1-Lysophosphatidylcholine
2-அசைல்-எஸ்என்-கிளிசரோ-3-பாஸ்போகோலின்கள் என்பது கொழுப்புகளின் வளர்சிதை மாற்றத்தில் இடைநிலையாக இருக்கும் பாஸ்போளிப்பிட்களின் ஒரு வகுப்பாகும். அவை பாஸ்பாடிடைல்கோலின் எஸ்என்-1 நிலையில் இருந்து ஒரு அசைல் குழுவின் நீராற்பகுப்பின் விளைவாக இருப்பதால், அவை 1-லைசோபாஸ்பாடிடைல்கோலின் (அல்லது 1-லைசோபிசி, சுருக்கமாக) என்றும் அழைக்கப்படுகின்றன. குறிப்பிட்ட கொழுப்பு அமிலங்களுடன் பாஸ்பாடிடைல்கோலின்களின் தொகுப்பு 1-லைசோபிசி தொகுப்பின் மூலம் நிகழ்கிறது. பல்வேறு பிற கொழுப்புகளின் உருவாக்கம் 1-லைசோபிசியை ஒரு துணை தயாரிப்பாக உருவாக்குகிறது. இந்த வகை சேர்மங்களுக்கான பிற ஒத்த சொற்கள் 2-அசைல் கிளிசரோ-3-பாஸ்போகோலின், 1-லைசோ-2-அசைல்-எஸ்என்-கிளிசரோ-3-பாஸ்போகோலின், β-லைசோபாஸ்பாடிடைல்கோலின், 2-அசைல் கிளிசரோபாஸ்போகோலின், எல்-1-லைசோலிசித்தின் மற்றும் 1-லெசித்தின் ஆகும். இரசாயன பண்புகள் 1-லைசோபிசி கட்டமைப்பு ரீதியாக ஒத்த 2-லைசோபிசி ஆக மாற்றப்படலாம். கிளைசரால் முதுகெலும்பு எஸ்என்-1 நிலையில் இருந்து எஸ்என்-2 நிலைக்கு அசைல் குழுவின் இடம்பெயர்வு மூலம் இது நிகழ்கிறது. ஐசோமெரைசேஷனின் மிகக் குறைந்த விகிதம் pH 4-5 இல் உள்ளது. 1-லைசோபிசி அல்லது 2-லைசோபிசியில் தொடங்கி, 90 சதவீதம் 2-லைசோபிசி மற்றும் 10 சதவீதம் 1-லைசோபிசி ஆகியவற்றின் சமநிலைக் கலவையானது உடலியல் நிலைமைகளின் கீழ் சுமார் 10 நிமிடங்கள் மற்றும் வழக்கமான ஆய்வக நிலைமைகளின் கீழ் சுமார் 1 மணி நேரம் அரை நேரத்துடன் பெறப்படுகிறது. எனவே, இந்த ஐசோமெரைசேஷன் எதிர்வினையை மெதுவாக்க சிறப்பு கவனம் செலுத்தப்படாவிட்டால், ஆய்வக மதிப்பீடுகளைப் பயன்படுத்தி இந்த கொழுப்புகளில் ஒன்றின் தன்மைப்படுத்தல் குறிப்பிடத்தக்க நேரத்தை எடுக்கும் இரண்டு கொழுப்புகளின் கலவையில் முடிவுகளை உருவாக்க வாய்ப்புள்ளது. பூஞ்சை 'பென்சிலியம் நோட்டாட்டத்தில், லைசோசெடின் அசைல்முடேஸ் எனப்படும் ஒரு நொதி குறைந்த pH களில் இந்த ஐசோமெரைசேஷன் எதிர்வினையை ஊக்குவிக்க முடியும் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது, இதில் வினையூக்கம் செய்யப்படாத எதிர்வினை மிகவும் மெதுவாக நிகழ்கிறது. 1-லைசோபிசி ஒப்பீட்டளவில் குறுகிய அரை ஆயுளைக் கொண்டிருப்பதால் (மேலே காண்க), இது முதன்மையாக பிற கொழுப்புகளின் உருவாக்கம் அல்லது முறிவில் ஒரு வளர்சிதை மாற்ற இடைநிலை அல்லது பக்க விளைபொருளாகும். எதிர்வினைகளின் விளைபொருளாக 1-லைசோபிசி பாஸ்பாடிடைல்கோலின் மூலம் ஃபாஸ்போலிபேஸ் ஏ 1 செயல்பாட்டைக் கொண்ட நொதிகளால் உற்பத்தி செய்யப்படலாம், அதாவது, நொதிகள் குறிப்பாக ஒரு ஃபாஸ்போலிபிட்டின் எஸ்என்-1 நிலையில் நீராற்பகுப்பு செய்து ஒரு கொழுப்பு அமிலத்தை வெளியிடுகின்றன. பாஸ்போலிபேஸ் பி செயல்பாட்டைக் கொண்ட நொதிகள் எஸ்என்-1 மற்றும் எஸ்என்-2 நிலைகள் இரண்டையும் நீராற்பகுப்பு செய்கின்றன, எனவே அவை 1-லைசோபிசி மற்றும் 2-லைசோபிசி இரண்டையும் உற்பத்தி செய்கின்றன. மனிதர்களில், ஃபாஸ்போலிபேஸ் ஏ1 கொண்ட பல நொதிகள் உள்ளனஃ அவை மூளையில் இருந்து இரண்டு (வெவ்வேறு உகந்த pH களுடன்), கல்லீரலில் இருந்து இரண்டு (ஒரு சைட்டோசோமல் மற்றும் ஒரு சவ்வு-பிணைக்கப்பட்ட) மற்றும் மைட்டோகாண்ட்ரியனில் இருந்து ஒன்று. 1-லைசோபிசி ஒரு பாஸ்பாடிடைல்கோலின் இருந்து ஒரு அசைல் குழுவை ஒரு ஏற்பி மூலக்கூறுக்கு மாற்றும் எதிர்வினையின் துணை தயாரிப்பாக உற்பத்தி செய்யப்படலாம், இதன் விளைவாக ஒரு எஸ்டெரிஃபைட் ஏற்பி மூலக்கூறு உருவாகிறது. மனிதனில், அத்தகைய டிரான்ஸசைலேஷன் எதிர்வினைக்கு ஒரு எடுத்துக்காட்டு என்னவென்றால், எல்ஆர்ஏடி என்சைம் மூலம் வினையூக்கம் செய்யப்படுகிறது, இது ஆல்-டிரான்ஸ் ரெட்டினோலை ஆல்-டிரான்ஸ்-ரெட்டினைல் எஸ்டராக மாற்றுகிறது. பிந்தையது பல்வேறு திசுக்களில் வைட்டமின் ஏ இன் சேமிப்பு வடிவமாகும், அதே போல் விழித்திரையில் ஒரு விழித்திரை முன்னோடி (காட்சி சுழற்சியைப் பார்க்கவும்). 1-லைசோபிசி என்பது என்-அராச்சிடோனாயில்-1,2-டயசைல்-கிளிசரால் 3-பாஸ்போஎத்தனோலமைன் (என்ஏபிஇ) உற்பத்தி செய்யப்படும் எதிர்வினையின் துணை தயாரிப்பு ஆகும். இது ஆனந்தமைடு மற்றும் தொடர்புடைய சமிக்ஞை கொழுப்புகளின் தொகுப்புக்கான விகிதத்தைக் கட்டுப்படுத்தும் படியாகும். இரண்டு என்சைம்கள் இந்த எதிர்வினையை ஊக்குவிக்கும் என்று அறியப்படுகிறது. எல்ஆர்ஏடி போன்ற புரதம் (ஆர்எல்பி-1; மரபணு எச்ஆர்ஏஎஸ்எல்எஸ் 5 இன் தயாரிப்பு), பாஸ்பாடிடைல்கோலின் (பிசி) இலிருந்து பாஸ்பாடிடைலெத்தனால் (பிஇ) க்கு ஒரு அசைல் குழுவை மாற்றுவதை ஊக்குவிக்கிறது, இதன் விளைவாக கதிரியக்க என்ஏபிஇ உருவாகிறது. ஒரு அசைல் நன்கொடையாளராக கணினியின் எஸ்என்-1 மற்றும் எஸ்என்-2 நிலைகளைப் பொறுத்தவரை ஆர்எல்பி-1 தேர்ந்தெடுக்கும் தன்மையைக் காட்டாது, எனவே 2-அராச்சிடோனாயில்-பிசி மற்றும் பிஇ ஆகியவற்றிலிருந்து என்-அராச்சிடோனாயில்-பிஇ (ஒரு ஆனந்தமைடு முன்னோடி) உருவாக்க முடியும். பிசி இன் எஸ்என்-1-ஆசில் குழுவிற்கு குறிப்பிட்ட ஒரு சிஏ2 +-சார்ந்த, சவ்வு-தொடர்புடைய நொதியும் (அதன் மரபணு தற்போது அறியப்படவில்லை) உள்ளது. எதிர்வினைகளின் அடி மூலக்கூறாக, 1-லைசோபிசியை லைசோபாஸ்போலிபேஸ்கள் மூலம் மேலும் நீராற்பகுப்பு செய்து மீதமுள்ள கொழுப்பு அமிலத்தை இழந்து எல்-1-கிளிசரோ-3-பாஸ்போகோலின் விளைச்சலை உருவாக்க முடியும். மனிதர்களில், 1-லைசோபிசியை பத்து வெவ்வேறு என்சைம்களால் நீராற்பகுப்பு செய்ய முடியும்ஃ கால்சியம்-சுயாதீனமான பாஸ்போலிபேஸ் ஏ 2-காமா (மரபணு பி. என். பி. எல். ஏ 8 ஆல் குறியிடப்பட்டுள்ளது), நரம்பியல் இலக்கு எஸ்டரேஸ் (பி. என். பி. எல். ஏ 6), லைசோபாஸ்போலிபேஸ் (பி. எல். பி 1), இயோசினோஃபில் லைசோபாஸ்போலிபேஸ் (சி. எல். சி), கேலக்டோசைடு-பிணைப்பு கரையக்கூடிய லெக்டின் 13 (எல். ஜி. ஏ. எல். எஸ் 13), குரூப் XV பாஸ்போலிபேஸ் ஏ 2 (பி. எல். ஏ 2 ஜி 15), அசைல்-புரோட்டீன் தியோஎஸ்டரேஸ் 1 (எல். ஐ. பி. எல். ஏ 1), லைசோபாஸ்போலிபேஸ் (பி. எல். மற்ற உயிரினங்கள் வெவ்வேறு எண்ணிக்கையிலான என்சைம்களைக் கொண்டுள்ளன, அவை ஒரே இரசாயன எதிர்வினையை ஊக்குவிக்கின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, ஈ. கோலை என்ற பாக்டீரியம் மற்றும் இன் மரபணு தயாரிப்புகளை மட்டுமே கொண்டுள்ளது, அதே நேரத்தில் ஈஸ்ட் எஸ். செரிவிசியே என். டி. இ 1, பி. எல். பி 2, பி. எல். பி 1 மற்றும் பி. எல். பி 3 ஆகியவற்றின் மரபணு தயாரிப்புகளைக் கொண்டுள்ளது. 1-லைசோபிசியிலிருந்து பாஸ்பாடிடைல்கோலின் மூலக்கூறை உற்பத்தி செய்யக்கூடிய குறைந்தது இரண்டு என்சைம்கள் இருப்பதாகத் தெரிகிறது. கல்லீரல் நுண்ணோக்கிகளில் சுத்திகரிக்கப்பட்ட 2-அசைல் கிளிசரோபாஸ்போகோலின் ஓ-அசைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் என்ற நொதி, குறிப்பாக அசைல்-கோஏ உடன் 1-லைசோபிசியின் அசைலேஷனை ஊக்குவித்து பாஸ்பாடிடைல்கோலின் மூலக்கூறை உருவாக்குகிறது. குறிப்பிட்ட கொழுப்பு அமிலங்களைக் கொண்ட பாஸ்பாடிடைல்கோலின் தொகுப்புக்கு இந்த எதிர்வினை முக்கியமானது, ஆனால் பாஸ்பாடிடைல்கோலின் டி-நோவோ தொகுப்புக்கு பயன்படுத்தப்படுவதில்லை. எலி கல்லீரல் நுண்ணோக்கிகளிலிருந்து இந்த கண்டுபிடிப்புகளுக்கு மாறாக, நாய் நுரையீரல்களிலிருந்து பாலூட்டி அசைல் டிரான்ஸ்பரேஸ் 1-லைசோ-2-அசைல்-பாஸ்பாடிடைல்கோலின் மற்றும் 1-அசைல்-2-லைசோ-பாஸ்பாடிடைல்கோலின் இடையே எந்த விருப்பத்தையும் வெளிப்படுத்தவில்லை. சவ்வு திரவத்தை ஒழுங்குபடுத்துவதற்காக சவ்வு பாஸ்போலிப்பிட்களின் மறுவடிவமைப்பு மற்றும் அராக்கிடோனிக் அமிலம் போன்ற உடலியல் ரீதியாக முக்கியமான கொழுப்பு அமிலங்களின் குவிப்பு ஆகியவை இந்த வேறுபாடுகளுக்கு காரணமாக உள்ளன. மனிதர்களில், ட்ரைகிளிசரைடு தொகுப்பு கென்னடி பாதை வழியாக நிகழ்கிறது, இதில் கிளிசரால்-3-பாஸ்பேட் தொடர்ச்சியாக அசைலேஷன் செய்யப்பட்டு ட்ரைஅசைல் கிளிசராலை உற்பத்தி செய்கிறது. இருப்பினும், தாவரங்கள் மற்றும் பூஞ்சைகளில், ட்ரைஅசைல் கிளிசரால் தொகுப்பை ஃபாஸ்போலிப்பிட் மூலம் ஊக்குவிக்க முடியும்ஃ டைஅசைல் கிளிசரால் அசைல்ட்ரான்ஸ்ஃபெரேஸ் (பிடிஏடி). எனவே, டயாசைல் கிளிசரால் என்பது பாஸ்பாடிடைல்கோலின் இருந்து வரும் ஒரு கொழுப்பு அமிலத்தை ஏற்றுக்கொள்கிறது, இதன் விளைவாக 1-லைசோபிசி வெளியிடப்படுகிறது. ஒரு எலி நொதி அசைல் குழுவை 2-லைசோபிசியிலிருந்து 1-லைசோபிசிக்கு மாற்றுவது கண்டறியப்பட்டது, இது பாஸ்பாடிடைல்கோலின் உற்பத்தி செய்கிறது. மனித உடலில், கல்லீரலில் தயாரிக்கப்படும் 1-லைசோபிசி இரத்த பிளாஸ்மாவில் உள்ள ஆல்புமின் மூலம் பல்வேறு திசுக்களுக்கு கொண்டு செல்லப்படுகிறது, அங்கு குறிப்பிட்ட அசைல் குழுக்களுடன் பிசி மூலக்கூறுகளை உற்பத்தி செய்ய அது அசைலேட் செய்யப்படுகிறது. கல்லீரலில், 1-லைசோபிசி பாஸ்போலிபேஸ் ஏ 1 ஆல் வெளியிடப்படுகிறது, மேலும் இது கல்லீரல் லிபேஸால் உருவாகிறது. ஆல்புமின்-பிணைக்கப்பட்ட 1-லைசோபிசி என்பது மூளை போன்ற திசு பெட்டிகளை அணுகுவதற்கான ஒரு முக்கியமான பாதையாகும், அவை சில லிப்போபுரோட்டின்களை எடுத்துக்கொள்கின்றன. இந்த வழியில் வழங்கப்படும் கொழுப்பு அசைல் சங்கிலிகள் பின்னர் திசு சவ்வு பாஸ்போலிப்பிட்களாக அசைலேட் செய்யப்படலாம். லைசோபாஸ்பாடிடைல்கோலின் செயலாக்கம் சாதாரண மனித மூளை வளர்ச்சியின் இன்றியமையாத அங்கமாக கண்டறியப்பட்டுள்ளதுஃ போதுமான அளவு உறிஞ்சப்படுவதைத் தடுக்கும் மரபணுக்களுடன் பிறந்தவர்கள் ஆபத்தான மைக்ரோசெஃபாலியால் பாதிக்கப்படுகிறார்கள். எம். எஃப். எஸ். டி 2 ஏ இரத்த-மூளை மற்றும் இரத்த-விழித்திரை தடைகள் முழுவதும் டி. எச். ஏ மற்றும் ஈ. பி. ஏ உள்ளிட்ட எல்பிசி-பிணைக்கப்பட்ட பாலிஅன்சாச்சுரேட்டட் கொழுப்பு அமிலங்களை கொண்டு செல்வதாக நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. மனித உடலில், லைசோபிசி (1-லைசோபிசி மற்றும் 2-லைசோபிசி ஒன்றாக) இரத்த பிளாஸ்மாவில் உள்ள அனைத்து பாஸ்போலிப்பிட்களிலும் 5-20% ஐக் குறிக்கிறது. 1-லைசோபிசி மற்றும் 2-லைசோபிசி இடையேயான இரசாயன ஐசோமெரைசேஷனைக் கட்டுப்படுத்துவதில் கவனம் செலுத்தி, பிளாஸ்மாவில் உள்ள லைசோபிசி மூலக்கூறுகளில் பாதி 1-லைசோபிசி வடிவத்தில் இருப்பதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது. லைசோபிசியின் பெரும்பாலானவை (~60%) ஆல்புமின் உடன் பிணைக்கப்பட்டுள்ளன, மீதமுள்ளவை லிப்போபுரோட்டின்களுடன் தொடர்புடையவை. ஆல்புமின் கொண்டு செல்லும் மொத்த (இலவச மற்றும் எஸ்டெரிஃபைட் வடிவம்) கொழுப்பு அமிலங்களில், மூன்றில் ஒரு பங்கு லைசோபிசி வடிவத்தில் உள்ளது. உடலில் உள்ள திசுக்கள் முழுவதும் கொண்டு செல்லப்படுவதோடு மட்டுமல்லாமல், 1-லைசோபிசி அது ஒருங்கிணைக்கப்படும் இடத்திலிருந்து அல்லது மற்ற திசுக்களிலிருந்து அது தேவைப்படும் இடத்திற்கு அனுப்பப்படும் இடத்திலிருந்து கொண்டு செல்ல செல்களுக்குள் போக்குவரத்து அமைப்புகள் உள்ளன. பெரும்பாலான உயிரினங்கள் தங்கள் உயிரணு சவ்வுகள் முழுவதும் பாஸ்போலிப்பிட்டைக் கொண்டு செல்ல பரிமாற்ற புரதங்களைக் (வகை IV ஏடிபேஸ்கள்) கொண்டுள்ளன. இந்த புரதங்கள் 1-லைசோபிசியையும் கொண்டு செல்ல வாய்ப்புள்ளது, ஆனால் அவற்றின் அடி மூலக்கூறு விவரக்குறிப்புகள் இன்னும் நிறுவப்படவில்லை. ஈ. கோலை மற்றும் பிற பாக்டீரியாக்கள் அத்தகைய டிரான்ஸ்போர்ட்டர் புரதத்தைக் கொண்டுள்ளன, இது ஒரு சிறப்பு லைசோபாஸ்போலிப்பிட் டிரான்ஸ்போர்ட்டர் (எல். பி. எல். டி மரபணு தயாரிப்பு) ஆகும். இது கொழுப்பு இரு அடுக்குகளின் வெளிப்புற துண்டுப்பிரசுரத்திலிருந்து உட்புற அடுக்குக்கு 1-லைசோபிசி மற்றும் தொடர்புடைய கலவை 2-அசைல் கிளைசெரோபாஸ்போஎத்தனோலமைனை "புரட்ட" முடியும். ஆய்வகத்தில் ஒருங்கிணைப்பு ஆய்வகத்தில், ஒப்பீட்டளவில் தூய 1-லைசோபிசி தயாரிக்கவும், எதிர்வினை பக்க விளைபொருட்களை அகற்றவும் ஒரு முறை உள்ளது. குறிப்புகள் வெளிப்புற இணைப்புகள் 1-லைசோபிசி பக்கம் உயிரியல் ஆர்வத்தின் இரசாயன நிறுவனங்கள் 1-லைசோபிசி பக்கம் கே. இ. ஜி. ஜி பாஸ்போலிப்பிட்களில்