Response regulator
ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டர் என்பது இரண்டு கூறுகள் கொண்ட ஒழுங்குமுறை அமைப்பின் ஒரு பகுதியாக அதன் சூழலில் ஏற்படும் மாற்றங்களுக்கு ஒரு உயிரணுவின் பதிலை மத்தியஸ்தம் செய்யும் ஒரு புரதமாகும். பதில் கட்டுப்பாட்டாளர்கள் குறிப்பிட்ட ஹிஸ்டிடின் கைனேஸ்களுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளனர், அவை சுற்றுச்சூழல் மாற்றங்களின் சென்சார்களாக செயல்படுகின்றன. ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டர்கள் மற்றும் ஹிஸ்டிடின் கைனேஸ்கள் பாக்டீரியாவில் மிகவும் பொதுவான இரண்டு மரபணு குடும்பங்களாகும், அங்கு இரண்டு-கூறு சமிக்ஞை அமைப்புகள் மிகவும் பொதுவானவை; அவை சில ஆர்க்கியா, ஈஸ்ட், ஃபிலமென்டஸ் பூஞ்சை மற்றும் தாவரங்களின் மரபணுக்களில் மிகவும் அரிதாகவே தோன்றும். இரண்டு-கூறு அமைப்புகள் மெட்டாசோவான்களில் காணப்படவில்லை. செயல்பாட்டு ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டர் புரதங்கள் பொதுவாக ஒரு ரிசீவர் களம் மற்றும் ஒன்று அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட விளைவு களங்களைக் கொண்டுள்ளன, இருப்பினும் சில சந்தர்ப்பங்களில் அவை ஒரு ரிசீவர் களத்தை மட்டுமே கொண்டுள்ளன மற்றும் புரத-புரத தொடர்புகள் மூலம் அவற்றின் விளைவுகளை ஏற்படுத்துகின்றன. இரண்டு-கூறு சமிக்ஞையில், ஒரு ஹிஸ்டிடின் கைனேஸ் ஒரு ஹிஸ்டிடின் எச்சத்தின் மீது தன்னியக்க பாஸ்பரிலேஷன் மூலம் சுற்றுச்சூழல் மாற்றங்களுக்கு பதிலளிக்கிறது, அதைத் தொடர்ந்து மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர் ரிசீவர் களம் பாஸ்பேட் குழுவை அதன் சொந்த பெறுநர் அஸ்பார்டேட் எச்சத்திற்கு மாற்றுவதை ஊக்குவிக்கிறது. இது விளைவு களங்களின் செயல்பாட்டை மாற்றும் ஒரு இணக்கமான மாற்றத்தைத் தூண்டுகிறது, இதன் விளைவாக பொதுவாக இலக்கு மரபணுக்களின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் அதிகரிக்கிறது. இது நிகழும் வழிமுறைகள் வேறுபட்டவை மற்றும் விளைவு களத்தின் அலோஸ்டெரிக் செயல்படுத்தல் அல்லது பாஸ்போரிலேட்டட் மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்களின் ஒலிகோமெரைசேஷன் ஆகியவை அடங்கும். இந்த கருப்பொருளில் ஒரு பொதுவான மாறுபாட்டில், ஒரு பாஸ்போரேலே என்று அழைக்கப்படுகிறது, ஒரு கலப்பின ஹிஸ்டிடின் கைனேஸ் அதன் சொந்த ரிசீவர் களத்தைக் கொண்டுள்ளது, மேலும் ஒரு ஹிஸ்டிடின் பாஸ்போ டிரான்ஸ்ஃபர் புரதம் ஒரு மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளருக்கு இறுதி பரிமாற்றத்தை செய்கிறது. பல சந்தர்ப்பங்களில், ஹிஸ்டிடின் கைனேஸ்கள் இரு செயல்பாட்டு மற்றும் பாஸ்பேடேஸ்களாகவும் செயல்படுகின்றன, இது ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டர் அஸ்பார்டேட் எச்சங்களிலிருந்து பாஸ்பேட்டை அகற்றுவதை ஊக்குவிக்கிறது, அதாவது ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டரால் கடத்தப்படும் சமிக்ஞை கைனேஸ் மற்றும் பாஸ்பேடேஸ் செயல்பாட்டிற்கு இடையிலான சமநிலையை பிரதிபலிக்கிறது. பல மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள் தன்னியக்க ஃபாஸ்போரிலேஷன் திறன் கொண்டவர்கள், இது பரந்த அளவிலான நேர அளவுகளில் நிகழ்கிறது. கூடுதலாக, பாஸ்போஸ்பார்டேட் ஒப்பீட்டளவில் வேதியியல் ரீதியாக நிலையற்றது மற்றும் என்சைம் அல்லாத ஹைட்ரோலைஸ் செய்யப்படலாம். ஹிஸ்டிடின் கைனேஸ்கள் அவற்றின் அறிவாற்றல் மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்களுக்கு மிகவும் குறிப்பிட்டவை; ஒரே செல்லில் வெவ்வேறு இரண்டு-கூறு சமிக்ஞை அமைப்புகளுக்கு இடையில் மிகக் குறைந்த குறுக்கு பேச்சு உள்ளது. விளைவு களங்களின் அம்சங்களின் அடிப்படையில் வகைப்படுத்தல் மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்களை குறைந்தது மூன்று பரந்த வகுப்புகளாகப் பிரிக்கலாம்ஃ டிஎன்ஏ-பிணைப்பு விளைவு களம் கொண்ட கட்டுப்பாட்டாளர்கள், நொதி விளைவு களம் கொண்ட கட்டுப்பாட்டாளர்கள் மற்றும் ஒற்றை-கள மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள். கள கட்டமைப்பின் விரிவான பகுப்பாய்வின் அடிப்படையில் விரிவான வகைப்பாடுகள் சாத்தியமாகும். இந்த பரந்த வகைப்பாடுகளுக்கு அப்பால், ஆர்என்ஏ-பிணைப்பு விளைவு களங்கள் உட்பட பிற வகையான விளைவு களங்களுடன் மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள் உள்ளனர். டிஎன்ஏ-பிணைப்பு விளைவு களத்தைக் கொண்ட கட்டுப்பாட்டாளர்கள் மிகவும் பொதுவான மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்களாக உள்ளனர், மேலும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனில் நேரடி தாக்கங்களைக் கொண்டுள்ளனர். அவை ஒரு என்-டெர்மினஸ் ரிசீவர் களத்தில் தங்கள் அறிவாற்றல் கட்டுப்பாட்டாளர்களுடன் தொடர்பு கொள்ள முனைகின்றன, மேலும் சி-டெர்மினஸை நோக்கிய டிஎன்ஏ-பிணைப்பு விளைவைக் கொண்டுள்ளன. ரிசீவர் களத்தில் பாஸ்பரிலேட்டட் செய்யப்பட்டவுடன், ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டர் டைமெரைஸ் செய்கிறது, மேம்பட்ட டிஎன்ஏ பிணைப்பு திறனைப் பெறுகிறது மற்றும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன் காரணியாக செயல்படுகிறது. டிஎன்ஏ பிணைப்பு களங்களின் கட்டமைப்பு ஹெலிக்ஸ்-டர்ன்-ஹெலிக்ஸ் மையக்கருத்துக்களின் மாறுபாடுகளாக வகைப்படுத்தப்படுகின்றன. என். வி. இசட்/ஓ. எம். பி. ஆர் இரண்டு-கூறு அமைப்பு மற்றும் பிற ஓ. எம். பி. ஆர் போன்ற மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்களின் மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர் ஓ. எம். பி. ஆரில் காணப்படும் ஒரு மாறுபாடு, ஒரு "இறக்கைகள் கொண்ட ஹெலிக்ஸ்" கட்டமைப்பாகும். ஓ. எம். பி. ஆர் போன்ற ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டர்கள் ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டர்களின் மிகப்பெரிய குழுவாகும் மற்றும் சிறகுகள் கொண்ட ஹெலிக்ஸ் மையக்கருத்து பரவலாக உள்ளது. டிஎன்ஏ-பிணைப்பு மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்களின் பிற துணை வகைகளில் ஃபிக்ஸ்ஜே போன்ற மற்றும் என்டிஆர்சி போன்ற கட்டுப்பாட்டாளர்கள் அடங்கும். டிஎன்ஏ-பிணைப்பு மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள் நைட்ரேட்/நைட்ரைட் (பெரும்பாலான புரோக்கரியோட்டுகளில் காணப்படும் என்ஆர்எல்) உட்பட பல்வேறு உறிஞ்சுதல் செயல்முறைகளில் ஈடுபட்டுள்ளனர். இரண்டாம் வகுப்பு மல்டிடோமைன் ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டர்கள் என்சைமாடிக் எஃபெக்டர் களங்களைக் கொண்டவை. இந்த மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள் சமிக்ஞை கடத்தலில் பங்கேற்கலாம் மற்றும் இரண்டாம் நிலை தூதர் மூலக்கூறுகளை உருவாக்கலாம். எடுத்துக்காட்டுகளில் கீமோடாக்சிஸ் ரெகுலேட்டர் செப் அடங்கும், இது ஒரு மெத்திலெஸ்டரேஸ் களத்துடன் உள்ளது, இது ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டர் செயலற்ற பாஸ்பரிலேட்டட் இணக்கத்தில் இருக்கும்போது தடுக்கப்படுகிறது. பிற நொதி எதிர்வினை கட்டுப்பாட்டாளர்களில் சி-டி-ஜி. எம். பி பாஸ்போடிடெரேஸ்கள் அடங்கும் (எ. கா. வி. காலராவில் விஐஏ), புரத பாஸ்பேடேஸ்கள் மற்றும் ஹிஸ்டிடின் கைனேஸ்கள். ஒப்பீட்டளவில் குறைந்த எண்ணிக்கையிலான மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள், ஒற்றை-கள மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள், ஒரு பெறுநர் களத்தை மட்டுமே கொண்டுள்ளனர், அவற்றின் கீழ்நிலை உயிரியல் விளைவுகளைச் செய்ய புரத-புரத தொடர்புகளை நம்பியுள்ளனர். ரிசீவர் களம் ஒரு தன்னியக்க பாஸ்பரிலேட்டட் ஹிஸ்டிடின் கைனேசுடன் தொடர்பு கொள்ளும்போது ஒரு இணக்கமான மாற்றத்திற்கு உட்படுகிறது, இதன் விளைவாக, மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர் ஒரு சமிக்ஞை அடுக்குடன் மேலும் எதிர்வினைகளைத் தொடங்கலாம். முக்கிய எடுத்துக்காட்டுகளில் கீமோடாக்சிஸ் ரெகுலேட்டர் சேய் அடங்கும், இது ஃபிளாஜெல்லார் மோட்டார் புரதங்களுடன் அதன் பாஸ்பரிலேட்டட் நிலையில் நேரடியாக தொடர்பு கொள்கிறது. வரிசைமுறை இதுவரை வெவ்வேறு வகையான மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள் களங்கள் முழுவதும் உட்பட பல்வேறு வகைப்பாடுகள் முழுவதும் சமமாக விநியோகிக்கப்படவில்லை என்பதைக் காட்டுகிறது. டிஎன்ஏ-பிணைப்பு களங்களைக் கொண்ட மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள் பாக்டீரியாவில் மிகவும் பொதுவானவர்கள் என்றாலும், ஒற்றை-கள மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள் ஆர்க்கியாவில் மிகவும் பொதுவானவர்கள், மற்ற முக்கிய வகை மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்கள் ஆர்க்கியல் மரபணுக்களில் இல்லை. ஒரு பாக்டீரியா மரபணுவில் இருக்கும் இரண்டு-கூறு அமைப்புகளின் எண்ணிக்கை மரபணு அளவு மற்றும் சுற்றுச்சூழல் இடத்துடன் மிகவும் தொடர்புபடுத்தப்பட்டுள்ளது; அடிக்கடி சுற்றுச்சூழல் ஏற்ற இறக்கங்களுடன் இடங்களை ஆக்கிரமித்துள்ள பாக்டீரியாக்கள் அதிக ஹிஸ்டிடின் கைனேஸ்கள் மற்றும் மறுமொழி கட்டுப்பாட்டாளர்களைக் கொண்டுள்ளன. புதிய இரண்டு-கூறு அமைப்புகள் மரபணு நகல் அல்லது பக்கவாட்டு மரபணு பரிமாற்றத்தால் எழலாம், மேலும் ஒவ்வொரு செயல்முறையின் ஒப்பீட்டு விகிதங்களும் பாக்டீரியா இனங்களில் வியத்தகு முறையில் வேறுபடுகின்றன. பெரும்பாலான சந்தர்ப்பங்களில், ரெஸ்பான்ஸ் ரெகுலேட்டர் மரபணுக்கள் அவற்றின் காக்னேட் ஹிஸ்டிடின் கைனேஸின் அதே ஓபரானில் அமைந்துள்ளன; பக்கவாட்டு மரபணு இடமாற்றங்கள் மரபணு நகல்களை விட ஓபரான் கட்டமைப்பைப் பாதுகாக்க அதிக வாய்ப்புள்ளது. யூகாரியோட்டுகளில் உள்ள சிறிய எண்ணிக்கையிலான இரண்டு-கூறு அமைப்புகள் பெரும்பாலும் எண்டோசிம்பயாடிக் உறுப்புகளிலிருந்து பக்கவாட்டு மரபணு பரிமாற்றத்தால் தோன்றின; குறிப்பாக, தாவரங்களில் உள்ளவை குளோரோபிளாஸ்ட்களிலிருந்து பெறப்பட்டிருக்கலாம். குறிப்புகள் புரத குடும்பங்கள் பாக்டீரியா புரதங்கள் சமிக்ஞை கடத்தல்