Biological applications of bifurcation theory
பிளவுபடுத்தல் கோட்பாட்டின் உயிரியல் பயன்பாடுகள் இயக்கவியல் அமைப்புகளாக வடிவமைக்கப்பட்ட உயிரியல் நெட்வொர்க்குகளின் நடத்தையைப் புரிந்துகொள்வதற்கான ஒரு கட்டமைப்பை வழங்குகின்றன. ஒரு உயிரியல் அமைப்பின் சூழலில், பிளவுபடுத்தல் கோட்பாடு ஒரு உள்ளீட்டு அளவுருவில் சிறிய மாற்றங்கள் எவ்வாறு அமைப்பின் நடத்தையில் பிளவுபடுத்தல் அல்லது தர மாற்றத்தை ஏற்படுத்தும் என்பதை விவரிக்கிறது. அமைப்பு வெளியீட்டில் வியத்தகு மாற்றத்தை ஏற்படுத்தும் திறன் பெரும்பாலும் உயிரினத்தின் செயல்பாட்டிற்கு இன்றியமையாதது, எனவே உயிரணு சுழற்சியின் சுவிட்சுகள் போன்ற உயிரியல் நெட்வொர்க்குகளில் பிளவுகள் எங்கும் காணப்படுகின்றன. உயிரியல் நெட்வொர்க்குகள் மற்றும் இயக்கவியல் அமைப்புகள் உயிரியல் நெட்வொர்க்குகள் பரிணாமத்திலிருந்து உருவாகின்றன, எனவே மின் நெட்வொர்க்குகள் போன்ற மனிதர்களால் வடிவமைக்கப்பட்ட நெட்வொர்க்குகளை விட குறைவான தரப்படுத்தப்பட்ட கூறுகள் மற்றும் மிகவும் சிக்கலான தொடர்புகளைக் கொண்டுள்ளன. செல்லுலார் மட்டத்தில், ஒரு நெட்வொர்க்கின் கூறுகள் பல்வேறு வகையான புரதங்களை உள்ளடக்கியிருக்கலாம், அவற்றில் பல உயிரினங்களுக்கு இடையில் வேறுபடுகின்றன. ஒன்று அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட புரதங்கள் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷன், மொழிபெயர்ப்பு, இடமாற்றம், பாஸ்போரிலேஷன் அல்லது பிற வழிமுறைகள் மூலம் மற்றொரு புரதத்தின் செயல்பாட்டை பாதிக்கும் போது நெட்வொர்க் தொடர்புகள் ஏற்படுகின்றன. இந்த தொடர்புகள் இலக்கு புரதத்தின் செயல்பாட்டை ஏதோ ஒரு வகையில் செயல்படுத்துகின்றன அல்லது தடுக்கின்றன. மனிதர்கள் எளிமை மற்றும் ஒழுங்கைப் பற்றிய அக்கறையுடன் நெட்வொர்க்குகளை உருவாக்கும் அதே வேளையில், உயிரியல் நெட்வொர்க்குகள் பரிணாம வளர்ச்சியின் போக்கில் பணிநீக்கம் மற்றும் சிக்கலைப் பெறுகின்றன. எனவே, ஒரு உயிரியல் வலையமைப்பின் அளவு நடத்தையை அதன் அமைப்பு பற்றிய அறிவிலிருந்து கணிப்பது சாத்தியமற்றது. இதேபோல், அதன் அமைப்பை அதன் நடத்தையிலிருந்து மட்டுமே விவரிக்க முடியாது, இருப்பினும் நடத்தை சில நெட்வொர்க் மையக்கருத்துக்களின் இருப்பைக் குறிக்கலாம். இருப்பினும், நெட்வொர்க் தொடர்புகள் பற்றிய அறிவு மற்றும் புரதங்கள் மற்றும் புரத தொடர்புகளுக்கான அளவுருக்களின் தொகுப்புடன் (பொதுவாக அனுபவ ஆராய்ச்சி மூலம் பெறப்படுகிறது), நெட்வொர்க்கின் மாதிரியை ஒரு மாறும் அமைப்பாக உருவாக்குவது பெரும்பாலும் சாத்தியமாகும். பொதுவாக, n புரதங்களைப் பொறுத்தவரை, இயக்கவியல் அமைப்பு பின்வரும் வடிவத்தை எடுக்கிறது, அங்கு x பொதுவாக புரத செறிவு ஆகும்ஃ இந்த அமைப்புகளைத் தீர்ப்பது பெரும்பாலும் மிகவும் கடினம், எனவே நெட்வொர்க்குகளை ஒரு நேரியல் இயக்கவியல் அமைப்புகளாக மாதிரியாக்குவது எளிது. நேரியல் அமைப்புகள் xs க்கு இடையில் எந்த தயாரிப்புகளையும் கொண்டிருக்கவில்லை மற்றும் எப்போதும் தீர்க்கக்கூடியவை. அவை அனைத்திற்கும் பின்வரும் வடிவத்தைக் கொண்டுள்ளன i: துரதிர்ஷ்டவசமாக, உயிரியல் அமைப்புகள் பெரும்பாலும் நேரியல் அல்லாதவை, எனவே நேரியல் அல்லாத மாதிரிகள் தேவை. உயிரியல் நெட்வொர்க்குகளின் பெரும் சாத்தியமான சிக்கல் மற்றும் பன்முகத்தன்மை இருந்தபோதிலும், அனைத்து முதல்-வரிசை நெட்வொர்க் நடத்தை நான்கு சாத்தியமான உள்ளீட்டு-வெளியீட்டு கருத்தாக்கங்களில் ஒன்றிற்கு பொதுமைப்படுத்துகிறதுஃ ஹைபர்போலிக் அல்லது மைக்கேலிஸ்-மென்டன், அல்ட்ரா-சென்சிட்டிவ், பிஸ்டபிள் மற்றும் பிஸ்டபிள் மாற்ற முடியாதது (அதிக வெளியீட்டின் நிலையிலிருந்து திரும்புவதற்கு எதிர்மறை மற்றும் எனவே உயிரியல் ரீதியாக சாத்தியமற்ற உள்ளீடு தேவைப்படும் ஒரு இரு நிலை). உயிரியல் சூழல்களில் ஒவ்வொன்றின் எடுத்துக்காட்டுகள் அந்தந்த பக்கங்களில் காணப்படுகின்றன. அல்ட்ராசென்சிவ், பைஸ்டபிள் மற்றும் மாற்ற முடியாத பைஸ்டபிள் நெட்வொர்க்குகள் அனைத்தும் சில அளவுரு மதிப்புகளைச் சுற்றியுள்ள நெட்வொர்க் நடத்தையில் தரமான மாற்றத்தைக் காட்டுகின்றன-இவை அவற்றின் பிளவுபடுத்தல் புள்ளிகள். பிழையின் முன்னிலையில் அடிப்படை பிளவுகளை நேரியல் அல்லாத இயக்கவியல் அமைப்புகளை ஒரு பரிமாண எடுத்துக்காட்டு அமைப்பு மூலம் மிக எளிதாக புரிந்து கொள்ள முடியும், அங்கு சில அளவு x இல் மாற்றம் (எ. கா. புரத செறிவு) மிகுதியானது தன்னை மட்டுமே சார்ந்துள்ளதுஃ பல செயல்பாடுகளுக்கு கடினமாகவோ அல்லது சாத்தியமற்றதாகவோ இருக்கும் பகுப்பாய்வு முறையில் அமைப்பைத் தீர்ப்பதற்குப் பதிலாக, ஒரு வடிவியல் அணுகுமுறையை எடுத்து ஒரு கட்ட உருவப்படத்தை வரைய பெரும்பாலும் விரைவான மற்றும் மிகவும் தகவலறிந்ததாக இருக்கும். ஒரு கட்ட உருவப்படம் என்பது வேறுபட்ட சமன்பாட்டின் நடத்தையின் தரமான ஓவியமாகும், இது சமநிலை தீர்வுகள் அல்லது நிலையான புள்ளிகள் மற்றும் உண்மையான கோட்டில் உள்ள திசையன் புலத்தைக் காட்டுகிறது. அமைப்பு மாற்றங்களில் ஒரு கட்டுப்பாட்டு அளவுருவாக நிலையான புள்ளிகளின் நிலைத்தன்மை அல்லது இருப்பில் ஏற்படும் மாற்றங்களை இருபிரிவுகள் விவரிக்கின்றன. ஒரு இயக்கவியல் அமைப்பில் ஒரு பிளவுபடுத்தலின் மிக எளிய விளக்கமாக, ஒரு செங்குத்து கற்றை மேல் சமநிலையான ஒரு பொருளைக் கவனியுங்கள். பொருளின் நிறை கட்டுப்பாட்டு அளவுருவாக கருதப்படலாம், r, மற்றும் செங்குத்து அச்சிலிருந்து கற்றை விலகல் மாறும் மாறி, x ஆகும். r அதிகரிக்கும் போது, x ஒப்பீட்டளவில் நிலையானதாக இருக்கும். ஆனால் நிறை ஒரு குறிப்பிட்ட புள்ளியை அடையும் போது-பிளவுபடுத்தும் புள்ளி-கற்றை திடீரென்று கட்டுப்படும், அமைப்பில் உள்ள சிறிய குறைபாடுகளைப் பொறுத்து ஒரு திசையில். இது பிட்ச்ஃபோர்க் பிளவுபடுத்தலுக்கு ஒரு எடுத்துக்காட்டு. கட்டுப்பாட்டு அளவுருவில் ஏற்பட்ட மாற்றங்கள் இறுதியில் அமைப்பின் தரமான நடத்தையை மாற்றின. சேடல்-முனை பிளவுபடுத்தல் இன்னும் கடுமையான உதாரணத்திற்கு, படம் 2 இல் காட்டப்பட்டுள்ள இயக்கவியல் அமைப்பைக் கவனியுங்கள், இது பின்வரும் சமன்பாட்டால் விவரிக்கப்பட்டுள்ளதுஃ இங்கு r என்பது மீண்டும் கட்டுப்பாட்டு அளவுருவாகும் (படம் 2 இல் ε என்று பெயரிடப்பட்டுள்ளது). கட்ட உருவப்பட வளைவு x-அச்சைக் கடக்கும் இடத்தால் அமைப்பின் நிலையான புள்ளிகள் குறிப்பிடப்படுகின்றன. கொடுக்கப்பட்ட நிலையான புள்ளியின் நிலைத்தன்மையை x-அச்சில் ஓட்டத்தின் திசையால் தீர்மானிக்க முடியும்; எடுத்துக்காட்டாக, படம் 2 இல், பச்சை புள்ளி நிலையற்றது (வேறுபட்ட ஓட்டம்), சிவப்பு ஒன்று நிலையானது (ஒருங்கிணைந்த ஓட்டம்). முதலில், r என்பது 0 ஐ விட அதிகமாக இருக்கும்போது, அமைப்பில் ஒரு நிலையான நிலையான புள்ளி மற்றும் ஒரு நிலையற்ற நிலையான புள்ளி உள்ளது. r குறைவதால் நிலையான புள்ளிகள் ஒன்றாக நகர்கின்றன, சுருக்கமாக r = 0 இல் அரை நிலையான நிலையான புள்ளியில் மோதுகின்றன, பின்னர் r <0 ஆக இருக்கும்போது இருக்காது. இந்த விஷயத்தில், கட்டுப்பாட்டு அளவுரு r 0 ஆக இருக்கும்போது அமைப்பின் நடத்தை கணிசமாக மாறுவதால், 0 என்பது ஒரு இருப்பு புள்ளியாகும். படம் 2 இல் உள்ள நிலையான புள்ளிகளின் நிலையை r மாறுபடும் வகையில் கண்டுபிடிப்பதன் மூலம், படம் 3 இல் காட்டப்பட்டுள்ள இருப்பு வரைபடத்தை உருவாக்க முடியும். இயக்கவியல் அமைப்புகளில் பிற வகையான பிளவுகளும் முக்கியமானவை, ஆனால் சேணம்-முனை பிளவுபடுத்தல் உயிரியலில் மிக முக்கியமானதாக இருக்கும். உண்மையான உயிரியல் அமைப்புகள் சிறிய சீரற்ற மாறுபாடுகளுக்கு உட்பட்டவை, அவை இயக்கவியல் சமன்பாடுகளில் பிழை சொற்களை அறிமுகப்படுத்துகின்றன, மேலும் இது பொதுவாக மிகவும் சிக்கலான பிளவுகளுக்கு வழிவகுக்கிறது, இது தனித்தனி சேணம் முனைகள் மற்றும் நிலையான புள்ளிகளாக எளிமைப்படுத்தப்படுகிறது. உயிரியலில் தோன்றக்கூடிய "அபூரண" பிளவுகளின் இரண்டு எடுத்துக்காட்டுகள் கீழே விவாதிக்கப்படுகின்றன. பிழையின் முன்னிலையில் சேணம் முனை வெறுமனே x-r தளத்தில் மொழிபெயர்க்கிறது என்பதை நினைவில் கொள்க, தரமான நடத்தையில் எந்த மாற்றமும் இல்லை; கீழே வழங்கப்பட்ட அதே பகுப்பாய்வைப் பயன்படுத்தி இதை நிரூபிக்க முடியும். ஒரு பொதுவான எளிய பிளவுபடுத்தல் என்பது டிரான்ஸ்கிரிட்டிகல் பிளவுபடுத்தல் ஆகும், இது படம் 4 (கருப்பு வளைவுகள்) இல் உள்ள பிளவுபடுத்தல் வரைபடத்தால் வழங்கப்படுகிறது. கட்ட வரைபடங்கள் படம் 5 இல் காட்டப்பட்டுள்ளன. கட்ட வரைபடத்தில் உள்ள x-குறுக்குவெட்டுகளை r மாறும்போது கண்காணிக்கும்போது, இரண்டு நிலையான புள்ளி பாதைகள் உள்ளன, அவை தோற்றத்தில் வெட்டுகின்றன; இது பிளவுபடுத்தும் புள்ளி (உள்ளுணர்வாக, கட்ட உருவப்படத்தில் x-குறுக்குவெட்டுகளின் எண்ணிக்கை மாறும்போது). இடது நிலையான புள்ளி எப்போதும் நிலையற்றதாகவும், வலது புள்ளி நிலையானதாகவும் இருக்கும். இப்போது ஒரு பிழை சொல் h ஐச் சேர்ப்பதைக் கவனியுங்கள், அங்கு 0 <h <<1. அதாவது, பிழை சொல் அனைத்து கட்ட உருவப்படங்களையும் செங்குத்தாக மொழிபெயர்க்கிறது, h நேர்மறையாக இருந்தால் கீழ்நோக்கி. படம் 6 (x <0) இன் இடது பாதியில், கருப்பு, சிவப்பு மற்றும் பச்சை நிலையான புள்ளிகள் முறையே அரை நிலை, நிலையற்ற மற்றும் நிலையானவை. இது வலது பாதியில் (x> 0) உள்ள மெஜந்தா, கருப்பு மற்றும் நீல புள்ளிகளால் பிரதிபலிக்கப்படுகிறது. இந்த பாதிகள் ஒவ்வொன்றும் சேணம்-முனை பிளவுபடுதல் போல செயல்படுகின்றன; வேறு வார்த்தைகளில் கூறுவதானால், படம் 4 இன் சிவப்பு வளைவுகளில் தெளிவாகத் தெரிந்தபடி, முக்கியமான புள்ளிகளுக்கு அருகில் இருக்கும்போது இரண்டு சேணம்-முனை பிளவுகளால் அபூரண டிரான்ஸ்கிரிட்டிகல் பிளவுபடுத்தலை தோராயமாக மதிப்பிடலாம். நேரியல் நிலைத்தன்மை பகுப்பாய்வு கட்ட வரைபடங்களில் ஓட்டத்தைக் கவனிப்பதைத் தவிர, நேரியல் நிலைத்தன்மை பகுப்பாய்வைப் பயன்படுத்தி பல்வேறு நிலையான புள்ளிகளின் நிலைத்தன்மையை நிரூபிக்கவும் முடியும். முதலில், பிளவுபடுத்தல் சமன்பாட்டை 0 ஆக அமைப்பதன் மூலம் கட்ட உருவப்படத்தில் நிலையான புள்ளிகளைக் கண்டறியவும்ஃ நிலையான புள்ளிகளைக் கண்டறிய இருபடி சூத்திரத்தைப் பயன்படுத்துதல் x *: கடைசி கட்டத்தில் தோராயமாக 4h <<r2 பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளது, இது படம் 6 இல் உள்ள வெளிர் நீலம் மற்றும் பச்சை வளைவுகள் போன்ற பிளவுபடுத்தல் புள்ளியைக் கடந்த நிலையான புள்ளிகளைப் படிக்க நியாயமானது. மேலும் எளிமைப்படுத்தி, அடுத்ததாக, கட்ட உருவப்பட வளைவு நிலையான புள்ளிகளில் அதிகரிக்கிறதா அல்லது குறைகிறதா என்பதைத் தீர்மானிக்கவும், இது x * ஐ பிளவுபடுத்தல் சமன்பாட்டின் முதல் வழித்தோன்றலில் செருகுவதன் மூலம் மதிப்பிடப்படலாம். r நேர்மறை மற்றும் எதிர்மறையாக இருக்கலாம் என்ற உண்மையால் முடிவுகள் சிக்கலானவை; இருப்பினும், ஒவ்வொரு நிலையான புள்ளியின் ஸ்திரத்தன்மை குறித்தும் முடிவுகள் முன்பு போலவே உள்ளன. இது ஆச்சரியப்படுவதற்கில்லை, ஏனெனில் முதல் வழித்தோன்றல் கட்ட வரைபட ஓட்ட பகுப்பாய்வின் அதே தகவலைக் கொண்டுள்ளது. மேலே உள்ள கரைசலில் உள்ள நிறங்கள் படம் 6 இல் உள்ள அம்புகளுக்கு ஒத்திருக்கின்றன. சரியான பிட்ச்ஃபோர்க் பிளவுபடுத்தல் முந்தைய பக்லிங் கற்றை உதாரணம் ஒரு பிட்ச்ஃபோர்க் பிளவுபடுத்தலுக்கு ஒரு எடுத்துக்காட்டு (ஒருவேளை மிகவும் பொருத்தமாக ஒரு "முக்கோணப் பிரிப்பு" என்று அழைக்கப்படுகிறது). "சிறந்த" பிட்ச்ஃபோர்க் படம் 7 இன் இடதுபுறத்தில் காட்டப்பட்டுள்ளது, மேலும் r = 0 என்பது பிளவுபடுத்தல் ஏற்படும் இடமாகும், இது படம் 8 இன் தோற்றத்தில் உள்ள கருப்பு புள்ளியால் குறிக்கப்படுகிறது. r 0 ஐக் கடக்கும்போது, கருப்பு புள்ளி மூன்று பாதைகளாக பிரிக்கப்படுகிறதுஃ வலதுபுறம் நகரும் நீல நிலையான நிலையான புள்ளி, இடதுபுறம் நகரும் சிவப்பு நிலையான புள்ளி மற்றும் தோற்றத்தில் இருக்கும் மூன்றாவது நிலையற்ற புள்ளி. நீலம் மற்றும் சிவப்பு ஆகியவை படம் 7 (இடது) இல் உள்ள திடமான கோடுகள், அதே நேரத்தில் கருப்பு நிலையற்ற பாதை நேர்மறை x-அச்சில் உள்ள புள்ளியிடப்பட்ட பகுதியாகும். முன்பு போலவே, ஒரு பிழை சொல் h ஐக் கவனியுங்கள், அங்கு 0 <h <<1, அதாவது. மீண்டும், கட்ட உருவப்படங்கள் ஒரு மிகச்சிறிய அளவு மேல்நோக்கி மொழிபெயர்க்கப்பட்டுள்ளன, படம் 9.Tracking இல் காட்டப்பட்டுள்ளபடி கட்ட வரைபடத்தில் x-குறுக்கீடுகள் r மாறும்போது நிலையான புள்ளிகளைத் தருகின்றன, இது படம் 7 (வலது) இலிருந்து தரமான முடிவை மறுபரிசீலனை செய்கிறது. மேலும் குறிப்பாக, படம் 9 இலிருந்து நீல நிலையான புள்ளி படம் 7 (வலது) இல் உள்ள மேல் பாதைக்கு ஒத்திருக்கிறது; பச்சை நிலையான புள்ளி புள்ளியிடப்பட்ட பாதை; மற்றும் சிவப்பு நிலையான புள்ளி அடிமட்ட பாதை. எனவே, அபூரணமான வழக்கில் (h §0), பிட்ச்ஃபோர்க் பிளவுபடுத்தல் ஒரு ஒற்றை நிலையான நிலையான புள்ளியாக ஒரு சேணம்-முனை பிளவுபடுத்தலுடன் இணைகிறது. இருபடிக்கு பதிலாக ஒரு கன சமன்பாட்டிற்கான பொதுமைப்படுத்தப்பட்ட தீர்வைப் பயன்படுத்துவதைத் தவிர, ஒரு நேரியல் நிலைத்தன்மை பகுப்பாய்வையும் இங்கே செய்ய முடியும். செயல்முறை ஒன்றுதான்ஃ 1) வேறுபாடு சமன்பாட்டை பூஜ்ஜியமாக அமைத்து, x * என்ற நிலையான புள்ளிகளின் பகுப்பாய்வு வடிவத்தைக் கண்டறியவும், 2) ஒவ்வொரு x * ஐ முதல் வழித்தோன்றலில் செருகவும், பின்னர் 3) நேர்மறை அல்லது எதிர்மறை என்பதை அடிப்படையாகக் கொண்டு நிலைத்தன்மையை மதிப்பீடு செய்யுங்கள். ஒரு அமைப்பில் உள்ள பன்முகத்தன்மை ஒருங்கிணைந்த சேணம்-முனை பிளவுகள் பன்முகத்தன்மையை உருவாக்க முடியும். பிஸ்டபிலிட்டி (பன்முகத்தன்மையின் ஒரு சிறப்பு வழக்கு) பல உயிரியல் அமைப்புகளில் ஒரு முக்கியமான பண்பு, பெரும்பாலும் நேர்மறையான பின்னூட்ட தொடர்புகள் மற்றும் தீவிர உணர்திறன் கூறுகளின் கலவையைக் கொண்ட நெட்வொர்க் கட்டமைப்பின் விளைவாகும். பிஸ்டபிள் அமைப்புகள் வெறித்தனமானவை, அதாவது. அமைப்பின் நிலை உள்ளீடுகளின் வரலாற்றைப் பொறுத்தது, இது செல்லுலார் செயல்முறைகளின் சுவிட்ச் போன்ற கட்டுப்பாட்டுக்கு முக்கியமானதாக இருக்கும். உதாரணமாக, ஒரு செல் ஒரு குறிப்பிட்ட பாதையில் ஈடுபட வேண்டுமா என்று தீர்மானிக்கும் சூழல்களில் இது முக்கியமானது; ஒரு ஹிஸ்டெரெடிக் அல்லாத பதில் செயல்படுத்தும் வரம்பிற்கு அருகில் சீரற்ற வெப்ப ஏற்ற இறக்கங்களுக்கு உட்படும் போது அமைப்பை விரைவாக ஆன் மற்றும் ஆஃப் செய்யலாம், இது வள-திறனற்றதாக இருக்கலாம். உயிரியல் நெட்வொர்க்குகளில் குறிப்பிட்ட எடுத்துக்காட்டுகள் அவற்றின் இயக்கவியலில் பிளவுபடுத்தலுடன் செல் சுழற்சியில் பல முக்கியமான மாற்றங்களைக் கட்டுப்படுத்துகின்றன. G1/S, G2/M, மற்றும் மெட்டாபேஸ்-அனாபேஸ் மாற்றங்கள் அனைத்தும் உயிரணு சுழற்சியில் உயிர்வேதியியல் சுவிட்சுகளாக செயல்படுகின்றன. உதாரணமாக, சைக்ளின் சார்ந்த கைனேஸ் எனப்படும் சி. டி. சி 2 இன் பாஸ்பரிலேஷனில் நேர்மறையான பின்னூட்டத்தின் மூலம் செனோப்பஸ் லேவிஸின் முட்டை சாறுகள் மைட்டோசிஸுக்கு உள்ளேயும் வெளியேயும் மாற்ற முடியாத வகையில் இயக்கப்படுகின்றன. மக்கள்தொகை சூழலியலில், உணவு வலை இடைவினைகள் நெட்வொர்க்குகளின் இயக்கவியல் ஹோப்ஃப் பிளவுகளை வெளிப்படுத்தலாம். உதாரணமாக, ஒரு முதன்மை உற்பத்தியாளர், ஒரு கனிம வளம் மற்றும் ஒரு தாவர உண்ணியைக் கொண்ட ஒரு நீர்வாழ் அமைப்பில், சமநிலை, சைக்கிள் ஓட்டுதல் மற்றும் மக்கள்தொகையின் அழிவு ஆகியவற்றின் வடிவங்களை ஹோப்ஃப் இருபிரிவுடன் ஒரு எளிய நேரியல் அல்லாத மாதிரியுடன் தரமான முறையில் விவரிக்க முடியும் என்று ஆராய்ச்சியாளர்கள் கண்டறிந்தனர். வளர்ந்து வரும் ஈஸ்டில் (எஸ். செரிவிசியே) கேலக்டோஸ் பயன்பாடு கேலக்டோஸ் செறிவுகளை மாற்றும் செயல்பாடாக GAL விளம்பரதாரரால் தூண்டப்பட்ட GFP வெளிப்பாட்டின் மூலம் அளவிடப்படுகிறது. இந்த அமைப்பு தூண்டப்பட்ட மற்றும் தூண்டப்படாத நிலைகளுக்கு இடையில் இருமுனை மாற்றத்தை வெளிப்படுத்துகிறது. இதேபோல், ஜி. எஃப். பி-வெளிப்படுத்தும் லாக் ஊக்குவிப்பாளரால் அளவிடப்படும் தியோ-மெத்தில்கலாக்டோசைடு (ஒரு லாக்டோஸ் அனலாக்) செறிவுகளின் செயல்பாடாக ஈ. கோலியில் லாக்டோஸ் பயன்பாடு இருப்பு மற்றும் ஹிஸ்டெரெசிஸை வெளிப்படுத்துகிறது (படம் 10, முறையே இடது மற்றும் வலது). உயிரணு சுழற்சியில் உள்ள உயிர்வேதியியல் சுவிட்சுகளையும் காண்க டைனமிகல் சிஸ்டம்ஸ் தியரி பைஃபர்கேஷன் தியரி செல் சைக்கிள் தியரிட்டிக்கல் பயாலஜி கம்ப்யூடேஷனல் பயாலஜி சிஸ்டம்ஸ் பயாலஜி செல்லுலார் மாடல் ரிக்கார்டோ கெவின் குறிப்புகள் பைஃபர்கேஷன் தியரி