Calumma benovskyi
காலும்மா பெனோவ்ஸ்கி என்பது காலும்மா இனத்தைச் சேர்ந்த அழிந்துபோன பச்சோந்தி இனமாகும். இந்த இனத்தின் இனங்கள் இன்று மடகாஸ்கரில் மட்டுமே காணப்பட்டாலும், சி. பெனோவ்ஸ்கி கென்யாவின் மயோசீன் வண்டல்களில் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது. இந்த பேரினம் மற்றும் ஒட்டுமொத்தமாக பச்சோந்திகள் கூட மடகாஸ்கரில் தோன்றவில்லை என்பதை இது குறிக்கிறது, இது முன்பு பெரும்பாலும் நடைபெற்றது, ஆனால் ஆப்பிரிக்கா கண்டத்தில் இருந்தது. இது பைலோஜெனெடிக் முடிவுகள் மற்றும் பாலியோஜென் மற்றும் நியோஜெனின் பெரும்பகுதியில் ஆப்பிரிக்கா மற்றும் மடகாஸ்கருக்கு இடையில் இருக்கும் கடல் நீரோட்டங்களின் அடிப்படையில் குழுவின் ஆப்பிரிக்க தோற்றத்தை ஆதரிக்கும் பல முந்தைய ஆய்வுகளுடன் பொருந்துகிறது. கூடுதலாக, சி. பெனோவ்ஸ்கி அதன் இனத்தின் ஒரு பெறப்பட்ட உறுப்பினராகக் கண்டறியப்பட்டதால், ஆப்பிரிக்காவின் ஒலிகோசீன் மற்றும் மயோசீனில் இருந்து இன்னும் அறியப்படாத பச்சோந்திகளின் பன்முகத்தன்மைக்கு இது மிகவும் அதிகமாக தேவைப்படும். வரலாறு மற்றும் பெயரிடுதல் கலும்மா பெனோவ்ஸ்கியின் புதைபடிவப் பொருள் ஆலன் வாக்கர் என்பவரால் ருசிங்கா தீவின் கென்ய ஹிவெகி உருவாக்கத்தின் மயோசீன் வண்டல்களில் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது. வகை மாதிரி (கே. என். எம்-ஆர். யூ 18340), இணைக்கப்பட்ட மண்டை ஓடு மற்றும் முதல் மூன்று கழுத்து முதுகெலும்பு கொண்ட ஒரு முழுமையான மண்டை ஓடு, பின்னர் 1992 ஆம் ஆண்டில் ஒரு நடிகர்கள் மற்றும் புகைப்படங்களின் அடிப்படையில் ரீப்பல், வாக்கர் மற்றும் ஒதியம்போ ஆகியோரால் முதன்மையாக விவரிக்கப்பட்டது. ஏற்கனவே கலம்மாவுடன் ஒற்றுமைகளைக் குறிப்பிட்டிருந்தாலும், ஆராய்ச்சியாளர்கள் இந்த பொருளை ஆரம்பகால ராம்ப்ஹோலியன் இனத்திற்கு ஒதுக்கினர். ஏறக்குறைய 30 ஆண்டுகளுக்குப் பிறகு, மண்டை ஓடு எக்ஸ்-ரே மைக்ரோ கம்ப்யூட்டட் டோமோகிராஃபிக்கு உட்படுத்தப்பட்டது, மறைக்கப்பட்ட விவரங்களை வெளிப்படுத்துவதற்கும், கிட்டத்தட்ட பொருளைத் தயாரிப்பதற்கும், இது இன்னும் மேட்ரிக்ஸால் நிரப்பப்பட்டுள்ளது. இந்த ஆய்வின் போது, ஆசிரியர்கள் பொருளின் வகைபிரித்தல் நிலையை மறு மதிப்பீடு செய்தனர், அதற்கு பதிலாக அதை காலமில் வைப்பதைக் கண்டறிந்து ஒரு புதிய இனத்தை நிறுவினர். ஸ்லோவாக்கியாவின் வ்ரோபோவில் பிறந்த இராணுவ அதிகாரியும் பயணியுமான மாரிஸ் பென்யோவ்ஸ்கியின் பெயரால் இந்த இனம் பெயரிடப்பட்டுள்ளது. பென்யோவ்ஸ்கி மடகாஸ்கருக்கு பல பயணங்களை மேற்கொண்டார், இது செர்னன்ஸ்கியும் சகாக்களும் கலும்மா வெளிநாட்டில் பிறந்த ஒரு இனத்தை பிரதிநிதித்துவப்படுத்துகிறது என்ற உண்மையுடன் ஒப்பிடுகிறது, பின்னர் அது தீவுக்குச் சென்றது. சி. க்னோவ்ஸ்கி மற்ற அனைத்து கலும்மா இனங்களிலிருந்தும் முன் எலும்பின் வடிவத்தால் வேறுபடுகிறார், இது இந்த தனிமத்தின் பின்புறத்தை நோக்கி நன்கு வளர்ந்த முக்கோண செயல்முறைகளை உருவாக்குகிறது. இது மண்டை ஓட்டின் பல்வேறு பிற உடற்கூறியல் விவரங்களின் கலவையின் மூலம் மேலும் வேறுபடுகிறது, இது முன் மூக்கு எலும்பைத் தொடர்புகொள்வது போன்றது. ஒரு முன்முனை ஃபெனெஸ்ட்ரா உள்ளது மற்றும் வெளிப்புற நரம்புகளுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளது, இது ஒரு மண்டை ஓடு திறப்பை உருவாக்குகிறது. முன்முனை பின்புறத்தை தொடர்பு கொள்கிறது, இது முன் எலும்பு சுற்றுப்பாதைகளின் ஓரங்களுக்கு பங்களிக்காமல் தடுக்கிறது. மண்டை ஓட்டை மேலே இருந்து பார்க்கும்போது, முன் முனைகள் பக்கத்தை நோக்கி சாய்கின்றன மற்றும் பக்கவாட்டு எலும்பு ஒரு சிறப்பியல்பு மணிநேர கண்ணாடி வடிவத்தைக் காட்டுகிறது. பக்கவாட்டில் அமைந்துள்ள புரோட்யூபெரான்ஸ் கிரேக்க எழுத்தை ஒத்த ஒரு வடிவத்தில் ஏற்பாடு செய்யப்பட்டுள்ளது (சை). இந்த முளைப்புக்கள் முன்புறத்தில் தொடர்கின்றன, அங்கு அவை மிகவும் சமமாக விநியோகிக்கப்படுகின்றன. ஜுகல் ஒரே ஒரு வரிசை புரோபெரன்ஸ்களால் மட்டுமே வரிசையாக உள்ளது. மேற்பரப்பின் சிற்பத்திற்கு இடையில், பக்கவாட்டின் பின்புற மூன்றில் ஒரு பங்கு கூடுதலாக பினியல் கண்ணால் முழுமையாக துளைக்கப்பட்டுள்ளது. சுற்றுப்பாதைகளின் உள்நோக்கி எதிர்கொள்ளும் விளிம்பு நேராக இருப்பதை விட குழிவானது. போஸ்டோர்பிடோஃப்ரண்டலின் பின்புறம் கண்களுக்கு மேலே உயர்த்தப்பட்டு, சூப்பர்டெம்போரல் ஃபெனெஸ்ட்ராவை ஒரு கிடைமட்ட நிலையில் வைத்து, அவற்றை சுயவிவரக் காட்சியில் கண்ணுக்கு தெரியாததாக ஆக்குகிறது. ஸ்குவாமோசல் எலும்பை நோக்கி தொடர்ந்து, இந்த உறுப்பு செங்குத்தாக இல்லாமல் ஒப்பீட்டளவில் கிடைமட்டமாக உள்ளது. பொதுவாக மண்டை ஓடு அதன் மிகப்பெரிய அகலத்தை முன் மற்றும் பக்கவாட்டு எலும்புகள் சந்திக்கும் பகுதியில் அடைகிறது, அதன் பிறகு மண்டை ஓடு மீண்டும் குறுகுகிறது, இது ஒரு ஓவல் வடிவத்தை அளிக்கிறது. சுயவிவரக் காட்சியில் மண்டை ஓடு தோராயமாக முக்கோணமாக உள்ளது, ஒரு குறுகலான மூக்கு மற்றும் ஒரு தட்டையான கஸ்க்யூ உள்ளது, இதில் பிந்தையது பெரிய கண் இமைகளுக்குப் பின்னால் உள்ள பகுதியில் மட்டுமே உள்ளது. இந்த பண்புகளில் சில கலும்மா பேரினத்தில் உள்ள இனங்களிடையே மாறுபடும். உதாரணமாக, கலும்மா அம்ப்ரீன்ஸ் மற்றும் பார்சனின் பச்சோந்தி ஆகிய இரண்டின் ஜுகல் இரண்டு வரிசைகளைக் கொண்டுள்ளது, அதே நேரத்தில் குறுகிய கொம்பு பச்சோந்தி சி. நோவ்ஸ்கியுடன் ஒரு வரிசையைப் பகிர்ந்து கொள்கிறது. பெரிய மூக்கு பச்சோந்தி, ஏமாற்றும் பச்சோந்தி மற்றும் மாபெரும் ஒரு கொம்பு பச்சோந்தி ஆகியவற்றில் காணப்படும் ப்ரீஃப்ரண்டல் ஃபெனெஸ்ட்ரா மற்றும் நாரிஸ் இடையேயான தொடர்பு இனங்கள் மற்றும் இனங்களுக்கு இடையில் வேறுபடுகிறது, ஆனால் தட்டையான-வெட்டப்பட்ட பச்சோந்தி, குறுகிய கொம்பு பச்சோந்தி மற்றும் சாமேலியோ மற்றும் ஃபர்சிஃபர் இனங்களில் இல்லை. கலும்மா நோவ்ஸ்கியில் காணப்பட்ட பல அம்சங்களுக்கும் இது பொருந்தும், இது இனங்களுக்கு குறிப்பிட்ட கலவையை கண்டறிய உதவுகிறது. கலும்மா நோவ்ஸ்கியின் ஹோலோடைப்பிலிருந்து சேகரிக்கப்பட்ட தரவைப் பயன்படுத்தி பைலோஜெனி பல பைலோஜெனெடிக் பகுப்பாய்வு செய்யப்பட்டது, இவை அனைத்தும் இனங்கள் கலும்மா இனத்திற்குள் ஆழமாக கூடு கட்டப்படுவதைக் கண்டறிந்தன. ஆரம்ப இரண்டு பகுப்பாய்வுகள் அதே இடவியலை மீட்டெடுத்தன, மயோசீன் இனத்தை குறுகிய கொம்பு பச்சோந்திக்கு சகோதரி வகைப்பானாக வைத்தன, மேலும் பெரிய மூக்கு பச்சோந்தியை கலும்மா மற்றும் பிராடிபோடியனுக்கு சகோதரி வகைப்பானாகக் கண்டறிந்தன, அதன் சிறிய அளவு அதன் மண்டை ஓடு உருவவியலை பாதித்திருக்கலாம். மூன்றாவது பகுப்பாய்வு டோலி மற்றும் பலர் மீட்டெடுத்த முந்தைய மூலக்கூறு பைலோஜெனியைப் பயன்படுத்தியது. உட்பிரிவைக் கட்டுப்படுத்த, சற்று வித்தியாசமான முடிவுகளை உருவாக்குகிறது. சி. க்னோவ்ஸ்கி இன்னும் கலம்மாவின் தெளிவான உறுப்பினராக இருப்பது கண்டறியப்பட்டாலும், இந்த பகுப்பாய்வு இது நீண்ட மூக்கு பச்சோந்தியின் சகோதரி வகைப்பானாக இருப்பதைக் கண்டறிந்தது, குறுகிய கொம்பு பச்சோந்தியை இந்த இரண்டு இனங்களுக்கும் சகோதரியாகக் கொண்டிருந்தது. ஆரம்பகால கிரெட்டேசியஸ் காலத்தில் ஆப்பிரிக்காவின் பிரதான நிலப்பரப்பிலிருந்து பிரிந்த மடகாஸ்கருக்கு வெளியே காணப்படும் கலம்மாவின் முதல் மற்றும் அறியப்பட்ட ஒரே உறுப்பினர் என்பதால், பச்சோந்திகளின் பரிணாமம் மற்றும் சிதறலைப் புரிந்துகொள்வதில் பரிணாம முக்கியத்துவம் வாய்ந்த கலும்மா நோஸ்கி குறிப்பாக முக்கியத்துவம் வாய்ந்தது. இது இன்று தீவில் உள்ள பல விலங்குகளின் குழுக்களில் ஒன்றாக கலம்மாவை ஆக்குகிறது, ஆனால் அதன் தோற்றம் பிரதான நிலப்பரப்பில் இருந்ததாகத் தெரிகிறது, பின்னர் ஒலிகோசீன் முதல் மயோசீன் வரை மொசாம்பிக் கால்வாய் முழுவதும் சிதறியது. அத்தகைய தோற்றத்தின் பிற விலங்குகளில் டென்ரெக்ஸ் மற்றும் அய்-அய் ஆகியவை அடங்கும், இவை இரண்டும் பிரதான நிலப்பரப்பில் உறவினர்களைக் கொண்டுள்ளன மற்றும் ஒற்றை சிதறல் நிகழ்வு மூலம் வந்தன. கலம்மாவின் கண்டம் சார்ந்த தோற்றம் டோலி மற்றும் பிறரின் படைப்புகளுடன் ஒத்துப்போகிறது, அவர்கள் மடகாஸ்கரில் தோன்றி அங்கிருந்து பரவுவதை விட, பச்சோந்திகள் பிரதான நிலப்பரப்பில் தோன்றி இந்தியப் பெருங்கடலின் தீவுகளை பல அலைகளின் குறுக்கே காலனித்துவப்படுத்தியுள்ளன என்று கூறுகின்றனர். குறிப்பாக மடகாஸ்கரைப் பொறுத்தவரை, டோலியும் சக ஊழியர்களும் குறைந்தது இரண்டு சிதறல் நிகழ்வுகள் நிகழ்ந்தன என்று கூறுகின்றனர். முதலாவது, பாலியோசீன் காலத்தில் நிகழ்ந்தது, புரூக்கேசியா வம்சாவளியை தீவுக்கு அறிமுகப்படுத்தியிருக்கும், அதே நேரத்தில் பிற்கால நிகழ்வு ஒலிகோசீன் காலத்தில் நடந்ததாக கூறப்படுகிறது. மரங்கள் போன்ற இயற்கையான படகுகளைப் பயன்படுத்துவதன் மூலமும், பச்சோந்திகள் போன்ற தாவர விலங்குகளுக்கு சாதகமான போக்குவரத்து முறை மற்றும் ஆப்பிரிக்காவிலிருந்து மடகாஸ்கரின் கரைகளுக்கு அத்தகைய படகுகளை கொண்டு செல்லும் கிழக்கு நோக்கிய நீரோட்டங்கள் இருப்பதன் மூலமும் இத்தகைய சிதறல் சாத்தியமாகும். சி. ப்னோஸ்கியின் வெறும் இருப்பைத் தவிர, மற்ற காரணிகளும் இந்த பேரினம் 'பிரதான நிலப்பரப்பில் தோன்றியது என்பதை ஆதரிக்கின்றன. உதாரணமாக, பைலோஜெனெடிக் பகுப்பாய்வு, கலும்மா மற்றும் ஃபர்சிஃபர் இரண்டும் ஒரு கிளேடில் கூடு கட்டுவதைக் கண்டறிந்துள்ளது, இல்லையெனில் பிரதான நிலப்பரப்பில் காணப்படும் இனங்களைக் கொண்டுள்ளது. இருப்பினும், மயோசீன் ஆப்பிரிக்காவில் கலும்மா இருந்ததால் சில சிக்கல்களும் அறிமுகப்படுத்தப்படுகின்றன. காலும்மா மற்றும் ஃபுர்சிஃபர் ஆகியவை காலும்மா நோஸ்கி தோன்றுவதற்கு நீண்ட காலத்திற்கு முன்பே, இயோசீன் காலத்தில் ஒருவருக்கொருவர் பிரிந்த சகோதரி வகை என்று டோலியும் சகாக்களும் முன்மொழிந்தனர். இந்த இரண்டு இனங்களுக்கிடையிலான சகோதரி உறவு உண்மையாக இருந்தால், இவை இரண்டும் மடகாஸ்கருக்கு சிதறிய பிறகு பிரிந்து பன்முகப்படுத்தப்படுவதை விட, கண்டத்தில் தங்கள் தோற்றத்தைக் கொண்டிருந்திருக்க வேண்டும் என்று அர்த்தம். இனங்களின் துல்லியமான பைலோஜெனெடிக் அமைப்பில் மேலும் ஒரு சிக்கல் உள்ளது. இது கலம்மாவின் மிகப் பழமையான உறுப்பினர் என்றாலும், சி. நோஸ்கி இந்த பேரினத்தின் பெறப்பட்ட உறுப்பினராக இருந்ததாகவும், மூதாதையர் பரம்பரையின் ஒரு பகுதியாக இல்லை என்றும் தெரிகிறது. ஒலிகோசீன் முதல் மயோசீன் ஆப்பிரிக்கா வரை பச்சோந்திகளின் பன்முகத்தன்மை குறித்து அறிவில் பெரிய இடைவெளி உள்ளது என்பதை இது குறிக்கிறது. சிதறலின் துல்லியமான விவரங்களைப் பொருட்படுத்தாமல், பச்சோந்திகளின் கண்ட தோற்றத்தை ஆதரிப்பதில் டோலியுடன் செர்னான்ஸ்கியும் சகாக்களும் உடன்படுகிறார்கள். இரண்டு நிலப்பரப்புகளுக்கு இடையிலான ஆரம்பகால பிரிப்பு, ஒரு குறிப்பிடத்தக்க நிலப்பாலம் என்பதற்கான சான்றுகள் இல்லாதது மற்றும் சிதறல் நேரத்தில் நீரோட்டங்கள் எந்தவொரு விலங்கும் பிரதான நிலப்பகுதிக்கு பயணிப்பதற்கு சாதகமற்றவை என்ற உண்மை ஆகியவற்றைக் கருத்தில் கொண்டு பழைய "மடகாஸ்கருக்கு வெளியே" கருதுகோளை அவர்கள் கருதுகின்றனர், நடுத்தர மயோசீன் காலத்தில் மட்டுமே திசையை மாற்றுகிறது. குறிப்புகள் சாமேலியோனிடே புதைபடிவங்கள் கென்யாவின் 2020 மயோசீன் புதைபடிவங்களில் விவரிக்கப்பட்டுள்ள புதைபடிவ வகை