தொடர்ந்து சிவப்பு மற்றும் பச்சை நிற விசைகள் இருந்தன. பச்சை விசையை ஒரு பெக்கிங் தூண்டுதலைத் தொடர்ந்து (செங்குத்து கோடுகள்) இணைப்பது ஒரு உணவு வெகுமதியை விளைவித்தது, அதே போல் ஒரு பெக்கிங் அல்லாத தூண்டுதலைத் தொடர்ந்து சிவப்பு தூண்டுதலை இணைத்தது (கிடைமட்ட கோடுகள்). இது பரிசோதகர்களுக்கு புறாக்களின் கடந்தகால நடவடிக்கைகள் குறித்து திறம்பட கேள்விகளை எழுப்ப அனுமதித்தது. சரியான பதிலை உருவாக்குவதற்கும் வெகுமதியைப் பெறுவதற்கும் முந்தைய தூண்டுதல் என்ன, அவர்கள் எப்படி நடந்துகொண்டார்கள் என்பதை புறாக்கள் நினைவுபடுத்த வேண்டியிருந்தது. இது மற்ற நினைவக பணிகளிலிருந்து வேறுபடுகிறது, அங்கு ஒரு தூண்டுதல் மற்றும் பதிலை ஒரு கற்ற சங்கமாக இணைக்க முடியுமா என்பதைத் தீர்மானிப்பதும், பின்னர் அந்த சங்கத்திற்கான நினைவகத்தை சோதிப்பதும் நோக்கமாக இருந்தது. இந்த சோதனை எபிசோடிக் நினைவகத்தின் தெளிவான பயன்பாட்டைக் காட்டியது அல்லது இதேபோன்ற கட்டமைப்பைக் காட்டியது, புறாக்கள் ஒரு நேர்மறையான எதிர்கால முடிவை உருவாக்க கடந்த கால அனுபவத்தை மீண்டும் சிந்திப்பதாகக் காட்டப்பட்டன. மனிதர்களுடனான ஒற்றுமைகள் காரணமாக, மனிதர்கள் அல்லாத விலங்கினங்களின் எபிசோடிக் நினைவக திறன்களை ஆராய ஆராய்ச்சியாளர்கள் ஆர்வமாக உள்ளனர். இருப்பினும், சுருக்கப்படாத சிறிய ஆராய்ச்சி இதற்கு முன்பு செய்யப்பட்டுள்ளது. உதாரணமாக, ஷ்வார்ட்ஸ் கொரில்லாக்களுடன் ஒரு பரிசோதனையை மேற்கொண்டார், அதில் விலங்கு அவர் இப்போது சாப்பிட்ட உணவைக் குறிக்கும் பொருத்தமான அட்டையைத் தேர்ந்தெடுக்க வேண்டும், அதை அவருக்கு யார் கொடுத்தார்கள். கொரில்லா உணவு பொருட்கள் மற்றும் பயிற்சியாளரை சரியான முறையில் அடையாளம் கண்டிருந்தாலும், அவர் நிகழ்வை நினைவு கூர்ந்தாரா அல்லது அவருக்கு மிகவும் பரிச்சயமான பதிலைத் தேர்ந்தெடுத்தாரா என்பது தெளிவாகத் தெரியவில்லை. குரங்குகளில் எபிசோடிக் நினைவகத்தின் ஆதாரத்தையும் மென்செல் காட்டினார், இருப்பினும், ஒரு மாற்று விளக்கம் என்னவென்றால், சிம்பன்சிகள் இடஞ்சார்ந்த சொற்பொருள் நினைவகத்தை வெளிப்படுத்துகின்றன. மேலும், ரீசஸ் குரங்குகளைச் சோதிக்கும் போது ஹாம்ப்டன் கலவையான முடிவுகளைக் கொண்டிருந்தது; உணவின் இருப்பிடம் மற்றும் வகைக்கான நினைவகத்தை நிரூபிக்கும் போது, அவர்கள் அறிவைப் பெற்றபோது அவர்களுக்கு உணர்திறன் இல்லை. எனவே, மனிதரல்லாத விலங்கினங்களில் இந்த வகை நினைவகத்திற்கு அதிக ஆராய்ச்சி தேவைப்பட்டது. சிம்பன்சிகள் மற்றும் ஒராங்குட்டான்கள் கிளேட்டன் மற்றும் சக ஊழியர்களால் ஸ்க்ரப் ஜேக்களைப் பரிசோதிப்பதற்காக ஒரு தழுவிய வடிவமைப்பைப் பயன்படுத்தி சோதிக்கப்பட்டன. ஐந்து நிமிடங்களுக்குப் பிறகு, மீண்டும் ஒரு மணி நேரத்திற்கு, குரங்குகளுக்கு மறைக்கப்பட்ட உறைந்த சாறு, குறைவான விருப்பமுள்ள திராட்சை அல்லது வெற்று மேடையைத் தேர்ந்தெடுப்பதற்கான தேர்வு வழங்கப்பட்டது. சாறு விருப்பமான பொருளாக இருந்தபோதிலும், அது ஒரு மணி நேரத்திற்கு முன்பே உருகிவிடும். பாடங்கள் ஆண் மற்றும் பெண் இருவரும் இருந்தனர். பல சோதனைகளின் போது உணவுப் பொருட்களின் இடம் மாற்றப்பட்டது, இதனால் ஆய்வு தற்செயலாக பழக்கத்தை அளவிடவில்லை. விலங்கினங்கள் அரிதாகவே வெற்று மேடையைத் தேர்ந்தெடுத்தன, ஐந்து நிமிடங்களுக்குப் பிறகு திராட்சையை விட சாறு கரைசலை விரும்பின. ஒரு மணி நேரத்திற்குப் பிறகு, ஒரு சிறிய எண்ணிக்கையிலான விலங்கினங்கள் சாற்றைத் தேர்ந்தெடுத்தாலும், பெரும்பாலான குரங்குகள் இன்னும் உருகிய சாற்றை அடைந்தன. எபிசோடிக் நினைவகத்தைக் காண்பிப்பதற்கான பணியில் மனித மற்றும் ப்ரைமேட் செயல்திறனை ஒப்பிடவும் இந்த ஆய்வு விரும்பியது. தலைகீழ் U-வடிவ முடிவுகளுடன் மனிதர்கள் வயது சார்ந்த செயல்திறனை வெளிப்படுத்துகிறார்கள், அதாவது குழந்தை பருவத்தில் திறன் அதிகரிக்கிறது, சில ஆண்டுகளுக்கு உறுதிப்படுத்தப்படுகிறது, பின்னர் வயதுவந்தோர் முன்னேறும்போது இறங்குகிறது. கண்டுபிடிக்கப்பட்ட கண்டுபிடிப்புகளில் உள்ள ஒற்றுமைகள் இந்த விலங்கினங்களையும் மனிதர்களும் சில தகவல் குறியீட்டு மற்றும் சேமிப்பு வழிமுறைகளைப் பகிர்ந்து கொள்வதைக் குறிக்கலாம். தலைகீழ் யு-வடிவ கண்டுபிடிப்புகளைப் பிரதிபலிக்க எதிர்கால ஆராய்ச்சி ஒரு பெரிய மாதிரி அளவு மற்றும் வெவ்வேறு சோதனைகளுடன் செய்யப்படலாம். பாப் மற்றும் கிரிஸ்டல் (2005) நடத்திய ஒரு ஆய்வில் எலிகள் என்ன, எங்கே, எப்போது என்பதை அடிப்படையாகக் கொண்டு பாகுபாடு காட்டும் திறனை நிரூபிக்கின்றன என்பதற்கான ஆதாரங்களை வழங்கியது. ஒரு ரேடியல் கை பிரமை பயன்படுத்தி சோதனைகள், பிரமை எட்டு கைகள் நான்கு உணவு இருந்தது. மற்ற ஆயுதங்கள் எலிகளுக்கு அணுக முடியாதபடி செய்யப்பட்டன. பிரமை தாழ்வாரங்களைக் கொண்ட உணவுகளில், மூன்று நிலையான எலி-சாவ் துகள்களைக் கொண்டிருந்தன, அதே நேரத்தில் ஒரு கையில் அதிக மதிப்புள்ள சாக்லேட் சுவை கொண்ட துகள்கள் இருந்தன. இது சோதனையின் முதல் கட்டமாகும், இது கட்டாய-தேர்வு கட்டமாக வரையறுக்கப்படுகிறது (சில தாழ்வாரங்கள் அணுக முடியாதவை). இரண்டாவது கட்டம் சுதந்திரமான தேர்வு கட்டமாக வரையறுக்கப்பட்டது (அனைத்து தாழ்வாரங்களும் இப்போது எலிகளுக்கு அணுகக்கூடியதாக இருந்தன). ஒவ்வொரு கட்டத்திற்கும் இடையிலான காலம் ஒரு பாகுபாடு காட்டும் குறியீடாக செயல்பட்டது. சில நாட்களில் கட்டங்களுக்கு இடையிலான இடைவெளி குறுகியதாக (30 நிமிடங்கள்) இருக்கும், மற்ற நாட்களில் இடைவெளி நீண்டதாக (4 மணி நேரம்) இருக்கும், ஆனால் ஒவ்வொரு நாளும் ஒரு வகை இடைவெளி மட்டுமே சோதிக்கப்பட்டது. ஒரு குறுகிய இடைவெளி பயன்படுத்தப்பட்ட நாட்களில், முன்பு அணுக முடியாத தாழ்வாரங்கள் அணுகக்கூடியதாக இருந்தன, மேலும் வழக்கமான துகள்களைக் கொண்ட ஒரே தாழ்வாரங்கள் மற்றும் சாக்லேட் துகள்கள் எதுவும் நிரப்பப்படவில்லை. நீண்ட இடைவெளியைப் பயன்படுத்தும் நாட்களில், குறுகிய இடைவெளி நாட்களைப் போலவே துகள்கள் மீண்டும் நிரப்பப்பட்டன, ஆனால் கூடுதலாக, சாக்லேட் துகள்கள் அவை முதலில் கண்டுபிடிக்கப்பட்ட இடத்தில் மீண்டும் நிரப்பப்பட்டன. சோதனைக் கட்டத்திற்கு முந்தைய இடைவெளியின் நீளத்தின் அடிப்படையில் எலிகளால் பாகுபாடு காட்ட முடிந்தது, நீண்ட இடைவெளியைத் தொடர்ந்து வரும் கட்டங்களில் எலிகள் உடனடியாக அதிக மதிப்புள்ள (சாக்லேட்-சுவை கொண்ட) துகள்களின் இருப்பிடத்துடன் தொடர்புடைய பிரமை கையில் தேடுகின்றன. ஆஸ்திரேலியாவில் உள்ள தேனீ ஆராய்ச்சியாளர்கள் தேனீக்களில் சர்கேடியன் நேர எபிசோடிக் போன்ற நினைவகம் என்று கருதுவதைக் கண்டறிந்தனர். தங்கள் ஆய்வில் அவர்கள் மூன்று ஒய்-மேஸ்களில் தேனீக்களை மேய்ப்பதை ஆய்வு செய்தனர். இரண்டு மேஸ்கள் வெவ்வேறு நேர இடங்களுடன் பயிற்சி மற்றும் சோதனை மண்டலங்களைக் குறிக்கின்றன. மேஸ் சி இடமாற்ற சோதனைகளுக்கான இடமாக செயல்பட்டது. தேனீக்கள் பிற்பகல் 2.30 மணி முதல் 5:30 மணி வரை மேஸ் ஏ-வில் வைக்கப்பட்டன, அதே நேரத்தில் மேஸ் பி காலை 9.30 மணி முதல் 12:30 வரை தேனீக்களை வைத்திருந்தது. மூன்று மேஸ்களிலும் இரண்டு பெட்டிகள் இருந்தன, மேலும் மேஸ் ஏ மற்றும் பி ஆகியவற்றில், நேர்மறையான முடிவை எடுத்ததற்கு வெகுமதியாக ஒரு சர்க்கரை கரைசலை வைத்திருந்தது. பயிற்சியின் போது, நேர்மறை வடிவத்தைக் கொண்ட பெட்டி ஒவ்வொரு முப்பது நிமிடங்களுக்கும் மாற்றப்பட்டது. மேஸ் ஏ இல், நேர்மறை (வெகுமதி) வடிவம் நீல கிடைமட்ட வடிவமாக இருந்தது, அதே நேரத்தில் எதிர்மறை (வெகுமதி பெறாத) வடிவம் நீல செங்குத்து வடிவமாக இருந்தது. கூடுதலாக, மேஸ் பி-க்கான நேர்மறை வடிவம் ஒரு மஞ்சள் செங்குத்து (வெகுமதி) வடிவமாக இருந்தது, மஞ்சள் கிடைமட்ட வடிவம் எதிர்மறை (வெகுமதி பெறாத) வடிவமாக இருந்தது. இந்த பரிசோதனையில் எபிசோடிக் போன்ற நினைவகத்தின் மூன்று அம்சங்கள் காலை அல்லது பிற்பகல் நேரங்கள் (எப்போது), மேஸ் ஏ அல்லது பி (எங்கே), மற்றும் கிடைமட்ட/செங்குத்து வடிவங்களைப் பயன்படுத்துவதன் மூலம் (என்ன). நான்கு சோதனைகளில் முதலாவதாக, கருப்பு வடிவங்களைப் பயன்படுத்தி வண்ணக் குறி அகற்றப்பட்டது, ஆனால் வடிவக் குறிப்புகள் அப்படியே இருந்தன. தேனீக்கள் இன்னும் நேர்மறையான வடிவத்தைத் தேர்ந்தெடுப்பதா என்று விஞ்ஞானிகள் சோதித்தனர்; இந்த முடிவு பின்னர் என்ன, எங்கே, எப்போது கூறுகளை அடிப்படையாகக் கொண்டது. மற்ற மூன்று சோதனைகளின் மூலம், குறிப்புகளில் ஒன்று மற்றவற்றிலிருந்து சுயாதீனமாக ஆராயப்பட்டது. சராசரியாக, 96 சதவீத தேனீக்கள் ஒவ்வொரு பிரமைக்கும் சரியான நேரத்தில் தீவனம் கொடுக்க கற்றுக்கொண்டன என்பதை அவர்கள் கண்டறிந்தனர். சோதனையாளர்கள் பிழை விகிதத்தை ஒரு மேய்ச்சல் மூலோபாயத்தால் கணக்கிட முடியும் என்று பரிந்துரைக்கின்றனர், இதில் நிலையான நேரங்களில் பல உணவு இடங்கள் பார்வையிடப்படுகின்றன. இந்த காலங்களில் ஒரு சிறிய எண்ணிக்கையிலான தேனீக்கள் மட்டுமே தவறான பெட்டியைப் பார்வையிட்டன, பொதுவாக அதற்குள் நுழைவதற்குப் பதிலாக சிறிது நேரம் மட்டுமே அதற்கு வெளியே பறந்தன. இந்த சோதனையில் காட்சி வடிவத்தைச் சேர்ப்பதன் மூலம், தேனீக்கள் சரியான நேரத்தில் எந்த பிரமைக்குள் நுழைய வேண்டும் என்பதைக் கற்றுக்கொள்ளும் நேரத்தின் 80-88% ஐக் காட்டின. இந்த இரண்டு சோதனைகளிலும் வண்ணக் குறி அகற்றப்பட்டதால், முடிவுகள் சீராக இருந்தன. தேனீக்கள் பின்னர் இந்த விதிகளை புதிய சூழலில் பயன்படுத்துவதன் மூலம் கற்றுக்கொண்டதைக் காட்டின, மேஸ் சி, பரிசோதனை 2 இல். சோதனை 3 இல், வண்ணக் குறிப்பை மட்டும் அடிப்படையாகக் கொண்டு, வடிவம் மற்றும் பிரமை இருப்பிடக் குறிப்புகளைத் தவிர்த்து, மேய்ச்சல் தேனீக்கள் இன்னும் சரியான முடிவை எடுக்க முடியும். இறுதி பரிசோதனையில், தேனீக்கள் வடிவ நோக்குநிலை குறிப்புகளை மட்டுமே பயன்படுத்தின; குறைந்த செயல்திறன் வண்ணக் குறி இன்னும் இருந்தபோது இருந்ததை விட இது எவ்வளவு கடினமாக இருந்தது என்பதைக் காட்டியது. இருப்பினும், தேனீக்கள் 24 மணி நேர சுழற்சியில் ஒரு குறிப்பிட்ட நேரத்துடன் ஒரு குறிப்பிட்ட நினைவகத்தை இணைப்பதன் மூலம் அவற்றின் சர்க்காடியன் தாளத்தால் நிர்வகிக்கப்படும் நேர உணர்வைக் கொண்டுள்ளனவா, அல்லது இரண்டு நிகழ்வுகளுக்கு இடையில் கடந்த காலத்தை அளவிட முடியுமா என்பது குறித்து ஆராய்ச்சியாளர்கள் நிச்சயமற்றவர்களாக இருந்தனர். விலங்குகளில் உள்ள பிற எபிசோடிக் போன்ற நினைவகத்திலிருந்து இந்த வகை நினைவகத்தில் உள்ள வேறுபாடு சர்க்காடியன் நேரத்தின் இருப்பு ஆகும், ஏனெனில் பொதுவாக இடைவெளி நேரம் காட்டப்படுகிறது. ராண்டோல்ஃப் மென்செல் தேனீக்களில் எபிசோடிக் நினைவகத்திற்கான ஆதாரங்களையும் வழங்கினார், அவை இடஞ்சார்ந்த-தற்காலிக பணிகளைக் கற்றுக்கொள்வதை ஆய்வு செய்தன. தேனீக்கள் தொடர் நிலைப்பாட்டைக் கற்றுக்கொண்டன, தொடர் வடிவங்களை அத்தியாயங்களாக மாற்றின. தேனீக்கள் பாகுபாடு காட்டியதற்கான ஆதாரங்களைக் காட்டின, இதனால் நான்கு தொடர் நிலைகளில் மூன்றில், தூண்டுதல்கள் சுயாதீனமாக கற்றுக்கொள்ளப்பட்டன. உள்ளமைவு கூறுகளை மேலும் தனிமைப்படுத்துவதன் மூலம் வலுவான முடிவுகளைக் காணலாம் என்று மென்செல் கூறுகிறார். பாலூட்டிகளில் இத்தகைய தொடர் முறை அமைப்பு நேரம் மற்றும் இடத்தின் மன பிரதிநிதித்துவங்களைக் குறிக்கும் வகையில் விளக்கப்பட்டுள்ளது. விமர்சனங்கள் விலங்குகளில் எபிசோடிக் போன்ற நினைவகத்தைச் சுற்றியுள்ள பல விமர்சனங்கள் பிஸ்கோஃப்-கோஹ்லர் கருதுகோளைச் சுற்றி வருகின்றன. பிஸ்கோஃப்-கோஹ்லர் கருதுகோள் மனிதர்கள் மட்டுமே தங்கள் தற்போதைய உந்துதலில் இருந்து தங்களை பிரித்து எதிர்கால தேவைகளுக்கு நடவடிக்கை எடுக்க முடியும் என்று கூறுகிறது. விலங்குகள் எதிர்காலத் தேவைகளை எதிர்பார்க்க இயலாதவை என்றும், அவை வெளிப்படுத்தும் எந்தவொரு எதிர்கால நோக்குடைய நடத்தைகளும் நிலையான செயல் முறைகள் அல்லது அவற்றின் தற்போதைய உந்துதல் நிலையால் தூண்டப்படுகின்றன என்றும் இது கூறுகிறது. மற்றொரு விமர்சனம் என்னவென்றால், பல சந்தர்ப்பங்களில் விலங்குகள் வெறுமனே கார்சியா வகை கற்றலை வெளிப்படுத்துகின்றன, இது நிபந்தனைக்குட்பட்ட சுவை வெறுப்பை உள்ளடக்கியது. ஒரு பொருள் ஒரு உணவின் சுவையை அந்த உணவால் ஏற்படும் எதிர்மறை அறிகுறிகளுடன் தொடர்புபடுத்தும்போது இந்த வகையான நடத்தை பதில் ஏற்படுகிறது, இதனால் அவர்கள் எதிர்காலத்தில் நச்சு பொருளை உட்கொள்வதைத் தவிர்ப்பார்கள். இதைச் சொன்னால், ஒரு ஸ்க்ரப் ஜே மற்றொரு விருப்பமான உணவை விட ஒரு உணவைத் தேர்ந்தெடுத்தால், அது இறுதியில் கெட்டுப்போகும், இது எதிர்காலத்தைத் திட்டமிடுவதாக இருக்காது, ஆனால் கெட்டுப்போன உணவிலிருந்து நோய்வாய்ப்படுவதைத் தவிர்க்க சுவை வெறுப்பாக இருக்கும். சுடென்டோர்ஃப் மற்றும் பஸ்பி ஆகியோர் எபிசோடிக் போன்ற நினைவகம் என்ற வார்த்தையை குறிப்பாக விமர்சித்துள்ளனர், அதற்கு பதிலாக அதை டபிள்யூ. டபிள்யூ. டபிள்யூ-மெமரி (என்ன-எங்கே-எப்போது நினைவகம்) என்று அழைக்க வேண்டும் என்று நம்புகிறார்கள். ஒரு விலங்கு உண்மையில் குறிப்பிட்ட நிகழ்வை நினைவில் கொள்ளாமல் என்ன நடந்தது, அது எங்கு நடந்தது, எப்போது நடந்தது என்பதை அறிய முடியும் என்று அவர்கள் வாதிட்டனர். அதேபோல், தனிப்பட்ட நினைவுகள் எப்போதும் துல்லியமாக இருக்காது. எனவே, ஒரு தனிப்பட்ட கடந்த கால நிகழ்வை நினைவில் கொள்வது என்பது கடந்த கால நிகழ்வை எப்போது, எங்கு நினைவில் வைத்திருப்பது அவசியமில்லை. எதிர்கால ஆராய்ச்சிக்கான பகுதிகள் மன நேரப் பயணத்திற்கான நடத்தை அளவுகோல்கள் முன்வைக்கப்பட்டிருந்தாலும், சொற்களற்ற சோதனைகள் முன்மொழியப்பட்டிருந்தாலும், தற்போதைய ஆராய்ச்சி இன்னும் விலங்குகளில் மன நேரப் பயணத்தின் போதுமான செயல்விளக்கத்தை வழங்கவில்லை, இது நெகிழ்வுத்தன்மையை நிரூபிக்கிறது. எதிர்கால ஆராய்ச்சி எபிசோடிக் போன்ற நினைவகத்தின் இந்த கூறுகளில் கவனம் செலுத்த வேண்டும், இதனால் விலங்குகளால் எங்கு-எப்போது நினைவுகளை உருவாக்க முடியும் என்பது மட்டுமல்லாமல், இந்த கூறுகளை ஒரு ஒருங்கிணைந்த கட்டமைப்பிற்குள் ஒன்றாகக் கொண்டு வந்து பின்னர் இந்த தகவலை மாற்றியமைக்க முடியும் என்பதை நிரூபிக்க வேண்டும். எதிர்கால ஆராய்ச்சியைப் பொறுத்தவரை, விலங்கு மற்றும் மனித திறன்களுக்கு இடையிலான ஒற்றுமைகளை நாம் காணும்போது, இந்த திறன்கள் எவ்வாறு வேறுபடுகின்றன என்பதை உடனடியாக கேள்வி கேட்க வேண்டும், இதனால் ஒற்றுமையை சமநிலை என்று தவறாக எண்ணக்கூடாது. இந்த வலுவான விமர்சனங்கள் இருந்தபோதிலும், அதே விமர்சகர்களில் பலர் எதிர்கால ஆராய்ச்சி குறித்து நம்பிக்கையுடன் உள்ளனர். ஆராய்ச்சியாளர்கள் இந்த விமர்சனங்களையும் மாற்று விளக்கங்களையும் கணக்கில் எடுத்துக் கொள்ளும் வரை இந்த திறனை நிரூபிக்க முடியும் என்று அவர்கள் பரிந்துரைக்கின்றனர். எதிர்கால மேற்கத்திய ஸ்க்ரப் ஜே குறிப்புகள் நினைவகத்திற்கான குரோனெஸ்தீசியா எபிசோடிக் நினைவகம் ஹிப்போகாம்பஸ் நினைவகத்தையும் பார்க்கவும்