Incomplete lineage sorting
முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல், ஹெமிப்லாசி, ஆழமான ஒருங்கிணைப்பு, மூதாதையர் பாலிமார்பிசத்தைத் தக்கவைத்தல் அல்லது டிரான்ஸ்-ஸ்பீசிஸ் பாலிமார்பிசம் என்றும் அழைக்கப்படுகிறது, இது மக்கள்தொகை மரபியலில் ஒரு நிகழ்வை விவரிக்கிறது, இது மூதாதையர் மரபணு நகல்கள் முந்தைய இனப்பெருக்க நிகழ்வுகளை விட ஆழமாக இருக்கும் வரை ஒரு பொதுவான மூதாதையர் நகலாக ஒருங்கிணைக்கத் தவறும் போது (காலப்போக்கில் பின்னோக்கி பார்க்கும்). இது இனங்கள் மரத்தில் அடுத்தடுத்த முனைகளில் தக்கவைக்கப்பட்ட மரபணு பாலிமார்பிசங்களின் பரம்பரை வரிசைப்படுத்தலால் ஏற்படுகிறது. வேறு வார்த்தைகளில் கூறுவதானால், ஒரு மரபணுவால் உற்பத்தி செய்யப்படும் மரம் மக்கள் தொகை அல்லது இன நிலை மரத்திலிருந்து வேறுபடுகிறது, இது ஒரு முரண்பாடான மரத்தை உருவாக்குகிறது. பொறிமுறை எதுவாக இருந்தாலும், இதன் விளைவாக உருவாக்கப்பட்ட இனங்கள் அளவிலான மரம் மதிப்பீட்டிற்கு பயன்படுத்தப்படும் தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட மரபணுக்களைப் பொறுத்து வேறுபடலாம். இது முழுமையான பரம்பரை வரிசைப்படுத்தலுக்கு மாறாக உள்ளது, அங்கு மரபணுவால் உற்பத்தி செய்யப்படும் மரம் மக்கள் தொகை அல்லது இன நிலை மரத்திற்கு சமமாக இருக்கும். இவை இரண்டும் பைலோஜெனெடிக் பகுப்பாய்வில் பொதுவான முடிவுகளாகும், இருப்பினும் இது மரபணு, உயிரினம் மற்றும் மாதிரி நுட்பத்தைப் பொறுத்தது. முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல் என்ற கருத்து பைலோஜெனெடிக் நுட்பங்களுக்கு சில முக்கியமான தாக்கங்களைக் கொண்டுள்ளது. வெவ்வேறு இனப்பெருக்க நிகழ்வுகளில் பாலிமார்பிசங்களின் நிலைத்தன்மை முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தலை ஏற்படுத்தும். ஒரு மூதாதையர் இனங்கள் முதலில் ஏ இனத்திற்கும், இரண்டாவதாக பி மற்றும் சி இனங்களுக்கும் பிறக்கும் போது அடுத்தடுத்த இரண்டு இனப்பெருக்க நிகழ்வுகள் நிகழ்கின்றன என்று வைத்துக்கொள்வோம். ஒரு மரபணுவைப் படிக்கும்போது, அது பல பதிப்புகளை (அல்லீல்கள்) கொண்டிருக்கலாம், இதனால் வெவ்வேறு எழுத்துக்கள் தோன்றும் (பாலிமார்பிசம்). படம் 1 இல் காட்டப்பட்டுள்ள எடுத்துக்காட்டில், மரபணு ஜி இரண்டு பதிப்புகளைக் கொண்டுள்ளது (அல்லீல்கள்), ஜி0 மற்றும் ஜி1. A, B மற்றும் C இன் மூதாதையர்கள் முதலில் G, G0 என்ற மரபணுவின் ஒரே ஒரு பதிப்பைக் கொண்டிருந்தனர். ஒரு கட்டத்தில், ஒரு பிறழ்வு ஏற்பட்டது மற்றும் மூதாதையர் மக்கள் தொகை பாலிமார்பிக் ஆனது, சில தனிநபர்கள் G0 மற்றும் மற்றவர்கள் G1 கொண்டுள்ளனர். இனங்கள் ஏ பிரிந்தபோது, அது ஜி 1 ஐ மட்டுமே தக்க வைத்துக் கொண்டது, அதே நேரத்தில் பி மற்றும் சி இன் மூதாதையர் பன்முகத்தன்மையுடன் இருந்தனர். பி மற்றும் சி வேறுபட்டபோது, பி ஜி 1 மற்றும் சி ஜி 0 ஐ மட்டுமே தக்க வைத்துக் கொண்டது; ஜி இல் இப்போது பாலிமார்பிக் இல்லை. ஜி மரபணுக்கான மரம் ஏ மற்றும் பி சகோதரிகளாக காட்டுகிறது, அதே நேரத்தில் இன மரம் பி மற்றும் சி சகோதரிகளாக காட்டுகிறது. இந்த இனங்களின் பைலோஜெனி ஜி மரபணுவை அடிப்படையாகக் கொண்டிருந்தால், அது இனங்களுக்கிடையேயான உண்மையான உறவுகளைக் குறிக்காது. வேறு வார்த்தைகளில் கூறுவதானால், மிகவும் தொடர்புடைய இனங்கள் மிகவும் தொடர்புடைய மரபணுக்களைப் பெற வேண்டிய அவசியமில்லை. இது நிச்சயமாக முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தலுக்கு ஒரு எளிமைப்படுத்தப்பட்ட எடுத்துக்காட்டு, மேலும் உண்மையான ஆராய்ச்சியில் இது பொதுவாக அதிக மரபணுக்கள் மற்றும் இனங்களைக் கொண்ட மிகவும் சிக்கலானது. இருப்பினும், மற்ற வழிமுறைகள் அதே வெளிப்படையான முரண்பாட்டிற்கு வழிவகுக்கும், எடுத்துக்காட்டாக, அல்லீல்கள் கலப்பினமயமாக்கல் மூலம் இனங்களின் எல்லைகளைத் தாண்டி செல்லலாம், மேலும் டி. என். ஏவை வைரஸ்கள் மூலம் இனங்களுக்கு இடையில் மாற்றலாம். இது படம் 2 இல் விளக்கப்பட்டுள்ளது. இங்கே A, B மற்றும் C இன் மூதாதையரும், B மற்றும் C இன் மூதாதையரும் G இன் G0 பதிப்பை மட்டுமே கொண்டிருந்தனர். B மற்றும் C இன் வேறுபாட்டில் ஒரு பிறழ்வு ஏற்பட்டது, மேலும் B ஒரு பிறழ்ந்த பதிப்பான G1 ஐப் பெற்றது. சிறிது நேரத்திற்குப் பிறகு, அம்பு G1 ஏதோ ஒரு வழியில் B இலிருந்து A க்கு மாற்றப்பட்டதைக் காட்டுகிறது (எ. கா. கலப்பினமாக்கல் அல்லது கிடைமட்ட மரபணு பரிமாற்றம்). மூன்று இனங்களில் G இன் இறுதி நிலைகளை மட்டுமே ஆய்வு செய்வது, படம் 1 இல் உள்ளபடி, A மற்றும் B ஆகியவை B மற்றும் C ஐ விட சகோதரிகள் என்று தோன்றுகிறது, ஆனால் படம் 2 இல் இது முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தலால் ஏற்படவில்லை. தாக்கங்கள் முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல் பைலோஜெனெடிக் ஆராய்ச்சிக்கு முக்கியமான தாக்கங்களைக் கொண்டுள்ளது. இந்த முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல் காரணமாக ஒரு பைலோஜெனெடிக் மரத்தை உருவாக்கும் போது அது உண்மையான உறவுகளை ஒத்திருக்க வாய்ப்பில்லை. இருப்பினும், கலப்பினமயமாக்கல் அல்லது கிடைமட்ட மரபணு பரிமாற்றத்தின் மூலம் வம்சாவளிகளுக்கு இடையிலான மரபணு ஓட்டம் அதே முரண்பட்ட பைலோஜெனெடிக் மரத்தை உருவாக்கலாம். இந்த வெவ்வேறு செயல்முறைகளை வேறுபடுத்துவது கடினமாகத் தோன்றலாம், ஆனால் இந்த பரிணாம இயக்கவியலில் அதிக நுண்ணறிவைப் பெற அதிக ஆராய்ச்சி மற்றும் வெவ்வேறு புள்ளிவிவர அணுகுமுறைகள் உருவாக்கப்படுகின்றன. முழுமையற்ற பரம்பரைத் தொகுப்பின் தாக்கங்களைக் குறைப்பதற்கான தீர்மானங்களில் ஒன்று, இனங்கள் அல்லது மக்கள்தொகை பைலோஜெனிகளை உருவாக்க பல மரபணுக்களைப் பயன்படுத்துவதாகும். அதிக மரபணுக்கள் பயன்படுத்தப்படும்போது, பைலோஜெனி மிகவும் நம்பகமானதாக மாறுகிறது. டிப்ளாய்டு உயிரினங்களில் முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல் பொதுவாக பாலியல் இனப்பெருக்கத்துடன் நிகழ்கிறது, ஏனெனில் இனங்கள் ஒரு நபர் அல்லது இனப்பெருக்க ஜோடியை மீண்டும் கண்டுபிடிக்க முடியாது. உயிரின பழங்குடி மக்கள் தொகை அதிகமாக இருக்கும்போது (அதாவது. ஆயிரக்கணக்கான) ஒவ்வொரு மரபணுவுக்கும் சில பன்முகத்தன்மை உள்ளது மற்றும் மரபணு மரம் முன்பே இருக்கும் பிற வம்சாவளிகளைக் கொண்டுள்ளது. மக்கள் தொகை அதிகமாக இருந்தால் இந்த மூதாதையர் வம்சாவளிகள் நீண்ட காலம் நீடிக்கும். நீங்கள் பெரிய மூதாதையர் மக்கள்தொகையை நெருக்கமான நேர இனப்பெருக்கம் நிகழ்வுகளுடன் ஒன்றிணைக்கும்போது, டி. என். ஏவின் இந்த வெவ்வேறு துண்டுகள் முரண்பட்ட தொடர்புகளைத் தக்க வைத்துக் கொள்கின்றன. இது ஒரு பொதுவான மூதாதையர் அல்லது கிளைகளின் புள்ளிகளை தீர்மானிப்பதை கடினமாக்குகிறது. ப்ரைமேட் பரிணாம வளர்ச்சியில், ப்ரைமேட்டுகளைப் படிக்கும்போது, சிம்பன்சிகளும் போனோபோக்களும் மற்ற வகை வகைகளை விட ஒருவருக்கொருவர் தொடர்புடையவை, எனவே அவை சகோதரி வகை வகைகளாகும். இருப்பினும், போனோபோ மரபணுவில் 1.6 சதவீதம், சிம்பன்சிகளை விட மனிதர்களின் ஓரினச்சேர்க்கைகளுடன் வரிசைகள் மிகவும் நெருக்கமாக தொடர்புடையவை, இது அநேகமாக முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தலின் விளைவாகும். ஹோமினிடே குடும்பத்தில் (மனிதர்கள் உட்பட பெரிய குரங்குகள்) 23,000 க்கும் மேற்பட்ட டிஎன்ஏ வரிசை சீரமைப்புகளின் ஆய்வு, சுமார் 23 சதவீதம் சிம்பன்சிகள் மற்றும் மனிதர்களின் அறியப்பட்ட சகோதரி உறவை ஆதரிக்கவில்லை என்பதைக் காட்டுகிறது. மனித பரிணாம வளர்ச்சியில், ஹோமினின் வம்சாவளிகளை வரைவதற்கு முழுமையற்ற வம்சாவளி வரிசைப்படுத்தல் பயன்படுத்தப்படுகிறது, அவை வரலாற்றுக்கு முந்தைய காலத்தில் இனப்பெருக்கம் நிகழ்ந்த அதே நேரத்தில் வரிசைப்படுத்தத் தவறியிருக்கலாம். மரபணு சோதனை மற்றும் மரபணு வரிசைமுறையின் வருகை காரணமாக, ஹோமினின் வம்சாவளிகளுக்கு இடையிலான மரபணு உறவுகள் உடல் பண்புகளின் அடிப்படையில் அவற்றின் தொடர்பைப் பற்றிய முந்தைய புரிதல்களுடன் உடன்படாமல் இருக்கலாம் என்று ஆராய்ச்சியாளர்கள் கண்டறிந்தனர். மேலும், கடைசி பொதுவான மூதாதையரின் (எல். சி. ஏ) வேறுபாடு இனப்பெருக்கம் அதே நேரத்தில் ஏற்பட வேண்டிய அவசியமில்லை. வம்சாவளி வரிசைப்படுத்தல் என்பது பழங்கால மானுடவியலாளர்கள் பைலோஜெனியின் அடிப்படையில் மட்டுமே தங்கள் முந்தைய இனப்பெருக்கம் மாதிரிகளுடன் பொருந்தாத மரபணு உறவுகள் மற்றும் வேறுபாடுகளை ஆராய அனுமதிக்கும் ஒரு முறையாகும். மனித குடும்ப மரத்தின் முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல் மிகுந்த ஆர்வமுள்ள ஒரு பகுதியாகும். பழங்கால மனிதர்களிடமிருந்து நவீன மனிதர்களுக்கு மாறுதல் மற்றும் ஹோமினின் பரம்பரையிலிருந்து மற்ற பெரிய குரங்குகளின் வேறுபாடு ஆகிய இரண்டையும் கருத்தில் கொள்ளும்போது பல அறியப்படாதவை உள்ளன. குரங்கு மற்றும் ஹோமினின்/மனித வேறுபாடு முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல் என்பது மரபணுக்களுக்கு இடையிலான சராசரி வேறுபாடு நேரம் இனங்களுக்கு இடையிலான வேறுபாடு நேரத்திலிருந்து வேறுபடலாம் என்பதாகும். மனித மற்றும் சிம்பன்சி மரபணுவில் உள்ள மரபணுக்களுக்கு இடையிலான சராசரி வேறுபாடு நேரம் மனிதர்களுக்கும் கொரில்லாக்களுக்கும் இடையிலான பிளவுகளை விட பழமையானது என்று மாதிரிகள் தெரிவிக்கின்றன. இதன் பொருள் என்னவென்றால், மனிதர்கள் மற்றும் சிம்பன்சிகளின் பொதுவான மூதாதையர்கள் மனிதர்கள், சிம்பன்சிகள் மற்றும் கொரில்லாக்களின் பொதுவான மூதாதையர்களில் இருந்த மரபணு பொருட்களின் தடயங்களை விட்டுச் சென்றுள்ளனர். இருப்பினும், மரபணு மரம் இனங்கள் அல்லது பைலோஜெனி மரத்திலிருந்து சற்று வேறுபடுகிறது. பைலோஜெனி மரத்தில் மனித, போனோபோ சிம்பன்சி மற்றும் கொரில்லாவுக்கு இடையிலான பரிணாம உறவைப் பார்க்கும்போது, போனோபோ மற்றும் சிம்பன்சி பிரிப்பது போனோபோ-சிம்பன்சி மூதாதையர் மற்றும் மனிதர்களின் பொதுவான மூதாதையருடன் நேரத்தின் அருகாமையில் பரவியது என்பதை முடிவுகள் காட்டுகின்றன, இது மனிதர்களும் சிம்பன்சிகளும் கொரில்லாக்களிலிருந்து பிரிந்த பிறகு பல மில்லியன் ஆண்டுகளாக ஒரு பொதுவான மூதாதையரைப் பகிர்ந்து கொண்டன என்பதைக் குறிக்கிறது. இது முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல் என்ற நிகழ்வை உருவாக்குகிறது. இன்று ஆராய்ச்சியாளர்கள் டிஎன்ஏ துண்டுகளை நம்பியுள்ளனர், மனிதர்களுக்கும் அவர்களின் சகாக்களுக்கும் இடையிலான பரிணாம உறவுகளை ஆய்வு செய்வதற்காக, இது பல்வேறு வகையான மனிதர்களிடமிருந்து மரபணுக்களிலிருந்து இனப்பெருக்கம் மற்றும் மூதாதையர் செயல்முறைகள் பற்றிய தகவல்களை வழங்கும் என்ற நம்பிக்கையில். வைரஸ்களில் முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல் என்பது வைரஸ் பைலோடைனமிக்ஸில் ஒரு பொதுவான அம்சமாகும், அங்கு ஒரு நபரிடமிருந்து மற்றொரு நபருக்கு ஒரு நோயைப் பரப்புவதன் மூலம் பைலோஜெனியை பிரதிநிதித்துவப்படுத்துகிறது, அதாவது மக்கள்தொகை நிலை மரம், பெரும்பாலும் மரபணு பகுப்பாய்விலிருந்து உருவாக்கப்பட்ட மரத்துடன் பொருந்தாது. இது எவ்வாறு நிகழலாம் என்பதை படம் 3 விளக்குகிறது. எச். ஐ. வி குற்றவியல் பரவலுக்கு இது பொருத்தமானது, சில குற்றவியல் வழக்குகளில், குற்றம் சாட்டப்பட்டவர் மற்றும் பாதிக்கப்பட்டவரின் விகாரங்களிலிருந்து ஒன்று அல்லது இரண்டு மரபணுக்களின் பைலோஜெனெடிக் பகுப்பாய்வு பரவுவதை ஊகிக்க பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளது; இருப்பினும், முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தலின் பொதுவான தன்மை என்பது அத்தகைய அடிப்படை பகுப்பாய்வின் அடிப்படையில் மட்டுமே பரவுவதை ஊகிக்க முடியாது என்பதாகும். மொழியியலில் ஜாக் அண்ட் லிஸ்ட் (2019), முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல் என்ற கருத்தை மொழி பரிணாம வளர்ச்சியில் ஒரே மாதிரியான நிகழ்வுகளுக்கு பயன்படுத்தலாம் என்பதைக் காட்டுகிறது. வரலாற்று மொழியியலில் மர மாதிரியின் பொருந்தக்கூடிய தன்மையை சவால் செய்யும் ஒரு மாதிரியான வரலாற்று குளோட்டோமெட்ரி முறையின் ஆதரவாளர்களான கல்யாண் மற்றும் பிரான்சுவா (2019), "முழுமையற்ற பரம்பரை வரிசைப்படுத்தல் கணக்கில் எடுத்துக் கொள்ளப்பட்டவுடன் வரலாற்று குளோட்டோமெட்ரி குடும்ப மர மாதிரியை சவால் செய்யாது" என்று ஒப்புக்கொள்கிறார்கள். கிப்பன்-மனிதனின் கடைசி பொதுவான மூதாதையர் லாகர் ஃபால்கன் கோலெசன்ட் கோட்பாடு பல இனங்கள் ஒருங்கிணைந்த செயல்முறை வம்சாவளி (பரிணாமம்) குறிப்புகள் வெளிப்புற இணைப்புகள் பைலோஜெனெடிக்ஸ் மக்கள்தொகை மரபியல்