Dendritic filopodia
டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியா என்பது சிறிய, சவ்வு புரோட்டோஷன்கள் ஆகும், அவை முதன்மையாக வளரும் நியூரான்களின் டென்ட்ரிடிக் நீட்சிகளில் காணப்படுகின்றன. இந்த கட்டமைப்புகள் சினாப்டிக் உள்ளீட்டைப் பெறலாம், மேலும் டென்ட்ரிடிக் முள்ளெலிகளாக உருவாகலாம். டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியா பொதுவாக டென்ட்ரிடிக் முதுகெலும்பை விட குறைவாகவே ஆய்வு செய்யப்படுகிறது, ஏனெனில் அவற்றின் நிலையற்ற தன்மை பாரம்பரிய நுண்ணோக்கி நுட்பங்களுடன் கண்டறிவது கடினம். மாதிரி தயாரிப்பு டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியாவையும் அழிக்க முடியும். இருப்பினும், டென்ட்ரிடிக் தண்டுகளில் உள்ள ஃபிலோபோடியா மற்ற வகை ஃபிலோபோடியாவிலிருந்து வேறுபட்டது (டென்ட்ரிடிக் வளர்ச்சி கூம்புகளில் கூட காணப்படுகிறது) மற்றும் பல்வேறு வழிகளில் தூண்டுதல்களுக்கு எதிர்வினையாற்றலாம் என்று தீர்மானிக்கப்பட்டுள்ளது. டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியா அமைப்பு மெல்லிய மற்றும் கூந்தல் போன்றது. அவை குறைந்தபட்சம் இரு மடங்கு அகலம் கொண்ட நீளத்தைக் கொண்டுள்ளன என்று வரையறுக்கப்படுகின்றன, மேலும் அவை டென்ட்ரிடிக் முள்ளெலும்புகளில் காணப்படும் குமிழி தலையைக் காட்டாது. ஃபிலோபோடியாவில் பெரும்பாலான செல்லுலார் உறுப்புகள் இல்லை, மேலும் அவை முதன்மையாக ஆக்டின் சைட்டோஸ்கெலிட்டல் கூறுகளால் ஆனவை. சினாப்டிக் தொடர்புகள் இறுதியில் மட்டுமல்லாமல், ஃபிலோபோடியாவின் நீளத்திலும் ஏற்படலாம். சினாப்டிக் பரிமாற்றத்தில் பங்கு டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியா நரம்பு மண்டலத்தின் சில பகுதிகளில் சினாப்ஸ்களின் தளமாக இருக்கலாம். எலி விழித்திரை கேங்க்லியன் செல்கள் போன்ற சில நரம்பியல் உயிரணு வகைகளில், டென்ட்ரிடிக் முள்ளெலும்புகள் இல்லை, இந்த சந்தர்ப்பங்களில், சினாப்டோஜெனெசிஸ் முதன்மையாக டென்ட்ரிடிக் தண்டுகளில் அல்லது ஃபிலோபோடியாவில் நிகழ்கிறது என்று கூறுகிறது. ஃபிலோபோடியாவின் நீளம் மற்றும் முனையில் உள்ள அண்டை ஆக்சான்களுடன் ஃபிலோபோடியா ஒத்திசைவு ஏற்படலாம். டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியாவில் உள்ள சினாப்டிக் செயல்பாடு அவற்றின் உருவவியலை மாற்றலாம் அல்லது டென்ட்ரிடிக் முள்ளெலும்புகளாக அவற்றின் மாற்றத்தைத் தூண்டலாம் (முள்ளெலும்புகளாக மாற்றுவதைப் பார்க்கவும்.) வளர்ச்சியில் பங்கு நரம்பியல் வளர்ச்சியின் ஆரம்ப கட்டங்களில், டென்ட்ரிடிக் தண்டுகள் டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியாவால் அதிகமாக உள்ளன. படிப்படியாக, ஃபிலோபோடியாவின் எண்ணிக்கை முதுகெலும்பு எண்ணிக்கை உயர்வுடன் இணக்கமாக குறையத் தொடங்குகிறது. இறுதியில், ஒரு சில ஃபிலோபோடியா மட்டுமே உள்ள டென்ட்ரிடிக் தண்டுகளில் முதுகெலும்பு ஆதிக்கம் செலுத்தும் கட்டமைப்பாக மாறுகிறது. குளூட்டமேட்டின் உள்ளூர்மயமாக்கப்பட்ட பருப்பு வகைகளுக்கு பதிலளிக்கும் வகையில் ஃபிலோபோடியா வளர்வதாகத் தெரிகிறது, இது டென்ட்ரிடிக் கிளைகளை இயக்குவதில் அவை ஒரு பங்கைக் கொண்டிருக்கலாம் என்று கூறுகிறது. முதுகெலும்பாக மாறுவதை டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியா டென்ட்ரிடிக் முள்ளெலிகளாக மாறுவதை உடனடியாகக் காணலாம். ஃபிலோபோடியா டென்ட்ரிடிக் முள்ளெலும்புகளின் முன்னோடிகளைக் குறிக்கலாம் என்றும் அவற்றின் நிலையற்ற தன்மை மற்றும் இயக்கம் சினாப்டிக் கூட்டாளர்களைத் தேர்ந்தெடுக்க அனுமதிக்கலாம் என்றும் முன்மொழியப்பட்டுள்ளது. சினாப்டிக் கூட்டாளர்களைத் தேர்ந்தெடுப்பது ஃபிலோபோடியத்தின் அருகே கண்டறியப்பட்ட சினாப்டிக் செயல்பாட்டைப் பொறுத்தது. டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியா பகுதியில் உள்ளூர்மயமாக்கப்பட்ட குளுட்டமேட் சமிக்ஞை ஃபிலோபோடியல் நீளத்தை அதிகரிக்கிறது, அதே நேரத்தில் குளுட்டமேட் ஏற்பிகளைத் தடுப்பது டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியாவின் எண்ணிக்கையைக் குறைக்கிறது. எனவே, கடந்து செல்லும் ஆக்சான்களைக் கண்டறிய பிந்தைய சினாப்டிக் செல்களால் டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியா பயன்படுத்தப்படலாம். டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியம் மற்றும் அண்டை ஆக்சான் இடையேயான தொடர்பு நிறுவப்பட்ட பிறகு, ஃபிலோபோடியம் பின்வாங்குகிறது மற்றும் தலை வீங்கத் தொடங்குகிறது, மேலும் முதுகெலும்பு போன்ற உருவவியல் எடுக்கிறது. இந்த கட்டத்தில், சினாப்ஸ் முதிர்ச்சியடைந்ததாகக் கருதப்படுகிறது, மேலும் இது மிகவும் நிலையானதாக கருதப்படுகிறது. டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியா டென்ட்ரிடிக் முள்ளெலிகளாக மாறுவது காணப்பட்டாலும், இது நிகழும் செயல்முறை தெரியவில்லை. ஃபிலோபோடியா முதுகெலும்பாக மாறுவதற்கு முன்பு ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட கட்ட வளர்ச்சிக்கு உட்படலாம் என்றும், ஃபிலோபோடியாவின் முதிர்ச்சியை அடையாளம் காண டிரெப்ரின் போன்ற சில புரதங்களின் கிளஸ்டரிங் பயன்படுத்தப்படலாம் என்றும் ஆய்வுகள் தெரிவித்துள்ளன. முதிர்ந்த முள்ளெலிகள் அவற்றின் முதுகெலும்பு தலைகளில் பி. எஸ். டி 95 புரதத்தின் செறிவூட்டல்களைக் கொண்டுள்ளன, மேலும் பி. எஸ். டி 95 பெரும்பாலும் முதுகெலும்பு முதிர்ச்சியின் குறிகாட்டியாகப் பயன்படுத்தப்படுகிறது. இருப்பினும், டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியா பின்னோக்கிய சினாப்டிக் அடர்த்தி புரதங்கள் இல்லாமல் கூட முதுகெலும்பு போன்ற உருவங்களை எடுக்க முடியும், ஃபிலோபோடியாவிலிருந்து முதுகெலும்பு வளர்ச்சிக்கு பொறுப்பான முதன்மை செயல்முறையாக ஆக்டின் மறுவடிவமைப்பை சுட்டிக்காட்டுகிறது. முதுகெலும்பு மற்றும் ஃபிலோபோடியாவின் சைட்டோஸ்கெலிட்டல் பகுப்பாய்வுகள் முதுகெலும்பு போன்ற உருவவியல் அதிக எண்ணிக்கையிலான கிளைகள் கொண்ட ஆக்டின் இழைகளுடன் தொடர்புடையது என்பதைக் கண்டறிந்துள்ளன. எனவே, ஆர்ப்2/3 காம்ப்ளக்ஸ் மற்றும் எஃப்-ஆக்டினுடன் தொடர்பு கொள்ளும் புரதங்கள் இந்த செயல்பாட்டில் ஈடுபடுவது குறித்து விசாரணையில் உள்ளன. குளுட்டமேட்டின் உள்ளூர் செறிவுகளுக்கும் ஃபிலோபோடியா உணர்திறன் கொண்டிருப்பதால், டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியாவில் உள்ள என். எம். டி. ஏ ஏற்பிகளுடன் தொடர்பு கொள்ளும் புரதங்களும் இந்த செயல்முறையை ஒழுங்குபடுத்துவதற்கான வேட்பாளர்கள். முதிர்ந்த டென்ட்ரிடிக் நீட்சிகளில், என்எம்டிஏஆர்-மத்தியஸ்த சினாப்டிக் செயல்பாடு புதிய ஃபிலோபோடியாவின் வளர்ச்சியைத் தூண்டும் என்று சினாப்டிக் பிளாஸ்டிசிட்டி ஆய்வுகளில் பங்கு காட்டுகிறது, இது பின்னர் முதிர்ந்த முதுகெலும்பு சினாப்ஸ்களாக உருவாகலாம். இந்த கண்டுபிடிப்பு சினாப்டிக் பிளாஸ்டிசிட்டியில் டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியாவுக்கு ஒரு சாத்தியமான பங்கைக் குறிக்கிறது, ஏனெனில் ஃபிலோபோடியா முதிர்ந்த நியூரான்களில் கூட முதிர்ந்த சினாப்ஸ்களுக்கு முன்னோடிகளாக செயல்படக்கூடும். டென்ட்ரிடிக் ஃபிலோபோடியா எந்தவொரு குறிப்பிட்ட நோயிலும் தெளிவான பங்கைக் கொண்டிருக்கவில்லை என்றாலும், ஆட்டிசம் ஸ்பெக்ட்ரம் கோளாறுகள் உள்ள நோயாளிகளின் மூளையில் அசாதாரணமாக அதிக எண்ணிக்கையிலான ஃபிலோபோடியா கண்டறியப்பட்டுள்ளது. இந்த உயர்-ஃபிலோபோடியா, குறைந்த-முதுகெலும்பு பினோட்டைப் ஃபிலோபோடியா முள்ளெலும்புகளாக சரியாக முதிர்ச்சியடையத் தவறியதால் இருக்கலாம். SHANK3 மரபணுவில் ஏற்படும் பிறழ்வுகள் இந்த கோளாறுகள் உள்ள நோயாளிகளின் மூளையில் காணப்படும் ஒத்த தோற்றவழிகளை வெளிப்படுத்துவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது. குறிப்புகள் வளர்ச்சி நரம்பியல்