FepA
பல பாக்டீரியாக்கள் சைட்ரோபோர்கள் எனப்படும் சிறிய இரும்பு-பிணைப்பு மூலக்கூறுகளை சுரக்கின்றன, அவை ஃபெரிக் அயனிகளுடன் வலுவாக பிணைக்கப்படுகின்றன. ஃபெபா என்பது ஒரு ஒருங்கிணைந்த பாக்டீரியா வெளிப்புற சவ்வு போரின் புரதமாகும், இது வெளிப்புற சவ்வு ஏற்பி குடும்பத்தைச் சேர்ந்தது மற்றும் சைட்ரோஃபோர் என்ட்ரோபாக்டினால் பிணைக்கப்பட்ட இரும்பை செல்களுக்கு வெளியே உள்ள இடத்திலிருந்து கிராம்-நெகட்டிவ் பாக்டீரியாவின் பெரிபிளாசத்திற்கு செயலில் கொண்டு செல்கிறது. ஃபெபா வைட்டமின் பி 12 மற்றும் கொலிசின்கள் பி மற்றும் டி ஆகியவற்றையும் கொண்டு செல்வதாக நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. இந்த புரதம் லிகாண்ட்-கேட்டட் புரத சேனல்களின் குடும்பத்தைச் சேர்ந்தது. வெளிப்புற சவ்வுக்கு நேரடியாக எந்த ஆற்றலும் கிடைக்காததால், ஃபெபா மூலம் ஃபெரிக்-என்ட்ரோபாக்டின் போக்குவரத்தை இயக்குவதற்கான ஆற்றல் உள் சவ்வு வளாகமான டோன்பி-எக்ஸ்பிபி-எக்ஸ்பிடியால் உருவாக்கப்படும் புரோட்டான் உந்துதல் சக்தியிலிருந்து (மின் வேதியியல் சாய்வு) உருவாகிறது. இந்த விசை FepA மற்றும் TonB இடையே நேரடி தொடர்பு மூலம் FepA க்கு உடல் ரீதியாக அனுப்பப்படுகிறது. எக்ஸ்-ரே படிகவியலைப் பயன்படுத்தி FepA இன் அமைப்பு 724-எச்சம் 22-இழைகள் கொண்ட β-பீப்பாயாக இருப்பது கண்டறியப்பட்டது. பீப்பாயின் புறச் செல்லுலார் பக்கத்தில் சுழல்கள் உள்ளன, அவை ஃபெரிக்-என்ட்ரோபாக்டினுக்கான உயர்-பாசம் மற்றும் உயர்-குறிப்பிட்ட தசைநார்-பிணைப்பு தளங்களாக செயல்படுகின்றன. என்-முனையம் ஹைட்ரோஃபிலிக் பீப்பாயுக்குள் ஒரு சிறிய பிளக் களத்தை உருவாக்குகிறது, இது துளையை திறம்பட மூடுகிறது. இதேபோன்ற டன் பி-சார்ந்த வெளிப்புற சவ்வு டிரான்ஸ்போர்ட்டரான ஃபூவாவின் ஆய்வுகள், துளையின் உள் சுவர்களுக்கு என்-டெர்மினஸ் களத்தின் தொடர்பு ஒன்பது உப்பு-பாலங்கள் மற்றும் 60 க்கும் மேற்பட்ட ஹைட்ரஜன் பிணைப்புகளால் வலுப்படுத்தப்படுகிறது என்பதைக் காட்டுகிறது. என்-முனையத்தில் துளையில் இரண்டு செல்லுலார் சுழல்களும் உள்ளன, அவை தசைநார்-பிணைப்பு மற்றும் டோன்பி-மத்தியஸ்த போக்குவரத்துக்கு இடையிலான சமிக்ஞை கடத்தலுக்கு உதவும் என்று கருதப்படுகிறது, இருப்பினும் துல்லியமான வழிமுறை தெளிவாக இல்லை. ஃபெபாவின் என்-முனைய களத்தின் எச்சங்கள் 12 முதல் 18 வரை டோன்பாக்ஸ் என்று அழைக்கப்படும் ஒரு பகுதியைக் கொண்டுள்ளன, இதில் குறைந்தபட்சம் ஒரு புரோலின் மற்றும் கிளைசின் எச்சங்கள் உள்ளன. என்ட்ரோபாக்டின் என்பது 2,3-டைஹைட்ராக்ஸிபென்சாய்ல்செரின் கொண்ட ஒரு சுழற்சி முக்கோணமாகும், இதன் மூலக்கூறு நிறை 719 டிஏ ஆகும். இது ஃபெரிக் அயனிகளை மூன்று கேடெக்கோல் குழுக்களிலிருந்து ஆறு ஆக்ஸிஜன்களைப் பயன்படுத்தி பிணைக்கிறது, இது ஒட்டுமொத்தமாக-3 மின்னூட்டத்தை அளிக்கிறது. பிணைப்பு கேடகோலைப் போலவே, என்ட்ரோபாக்டினும் உலோக மையத்தை பிரித்தெடுக்கும் மூன்று மடங்கு சமச்சீர்மையைக் கொண்டிருப்பதாக கருதப்படுகிறது. செயல்பாடு இரும்பு பொதுவாக இந்த பாக்டீரியா குழு தங்களை கண்டுபிடிக்கும் சூழலில் உடனடியாக கிடைக்காது. இருப்பினும், சுவாசம் மற்றும் டிஎன்ஏ தொகுப்பின் இணை என்சைம்களில் அதன் பங்கு காரணமாக வாழ்க்கையை நிலைநிறுத்துவதில் இரும்புச்சத்து அவசியம், எனவே பாக்டீரியாக்கள் இரும்புச்சத்தை உட்கொள்வதற்கான ஒரு பொறிமுறையைக் கொண்டிருக்க வேண்டும். ஃபே3 + மிகக் குறைந்த கரைதிறனைக் கொண்டிருப்பதால், பாக்டீரியாவைச் சுற்றியுள்ள சூழலில் உள்ள பெரும்பாலான ஃபே3 + அயனிகள் (எ. கா. மண்) இரும்பு ஆக்சைடுகள் அல்லது ஹைட்ராக்சைடுகளாக உள்ளன, எனவே இலவச Fe3 + இன் எண்ணிக்கை குறைவாக உள்ளது. எனவே, நுண்ணுயிரிகள் இரகசிய சைட்ரோபோர்கள், ஃபெ3 +-பிணைப்பு பெப்டைட்களாக, சுற்றுப்புறங்களுக்குள் உருவாகி, பின்னர் செயலில் போக்குவரத்து மூலம் ஃபெ3 +-காம்ப்ளக்ஸ் மீண்டும் செல்லுக்குள் தீவிரமாக கொண்டு செல்லப்படுகின்றன. இது அதன் புரவலனுக்குள் உள்ள நோய்க்கிருமி பாக்டீரியாவுடனும் காணப்படுகிறது, அங்கு இரும்பு ஹீமோகுளோபின், டிரான்ஸ்பெர்ரின், லாக்டோஃபெரின் மற்றும் ஃபெரிட்டின் ஆகியவற்றால் இறுக்கமாக பிணைக்கப்பட்டுள்ளது, இதனால் செறிவு குறைவாக உள்ளது (10−24 mol L−1). இங்கே இது புரவலனின் இரும்பு-பிணைப்பு புரதங்களை விட அதிக உறவைக் கொண்ட (1049 இன் உருவாக்கம் மாறிலி அல்லது ([எம்எல்])/([எம்] [எல்]) உடன்) ஃபெ 3 + க்கு மறைக்கிறது, எனவே இரும்பை அகற்றி பின்னர் செல்லுக்குள் கொண்டு செல்லப்படும். ஆந்த்ராக்ஸை ஏற்படுத்தும் கிராம் பாசிட்டிவ் பாக்டீரியாவான பேசிலஸ் ஆந்த்ராசிஸ், பேசிலிபாக்டின் மற்றும் பெட்ரோபாக்டின் ஆகிய இரண்டு சைட்ரோபோர்களை சுரக்கிறது. எஸ்செரிச்சியா கோலை பல இரும்பு-சைட்ரோஃபோர் போக்குவரத்துகளை ரகசியமாக்குகிறது, ஆனால் ஒரே ஒரு சைட்ரோஃபோர்-என்டெரோபாக்டினை மட்டுமே உற்பத்தி செய்கிறது. ஃபெரிக் என்ட்ரோபாக்டின் ஏற்பி ஃபெபா ஃபெரிக் என்ட்ரோபாக்டினின் (ஃபீஎன்ட்) கேட்டகோலேட் பகுதியை அங்கீகரிக்கிறது, மேலும் அதை வெளிப்புற சவ்வின் குறுக்கே செல்லுலார் இடத்திலிருந்து பெரிபிளாசத்திற்கு கொண்டு செல்கிறது. பிணைப்பு இரண்டு கட்டங்களில் இருப்பதாக கருதப்படுகிறது, இது ஃபீன்ட்டை அங்கீகரிக்கும் ஒரு விரைவான படி, மற்றும் ஒரு மெதுவான படி, இது இடமாற்றத்தின் முதல் படியாக இருக்கலாம்-இடமாற்றத்திற்கு வளாகத்தைத் தயாரிப்பது. இரண்டு படிகளும் TonB-ExbB-ExbD காம்ப்ளக்ஸ் மற்றும் அது வழங்கும் புரோட்டான் உந்துவிசை சக்தியிலிருந்து சுயாதீனமாக நிகழ்கின்றன. பெரிபிளாசத்தில், ஃபீஎன்ட் ஃபெபிபியால் பிணைக்கப்பட்டு, ஒருங்கிணைந்த உள் சவ்வு புரதங்களான ஃபெப்ஜி மற்றும் ஃபெப்டிக்கு செயலில் போக்குவரத்து மூலம் அனுப்பப்படுகிறது, சைட்டோபிளாஸ்மிக் ஃபெப்சியால் வினையூக்கம் செய்யப்பட்ட ஏடிபி நீராற்பகுப்பு மூலம் வழங்கப்படும் ஆற்றலுடன். சைட்டோபிளாஸத்தில், ஃபெஸ் என்ட்ரோபாக்டின் எஸ்டரேஸ் நீராற்பகுப்பு மற்றும் இது என்ட்ரோபாக்டினை பிளவுபடுத்தி, ஃபெ3 + ஐ வெளியிடுகிறது, இது பின்னர் அதே புரதமான ஃபெஸால் ஃபெ2 + ஆக குறைக்கப்படும். சாத்தியமான வழிமுறைகள் என்ட்ரோபாக்டின் ஃபெரிக் இரும்பை பிணைக்கும்போது, இவை இரண்டும் மூலக்கூறின் முப்பரிமாண இணக்கத்தை மாற்றி, மின்னூட்டத்தை நடுநிலையிலிருந்து எதிர்மறை 3 ஆக மாற்றுகின்றன. செல்லுலார் சுழல்களால் உருவாக்கப்பட்ட ஃபெபா பிணைப்பு தளம், நேர்மறையாக சார்ஜ் செய்யப்பட்ட அமினோ அமிலங்களால் ஆனது. சார்ஜ்-குறிப்பிட்ட தன்மை மற்றும் பீப்பாய்களின் அளவு கட்டுப்பாடு ஆகியவற்றின் கலவையானது ஃபெபா இறக்குமதியை ஃபெரிக்-என்ட்ரோபாக்டினுக்கு மிகவும் குறிப்பிட்டதாக ஆக்குகிறது. போக்குவரத்து பொறிமுறை காற்று பூட்டைப் போன்றது என்று விவரிக்கப்பட்டுள்ளது. தசைநார் பிணைக்கப்படும்போது, செல்லுலார் பக்கத்தில் உள்ள துளையை மூடுவது அனுமானிக்கப்படுகிறது, இதனால் துளையின் வழியாக எதுவும் வெளியேறுவதைத் தடுக்கிறது. ஃபெபா பின்னர் 5 அமினோ அமில ஒருமித்த வரிசை மூலம் டோன்பியுடன் தொடர்பு கொள்கிறது, இது என்-முனையத்திற்கு ஒரு மாற்றத்தைத் தூண்டுகிறது, இது பெரிபிளாஸ்மிக் பக்கத்திற்கு ஒரு சேனலைத் திறக்கிறது. அயனிகள் மற்றும் சிறிய மூலக்கூறுகள் இரு திசைகளிலும் செல்ல அனுமதிக்காமல் ஃபெரிக்-என்ட்ரோபாக்டினை கொண்டு செல்ல இது ஃபெபாவை அனுமதிக்கும். ஈந்தணைவியை ஃபெபா பிணைக்கும்போது, துளையைத் திறக்கும் வகையில் என்-முனைய களத்தின் இணக்கம் மாற்றப்படுகிறது. தசைநார் கடந்து செல்ல அனுமதிக்க பீப்பாயுக்குள் இடம் எவ்வாறு திறக்கப்படுகிறது என்பது குறித்து சர்ச்சை உள்ளது. ஒன்று என்-முனைய பிளக் களம் பீப்பாயுக்குள் உள்ளது மற்றும் ஒரு துளையை உருவாக்க இணக்கமான மாற்றங்களுக்கு உட்படுகிறது அல்லது அது தற்காலிகமாக பீப்பாயிலிருந்து வெளியேறுகிறது. இடமாற்றத்திற்காக N-முனைய களம் முழுவதையும் அகற்றுவது ஆற்றல் ரீதியாக முட்டாள்தனமானது என்று கருதப்பட்டுள்ளது, ஏனெனில் இதற்கு உப்பு பாலங்கள் மற்றும் ஏராளமான ஹைட்ரஜன் பிணைப்புகள் உடைக்கப்பட வேண்டும், இருப்பினும், பீப்பாய் நீர் நிரப்பப்பட்டிருப்பதால், தேவையான ஆற்றல் முன்பு நினைத்ததை விட மிகக் குறைவாக இருக்கும். என்-முனையத்தின் பங்கு என்-முனைய பிளக்கின் நீக்குதல் பிறழ்வைப் பயன்படுத்துவதன் மூலம் வெளிப்படுத்தப்படுகிறது; புரதத்தை இன்னும் சவ்வுக்குள் செருக முடிந்தது, ஆனால் பெரிய மூலக்கூறுகளுக்கு ஒரு தேர்ந்தெடுக்கப்படாத துளையாக செயல்படுகிறது, இது மால்டோடெட்ராஸ், மால்டோபென்டாஸ், ஃபெரிக்ரோம் மற்றும் அல்போமைசின், வான்கோமைசின் மற்றும் பாசிட்ராசின் உள்ளிட்ட பல நுண்ணுயிர் எதிர்ப்பிகளுக்கு உயிரணுவின் அதிகரித்த ஊடுருவக்கூடிய தன்மையால் வெளிப்படுத்தப்படுகிறது. இருப்பினும், இது எச்சரிக்கையுடன் நடத்தப்பட வேண்டும், ஏனெனில் என்-டெர்மினல் பிளக் இல்லாத நிலையில் பீப்பாயில் உள்ள இணக்கம் மாறக்கூடும். குறிப்புகள் வெளிப்புற சவ்வு புரதங்கள்