Hypoxia in fish
தண்ணீரின் உள்ளார்ந்த பண்புகள் ஆக்ஸிஜனின் செறிவில் குறிப்பிடத்தக்க இடஞ்சார்ந்த மற்றும் தற்காலிக வேறுபாடுகளை ஏற்படுத்தக்கூடும் என்பதால் மீன்கள் அவற்றின் நீர்வாழ் சூழலில் பெரிய ஆக்ஸிஜன் ஏற்ற இறக்கங்களுக்கு ஆளாகின்றன (ஆக்ஸிஜனேற்றம் மற்றும் நீருக்கடியில் பார்க்கவும்). ஆக்ஸிஜன் குறைக்கப்பட்ட சூழலில் ஹோமியோஸ்டாஸிஸ் மற்றும் உயிரின செயல்பாட்டை பராமரிக்க பல்வேறு நடத்தை, உடலியல் மற்றும் செல்லுலார் பதில்களுடன் மீன்கள் ஹைபோக்ஸியாவுக்கு பதிலளிக்கின்றன. குறைந்த ஆக்ஸிஜன் நிலைமைகளுக்கு ஆளாகும்போது மீன் எதிர்கொள்ளும் மிகப்பெரிய சவால் வளர்சிதை மாற்ற ஆற்றல் சமநிலையை பராமரிப்பதாகும், ஏனெனில் மீன்களால் நுகரப்படும் ஆக்ஸிஜனில் 95 சதவீதம் ஏடிபி உற்பத்திக்கு மைட்டோகாண்ட்ரியல் எலக்ட்ரான் போக்குவரத்து சங்கிலி மூலம் ஊட்டச்சத்துக்களின் இரசாயன ஆற்றலை வெளியிட பயன்படுத்தப்படுகிறது. எனவே, ஹைபோக்ஸியா உயிர்வாழ்வதற்கு குறைந்த சூழலில் இருந்து அதிக ஆக்ஸிஜனைப் பெறுவதற்கும், மைட்டோகாண்ட்ரியாவில் குறைந்த ஏடிபி உற்பத்தியின் வளர்சிதை மாற்ற விளைவுகளை எதிர்ப்பதற்கும் ஒருங்கிணைந்த பதில் தேவைப்படுகிறது. ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மை ஒரு மீனின் ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மையை பல்வேறு வழிகளில் குறிப்பிடலாம். பொதுவாகப் பயன்படுத்தப்படும் பிரதிநிதித்துவம் முக்கியமான O2 பதற்றம் (Pcrit) ஆகும், இது ஒரு மீன் நிலையான O2 நுகர்வு விகிதத்தை (MO2) பராமரிக்கக்கூடிய மிகக் குறைந்த நீர் O2 பதற்றம் (PO2) ஆகும். எனவே குறைந்த பி கிரிட் கொண்ட மீன் அதிக பி கிரிட் கொண்ட மீனை விட ஹைபோக்ஸியா-சகிப்புத்தன்மை கொண்டதாக கருதப்படுகிறது. ஆனால் ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மையைக் குறிக்க Pcrit பெரும்பாலும் பயன்படுத்தப்பட்டாலும், இது ஹைபோக்சிக் பி. ஓ. 2 களில் சுற்றுச்சூழல் O2 ஐ எடுக்கும் திறனை மிகவும் துல்லியமாக குறிக்கிறது மற்றும் காற்றில்லா கிளைகோலிசிஸ் மற்றும் ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மைக்கு வளர்சிதை மாற்ற அடக்கத்தின் குறிப்பிடத்தக்க பங்களிப்புகளை இணைக்கவில்லை (கீழே காண்க). இருப்பினும், சில மீன்கள் காற்றில்லா வளர்சிதை மாற்றம் மற்றும் வளர்சிதை மாற்ற அடக்குமுறையை விட ஏரோபிக் வளர்சிதை மாற்றத்தைப் பயன்படுத்துவதற்கு முன்னுரிமை அளிப்பதால், கிரிட் ஒரு மீனின் ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மையுடன் நெருக்கமாக பிணைக்கப்பட்டுள்ளது. எனவே இது பரவலாகப் பயன்படுத்தப்படும் ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மை அளவீடாக உள்ளது. ஒரு மீனின் ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மையை ஒரு குறிப்பிட்ட ஹைபோக்சிக் பிஓ 2 இல் செலவிடக்கூடிய நேரத்தை அது முதுகெலும்பு-வென்ட்ரல் சமநிலையை இழப்பதற்கு முன்பு (டைம்-டு-எல்ஓஇ என்று அழைக்கப்படுகிறது) அல்லது பிஓ 2 இல் சமநிலையை இழக்கும் போது பிஓ 2 ஒரு குறிப்பிட்ட விகிதத்தில் நார்மோக்ஸியாவிலிருந்து அனோக்ஸியாவுக்கு குறைக்கப்படுகிறது (பிஓ 2-ஆஃப்-எல்ஓஇ என்று அழைக்கப்படுகிறது). அதிக நேரத்திற்கு எல்ஓஈ மதிப்பு அல்லது குறைந்த பிஓ2-ஆஃப்-எல்ஓஈ மதிப்பு எனவே மேம்பட்ட ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மையைக் குறிக்கிறது. இரண்டு சந்தர்ப்பங்களிலும், எல்ஓஇ என்பது ஒட்டுமொத்த ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மையின் முழுமையான பிரதிநிதித்துவமாகும், ஏனெனில் இது ஏரோபிக் வளர்சிதை மாற்றம், காற்றில்லா வளர்சிதை மாற்றம் மற்றும் வளர்சிதை மாற்ற அடக்குமுறை உள்ளிட்ட ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மைக்கு அனைத்து பங்களிப்பாளர்களையும் உள்ளடக்கியது. ஆக்ஸிஜன் உணர்தல் ஆக்ஸிஜன் உணர்தல் கட்டமைப்புகள் பாலூட்டிகளில் ஆக்ஸிஜன் உணர்தல் கட்டமைப்புகளாக இணைக்கப்பட்ட பல கட்டமைப்புகள் உள்ளன; இருப்பினும், பாலூட்டிகள் அரிதாகவே சுற்றுச்சூழல் ஹைபோக்ஸியாவிற்குள் செல்வதால், இந்த கட்டமைப்புகள் அனைத்தும் பெருங்குடல் அல்லது உள் ஹைபோக்ஸியாவைக் கண்டறிய அமைந்துள்ளன. இந்த கட்டமைப்புகளில் கரோடிட் உடலின் வகை I செல்கள், நுரையீரலின் நியூரோபிடிலியல் உடல்கள் மற்றும் சில மத்திய மற்றும் புற நியூரான்கள் மற்றும் வாஸ்குலர் மென்மையான தசை செல்கள் ஆகியவை அடங்கும். மீன்களில், நியூரோபீடிலியல் செல்கள் (என். இ. சி) முக்கிய ஆக்ஸிஜன் உணர்திறன் செல்களாக இணைக்கப்பட்டுள்ளன. இன்றுவரை ஆய்வு செய்யப்பட்ட அனைத்து டெலியோஸ்ட் மீன்களிலும் என். இ. சி கண்டறியப்பட்டுள்ளது, மேலும் அவை பல வகை மீன்களுக்குள் மிகவும் பாதுகாக்கப்பட்ட கட்டமைப்பாக இருக்கலாம். என். இ. சி நான்கு கில் வளைவுகளிலும் பல வேறுபட்ட கட்டமைப்புகளுக்குள் காணப்படுகிறது, அதாவது இழைகள் வழியாக, கில் ரேக்கர்களின் முனைகளில் மற்றும் லேமெல்லே முழுவதும். ஜீப்ராஃபிஷ் கில் வளைவுகளுக்குள் மோட்டார் மற்றும் உணர்ச்சி நரம்பு நார் பாதைகள் இரண்டிலும் இரண்டு தனித்தனி நரம்பியல் பாதைகள் அடையாளம் காணப்பட்டுள்ளன. நியூரோபீடிலியல் செல்கள் கில்கள் முழுவதும் விநியோகிக்கப்படுவதால், அவை பெரும்பாலும் தமனி மற்றும் சுற்றுச்சூழல் ஆக்ஸிஜன் இரண்டையும் கண்டறிய சிறந்த நிலையில் அமைந்துள்ளன. நியூரோபீடிலியல் செல்களில் (என். இ. சி) நரம்பியக்கடத்தி வெளியீட்டின் வழிமுறைகள் நியூரோபீடிலியல் செல்கள் (என். இ. சி) நரம்பணு போன்ற வேதியியல் ஏற்பி செல்கள் என்று கருதப்படுகிறது, ஏனெனில் அவை நரம்பியக்கடத்திகளை வெளியிடுவதற்கும் அருகிலுள்ள உயிரணுக்களில் சமிக்ஞை பரவுவதற்கும் சவ்வு சாத்தியமான மாற்றங்களை நம்பியுள்ளன. வரிக்குதிரை மீன் கில்களின் NEC சுற்றுச்சூழல் அல்லது பெருங்குடல் ஹைபோக்ஸியாவுடன் தொடர்பு கொண்டவுடன், வெளிப்புற K + "கசிவு" சேனல் தடுக்கப்படுகிறது. இந்த கே + சேனல்கள் ஆக்ஸிஜனின் பற்றாக்குறையால் எவ்வாறு தடுக்கப்படுகின்றன என்பது தெளிவாகத் தெரியவில்லை, ஏனெனில் "ஆக்ஸிஜனின் பற்றாக்குறை" க்கு நேரடி பிணைப்பு தளங்கள் எதுவும் இன்னும் அறியப்படவில்லை, ஹைபோக்ஸியாவுக்கு முழு செல் மற்றும் அயனி சேனல் பதில்கள் மட்டுமே உள்ளன. கே + "கசிவு" அலைவரிசைகள் என்பது இரண்டு துளை-கள அயனி அலைவரிசைகள் ஆகும், அவை உயிரணுவின் ஓய்வு சவ்வு ஆற்றலில் திறந்திருக்கும் மற்றும் உயிரணுவின் சமநிலை ஓய்வு சவ்வு திறனை அமைப்பதில் முக்கிய பங்கு வகிக்கின்றன. இந்த "கசிவு" சேனல் மூடப்பட்டவுடன், கே + இனி செல்லிலிருந்து சுதந்திரமாக வெளியேற முடியாது, மேலும் என். இ. சியின் சவ்வு திறன் அதிகரிக்கிறது; செல் டிபோலரைஸ் செய்யப்படுகிறது. இந்த டிபோலரைசேஷன் மின்னழுத்த-கேட் செய்யப்பட்ட Ca2 + சேனல்களைத் திறக்கிறது, மேலும் செல்களுக்கு வெளியே உள்ள Ca2 + அதன் செறிவு சாய்வை செல்லுக்குள் பாய்ச்சுகிறது, இதனால் செல்களுக்குள் உள்ள Ca2 + செறிவு பெரிதும் அதிகரிக்கிறது. சி. ஏ. 2 + உயிரணுக்குள் நுழைந்தவுடன், அது வெசிகிள் வெளியீட்டு இயந்திரத்துடன் பிணைக்கப்பட்டு, வெசிகிளில் உள்ள டி-ஸ்னேர் வளாகத்தை என். இ. சி செல் சவ்வில் உள்ள எஸ்-ஸ்னேர் வளாகத்துடன் பிணைக்க உதவுகிறது, இது நரம்பியக்கடத்திகளை சினாப்டிக் பிளவுக்குள் வெளியிடத் தொடங்குகிறது. உயர் மூளை மையங்களுக்கு சமிக்ஞை கடத்தல் பிந்தைய சினாப்டிக் செல் ஒரு உணர்ச்சி நரம்பணுவாக இருந்தால், அந்த நரம்பணுவில் அதிகரித்த துப்பாக்கிச் சூடு விகிதம் ஒருங்கிணைப்புக்காக மத்திய நரம்பு மண்டலத்திற்கு சமிக்ஞையை அனுப்பும். அதேசமயம், பிந்தைய சினாப்டிக் செல் ஒரு இணைப்பு தூண் செல் அல்லது வாஸ்குலர் மென்மையான தசை செல் என்றால், செரோடோனின் வாஸ்கோன்ஸ்ட்ரிக்ஷனை ஏற்படுத்தும் மற்றும் முன்பு பயன்படுத்தப்படாத லேமெல்லே அதிக கேபில்லரி படுக்கைகளை ஆட்சேர்ப்பு செய்வதன் மூலம் ஆட்சேர்ப்பு செய்யப்படும், மேலும் ஒரு லேமெல்லாவுக்கு வாயு பரிமாற்றத்திற்கான மொத்த மேற்பரப்பு பரப்பளவு அதிகரிக்கும். மீன்களில், க்ளோசோபாரின்ஜியல் (மூளை நரம்பு IX) மற்றும் வாகஸ் (மூளை நரம்பு X) நரம்புகள் மூலம் செயலாக்குவதற்காக ஹைபோக்சிக் சமிக்ஞை மூளை வரை கொண்டு செல்லப்படுகிறது. முதல் கிளை வளைவு க்ளோசோபாரின்ஜியல் நரம்பால் (மூளை நரம்பு IX) நரம்பு மண்டலமாக உள்ளது, இருப்பினும் நான்கு வளைவுகளும் வாகஸ் நரம்பால் (மூளை நரம்பு X) நரம்பு மண்டலமாக உள்ளன. க்ளோசோஃபாரிஞ்சியல் மற்றும் வாகஸ் நரம்புகள் இரண்டும் உணர்ச்சி நரம்பு இழைகளை மூளை மற்றும் மத்திய நரம்பு மண்டலத்திற்குள் கொண்டு செல்கின்றன. ஆக்ஸிஜன் சென்சார்களின் இருப்பிடங்கள் பாலூட்டி மாதிரி உயிரினங்களைப் பயன்படுத்தி ஆய்வுகள் மூலம், வேதியியல் ஏற்பி உயிரணுக்களில் ஆக்ஸிஜன் உணர்தலின் இருப்பிடத்திற்கு இரண்டு முக்கிய கருதுகோள்கள் உள்ளனஃ சவ்வு கருதுகோள் மற்றும் மைட்டோகாண்ட்ரியல் கருதுகோள். எலிகளில் உள்ள கரோடிட் உடலுக்கு சவ்வு கருதுகோள் முன்மொழியப்பட்டது, மேலும் ஆக்ஸிஜன் உணர்தல் என்பது ஒரு அயனி சமநிலை தொடங்கப்பட்ட செயல்முறை என்று அது கணித்துள்ளது. மைட்டோகாண்ட்ரியல் கருதுகோள் எலிகளின் கரோடிட் உடலுக்கும் முன்மொழியப்பட்டது, ஆனால் இது ஹைபோக்ஸியாவுக்கான ஒரு குறிப்பாக ஆக்ஸிஜனேற்ற பாஸ்பரிலேஷன் மற்றும்/அல்லது எதிர்வினை ஆக்ஸிஜன் இனங்கள் (ஆர்ஓஎஸ்) உற்பத்தியின் அளவை நம்பியுள்ளது. குறிப்பாக, ஆக்ஸிஜன் உணர்திறன் கொண்ட K + நீரோட்டங்கள் H2O2 மற்றும் NADPH ஆக்சிடேஸ் செயல்பாட்டால் தடுக்கப்படுகின்றன. ஆய்வுக்கு பயன்படுத்தப்படும் இனங்களைப் பொறுத்து இந்த இரண்டு கருதுகோள்களுக்கும் சான்றுகள் உள்ளன. ஜீப்ராஃபிஷ் கில்களில் உள்ள நியூரோபிடிலியல் செல்களுக்கு, உயிரணுவின் உள்ளடக்கங்களை அகற்றிய பிறகு ஹைபோக்ஸியாவுக்கு பதிலளிக்கும் திறன் காரணமாக "சவ்வு கருதுகோளை" ஆதரிக்கும் வலுவான சான்றுகள் உள்ளன. இருப்பினும், உயிரினங்களில் ஆக்ஸிஜனை உணரும் பல தளங்களுக்கு எதிராக எந்த ஆதாரமும் இல்லை. ஹைபோக்ஸியாவுக்கான கடுமையான பதில்கள் பல ஹைபோக்சிக் சூழல்கள் ஒருபோதும் அனோக்ஸியாவின் அளவை எட்டுவதில்லை, மேலும் பெரும்பாலான மீன்கள் வெவ்வேறு உடலியல் மற்றும் நடத்தை உத்திகளைப் பயன்படுத்தி இந்த மன அழுத்தத்தை சமாளிக்க முடியும். காற்று சுவாச உறுப்புகளை (ஏபிஓ) பயன்படுத்தும் மீன்கள் மிகவும் மாறுபட்ட ஆக்ஸிஜன் உள்ளடக்கம் கொண்ட சூழலில் வாழ முனைகின்றன மற்றும் நீர்-சுவாசத்தை ஆதரிக்க போதுமான ஆக்ஸிஜன் இல்லாத நேரங்களில் வான்வழி சுவாசத்தை நம்பியுள்ளன. அனைத்து டெலியோஸ்ட்களுக்கும் ஒருவித நீச்சல் சிறுநீர்ப்பை இருந்தாலும், அவற்றில் பல காற்றை சுவாசிக்கும் திறன் கொண்டவை அல்ல, மேலும் அவை நீரின் மேற்பரப்பில் அதிக ஆக்ஸிஜனேற்றப்பட்ட நீரை வழங்குவதற்காக நீர் மேற்பரப்பு சுவாசத்தை நம்பியுள்ளன. இருப்பினும், டெலியோஸ்ட் மீன்களின் பல இனங்கள் கட்டாய நீர் சுவாசிகள் மற்றும் இந்த மேற்பரப்பு சுவாச நடத்தைகளில் ஒன்றையும் வெளிப்படுத்துவதில்லை. பொதுவாக, கடுமையான ஹைபோக்ஸியா ஹைபர்வென்டிலேஷன், பிராடிகார்டியா மற்றும் டெலியோஸ்ட்களில் கில் வாஸ்குலர் எதிர்ப்பில் ஒரு உயரத்தை ஏற்படுத்துகிறது. இருப்பினும், இரத்த அழுத்தத்தில் இந்த மாற்றங்களின் நன்மை ஆக்ஸிஜனை உறிஞ்சுவதற்கு ரெயின்போ ட்ரவுட் பற்றிய சமீபத்திய ஆய்வில் ஆதரிக்கப்படவில்லை. கடுமையான ஹைபோக்ஸியா எதிர்வினை வெறுமனே ஒரு மன அழுத்த பிரதிபலிப்பாக இருக்கலாம், மேலும் ஆரம்பகால ஆய்வுகளில் காணப்படும் நன்மைகள் சுற்றுச்சூழலுடன் பழகிய பின்னரே ஏற்படலாம். நடத்தை ரீதியான பதில்கள் ஹைபோக்ஸியா சாதாரண நடத்தையை மாற்றலாம். முட்டைகளுக்கு ஆக்ஸிஜனை வழங்குவதற்கான பெற்றோரின் நடத்தை பெரும்பாலும் ஹைபோக்ஸியாவால் பாதிக்கப்படுகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, ஃபானிங் நடத்தை (முட்டைகளுக்கு அருகில் அந்த இடத்தில் நீந்துவது அவற்றின் மீது நீரின் ஓட்டத்தை உருவாக்குகிறது, இதனால் ஆக்ஸிஜனின் நிலையான வழங்கல்) ஆக்ஸிஜன் குறைவாக இருக்கும்போது பெரும்பாலும் அதிகரிக்கிறது. இது ஸ்டிக்கல்பேக்குகள், கோபிஸ் மற்றும் கோமாளி மீன்கள் ஆகியவற்றில் ஆவணப்படுத்தப்பட்டுள்ளது. இது முட்டைகளை வேட்டையாடும் அபாயத்தை அதிகரிக்கக்கூடும் என்றாலும், கோபிஸ் அவர்கள் உருவாக்கும் கூட்டில் திறப்புகளின் அளவை அதிகரிக்கலாம். ரெயின்போ சிக்லிட்கள் பெரும்பாலும் ஹைபோக்சிக் அத்தியாயங்களின் போது, ஆக்ஸிஜன் அதிகம் கிடைக்கும் நீர் மேற்பரப்புக்கு அருகில் தங்கள் இளம் வறுத்தலை நகர்த்துகின்றன. ஆக்ஸிஜன் பற்றாக்குறையாக இருக்கும்போது உயிர்வாழ்வதற்கான நடத்தை தழுவல்கள் குறைக்கப்பட்ட செயல்பாட்டு அளவுகள், நீர்வாழ் மேற்பரப்பு சுவாசம் மற்றும் காற்று சுவாசம் ஆகியவை அடங்கும். ஆக்சிஜன் அளவு குறைவதால், மீன்கள் முதலில் ஹைபோக்சிக் மண்டலத்திலிருந்து தப்பிக்கும் முயற்சியில் இயக்கங்களை அதிகரிக்கலாம், ஆனால் இறுதியில் அவை அவற்றின் செயல்பாட்டு அளவை வெகுவாகக் குறைக்கின்றன, இதனால் அவற்றின் ஆற்றல்மிக்க (எனவே ஆக்ஸிஜன்) தேவைகள் குறைகின்றன. அட்லாண்டிக் ஹெர்ரிங் இந்த சரியான வடிவத்தைக் காட்டுகிறது. ஹைபோக்ஸியாவின் கீழ் அவற்றின் செயல்பாட்டு அளவைக் குறைக்கும் மீன்களின் பிற எடுத்துக்காட்டுகளில் பொதுவான ஒரே, குப்பி, சிறிய புள்ளிகள் கொண்ட கேட்ஷார்க் மற்றும் விவிபாரஸ் ஈல்பவுட் ஆகியவை அடங்கும். சில சுறாக்கள் தங்கள் ஈறுகளை காற்றோட்டம் செய்கின்றன, அவை ஹைபோக்ஸியாவின் கீழ் தங்கள் நீச்சல் வேகத்தை அதிகரிக்கலாம், இதனால் ஈறுகளுக்கு அதிக தண்ணீரைக் கொண்டு வரலாம். நீர் மேற்பரப்பு சுவாசம் சுற்றுச்சூழலில் கரைந்த ஆக்ஸிஜன் அளவு குறைந்து வருவதற்கு பதிலளிக்கும் விதமாக, மீன்கள் நீர் நெடுவரிசையின் மேற்பரப்பு வரை நீந்தி, நீரின் மேல் அடுக்கில் காற்றோட்டம் செய்கின்றன, அங்கு அது ஒப்பீட்டளவில் அதிக அளவு கரைந்த ஆக்ஸிஜனைக் கொண்டுள்ளது, இது நீர் மேற்பரப்பு சுவாசம் (ஏ. எஸ். ஆர்) என்று அழைக்கப்படுகிறது. ஆக்ஸிஜன் காற்றில் இருந்து தண்ணீருக்குள் பரவுகிறது, எனவே காற்றுடன் தொடர்பு கொள்ளும் நீரின் மேல் அடுக்கு அதிக ஆக்ஸிஜனைக் கொண்டுள்ளது. தேங்கி நிற்கும் நீரில் மட்டுமே இது பொருந்தும்; ஓடும் நீரில் அனைத்து அடுக்குகளும் ஒன்றாக கலக்கப்படுகின்றன மற்றும் நீர் நெடுவரிசை முழுவதும் ஆக்ஸிஜன் அளவு ஒரே மாதிரியாக இருக்கும். ஏஎஸ்ஆர் அடிக்கடி நடைபெறும் ஒரு சூழல் டைட் பூல்ஸ் ஆகும், குறிப்பாக இரவில். குறைந்த அலைகளில் கடலில் இருந்து பிரிப்பது என்பது நீர் புதுப்பிக்கப்படவில்லை, குளத்திற்குள் மீன்களின் கூட்டம் என்பது ஆக்ஸிஜன் விரைவாக குறைந்து வருவதைக் குறிக்கிறது, மேலும் இரவில் ஒளி இல்லாதது என்பது ஆக்ஸிஜனை நிரப்ப ஒளிச்சேர்க்கை இல்லை என்பதைக் குறிக்கிறது. ஏஎஸ்ஆர் செய்யும் டைடெபூல் இனங்களின் எடுத்துக்காட்டுகளில் டைடெபூல் ஸ்கல்பின், மூன்று-சுழல் ஸ்டிக்கல்பேக் மற்றும் மம்மிகாக் ஆகியவை அடங்கும். ஆனால் ஏ. எஸ். ஆர் அலைகளுக்கிடையேயான சூழலுடன் மட்டுப்படுத்தப்படவில்லை. தேங்கி நிற்கும் நீரில் வாழும் பெரும்பாலான வெப்பமண்டல மற்றும் மிதமான மீன் இனங்கள் ஹைபோக்ஸியாவின் போது ஏ. எஸ். ஆரில் ஈடுபடுகின்றன. ஒரு ஆய்வு வட அமெரிக்க பெரிய சமவெளிகளில் இருந்து காற்று சுவாசிக்காத மீன்களின் எட்டு குடும்பங்களைக் குறிக்கும் 26 இனங்களைப் பார்த்தது, மேலும் அவற்றில் நான்கு தவிர மற்ற அனைத்தும் ஹைபோக்ஸியாவின் போது ஏ. எஸ். ஆரை நிகழ்த்தியிருப்பதைக் கண்டறிந்தது. மற்றொரு ஆய்வில் செல்லப்பிராணி வர்த்தகத்திற்கு பொதுவான 24 வகையான வெப்பமண்டல மீன்களைப் பார்த்தது, டெட்ராக்கள் முதல் பார்ப்ஸ் வரை சிக்லிட்கள் வரை, அவை அனைத்தும் ஏ. எஸ். ஆரை நிகழ்த்தியிருப்பதைக் கண்டறிந்தது. குளிர்காலத்தில், பனிக்கட்டியால் மூடப்பட்ட ஏரிகளில், தண்ணீருக்கும் பனிக்கட்டிக்கும் இடையிலான இடைமுகத்தில் அல்லது பனிக்கட்டிக்கு அடியில் சிக்கியுள்ள காற்று குமிழிகளுக்கு அருகில் ஏ. எஸ். ஆர் நிகழ்த்தப்படும் ஒரு அசாதாரண சூழ்நிலை உள்ளது. சில இனங்கள் ஒரு தட்டையான தலை மற்றும் உயர்த்தப்பட்ட வாய் போன்ற உருவவியல் தழுவல்களைக் காட்டலாம், அவை நீர் மேற்பரப்பை உடைக்காமல் ஏ. எஸ். ஆரை செய்ய அனுமதிக்கின்றன (இது வான்வழி வேட்டையாடுபவர்களுக்கு அவற்றை மேலும் தெரியும்). ஒரு உதாரணம் மம்மிகாக் ஆகும், அதன் மேல்நோக்கிய வாய் மேற்பரப்பு ஊட்டத்தை பரிந்துரைக்கிறது, ஆனால் அதன் உணவுப் பழக்கம் குறிப்பாக மேற்பரப்பில் கட்டுப்படுத்தப்படவில்லை. தென் அமெரிக்க இனமான தம்பாகியில், ஹைபோக்ஸியாவின் வெளிப்பாடு மணிநேரங்களுக்குள் கீழ் உதட்டிற்குள் கூடுதல் இரத்த நாளங்களின் வளர்ச்சியைத் தூண்டுகிறது, இது ஏ. எஸ். ஆரின் போது ஆக்ஸிஜனை எடுக்கும் திறனை மேம்படுத்துகிறது. தலைகீழாக நீந்துவது சில தலைகீழ் கேட்ஃபிஷைப் போலவே மீன்களும் ஏ. எஸ். ஆர் செய்ய உதவும். சில இனங்கள் ஏ. எஸ். ஆரின் போது வாய்க்குள் ஒரு காற்று குமிழியை வைத்திருக்கலாம். இது மிதவைக்கு உதவுவதோடு, குமிழிக்கு செல்லும் வழியில் குமிழியின் மீது செல்லும் நீரின் ஆக்ஸிஜனின் அளவை அதிகரிக்கவும் உதவும். மிதவை செலவுகளைக் குறைப்பதற்கான மற்றொரு வழி, நீர் மேற்பரப்புக்கு அருகில் ஆதரவை வழங்கும் பாறைகள் அல்லது தாவரங்களில் ஏ. எஸ். ஆர் செய்வதாகும். கடுமையான ஹைபோக்ஸியாவின் போது மீன்களின் உயிர்வாழ்வை ஏ. எஸ். ஆர் கணிசமாக பாதிக்கிறது. எடுத்துக்காட்டாக, ஷார்ட்ஃபின் மாலியில், தீவிர ஹைபோக்ஸியாவின் வெளிப்பாட்டின் போது ஏஎஸ்ஆர் செய்ய அனுமதிக்கப்படாத மீன்களுடன் ஒப்பிடும்போது ஏஎஸ்ஆர் செய்யக்கூடிய தனிநபர்களில் உயிர்வாழ்வது சுமார் நான்கு மடங்கு அதிகமாக இருந்தது. ஆக்ஸிஜனின் தேவை அதிகமாக இருக்கும்போது ஏ. எஸ். ஆர் அடிக்கடி செய்யப்படலாம். சைல்ஃபின் மாலியில், கர்ப்பம் தரித்த பெண்கள் (இந்த இனம் ஒரு உயிர் தாங்குபவர்) தங்கள் நேரத்தின் 50 சதவீதத்தை ஏ. எஸ். ஆரில் செலவிடுகிறார்கள், அதே குறைந்த அளவிலான ஆக்ஸிஜனின் கீழ் கர்ப்பம் தராத பெண்களில் இது 15 சதவீதமாகும். வான்வழி சுவாசம் (காற்று சுவாசம்) என்பது வளிமண்டலத்திலிருந்து ஆக்ஸிஜனை நேரடியாகப் பிரித்தெடுக்க நீரின் மேற்பரப்பில் காற்றின் 'கசிவு' ஆகும். அதிக அடிக்கடி ஹைபோக்ஸியாவுக்கு ஆளாகிய மீன்களில் வான்வழி சுவாசம் உருவானது; மேலும், வான்வழி சுவாசத்தில் ஈடுபடும் இனங்கள் ஹைபோக்ஸியாவின் போது காற்று-சுவாசம் செய்யாததை விட அதிக ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மையுடன் இருக்கும். காற்று சுவாசிக்கும் மீன்களில் இரண்டு முக்கிய வகைகள் உள்ளன-ஃபாக்கல்டேடிவ் மற்றும் ஃபாக்கல்டேடிவ் அல்லாதவை. இயல்பான நிலைமைகளின் கீழ் ஃபால்டேடிவ் மீன்கள் நீரின் மேற்பரப்பில் இருந்து காற்றை சுவாசிக்காமல் உயிர்வாழ முடியும். இருப்பினும், வளர்ப்பு அல்லாத மீன்கள் இயல்பான கரைந்த ஆக்ஸிஜன் அளவுகளில் கூட மேற்பரப்பில் சுவாசிக்க வேண்டும், ஏனெனில் அவற்றின் கில்கள் தண்ணீரிலிருந்து போதுமான ஆக்ஸிஜனை பிரித்தெடுக்க முடியாது. பல காற்று சுவாசிக்கும் நன்னீர் டெலியோஸ்ட்கள் ஏபிஓக்களைப் பயன்படுத்தி காற்றில் இருந்து ஆக்ஸிஜனை திறம்பட பிரித்தெடுக்கின்றன, அதே நேரத்தில் கில்களின் செயல்பாடுகளைப் பராமரிக்கின்றன. ஏபிஓக்கள் மாற்றியமைக்கப்பட்ட இரைப்பை குடல் பாதைகள், வாயு சிறுநீர்ப்பை மற்றும் சிக்கலான உறுப்புகள் ஆகும்; அவை அதிக வாஸ்குலர் செய்யப்பட்டவை மற்றும் காற்றில் இருந்து ஆக்ஸிஜனை பிரித்தெடுக்க கூடுதல் முறையை வழங்குகின்றன. தக்கவைக்கப்பட்ட ஆக்ஸிஜனை சேமிக்க மீன் ஏபிஓவைப் பயன்படுத்துகிறது. ஏஎஸ்ஆர் மற்றும் வான்வழி சுவாசத்துடன் தொடர்புடைய வேட்டையாடும் ஆபத்து ஏஎஸ்ஆர் மற்றும் வான்வழி சுவாசம் ஆகிய இரண்டிற்கும் மீன்கள் நீர் நெடுவரிசையின் மேற்புறத்திற்கு பயணிக்க வேண்டும், மேலும் இந்த நடத்தை வான்வழி வேட்டையாடுபவர்கள் அல்லது நீரின் மேற்பரப்புக்கு அருகில் வசிக்கும் பிற மீன் பிடிப்பவர்களால் வேட்டையாடும் அபாயங்களை அதிகரிக்கிறது. மேற்பரப்பில் அதிகரித்த வேட்டையாடும் அபாயத்தை சமாளிக்க, சில மீன்கள் வேட்டையாடும் அபாயத்தை 'நீர்த்துப்போகச் செய்ய' பள்ளிகளில் ஏ. எஸ். ஆர் அல்லது வான்வழி சுவாசத்தை செய்கின்றன. மீன்கள் தங்கள் வான்வழி வேட்டையாடுபவர்களின் இருப்பை பார்வைக்குக் கண்டறிய முடியும் போது, அவை வெறுமனே மேற்பரப்பைத் தவிர்க்கின்றன, அல்லது அவை எளிதில் கண்டறியக்கூடிய பகுதிகளில் மேற்பரப்பை விரும்புகின்றன (அதாவது. கொந்தளிப்பான, நிழல் பகுதிகள்). ஹைபோக்ஸியா கில் மறுவடிவமைப்பில் கில் மறுவடிவமைப்பு ஒரு சில மீன் இனங்களில் மட்டுமே நிகழ்கிறது, மேலும் இது ஒரு லேமெல்லர் செல் வெகுஜனத்தை (ஐ. எல். சி. எம்) உருவாக்குவது அல்லது அகற்றுவதை உள்ளடக்கியது. ஹைபோக்ஸியாவுக்கு பதிலளிக்கும் விதமாக, சில மீன்கள் சுவாச மேற்பரப்பு பகுதியை அதிகரிக்க தங்கள் கில்களை மறுவடிவமைக்க முடியும், கோல்ட்ஃபிஷ் போன்ற சில இனங்கள் அவற்றின் லேமெல்லர் மேற்பரப்பு பகுதிகளை 8 மணி நேரத்திற்குள் இரட்டிப்பாக்குகின்றன. அதிகரித்த சுவாச மேற்பரப்பு பகுதி அதிகரித்த வளர்சிதை மாற்ற செலவுகளுடன் ஒரு பரிமாற்றமாக வருகிறது, ஏனெனில் சுவாச வாயு பரிமாற்றம், அமில-கார ஒழுங்குமுறை, நைட்ரஜன் வெளியேற்றம், ஓஸ்மோர்குலேஷன், ஹார்மோன் கட்டுப்பாடு, வளர்சிதை மாற்றம் மற்றும் சுற்றுச்சூழல் உணர்தல் உள்ளிட்ட பல முக்கியமான செயல்முறைகளுக்கு கில்கள் மிக முக்கியமான தளமாகும். க்ரூசியன் கார்ப் என்பது ஹைபோக்ஸியாவுக்கு பதிலளிக்கும் வகையில் அதன் கில் இழைகளை மறுவடிவமைக்கக்கூடிய ஒரு இனமாகும். அவற்றின் இடை-லேமெல்லார் செல்கள் ஹைபோக்ஸியா மற்றும் வெப்பநிலை ஆகிய இரண்டாலும் பாதிக்கப்படும் மைட்டோடிக் செயல்பாட்டின் அதிக விகிதங்களைக் கொண்டுள்ளன. குளிர்ந்த (15 டிகிரி செல்சியஸ்) நீரில் க்ரூசியன் கார்ப் அதிக ஐஎல்சிஎம் கொண்டுள்ளது, ஆனால் வெப்பநிலை 25 டிகிரி செல்சியஸாக அதிகரிக்கப்படும்போது ஐஎல்சிஎம் ஹைபோக்சிக் நிலைமைகளில் இருப்பதைப் போலவே அகற்றப்படுகிறது. கில் உருவவியலில் இதே மாற்றம் தங்கமீனில் வெப்பநிலை 7.5 டிகிரி செல்சியஸிலிருந்து 15 டிகிரி செல்சியஸாக உயர்த்தப்பட்டபோது நிகழ்கிறது. இந்த வேறுபாடு இந்த மீன்கள் பொதுவாக காணப்படும் வெப்பநிலை ஆட்சிகளின் காரணமாக இருக்கலாம் அல்லது மன அழுத்த வெப்பநிலையில் அயனி சமநிலை இழப்பைத் தடுக்க ஒரு அடிப்படை பாதுகாப்பு பொறிமுறை இருக்கலாம். கில்களை மறுவடிவமைக்கக்கூடிய வேகத்தையும் வெப்பநிலை பாதிக்கிறதுஃ எடுத்துக்காட்டாக, ஹைபோக்ஸியாவில் 20 டிகிரி செல்சியஸில், க்ரூசியன் கார்ப் அதன் ஐ. எல். சி. எம் ஐ 6 மணி நேரத்தில் முழுமையாக அகற்ற முடியும், அதே நேரத்தில் 8 டிகிரி செல்சியஸில், அதே செயல்முறை 3 முதல் 7 நாட்கள் ஆகும். ஐ. எல். சி. எம் அப்போப்டொசிஸ் மூலம் அகற்றப்படலாம், ஆனால் அதிக வெப்பநிலையில் ஹைபோக்ஸியாவின் இரட்டை அழுத்தத்தை மீன் எதிர்கொள்ளும்போது, உடல் சீரழிவு மூலம் லேமெல்லாவை இழக்க நேரிடலாம். கில் லேமெல்லாவை மூடுவது க்ரூசியன் கார்ப் போன்ற இனங்களை ஒட்டுண்ணிகள் மற்றும் சுற்றுச்சூழல் நச்சுகளிலிருந்து நார்மோக்ஸியாவின் போது அவற்றின் மேற்பரப்பு பகுதியை உள்நோக்கிய பரவலுக்கு மட்டுப்படுத்துவதன் மூலம் பாதுகாக்கலாம், அதே நேரத்தில் மிக அதிக ஹீமோகுளோபின் ஆக்ஸிஜன் பிணைப்பு தொடர்பு காரணமாக ஆக்ஸிஜன் போக்குவரத்தை பராமரிக்கிறது. உயரமான ஏரி கிங்காயை பூர்வீகமாகக் கொண்ட நெருங்கிய தொடர்புடைய இனமான நிர்வாண கார்ப், ஹைபோக்சிக் நிலைமைகளுக்கு பதிலளிக்கும் வகையில் அவற்றின் கில்களை மறுவடிவமைக்க முடியும். நார்மாக்ஸிக் நிலைமைகளை விட 95 சதவீதம் குறைவான ஆக்ஸிஜன் அளவுகளுக்கு பதிலளிக்கும் வகையில், ஐ. எல். சி. எம் இன் அப்போப்டொசிஸ் வெறும் 24 மணி நேரத்திற்குப் பிறகு லேமெல்லர் மேற்பரப்பு பகுதியை 60 சதவீதம் வரை அதிகரிக்கிறது. இருப்பினும், இது ஒரு குறிப்பிடத்தக்க ஆஸ்மோர்குலேட்டரி செலவில் வருகிறது, இது சைட்டோபிளாஸத்தில் சோடியம் மற்றும் குளோரைடு அளவை 10 சதவீதத்திற்கும் அதிகமாக குறைக்கிறது. அளவற்ற கார்ப் மூலம் ஹைபோக்ஸியாவுக்கான உருவவியல் பதில் இதுவரை முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளில் பதிவாகியுள்ள மிக விரைவான சுவாச மேற்பரப்பு மறுவடிவமைப்பாகும். ஆக்சிஜன் உறிஞ்சுதல் மீன் நீர்வாழ் ஹைபோக்ஸியாவை எதிர்ப்பதற்கான பரந்த அளவிலான தந்திரங்களை வெளிப்படுத்துகிறது, ஆனால் ஹைபோக்சிக் அழுத்தத்திலிருந்து தப்பிக்க முடியாதபோது, ஆக்ஸிஜன் பிரித்தெடுத்தல் மற்றும் விநியோகத்தை பராமரிப்பது உயிர்வாழ்வதற்கு ஒரு அத்தியாவசிய அங்கமாக மாறும். அண்டார்டிக் பனிக்கட்டி மீன்களைத் தவிர, பெரும்பாலான மீன்கள் தங்கள் சிவப்பு இரத்த அணுக்களுக்குள் ஹீமோகுளோபினைப் (Hb) பயன்படுத்தி வேதியியல் ரீதியாக பிணைத்து, சூழலில் இருந்து பிரித்தெடுக்கப்பட்ட ஆக்ஸிஜனில் 95 சதவீதத்தை வேலை செய்யும் திசுக்களுக்கு வழங்குகின்றன. ஆக்ஸிஜன் பிரித்தெடுத்தல் மற்றும் திசுக்களுக்கு விநியோகத்தை பராமரிப்பது ஹைபோக்சிக் அழுத்தத்தின் கீழ் தொடர்ச்சியான செயல்பாட்டை அனுமதிக்கிறது மற்றும் இரண்டு வெவ்வேறு இரத்த அளவுருக்களில் மாற்றங்களால் ஓரளவு தீர்மானிக்கப்படுகிறதுஃ ஹீமாடோக்ரிட் மற்றும் ஹீமோகுளோபினின் பிணைப்பு பண்புகள். பொதுவாக, ஹேமடோக்ரிட் என்பது இரத்த ஓட்டத்தில் உள்ள சிவப்பு இரத்த அணுக்களின் (ஆர். பி. சி) எண்ணிக்கை மற்றும் மீன் இனங்களிடையே மிகவும் மாறுபடும். நீல மார்லின் போன்ற சுறுசுறுப்பான மீன்கள் அதிக ஹீமாட்டோக்ரிட்டுகளைக் கொண்டுள்ளன, அதே நேரத்தில் ஸ்டாரி ஃப்ளவுண்டர் போன்ற குறைவான சுறுசுறுப்பான மீன்கள் குறைந்த ஹீமாட்டோக்ரிட்டுகளை வெளிப்படுத்துகின்றன. குறுகிய கால (கடுமையான) அல்லது நீண்ட கால (நாள்பட்ட) ஹைபோக்ஸியா வெளிப்பாடு ஆகிய இரண்டிற்கும் பதிலளிக்கும் வகையில் ஹெமடோக்ரிட் அதிகரிக்கப்படலாம், இதன் விளைவாக இரத்தம் எடுத்துச் செல்லக்கூடிய மொத்த ஆக்ஸிஜனின் அளவு அதிகரிக்கிறது, இது இரத்தத்தின் ஆக்ஸிஜனை சுமக்கும் திறன் என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. இரத்த அழுத்தத்தில் கடுமையான மாற்றங்கள் இரத்த அழுத்த ஹார்மோன்களைச் செலுத்துவதன் விளைவாகும் (பார்க்க-கேடகோலமைன்கள்) இது மண்ணீரலில் ஏற்பிகளைச் செயல்படுத்துகிறது, இது ஆர். பி. சி. க்களைச் சுழற்சியில் வெளியிடுகிறது. நாள்பட்ட ஹைபோக்ஸியா வெளிப்பாட்டின் போது, ஹீமாட்டோகிரிட்டை அதிகரிக்கப் பயன்படுத்தப்படும் பொறிமுறை மண்ணீரலில் இருந்து சுயாதீனமாக உள்ளது மற்றும் எரித்ரோபாய்டின் (ஈ. பி. ஓ) மூலம் சிறுநீரகத்தின் ஹார்மோன் தூண்டுதலின் விளைவாகும். எரித்ரோபாயிடினுக்கு பதிலளிக்கும் வகையில் ஹெமடோக்ரிட் அதிகரிப்பது தோராயமாக ஒரு வாரத்திற்குப் பிறகு காணப்படுகிறது, எனவே இது ஹைபோக்ஸியா தூண்டக்கூடிய காரணி ஹைபோக்ஸியா தூண்டக்கூடிய காரணி (எச். ஐ. எஃப்) இன் மரபணு கட்டுப்பாட்டின் கீழ் இருக்கலாம். ஹெமடோக்ரிட்டை அதிகரிப்பது என்பது இரத்தம் அதிக அளவு ஆக்ஸிஜனை எடுத்துச் செல்ல முடியும் என்பதாகும், ஹைபோக்ஸியாவின் போது ஒரு சாத்தியமான நன்மை, இரத்தத்தில் ஆர். பி. சி. களின் எண்ணிக்கையை அதிகரிப்பது சில குறைபாடுகளுக்கு வழிவகுக்கும். முதலாவதாக, அதிக ஹெமடோகிரிட் அதிக பிசுபிசுப்பான இரத்தத்தை (குறிப்பாக குளிர்ந்த நீரில்) விளைவிக்கிறது, இது இதய அமைப்புக்கு இரத்தத்தை பம்ப் செய்யத் தேவையான ஆற்றலின் அளவை அதிகரிக்கிறது, இரண்டாவதாக, கிளை வளைவின் குறுக்கே இரத்தத்தின் போக்குவரத்து நேரம் மற்றும் ஆக்ஸிஜனின் பரவல் விகிதத்தைப் பொறுத்து, அதிகரித்த ஹெமடோகிரிட் சூழலில் இருந்து இரத்தத்திற்கு ஆக்ஸிஜனை குறைவான திறனுடன் மாற்றக்கூடும். ஹீமோகுளோபினின் பிணைப்பு உறவை மாற்றுவது குறைந்த சுற்றுப்புற ஆக்ஸிஜனை எதிர்கொள்ளும்போது O2 விநியோகத்தைப் பாதுகாப்பதற்கான ஒரு மாற்று வழிமுறை இரத்தத்தின் உறவை அதிகரிப்பதாகும். இரத்தத்தின் ஆக்ஸிஜன் உள்ளடக்கம் PAO2 உடன் தொடர்புடையது மற்றும் ஆக்ஸிஜன் சமநிலை வளைவை (OEC) பயன்படுத்தி விளக்கப்பட்டுள்ளது. மீன் ஹீமோகுளோபின்கள், அக்னாதன்களைத் தவிர, O2 பிணைப்பின் ஒத்துழைப்பை வெளிப்படுத்தும் டெட்ராமர்கள் மற்றும் சிக்மாய்டல் OEC களைக் கொண்டுள்ளன. ஆக்ஸிஜனுடன் ஹீமோகுளோபினின் பிணைப்பு தொடர்பு P50 எனப்படும் அளவீட்டைப் பயன்படுத்தி மதிப்பிடப்படுகிறது (ஹீமோகுளோபின் 50 சதவீதம் ஆக்ஸிஜனுடன் பிணைக்கப்பட்டிருக்கும் ஆக்ஸிஜனின் பகுதி அழுத்தம்) மற்றும் மிகவும் மாறுபடும். ஹீமோகுளோபின் ஆக்ஸிஜனுடன் பலவீனமான தொடர்பைக் கொண்டிருந்தால், அது அதிக பி 50 ஐக் கொண்டிருப்பதாகக் கூறப்படுகிறது, எனவே ஒப்பீட்டளவில் அதிக சுற்றுச்சூழல் பிஓ 2 உள்ளவர்களுக்கு ஒரு மீன் வாழக்கூடிய சூழலை கட்டுப்படுத்துகிறது. மாறாக, குறைந்த P50 கொண்ட மீன் ஹீமோகுளோபின்கள் ஆக்ஸிஜனுடன் வலுவாக பிணைக்கப்படுகின்றன, மேலும் ஹைபோக்சிக் அல்லது மாறி பிஓ 2 சூழல்களிலிருந்து ஆக்ஸிஜனைப் பிரித்தெடுக்க முயற்சிக்கும்போது வெளிப்படையான நன்மை பயக்கும். உயர் இணைப்பு (குறைந்த P50) ஹீமோகுளோபின்களின் பயன்பாடு காற்றோட்டத்தைக் குறைக்கிறது, எனவே ஹைபோக்சிக் அவமதிப்பை எதிர்கொள்ளும்போது ஆற்றல் தேவைகள் குறைகின்றன. ஹீமோகுளோபினின் (Hb-O2) ஆக்ஸிஜன் பிணைப்பு இணைப்பு அலோஸ்டெரிக் மாடுலேட்டர்களின் தொகுப்பு மூலம் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது; ஹைபோக்சிக் அவமதிப்பின் கீழ் Hb-O2 பிணைப்பைக் கட்டுப்படுத்தப் பயன்படுத்தப்படும் முக்கிய மாடுலேட்டர்கள் பின்வருமாறுஃ RBC pH ஐ அதிகரிப்பது கனிம பாஸ்பேட் தொடர்புகளைக் குறைக்கிறது pH மற்றும் கனிம பாஸ்பேட்டுகள் (Pi) ரெயின்போ ட்ரவுட் மற்றும் பல்வேறு வகையான பிற டெலியோஸ்ட்களில், அதிகரித்த RBC pH என்பது RBC சவ்வில் B-ஆண்ட்ரெனெர்ஜிக் எக்ஸ்சேஞ்ச் புரதத்தை (BNHE) சுழலும் கேட்டல்கோலமைன்கள் வழியாக செயல்படுத்துவதன் மூலம் உருவாகிறது. இந்த செயல்முறை ஆர். பி. சியின் வெளிப்புற மற்றும் உள்நோக்கிய இயக்கத்தின் மூலம் ஆர். பி. சியின் உள் pH ஐ அதிகரிக்கிறது. ஆர். பி. சி. யை அல்கலைஸ் செய்வதன் நிகர விளைவு போஹ்ர் விளைவு மூலம் Hb-O2 உறவின் அதிகரிப்பு ஆகும். அயனிகளின் நிகர வருகை மற்றும் ஆர். பி. சி. க்குள் அயனி சமநிலையை பராமரிக்க-ஏடிபேஸை ஈடுசெய்யும் செயல்பாடு செல்லுலார் ஏடிபியில் நிலையான சரிவை ஏற்படுத்துகிறது, மேலும் இது Hb-O2 தொடர்பை அதிகரிக்க உதவுகிறது. உள்நோக்கிய இயக்கத்தின் மேலும் விளைவாக, ஆர். பி. சி. யின் சவ்வூடுபரவல் அதிகரிக்கிறது, இதனால் தண்ணீரின் சவ்வூடுபரவல் மற்றும் செல் வீக்கம் ஏற்படுகிறது. உயிரணு உள்ளடக்கங்களின் நீர்த்தல் ஹீமோகுளோபினை கனிம பாஸ்பேட்டுகளிலிருந்து மேலும் இடஞ்சார்ந்த பிரிப்பை ஏற்படுத்துகிறது, மேலும் மீண்டும் Hb-O2 தொடர்பை அதிகரிக்க உதவுகிறது. இன்டர்டைடல் ஹைபோக்ஸியா-சகிப்புத்தன்மை கொண்ட டிரிபிள்ஃபின் மீன் (குடும்ப ட்ரிப்டெர்ஜைடே) இனங்கள் இன்ட்ராசெல்லுலர் அமிலத்தன்மையைப் பயன்படுத்திக் கொள்வதாகத் தெரிகிறது, மேலும் பாரம்பரிய ஆக்ஸிஜனேற்ற பாஸ்பரிலேஷனை "பைபாஸ்" செய்யத் தோன்றுகிறது, மேலும் ஹைபோக்ஸியாவில் (லாக்டிக் அமிலத்தன்மை மற்றும் ஏடிபி நீராற்பகுப்பு வழியாக) குவியும் புரோட்டான்களின் சைட்டோசோலிக் குளத்தைப் பயன்படுத்தி மைட்டோகாண்ட்ரியல் ஏடிபி தொகுப்பை நேரடியாக இயக்குகிறது. எச். பி-ஐசோஃபார்ம்களை மாற்றுவது கிட்டத்தட்ட அனைத்து விலங்குகளும் ஆர். பி. சி. யில் ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட வகையான எச். பி. யைக் கொண்டுள்ளன. பல Hb ஐசோஃபார்ம்கள் (ஐசோஃபார்ம்களைப் பார்க்கவும்) குறிப்பாக வெப்பமண்டலங்களில் பொதுவானவை, ஆனால் குறிப்பாக ஏற்ற இறக்கமான வெப்பநிலை மற்றும் ஆக்ஸிஜன் கிடைக்கும் தன்மை ஆகிய இரண்டையும் சமாளிக்க தேவைப்படும் மீன்களில். ஐரோப்பிய ஈலில் இருந்து தனிமைப்படுத்தப்பட்ட எச். பி. எஸ்ஸை அனோடிக் மற்றும் கேத்தோடிக் ஐசோஃபார்ம்களாக பிரிக்கலாம். அனோடிக் ஐசோஃபார்ம்கள் குறைந்த ஆக்ஸிஜன் தொடர்புகளைக் கொண்டுள்ளன (அதிக பி 50) மற்றும் போர் விளைவுகளைக் குறிக்கின்றன, அதே நேரத்தில் கேத்தோடிக் குறிப்பிடத்தக்க பி. எச் விளைவுகளைக் கொண்டிருக்கவில்லை, எனவே ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மையை வழங்குவதாக கருதப்படுகிறது. ஆரம்ப கட்ட வளர்ச்சியிலிருந்து ஹைபோக்சிக் அல்லது நார்மாக்ஸிக் நிலைமைகளின் கீழ் வளர்க்கப்பட்ட ஆப்பிரிக்க சிக்லிட்களின் பல இனங்கள் Hb ஐசோஃபார்ம்களை ஒப்பிடுவதற்கான முயற்சியில் வேறுபடுகின்றன. ஹைபோக்ஸியா-வளர்க்கப்பட்ட நபர்களுக்கு குறிப்பிட்ட Hb ஐசோஃபார்ம்கள் இருப்பதை அவர்கள் நிரூபித்தனர். வளர்சிதை மாற்ற சவால் எலக்ட்ரான் போக்குவரத்து சங்கிலி மூலம் குறைந்த ஏடிபி உற்பத்தியை சமாளிக்க, மீன்கள் வளர்சிதை மாற்ற தேவைகளை அடக்கும் அதே வேளையில் ஆற்றல் உற்பத்தியின் காற்றில்லா வழிமுறைகளை (காற்றில்லா வளர்சிதை மாற்றத்தைப் பார்க்கவும்) செயல்படுத்த வேண்டும். காற்றில்லா ஏடிபி உற்பத்தியின் வரையறுக்கப்பட்ட செயல்திறன் காரணமாக ஹைபோக்சிக் உயிர்வாழ்வை உறுதிப்படுத்த வளர்சிதை மாற்ற அடக்கத்தின் மூலம் ஆற்றல் தேவையைக் குறைக்கும் திறன் அவசியம். ஏரோபிக் வளர்சிதை மாற்றத்திலிருந்து காற்றில்லா வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு மாறுதல் ஏரோபிக் சுவாசம், இதில் ஆக்ஸிஜன் முனைய எலக்ட்ரான் ஏற்பியாகப் பயன்படுத்தப்படுகிறது, இது அனைத்து நீர்-சுவாச மீன்களுக்கும் முக்கியமானது. மீன்கள் ஆக்ஸிஜனை இழக்கும்போது, அவர்களுக்கு ஏடிபி உற்பத்தி செய்ய பிற வழிகள் தேவைப்படுகின்றன. எனவே, ஏரோபிக் வளர்சிதை மாற்றத்திலிருந்து காற்றில்லா வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு மாறுவது ஹைபோக்ஸியாவின் தொடக்கத்தில் நிகழ்கிறது. கிளைகோலிசிஸ் மற்றும் அடி மூலக்கூறு-நிலை பாஸ்பரிலேஷன் ஆகியவை ஏடிபி உற்பத்திக்கான மாற்று பாதைகளாக பயன்படுத்தப்படுகின்றன. இருப்பினும், இந்த பாதைகள் ஏரோபிக் வளர்சிதை மாற்றத்தை விட மிகவும் குறைவான செயல்திறன் கொண்டவை. எடுத்துக்காட்டாக, அதே அடி மூலக்கூறைப் பயன்படுத்தும் போது, காற்றில்லா வளர்சிதை மாற்றத்தில் ATP இன் மொத்த மகசூல் ஏரோபிக் வளர்சிதை மாற்றத்தை விட 15 மடங்கு குறைவாக உள்ளது. அதிக வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தை பராமரிக்க இந்த அளவிலான ஏடிபி உற்பத்தி போதுமானதாக இல்லை, எனவே, மீன்களுக்கான ஒரே உயிர்வாழும் உத்தி அவற்றின் வளர்சிதை மாற்ற தேவைகளை மாற்றுவதாகும். வளர்சிதை மாற்ற ஒடுக்கம் என்பது அடிப்படை வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்திற்குக் கீழே உள்ள வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தை ஒழுங்குபடுத்தப்பட்ட மற்றும் மாற்றியமைக்கக்கூடிய குறைப்பு ஆகும் (வெப்பமண்டல விலங்குகளில் நிலையான வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் என்று அழைக்கப்படுகிறது). இது மீன்களின் ஏடிபி பயன்பாட்டின் விகிதத்தைக் குறைக்கிறது, இது மீன்களின் வரையறுக்கப்பட்ட காற்றில்லா எரிபொருள் சேமிப்புகள் (கிளைகோஜென்) பயன்படுத்தப்படும் விகிதத்தைக் குறைப்பதன் மூலம் கடுமையான ஹைபோக்சிக் சப்-கிரிட் பிஓ 2 களில் அதன் உயிர்வாழும் நேரத்தை நீட்டிக்கிறது. வளர்சிதை மாற்ற ஒடுக்கம் தீங்கு விளைவிக்கும் காற்றில்லா இறுதி தயாரிப்புகளின் (லாக்டேட் மற்றும் புரோட்டான்கள்) குவிப்பு விகிதத்தையும் குறைக்கிறது, இது மீன்களில் அவற்றின் எதிர்மறையான தாக்கத்தை தாமதப்படுத்துகிறது. வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தை அடக்குவதற்கு மீன் பயன்படுத்தும் வழிமுறைகள் நடத்தை, உடலியல் மற்றும் உயிர்வேதியியல் மட்டங்களில் நிகழ்கின்றன. நடத்தை ரீதியாக, குறைந்த நகர்வு, உணவு, காதல் உறவு மற்றும் இனச்சேர்க்கை மூலம் வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தைக் குறைக்கலாம். உடலியல் ரீதியாக, குறைக்கப்பட்ட வளர்ச்சி, செரிமானம், கோனாட் வளர்ச்சி மற்றும் காற்றோட்டம் முயற்சிகள் மூலம் வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தைக் குறைக்கலாம். உயிர் வேதியியல் ரீதியாக, குறைக்கப்பட்ட குளுக்கோனோஜெனீசிஸ், புரதத் தொகுப்பு மற்றும் சீரழிவு விகிதங்கள் மற்றும் செல்லுலார் சவ்வுகள் முழுவதும் அயனி உந்திச் செல்வதன் மூலம் வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தை நிலையான வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்திற்குக் கீழே மேலும் குறைக்கலாம். இந்த செயல்முறைகளில் குறைப்புகள் ஏடிபி பயன்பாட்டு விகிதங்களைக் குறைக்கின்றன, ஆனால் ஏடிபி பயன்பாட்டில் ஆரம்பக் குறைப்பு அல்லது ஏடிபி வழங்கல் மூலம் வளர்சிதை மாற்ற ஒடுக்கம் தூண்டப்படுகிறதா என்பது தெளிவாகத் தெரியவில்லை. மீன் இனங்களிடையே வளர்சிதை மாற்ற அடக்குமுறை பயன்பாட்டின் பரவல் முழுமையாக ஆராயப்படவில்லை. இது ஓரளவு ஏனென்றால், ஹைபோக்ஸியா வெளிப்படும் மீன்களின் வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்கள், ஒடுக்கப்பட்ட வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்கள் உட்பட, நேரடி கலோரிமெட்ரியைப் பயன்படுத்தி மட்டுமே துல்லியமாக அளவிட முடியும், மேலும் இந்த நுட்பம் மீன்களுக்கு அரிதாகவே பயன்படுத்தப்படுகிறது. கலோரிமீட்டரைப் பயன்படுத்திய சில ஆய்வுகள், சில மீன் இனங்கள் ஹைபோக்ஸியா/அனோக்ஸியாவில் (எ. கா., கோல்ட்ஃபிஷ், டிலாபியா, ஐரோப்பிய ஈல்) வளர்சிதை மாற்ற அடக்குமுறையைப் பயன்படுத்துகின்றன என்பதை வெளிப்படுத்துகின்றன, மற்றவை (எ. கா. ரெயின்போ ட்ரௌட், ஜீப்ராஃபிஷ்). வளர்சிதை மாற்ற அடக்குமுறையைப் பயன்படுத்தும் இனங்கள் இல்லாத இனங்களை விட ஹைபோக்ஸியா-சகிப்புத்தன்மை கொண்டவை, இது வளர்சிதை மாற்ற அடக்குமுறை ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மையை மேம்படுத்துகிறது என்பதைக் குறிக்கிறது. இதற்கு இணங்க, தனிமைப்படுத்தப்பட்ட த்ரீஸ்பைன் ஸ்டிக்கில்பேக் மக்களிடையே ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மையில் உள்ள வேறுபாடுகள் வளர்சிதை மாற்ற அடக்குமுறையைப் பயன்படுத்துவதில் உள்ள வேறுபாடுகளின் விளைவாகத் தோன்றுகின்றன, வளர்சிதை மாற்ற அடக்குமுறையைப் பயன்படுத்தி அதிக சகிப்புத்தன்மை கொண்ட ஸ்டிக்கில்பேக் உள்ளது. ஹைபோக்ஸியா-தூண்டப்பட்ட வளர்சிதை மாற்ற அடக்குதல் திறன் கொண்ட மீன்கள் நிலையான வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்களுடன் ஒப்பிடும்போது அவற்றின் வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்களை 30 சதவீதம் முதல் 80 சதவீதம் வரை குறைக்கின்றன. இது வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தின் முழுமையான நிறுத்தம் அல்ல என்பதால், வளர்சிதை மாற்ற அடக்குமுறை ஹைபோக்சிக் உயிர்வாழ்வை மட்டுமே நீட்டிக்க முடியும், காலவரையின்றி அதைத் தக்கவைக்க முடியாது. ஹைபோக்சிக் வெளிப்பாடு போதுமான அளவு நீடித்தால், மீன் அதன் கிளைகோஜன் சேமிப்புகளின் குறைப்பு மற்றும்/அல்லது தீங்கு விளைவிக்கும் காற்றில்லா இறுதி தயாரிப்புகளின் அதிகப்படியான திரட்சிக்கு அடிபணியும். மேலும், வளர்சிதை மாற்றத்தால் ஒடுக்கப்பட்ட நிலையில் வரும் கடுமையான வரையறுக்கப்பட்ட ஆற்றல் நோக்கம் என்னவென்றால், வேட்டையாடுவதைத் தவிர்ப்பது மற்றும் இனப்பெருக்கம் போன்ற முக்கியமான பணிகளை மீனால் முடிக்க முடியவில்லை. ஒருவேளை இந்த காரணங்களுக்காக, கோல்ட்ஃபிஷ் பெரும்பாலான ஹைபோக்சிக் சூழல்களில் ஏரோபிக் வளர்சிதை மாற்றத்தைப் பயன்படுத்துவதற்கு முன்னுரிமை அளிக்கிறது, இது அனோக்ஸியாவின் தீவிர நிகழ்வுக்கு வளர்சிதை மாற்ற அடக்குமுறையை ஒதுக்குகிறது. ஆற்றல் சேமிப்பு புரதத் தொகுப்பு விகிதத்தைக் குறைப்பதைத் தவிர, ஹைபோக்ஸியா-சகிப்புத்தன்மை கொண்ட சில மீன் இனங்கள் ஹோச்சாக்காவின் அயனி சேனல் கைது கருதுகோளைப் பயன்படுத்துவதன் மூலம் ஆற்றலைப் பாதுகாப்பதாகத் தெரிகிறது. இந்த கருதுகோள் இரண்டு கணிப்புகளைச் செய்கிறதுஃ ஹைபோக்ஸியா-சகிப்புத்தன்மை கொண்ட விலங்குகள் இயற்கையாகவே குறைந்த சவ்வு ஊடுருவக்கூடிய தன்மையைக் கொண்டுள்ளன ஹைபோக்சிக் நிலைமைகளின் போது சவ்வு ஊடுருவக்கூடிய தன்மை இன்னும் குறைகிறது (அயனி சேனல் கைது) முதல் கணிப்பு உண்மை. Na + மற்றும் K + அயனிகளுக்கான சவ்வு ஊடுருவக்கூடிய தன்மை ஊர்வன மற்றும் பாலூட்டிகளுக்கு இடையில் ஒப்பிடப்பட்டபோது, ஊர்வன சவ்வுகள் ஐந்து மடங்கு குறைவான கசிவு இருப்பது கண்டறியப்பட்டது. இரண்டாவது கணிப்பு சோதனை ரீதியாக நிரூபிக்க மிகவும் கடினமாக உள்ளது, இருப்பினும், மறைமுக நடவடிக்கைகள் ஹைபோக்சிக் நிலைமைகளின் போது ஈல் மற்றும் ட்ரௌட் ஹெபடோசைட்களில் Na +/K +-ATPase செயல்பாட்டில் சரிவைக் காட்டியுள்ளன. ஹைபோக்ஸியாவுக்கு ஆளாகியிருக்கும் க்ரூசியன் கார்ப் அவர்களின் மூளையில் Na +/K + ATPase செயல்பாட்டில் குறைப்புக்கு ஆளாகாது என்பதால், முடிவுகள் திசு-குறிப்பிட்டதாகத் தெரிகிறது. சான்றுகள் குறைவாக இருந்தாலும், அயனி சேனல் கைது உயிரினங்கள் அதிக அளவு ஏடிபியை உட்கொள்ளாமல் அயனி சேனல் செறிவு சாய்வுகள் மற்றும் சவ்வு திறன்களை பராமரிக்க உதவுகிறது. மேம்பட்ட கிளைகோஜன் சேமிப்புகள் ஹைபோக்ஸியாவுக்கு உட்படும் மீன்களுக்கான வரம்புக்குட்பட்ட காரணி காற்றில்லா வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு புளிக்கக்கூடிய அடி மூலக்கூறு கிடைப்பதாகும்; அடி மூலக்கூறு முடிந்ததும், ஏடிபி உற்பத்தி நிறுத்தப்படுகிறது. திசுக்களில் எண்டோஜெனஸ் கிளைகோஜன் ஒரு நீண்ட கால ஆற்றல் சேமிப்பு மூலக்கூறாக உள்ளது. இது குளுக்கோஸாக மாற்றப்படலாம், பின்னர் கிளைகோலிசிஸில் தொடக்க பொருளாகப் பயன்படுத்தப்படலாம். ஹைபோக்ஸியாவின் போது நீண்ட கால உயிர்வாழ்வுக்கான ஒரு முக்கிய தழுவல் ஒரு உயிரினத்தின் அதிக அளவு கிளைகோஜனை சேமிக்கும் திறன் ஆகும். கார்ப், கோல்ட்ஃபிஷ், கில்லிஃபிஷ் மற்றும் ஆஸ்கர் போன்ற பல ஹைபோக்ஸியா-சகிப்புத்தன்மை கொண்ட இனங்கள், ஹைபோக்ஸியா-உணர்திறன் கொண்ட மீன்களுடன் ஒப்பிடும்போது அவற்றின் திசுக்களில் மிகப்பெரிய கிளைகோஜென் உள்ளடக்கத்தை (300-2000 μmol குளோகசைல் அலகுகள்/g) கொண்டுள்ளன, அதாவது ரெயின்போ ட்ரௌட், இதில் 100 μmol குளோகசைல் அலகுகள்/கிராம் மட்டுமே உள்ளன. ஒரு திசுவில் சேமிக்கப்படும் அதிக கிளைகோஜன் அந்த திசுவின் கிளைகோலிசிஸுக்கு உட்பட்டு ஏடிபி உற்பத்தி செய்யும் திறனைக் குறிக்கிறது. கழிவுப் பொருட்களின் சகிப்புத்தன்மை காற்றில்லா பாதைகள் இயக்கப்படும்போது, கிளைகோஜன் கடைகள் குறைந்து, அமிலக் கழிவுப் பொருட்களின் குவிப்பு ஏற்படுகிறது. இது பாஸ்டர் விளைவு என்று அழைக்கப்படுகிறது. ஹைபோக்ஸியா-சகிப்புத்தன்மை கொண்ட மீன் முகம் ஒரு சவால் என்னவென்றால், குறிப்பிடத்தக்க பாஸ்டர் விளைவை உருவாக்காமல் ஏடிபி அனரோபிக்கலாக எவ்வாறு உற்பத்தி செய்வது. வளர்சிதை மாற்றத்தைக் குறைப்பதோடு, சில மீன்கள் லாக்டேட் குவிவதைத் தவிர்ப்பதற்காக பண்புகளை மாற்றியமைத்துள்ளன. எடுத்துக்காட்டாக, க்ரூசியன் கார்ப், மிகவும் ஹைபோக்ஸியா-சகிப்புத்தன்மை கொண்ட மீன், பல மாதங்களாக அனோக்ஸிக் நீரில் உயிர்வாழ உருவாகியுள்ளது. ஒரு முக்கிய தழுவல் என்பது தசையில் உள்ள லாக்டேட்டை எத்தனாலாக மாற்றும் திறன் மற்றும் அவற்றின் கில்களில் இருந்து வெளியேற்றும் திறன் ஆகும். இந்த செயல்முறை ஆற்றல் ரீதியாக விலை உயர்ந்தது என்றாலும், ஹைபோக்சிக் நீரில் அவை உயிர்வாழ்வதற்கு இது முக்கியமானது. குறைந்த ஆக்ஸிஜன் நிலைமைகளுக்கு ஆளாகும் பல்வேறு மீன் இனங்கள் மீது செய்யப்பட்ட டிஎன்ஏ மைக்ரோஅரே ஆய்வுகள், மரபணு மட்டத்தில் மீன் ஆக்ஸிஜன் போக்குவரத்து, ஏடிபி உற்பத்தி மற்றும் புரதத் தொகுப்பில் ஈடுபடும் மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டை மாற்றுவதன் மூலம் ஹைபோக்ஸியாவுக்கு பதிலளிப்பதாகக் காட்டுகின்றன. ஹைபோக்ஸியாவால் பாதிக்கப்பட்ட மண்சரிவாளர்களின் கல்லீரலில் ஹீம் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபடும் ஹீமோபெக்சின், ஹீம் ஆக்ஸிஜனேஸ் 1 மற்றும் ஃபெரிட்டின் போன்ற மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டில் மாற்றங்கள் இருந்தன. இரும்பின் வரிசைப்படுத்தல் மற்றும் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் ஹைபோக்ஸியா தூண்டப்பட்ட எரித்ரோபாய்சிஸ் மற்றும் ஹீமோகுளோபின் தொகுப்புக்கான அதிகரித்த தேவை ஆகியவற்றைக் குறிக்கலாம், இது ஆக்ஸிஜன் உறிஞ்சுதல் மற்றும் போக்குவரத்தை அதிகரிக்க வழிவகுக்கிறது. பொதுவாக தசை திசுக்களில் மட்டுமே காணப்படும் மையோக்ளோபினின் அதிகரித்த வெளிப்பாடு, ஜீப்ராஃபிஷின் கில்கள் மற்றும் பொதுவான கார்ப்ஸின் தசை அல்லாத திசுக்களில் ஹைபோக்ஸியா வெளிப்பாட்டிற்குப் பிறகு காணப்பட்டது, இது மீன் திசுக்கள் முழுவதும் அதிகரித்த ஆக்ஸிஜன் போக்குவரத்தை பரிந்துரைக்கிறது. ஹைபோக்ஸியாவால் பாதிக்கப்பட்ட மீன் இனங்கள் மீது செய்யப்பட்ட மைக்ரோஅரே ஆய்வுகள் பொதுவாக ஒரு வளர்சிதை மாற்ற மாற்றத்தை காட்டுகின்றன, அதாவது, ஏரோபிக் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபட்டுள்ள மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டின் குறைவு மற்றும் காற்றில்லா வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபட்டுள்ள மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டின் அதிகரிப்பு. ஹைபோக்ஸியாவுக்கு ஆளாகும் ஜீப்ராஃபிஷ் கருக்கள் சிட்ரிக் அமில சுழற்சியில் ஈடுபடும் மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டைக் குறைத்தன, இதில் சசினேட் டீஹைட்ரஜனேஸ், மாலேட் டீஹைட்ரஜனேஸ் மற்றும் சிட்ரேட் சிந்தேஸ் ஆகியவை அடங்கும், மேலும் கிளைகோலிசிஸில் ஈடுபடும் மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டை அதிகரித்தன, அதாவது பாஸ்போக்ளிசரெட் முடேஸ், எனோலேஸ், ஆல்டோலேஸ் மற்றும் லாக்டேட் டீஹைட்ரஜனேஸ். புரதத் தொகுப்பு குறைவது என்பது முழு உயிரினத்தின் வளர்சிதை மாற்ற அடக்கத்திற்கான ஏடிபி தேவையைக் குறைக்க ஹைபோக்ஸியாவுக்கு ஒரு முக்கியமான பிரதிபலிப்பாகும். புரதத் தொகுப்பில் ஈடுபடும் மரபணுக்களின் வெளிப்பாட்டின் குறைபாடுகள், அதாவது நீளமான காரணி-2 மற்றும் பல ரைபோசோமல் புரதங்கள், ஹைபோக்ஸியா வெளிப்பாட்டிற்குப் பிறகு வயதுவந்த ஜீப்ராஃபிஷின் சேறு மற்றும் கில்களின் தசையில் காட்டப்பட்டுள்ளன. பாலூட்டிகளில் ஆராய்ச்சி ஹைபோக்ஸியாவுக்கு பதிலளிக்கும் வகையில் மரபணு வெளிப்பாடு மாற்றங்களின் முக்கிய கட்டுப்பாட்டாளராக ஹைபோக்ஸியா தூண்டக்கூடிய காரணியை (எச்ஐஎஃப்) உட்படுத்தியுள்ளது, இருப்பினும், ஹைபோக்ஸியாவுக்கு பதிலளிக்கும் வகையில் மீன் எச்ஐஎஃப்களுக்கும் மரபணு வெளிப்பாடு மாற்றங்களுக்கும் இடையிலான நேரடி தொடர்பு இன்னும் கண்டறியப்படவில்லை. கிடைக்கக்கூடிய மீன், டெட்ராபோட் மற்றும் பறவை HIF-α மற்றும்-β வரிசைகளின் பைலோஜெனெடிக் பகுப்பாய்வு, பாலூட்டிகளில் இருக்கும் இரண்டு துணை அலகுகளின் ஐசோஃபார்ம்களும் மீன்களில் குறிப்பிடப்படுகின்றன என்பதைக் காட்டுகிறது. மேலும், கிடைக்கக்கூடிய மீன் HIF-α மற்றும்-β வரிசைகளின் அமினோ அமில பகுப்பாய்வு, அடிப்படை ஹெலிக்ஸ்-லூப்-ஹெலிக்ஸ் (bHLH) களம், பெர்-ஆர்ன்ட்-சிம் (PAS) களம் மற்றும் ஆக்ஸிஜன் சார்ந்த சீரழிவு களம் (ODD) உள்ளிட்ட பாலூட்டி HIF செயல்பாட்டிற்கு முக்கியமானதாகக் காட்டப்படும் அனைத்து செயல்பாட்டு களங்களையும் அவை கொண்டுள்ளன என்பதை வெளிப்படுத்துகிறது. மீன், டெட்ராபோட்கள் மற்றும் பறவைகளில் உள்ள எச். ஐ. எஃப் வரிசைகளுக்கு இடையிலான பரிணாம ஒற்றுமையும், முக்கியமான செயல்பாட்டு களங்களின் பாதுகாப்பும் மீன் மற்றும் பாலூட்டி இனங்களுக்கு இடையில் எச். ஐ. எஃப் செயல்பாடு மற்றும் கட்டுப்பாடு ஒத்ததாக இருப்பதைக் குறிக்கிறது. பாலூட்டிகளில் காணப்படாத மீன்களில் புதிய எச். ஐ. எஃப் வழிமுறைகள் இருப்பதற்கான சான்றுகளும் உள்ளன. பாலூட்டிகளில், எச். ஐ. எஃப்-α புரதம் தொடர்ந்து ஒருங்கிணைக்கப்பட்டு ஆக்ஸிஜன் நிலைமைகளை மாற்றுவதன் மூலம் பிந்தைய மொழிபெயர்ப்பு முறையில் கட்டுப்படுத்தப்படுகிறது, ஆனால் எச். ஐ. எஃப்-α எம். ஆர். என். ஏ அளவுகளும் ஹைபோக்ஸியாவுக்கு பதிலளிக்கின்றன என்பது வெவ்வேறு மீன் இனங்களில் காட்டப்பட்டுள்ளது. ஹைபோக்ஸியா சகிப்புத்தன்மை புல் கார்பில், ஹைபோக்ஸியா வெளிப்பாட்டிற்குப் பிறகு அனைத்து திசுக்களிலும் எச்ஐஎஃப்-1α மற்றும் எச்ஐஎஃப்-3α எம்ஆர்என்ஏ கணிசமான அதிகரிப்பு காணப்பட்டது. அதேபோல், HIF-1α மற்றும் HIF-2α இன் mRNA அளவுகள் குறுகிய மற்றும் நீண்ட கால ஹைபோக்ஸியாவின் போது அட்லாண்டிக் குரோக்கரின் கருப்பையில் ஹைபோக்ஸியா-பதிலளிக்கக்கூடியவையாக இருந்தன. மேலும் காண்க பாசி மலர் யூட்ரோஃபிகேஷன் மீன் கொல்லும் ஹைபோக்ஸியா (சுற்றுச்சூழல்) குறிப்புகள் நீர் சூழலியல் வேதியியல் கடலியல் சுற்றுச்சூழல் அறிவியல் நீர் தரக் குறிகாட்டிகள் ஆக்ஸிஜன்