Hopanoids
ஹோபனாய்டுகள் என்பது ஹோபேன் சேர்மத்தின் அதே ஹைட்ரோகார்பன் எலும்புக்கூட்டைக் கொண்ட ட்ரைடெர்பெனாய்டுகளின் மாறுபட்ட துணைப்பிரிவாகும். எனவே பெண்டாசைக்ளிக் மூலக்கூறுகளின் இந்த குழு எளிய ஹோபீன்கள், ஹோபானோல்கள் மற்றும் ஹோபேன்களைக் குறிக்கிறது, ஆனால் லிப்பிட் ஏ உடன் சகப்பிணைப்புடன் இணைக்கப்பட்ட பாக்டீரியோஹோபனெபோலியோல்கள் (பிஎச்பி) மற்றும் ஹோபானாய்டுகள் போன்ற விரிவாக செயல்படக்கூடிய வழித்தோன்றல்களையும் குறிக்கிறது. முதல் அறியப்பட்ட ஹோபனாய்டு, ஹைட்ராக்ஸிஹோபனோன், லண்டனின் தி நேஷனல் கேலரியில் இரண்டு வேதியியலாளர்களால் தனிமைப்படுத்தப்பட்டது, இது ஓவியங்களுக்கு வார்னிஷாகப் பயன்படுத்தப்படும் இயற்கையான பிசின், டம்மர் கம் வேதியியலில் வேலை செய்கிறது. ஹோபனாய்டுகள் பெரும்பாலும் பாக்டீரியாவில் மட்டுமே தயாரிக்கப்படுகின்றன என்று கருதப்பட்டாலும், அவற்றின் பெயர் உண்மையில் ஹோபியா இனத்தைச் சேர்ந்த தாவரங்களின் பிசின் உள்ள ஹோபனாய்டு சேர்மங்களின் மிகுதியிலிருந்து வருகிறது. இதையொட்டி, எடின்பர்க் ராயல் தாவரவியல் பூங்காவின் முதல் ரெஜியஸ் கீப்பர் ஜான் ஹோப்பின் பெயரால் இந்த பேரினம் பெயரிடப்பட்டுள்ளது. ஆஞ்சியோஸ்பர்மில் அவற்றின் ஆரம்ப கண்டுபிடிப்பிலிருந்து, பாக்டீரியா, லைக்கன்கள், பிரையோஃபைட்டுகள், ஃபெர்ன்கள், வெப்பமண்டல மரங்கள் மற்றும் பூஞ்சைகளின் பிளாஸ்மா சவ்வுகளில் ஹோபனாய்டுகள் காணப்படுகின்றன. ஹோபனாய்டுகள் நிலையான பாலிசைக்ளிக் கட்டமைப்புகளைக் கொண்டுள்ளன, அவை பெட்ரோலிய நீர்த்தேக்கங்கள், பாறைகள் மற்றும் வண்டல்களில் நன்கு பாதுகாக்கப்பட்டுள்ளன, இதனால் இந்த மூலக்கூறுகளின் டயஜெனெடிக் தயாரிப்புகள் குறிப்பிட்ட நுண்ணுயிரிகளின் இருப்பு மற்றும் படிவு நேரத்தில் இரசாயன அல்லது உடல் நிலைமைகளுக்கு சாத்தியமான பயோமார்க்கர்களாக விளக்கப்பட அனுமதிக்கின்றன. ஹோபனாய்டுகள் ஆர்க்கியாவில் கண்டறியப்படவில்லை. உயிரியல் செயல்பாடு வரிசைப்படுத்தப்பட்ட பாக்டீரியா மரபணுக்களில் சுமார் 10 சதவீதம் ஸ்குவலீன்-ஹோபீன் சைக்ளேஸைக் குறியாக்கம் செய்யும் ஒரு புட்டேடிவ் எஸ். எச். சி மரபணுவைக் கொண்டுள்ளன, மேலும் அவை ஹோபானாய்டுகளை உருவாக்கலாம், அவை பிளாஸ்மா சவ்வில் பல்வேறு பாத்திரங்களை வகிப்பதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளன, மேலும் சில உயிரினங்கள் தீவிர சூழல்களில் மாற்றியமைக்க அனுமதிக்கலாம். ஹோபனாய்டுகள் பாக்டீரியாவில் உள்ள பிளாஸ்மா சவ்வு பண்புகளை மாற்றியமைப்பதால், அவை அடிக்கடி ஸ்டெரால்களுடன் (எ. கா., கொழுப்பு) ஒப்பிடப்படுகின்றன, அவை சவ்வு திரவத்தை மாற்றியமைக்கின்றன மற்றும் யூகாரியோட்டுகளில் பிற செயல்பாடுகளைச் செய்கின்றன. ஹோபனாய்டுகள் ஸ்டெரால் குறைபாட்டைக் காப்பாற்றவில்லை என்றாலும், அவை சவ்வு விறைப்புத்தன்மையை அதிகரிப்பதாகவும் ஊடுருவக்கூடிய தன்மையை குறைப்பதாகவும் கருதப்படுகின்றன. மேலும், கம்மாபிரோடியோபாக்டீரியா மற்றும் லைக்கன்கள் மற்றும் பிரையோஃபைட்டுகள் போன்ற யூகாரியோடிக் உயிரினங்கள் ஸ்டெரால்கள் மற்றும் ஹோபனாய்டுகள் இரண்டையும் உற்பத்தி செய்வதாக நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது, இந்த கொழுப்புகள் பிற தனித்துவமான செயல்பாடுகளைக் கொண்டிருக்கலாம் என்று பரிந்துரைக்கிறது. குறிப்பிடத்தக்க வகையில், ஹோபோனாய்டுகள் பிளாஸ்மா சவ்வுக்குள் பேக் செய்யும் விதம் என்ன செயல்பாட்டுக் குழுக்கள் இணைக்கப்பட்டுள்ளன என்பதைப் பொறுத்து மாறக்கூடும். ஹோபனாய்டு பாக்டீரியோஹோபானெட்ரோல் கொழுப்பு இரு அடுக்குகளில் ஒரு குறுக்கு நோக்குநிலையைக் கருதுகிறது, ஆனால் டிப்ளோப்டீன் உள் மற்றும் வெளிப்புற துண்டுப்பிரசுரங்களுக்கு இடையில் உள்ளூர்மயமாக்குகிறது, ஊடுருவக்கூடிய தன்மையைக் குறைக்க சவ்வை தடிமனாக்குகிறது. யூகாரியோடிக் பிளாஸ்மா சவ்வுகளில் கொழுப்பு மற்றும் ஸ்பிங்கோலிப்பிட்கள் எவ்வாறு தொடர்பு கொள்கின்றன என்பதைப் போலவே, பாக்டீரியாவில் உள்ள ஒரு பொதுவான சவ்வு கொழுப்பான கொழுப்பு A உடன் தொடர்புகொள்வதன் மூலம் ஹோபனாய்டு டிப்ளோப்டெரோல் சவ்வுகளை வரிசைப்படுத்துகிறது. கிளைகான்-மாற்றியமைக்கப்பட்ட கொழுப்பு ஏ இன் ஸ்பிங்கோமெய்லின் மோனோலெயர்கள் மற்றும் மோனோலெயர்கள் இரண்டிலும் ஒடுக்கத்தை ஊக்குவிக்கவும் ஜெல்-கட்ட உருவாக்கம் தடுக்கவும் டிப்ளோப்டெரோல் மற்றும் கொழுப்பு நிரூபிக்கப்பட்டன. மேலும், டிப்ளோப்டெரோல் மற்றும் கொலஸ்ட்ரால் இரண்டும் கிளைகான்-மாற்றியமைக்கப்பட்ட கொழுப்பு ஏ மோனோலேயர்களில் pH-சார்ந்த கட்ட மாற்றங்களை காப்பாற்ற முடியும். சவ்வு-மத்தியஸ்த அமில சகிப்புத்தன்மையில் ஹோபனாய்டுகளின் பங்கு அமில-தடுக்கப்பட்ட வளர்ச்சி மற்றும் பிறழ்ந்த ஸ்குவலீன்-ஹோபீன் சுழற்சிகளுடன் ஹோபனாய்டு-குறைபாடுள்ள பாக்டீரியாவில் பிளாஸ்மா சவ்வின் உருவவியல் அசாதாரணங்கள் பற்றிய அவதானிப்புகளால் மேலும் ஆதரிக்கப்படுகிறது. ஹோபனாய்டுகள் பல நைட்ரஜன்-சரிசெய்தல் பாக்டீரியாவில் உற்பத்தி செய்யப்படுகின்றன. ஆக்டினோமைசெட் ஃபிராங்கியாவில், நைட்ரஜன் நிலைநிறுத்தலுக்காக நிபுணத்துவம் பெற்ற வெசிகிள்களின் சவ்வுகளில் உள்ள ஹோபனாய்டுகள் கொழுப்பு இரு அடுக்குகளை மிகவும் இறுக்கமாகவும் கச்சிதமாகவும் மாற்றுவதன் மூலம் ஆக்ஸிஜனின் நுழைவைக் கட்டுப்படுத்துகின்றன. பிராடிரிசோபியத்தில், கொழுப்பு A உடன் வேதியியல் ரீதியாக பிணைக்கப்பட்ட ஹோபனாய்டுகள் சவ்வு நிலைத்தன்மை மற்றும் விறைப்புத்தன்மையை அதிகரிக்கின்றன, இது எஸ்கைனோமீன் பருப்பு வகைகளில் மன அழுத்த சகிப்புத்தன்மை மற்றும் ஊடுருவல் உயிர்வாழ்வை மேம்படுத்துகிறது. சயனோபாக்டீரியம் நோஸ்டாக் பங்க்டிஃபார்மில், அதிக அளவு 2-மெத்தில்ஹோபனாய்டுகள் அகினெட்டஸ் எனப்படும் உயிர்வாழும் கட்டமைப்புகளின் வெளிப்புற சவ்வுகளில் நிலைநிறுத்தப்படுகின்றன. மன அழுத்த சகிப்புத்தன்மையின் மற்றொரு எடுத்துக்காட்டில், புரோக்யாரியோடிக் மண் பாக்டீரியாவின் வான்வழி ஹைஃபாவில் (வித்தி தாங்கும் கட்டமைப்புகள்) உள்ள ஹோபனாய்டுகள் ஸ்ட்ரெப்டோமைசஸ் காற்றில் சவ்வு முழுவதும் நீர் இழப்பைக் குறைப்பதாக கருதப்படுகிறது. உயிரியக்கவியல் ஸ்குவலீன் தொகுப்பு ஹோபனாய்டுகள் ஒரு சி30 டெர்பெனாய்டு என்பதால், உயிரியக்கவியல் ஐசோபென்டெனைல் பைரோபாஸ்பேட் (ஐ. பி. பி) மற்றும் டைமெத்திலாலில் பைரோபாஸ்பேட் (டி. எம். ஏ. பி) ஆகியவற்றுடன் தொடங்குகிறது, இவை நீண்ட சங்கிலி ஐசோபிரனாய்டுகளை உருவாக்குகின்றன. இந்த சிறிய முன்னோடிகளின் தொகுப்பு பாக்டீரியா இனங்களைப் பொறுத்து மெவலோனேட் பாதை அல்லது மெத்திலெரித்ரிடோல்-4-பாஸ்பேட் பாதை வழியாக செல்கிறது, இருப்பினும் பிந்தையது மிகவும் பொதுவானதாக இருக்கும். டி. எம். ஏ. பி ஐ. பி. பியின் ஒரு மூலக்கூறுடன் ஜெரானைல் பைரோபாஸ்பேட்டாக ஒடுக்கப்படுகிறது, இது மற்றொரு ஐ. பி. பி உடன் ஒடுக்கப்பட்டு ஃபர்னேசில் பைரோபாஸ்பேட்டை (எஃப். பி. பி) உருவாக்குகிறது. ஸ்குவலீன் சின்தேஸ், மரபணு sqs ஆல் குறியிடப்படுகிறது, பின்னர் ஸ்குவலீனை வெளியிட NADPH ஐ ஆக்சிஜனேற்றம் செய்வதற்கு முன்பு இரண்டு FPP மூலக்கூறுகளின் ஒடுக்கத்தை ப்ரீஸ்குவலீன் பைரோபாஸ்பேட் (PSPP) ஆக ஊக்குவிக்கிறது. இருப்பினும், சில ஹோபனாய்டு உற்பத்தி செய்யும் பாக்டீரியாக்கள் ஸ்குவலீன் சின்தேஸைக் கொண்டிருக்கவில்லை, அதற்கு பதிலாக எச். பி. என். சி, எச். பி. என். டி மற்றும் எச். பி. என். இ ஆகிய மூன்று என்சைம்களைப் பயன்படுத்துகின்றன, அவை எச். பி. என் ஓபரானில் பல ஹோபனாய்டு உயிரியக்கவியல் மரபணுக்களுடன் குறியிடப்பட்டுள்ளன. இந்த மாற்று மற்றும் மிகவும் பரவலான ஸ்குவலீன் தொகுப்பு பாதையில், எச். பி. என். டி பைரோபாஸ்பேட்டை வெளியிடுகிறது, ஏனெனில் இது எஃப். பி. பியின் இரண்டு மூலக்கூறுகளை பி. எஸ். பி. பி. க்கு ஒடுக்குகிறது, இது எச். பி. என். சி ஹைட்ராக்சிஸ்குலேனாக மாறுகிறது, ஒரு நீர் மூலக்கூறை உட்கொண்டு மற்றொரு பைரோபாஸ்பேட்டை வெளியிடுகிறது. பின்னர், FAD-சார்ந்த நொதி HpnE ஆல் மத்தியஸ்தம் செய்யப்படும் நீரிழப்பு எதிர்வினையில் ஹைட்ராக்சிஸ்குலேன் ஸ்குவலீனாக குறைக்கப்படுகிறது. சுழற்சி அடுத்து, ஒரு ஸ்குவலீன்-ஹோபீன் சுழற்சி ஒரு விரிவான சுழற்சி எதிர்வினையை ஊக்குவிக்கிறது, ஒரே கட்டத்தில் 5 சுழற்சிகள், 6 சகப்பிணைப்புகள் மற்றும் மூலக்கூறில் 9 சிரல் மையங்களை உருவாக்குவதற்கு முன்பு ஆற்றல் ரீதியாக சாதகமான அனைத்து நாற்காலி இணக்கத்தில் ஸ்குவலீனை ஈடுபடுத்துகிறது. இந்த நொதி, மரபணு எஸ். எச். சி (சில பாக்டீரியாவில் எச். பி. என். எஃப் என்றும் அழைக்கப்படுகிறது) மூலம் குறியிடப்பட்டுள்ளது, டெர்பெனாய்டு உயிரியக்கவியல் ஒரு இரட்டை-பீப்பாய் மடிப்பு பண்பு உள்ளது மற்றும் ஒரு மோனோடோபிக் ஹோமோடைமர் என செல் உள்ளது, அதாவது சைக்ளேஸ் ஜோடிகள் உட்பொதிக்கப்பட்ட ஆனால் பிளாஸ்மா சவ்வு பரப்ப வேண்டாம். இன் விட்ரோவில், இந்த நொதி தெளிவான அடி மூலக்கூறு தனித்துவத்தை வெளிப்படுத்துகிறது, மேலும் 2,3-ஆக்ஸிடோஸ்குவலீனை சுழற்றுகிறது. செயலில் உள்ள தளத்தில் உள்ள நறுமண எச்சங்கள் அடி மூலக்கூறில் பல சாதகமற்ற கார்போகேஷன்களை உருவாக்குகின்றன, அவை விரைவான பாலிசைக்ளைசேஷன் மூலம் தணிக்கப்படுகின்றன. சுழற்சி எதிர்வினையின் கடைசி அடிப்பகுதியில், ஸ்குவலீனில் உள்ள முனைய ஆல்கீன் பிணைப்பைக் கொண்ட எலக்ட்ரான்கள் ஈ வளையத்தை மூடுவதற்கு ஹோபெனைல் கார்போகேஷனைத் தாக்கிய பிறகு, சி 22 கார்போகேஷன் வெவ்வேறு ஹோபனாய்டு தயாரிப்புகளுக்கு வழிவகுக்கும் வழிமுறைகளால் தணிக்கப்படலாம். நீரின் நியூக்ளியோஃபிலிக் தாக்குதல் டிப்ளோப்டெரோலை உருவாக்கும், அதே நேரத்தில் அருகிலுள்ள கார்பனில் டிப்ரோடோனேஷன் பல ஹோபீன் ஐசோமர்களில் ஒன்றை உருவாக்கும், பெரும்பாலும் டிப்ளோப்டீன். செயல்பாடு சுழற்சிக்குப் பிறகு, ஹோபானாய்டுகள் அடிக்கடி ஹோபானாய்டு உயிரியக்கவியல் என்சைம்களால் மாற்றியமைக்கப்படுகின்றன, அவை அதே ஓபரானில் உள்ள மரபணுக்களால் குறியிடப்படுகின்றன. உதாரணமாக, தீவிர SAM புரதம் HpnH டிப்ளோப்டீனுக்கு ஒரு அடினோசின் குழுவைச் சேர்க்கிறது, இது நீட்டிக்கப்பட்ட C35 ஹோபனாய்டு அடினோசைலோபேனை உருவாக்குகிறது, இது பின்னர் மற்ற Hpn மரபணு தயாரிப்புகளால் மேலும் செயல்பட முடியும். அடினோசைலோபேனில் இருந்து அடினைனை அகற்றி ரைபோசில் ஹோபேனை உருவாக்க எச். பி. என். ஜி ஊக்குவிக்கிறது, இது அறியப்படாத நொதியால் மத்தியஸ்தம் செய்யப்படும் எதிர்வினையில் பாக்டீரியோஹோபானெட்ரோலை (பி. எச். டி) உருவாக்க வினைபுரிகிறது. HpnO BHT இல் முனைய ஹைட்ராக்சிலை அமினேட் செய்து, அமினோ பாக்டீரியோஹோபானெட்ரியோலை உற்பத்தி செய்வதால் அல்லது கிளைகோசைல் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் HpnI BHT ஐ N-அசிடைல் குளுக்கோசமினைல்-BHT ஆக மாற்றுவதால் கூடுதல் மாற்றங்கள் ஏற்படலாம். வரிசையில், ஹோபனாய்டு உயிரியக்கவியல் தொடர்புடைய புரதம் எச். பி. என். கே குளுக்கோசமினைல்-பி. எச். டி. க்கு டீசிட்டிலேஷனை மத்தியஸ்தம் செய்கிறது, இதிலிருந்து தீவிர எஸ். ஏ. எம் புரதம் எச். பி. என். ஜே ஒரு சைக்ளிட்டால் ஈத்தரை உருவாக்குகிறது. முக்கியமாக, C30 மற்றும் C35 ஹோபனாய்டுகள் முறையே தீவிர SAM மெத்தில் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ்கள் HpnP மற்றும் HpnR மூலம் C2 மற்றும் C3 நிலைகளில் மெத்திலேற்றம் செய்யப்படலாம். பக்க சங்கிலி மாற்றங்களுடன் ஒப்பிடும்போது இந்த இரண்டு மெத்திலேஷன்களும் குறிப்பாக புவிசார்ந்தவை மற்றும் பல தசாப்தங்களாக புவி உயிரியலாளர்களை மகிழ்வித்துள்ளன. சில பாக்டீரியாவுக்கு பிரத்யேகமான ஒரு உயிரியக்கவியல் பாதையில், டெட்ராஹைமானோல் சிந்தேஸ் நொதி ஹோபனாய்டு டிப்ளோப்டீனை பெண்டாசைக்ளிக் ட்ரைடெர்பெனாய்டு டெட்ராஹைமானோலாக மாற்றுவதை ஊக்குவிக்கிறது. டெட்ராஹைமெனா போன்ற யூகாரியோட்டுகளில், டெட்ராஹைமனால் ஸ்குவலீனில் இருந்து நேரடியாக ஒரு சைக்ளேஸ் மூலம் ஒருங்கிணைக்கப்படுகிறது, இது பாக்டீரியா டெட்ராஹைமனால் சின்தேஸுக்கு ஒத்த தன்மை இல்லை. பழங்கால உயிரியலில், ஹோபனாய்டுகள் பூமியில் மிக அதிகமான இயற்கை தயாரிப்புகள் என்று மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது, வயது, தோற்றம் அல்லது இயற்கையைப் பொறுத்து அனைத்து வண்டல்களின் கரிமப் பகுதியிலும் உள்ளன. 1992 ஆம் ஆண்டில் பூமியின் மொத்த அளவு 10 x 1018 கிராம் (1012 டன்) என மதிப்பிடப்பட்டது. டிஎன்ஏ மற்றும் புரதங்கள் போன்ற உயிரணு மூலக்கூறுகள் டயஜெனெசிஸின் போது சீரழிகின்றன, ஆனால் பாலிசைக்ளிக் கொழுப்புகள் அவற்றின் இணைக்கப்பட்ட, நிலையான கட்டமைப்புகள் காரணமாக புவியியல் கால அளவுகளில் சூழலில் தொடர்கின்றன. ஹோபானாய்டுகள் மற்றும் ஸ்டெரால்கள் படிதலின் போது ஹோபேன்கள் மற்றும் ஸ்டீரன்களாக குறைக்கப்பட்டாலும், இந்த டயஜெனெடிக் தயாரிப்புகள் ஆரம்பகால வாழ்க்கை மற்றும் பூமியின் இணை பரிணாமத்தைப் படிப்பதற்கு பயனுள்ள பயோமார்க்கர்கள் அல்லது மூலக்கூறு புதைபடிவங்களாக இருக்கலாம். தற்போது, ஆஸ்திரேலியாவில் உள்ள 1.64 கிகா (பில்லியன் ஆண்டுகள்) பழமையான படுகையில் இருந்து மெசோப்ரோடெரோசோயிக் ஓக்கேனேன்கள், ஸ்டீரன்கள் மற்றும் மெத்தில்ஹோபேன்கள் ஆகியவை மறுக்கமுடியாத பழமையான ட்ரைடெர்பெனாய்டு புதைபடிவங்கள் ஆகும். இருப்பினும், மூலக்கூறு கடிகார பகுப்பாய்வுகள் ஆரம்பகால ஸ்டெரால்கள் சுமார் 2.33 Ga க்கு முன்பு உற்பத்தி செய்யப்பட்டிருக்கலாம் என்று மதிப்பிடுகின்றன, கிரேட் ஆக்சிஜனேற்ற நிகழ்வின் அதே நேரத்தில், ஹோபனாய்டு தொகுப்பு இன்னும் முன்னதாகவே எழுகிறது. பல காரணங்களுக்காக, ஹோபனாய்டுகள் மற்றும் ஸ்குவலீன்-ஹோபீன் சைக்ளேஸ்கள் ஸ்டெரால்கள் மற்றும் ஆக்சிடோஸ்காலின் சைக்ளேஸ்களை விட பழமையானவை என்று கருதப்படுகின்றன. முதலாவதாக, பாலிசைக்ளைசேஷனின் போது உருவாகும் C22 கார்போகேஷனை நீர் தணிக்கும் போது டிப்ளோப்டெரோல் ஒருங்கிணைக்கப்படுகிறது. மூலக்கூறு ஆக்ஸிஜன் இல்லாமல் ஹோபனாய்டுகள் தயாரிக்கப்படலாம் என்பதையும், வளிமண்டலத்தில் திரட்டப்பட்ட ஆக்ஸிஜனுக்கு முன்பு ஒரு ஸ்டெரால் வாடகையாக பணியாற்றியிருக்கலாம் என்பதையும் இது குறிக்கிறது, இது ஸ்டெரால் உயிரியக்கவியல் போது ஸ்குவலீன் மோனோஆக்சிஜனேஸால் வினையூக்கம் செய்யப்பட்ட எதிர்வினையில் ஸ்குவலீனுடன் வினைபுரிகிறது. மேலும், ஸ்குவலீன் குறைந்த ஆற்றல், அனைத்து-நாற்காலி இணக்கத்தில் ஸ்குவலீன்-ஹோபீன் சுழற்சிகளுடன் பிணைக்கப்படுகிறது, அதே நேரத்தில் ஆக்சிடோஸ்குவலீன் மிகவும் அழுத்தமான, நாற்காலி-படகு-நாற்காலி-படகு இணக்கத்தில் சுழற்சி செய்யப்படுகிறது. ஸ்குவலீன்-ஹோபீன் சைக்ளேஸ்கள் விட்ரோவில் ஆக்சிடோஸ்குவலீனை சைக்ளைஸ் செய்வதில் அதிக அடி மூலக்கூறு வெளிப்படைத் தன்மையைக் காட்டுகின்றன, இதனால் சில விஞ்ஞானிகள் அவை ஆக்சிடோஸ்குவலீன் சைக்ளேஸ்களின் பரிணாம முன்னோடிகள் என்று கருதுகின்றனர். ஸ்குவலீன்-ஹோபீன் மற்றும் ஆக்சிடோஸ்குவலீன் சுழற்சிகள் ஒரு பொதுவான மூதாதையரிடமிருந்து பிரிந்தன என்று பிற விஞ்ஞானிகள் முன்மொழிந்துள்ளனர், இது ஒரு ட்ரைசைக்ளிக் மலபாரிகனாய்டு அல்லது டெட்ராசைக்ளிக் டமரனாய்டு தயாரிப்பை உருவாக்கியிருக்கும். 2-மெத்தில்ஹோபானாய்டுகள் சயனோபாக்டீரியா முன்மொழிவுக்கான ஒரு பயோமார்க்கராக 2-மெத்தில்ஹோபேன்கள், பெரும்பாலும் 2-α-மெத்தில்ஹோபேன் குறியீடாக அளவிடப்படுகின்றன, அவை முதன்முதலில் ரோஜர் சம்மன்ஸ் மற்றும் சகாக்களால் ஆக்ஸிஜனிக் ஒளிச்சேர்க்கைக்கான ஒரு பயோமார்க்கராக முன்மொழியப்பட்டன. மேற்கு ஆஸ்திரேலியாவின் பில்பரா க்ரேட்டனில் இருந்து 2.72 Ga பழைய ஷேல்களில் ஒளிச்சேர்க்கை சயனோபாக்டீரியாவிலிருந்து 2-α-மெத்தில்ஹோபேன்கள் கண்டுபிடிக்கப்பட்டது ஆக்ஸிஜன் வளர்சிதை மாற்றத்தின் பரிணாமத்திற்கும் பெரிய ஆக்சிஜனேற்ற நிகழ்விற்கும் இடையே 400 Ma (மில்லியன் ஆண்டு) இடைவெளியைக் குறிக்கிறது. இருப்பினும், நவீன ஹைட்ரோகார்பன்களால் மாசுபடுவதற்கான சாத்தியக்கூறுகள் காரணமாக இந்த கண்டுபிடிப்புகள் பின்னர் நிராகரிக்கப்பட்டன. ஏராளமான 2-மெத்தில்ஹோபேன்களின் அடிப்படையில் புட்டேடிவ் சயனோபாக்டீரியல் இருப்பு ஆப்டியன் மற்றும் செனோமேனியன்-டூரோனியன் பெருங்கடல் அனோக்ஸிக் நிகழ்வுகள் (ஓ. ஏ. இ) மற்றும் தொடர்புடைய 15 என் ஐசோடோபிக் கையொப்பங்கள் N2-பொருத்துதலைக் குறிக்கும் போது கருப்பு ஷேல் படிவதை விளக்க பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளது. இதற்கு மாறாக, 2-α-மெத்தில்ஹோபேன் குறியீட்டு மதிப்புகள் கெல்வாஸர் நிகழ்வு (களுடன்) தொடர்புடைய ஒத்த ஃப்ராஸ்னியன் மற்றும் ஃபேமெனியன் வண்டல்களில் ஒப்பீட்டளவில் குறைவாக உள்ளன, இருப்பினும் பிற்கால கீழ் ஃபேமெனியன் பிரிவுகளில் அதிக அளவு பதிவாகியுள்ளன. சர்ச்சை சயனோபாக்டீரியல் பயோமார்க்கராக 2-மெத்தில்ஹோபனாய்டுகளின் நிலை பல நுண்ணுயிரியல் கண்டுபிடிப்புகளால் சவால் செய்யப்பட்டது. ஜியோபாக்டர் கந்தக ரெட்யூசன்கள் 2-மெத்தில்-ஹோபானோல்கள் அல்ல என்றாலும், கண்டிப்பாக காற்றில்லா நிலைமைகளின் கீழ் வளர்க்கப்படும்போது, பல்வேறு ஹோபானோல்களை ஒருங்கிணைக்க நிரூபிக்கப்பட்டன. மேலும், அனோக்ஸிஜெனிக் ஃபோட்டோட்ரோஃப் ரோடோசூடோமோனாஸ் பலஸ்ட்ரிஸ் 2-மெத்தில்-பிஎச்பி-களை அனோக்ஸிக் நிலைமைகளின் கீழ் மட்டுமே உற்பத்தி செய்வது கண்டறியப்பட்டது. இந்த பிந்தைய கண்டுபிடிப்பு முக்கிய மெத்தில் டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் HpnP ஐ குறியாக்கம் செய்யும் மரபணுவை அடையாளம் காண வழிவகுக்கிறது. எச். பி. என். பி பின்னர் ஒரு அமில பாக்டீரியா மற்றும் ஏராளமான ஆல்பா புரோட்டியோபாக்டீரியாவில் அடையாளம் காணப்பட்டது, மேலும் மரபணுவின் பைலோஜெனெடிக் பகுப்பாய்வு இது ஆல்பா புரோட்டியோபாக்டீரியாவில் தோன்றியது மற்றும் கிடைமட்ட மரபணு பரிமாற்றத்தின் மூலம் சயனோபாக்டீரியா மற்றும் அமில பாக்டீரியோட்டாவால் பெறப்பட்டது என்று முடிவு செய்தது. சயனோபாக்டீரியாவில், ஹோபனாய்டு உற்பத்தி பொதுவாக நிலப்பரப்பு சயனோபாக்டீரியாவுக்கு மட்டுப்படுத்தப்பட்டுள்ளது. கடல்சார் சயனோபாக்டீரியாக்களில், ஹெலன் டால்போட் மற்றும் சக ஊழியர்களால் நடத்தப்பட்ட கலாச்சார சோதனைகள், இரண்டு கடல் இனங்கள்-ட்ரைகோடெஸ்மியம் மற்றும் குரோகோஸ்பேரா-மட்டுமே பாக்டீரியோஹோபனெபோலியோல்களை உற்பத்தி செய்தன என்று முடிவு செய்தன. பின்னர் கிடைக்கக்கூடிய சயனோபாக்டீரியல் மரபணுக்கள் மற்றும் மெட்டாஜெனோம் அசெம்பிள்ட் மரபணுக்களில் (எம்ஏஜி) எச். பி. என். பி. க்கான மரபணு அடிப்படையிலான தேடல் இதே போன்ற முடிவுகளை எடுத்தது, இது நிலப்பரப்பு மற்றும் நன்னீர் இனங்களின் ~30% இல் உள்ள மரபணுவை அடையாளம் கண்டது, மேலும் 739 கடல் சயனோபாக்டீரியல் மரபணுக்களில் ஒன்று மற்றும் எம்ஏஜி. கூடுதலாக, நோஸ்டாக் பஞ்சிஃபோர்ம் அகினெட்டுகளாக வேறுபடுத்தப்படும்போது 2-மெத்தில்ஹோபனாய்டுகளின் மிகப்பெரிய அளவை உற்பத்தி செய்கிறது. இந்த குளிர் மற்றும் வறட்சியை எதிர்க்கும் செல் கட்டமைப்புகள் செயலற்றவை, எனவே ஒளிச்சேர்க்கை ரீதியாக சுறுசுறுப்பாக இல்லை, இது 2-மெத்தில்ஹோபேன்களுக்கும் ஆக்ஸிஜன் ஒளிச்சேர்க்கைக்கும் இடையிலான தொடர்பை மேலும் சவால் செய்கிறது. நைட்ரைட்-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியா (என்ஓபி) நைட்ரோபாக்டர் வல்காரிஸ் அதன் 2-மெத்தில்ஹோபனாய்டுகளின் உற்பத்தியை 33 மடங்கு அதிகரிக்கிறது என்பதை நிரூபிக்கும் பிற விளக்கங்கள் கோபாலமினுடன் இணைக்கப்படும்போது கிரெட்டேசியஸ் ஓ. ஏ. இ. களுடன் தொடர்புடைய 2-மெத்தில்ஹோபேன்களின் கவனிக்கப்பட்ட மிகுதியான சைனோபாக்டீரியல் அல்லாத விளக்கத்தை மேலும் விரிவுபடுத்தியுள்ளது. சுழற்சியை மாற்றியமைப்பது அம்மோனியா மற்றும் கோபால்ட் நிறைந்த ஆழமான நீரை மேற்பரப்புக்கு கொண்டு வந்து, முறையே ஏரோபிக் நைட்ரைட் ஆக்சிஜனேற்றம் மற்றும் கோபாலமின் தொகுப்பை ஊக்குவிக்கிறது என்று ஃபெலிக்ஸ் எல்லிங் மற்றும் சகாக்கள் முன்மொழிகின்றனர். இந்த மாதிரி மத்திய தரைக்கடல் சப்ரோபல் நிகழ்வுகள் மற்றும் நவீன கருங்கடல் வண்டல்களில் தொடர்புடைய 2-மெத்தில்ஹோபேன்களின் வெளிப்படையான பற்றாக்குறையையும் நிவர்த்தி செய்கிறது. இரண்டு சூழல்களும் மிகவும் குறைவான உயர்வைக் கொண்டிருப்பதால், என். வல்காரிஸ் போன்ற 2-மெத்தில்ஹோபனாய்டு உற்பத்தி செய்யும் என்ஓபி அதிக நைட்ரைட் இணைப்பு மற்றும் அனாமாக்ஸ் பாக்டீரியாவுடன் என்ஓபியால் போட்டியிடுகின்றன. மெட்டஜெனோம்கள் மற்றும் குளோன் நூலகங்களைப் பயன்படுத்தும் ஜெசிகா ரிச்சி மற்றும் இணை ஆசிரியர்களின் சுற்றுச்சூழல் கணக்கெடுப்பு, தாவரத்துடன் தொடர்புடைய நுண்ணுயிர் சமூகங்களுக்கும் எச். பி. என். பி இருப்புக்கும் இடையே குறிப்பிடத்தக்க தொடர்பைக் கண்டறிந்தது, இதன் அடிப்படையில் 2-மெத்தில்ஹோபனாய்டுகள் அதிக சவ்வூடுபரவல் மற்றும் குறைந்த ஆக்ஸிஜன் மற்றும் நிலையான நைட்ரஜன் கொண்ட செசைல் நுண்ணுயிர் சமூகங்களுக்கு ஒரு பயோமார்க்கர் என்று அவர்கள் முன்மொழிகின்றனர். 3-மெத்தில்ஹோப்பனாய்டுகள் 3-மெத்தில்ஹோப்பனாய்டுகள் வரலாற்று ரீதியாக கலாச்சார சோதனைகள் மற்றும் சூழலில் ஏரோபிக் மெத்தனோட்ரோஃப்களுடன் இணைந்து நிகழ்வதன் அடிப்படையில் ஏரோபிக் மெத்தனோட்ரோஃபியுடன் தொடர்புடையவை. எனவே, 3-மெத்தில்ஹோபேன்களின் இருப்பு, 13 சி குறைப்புடன் சேர்ந்து, பண்டைய ஏரோபிக் மெத்தனோட்ரோபியின் குறிப்பான்களாகக் கருதப்படுகின்றன. இருப்பினும், அசிட்டிக் அமில பாக்டீரியா பல தசாப்தங்களாக 2-மெத்தில்ஹோபனாய்டுகளையும் உற்பத்தி செய்வதாக அறியப்படுகிறது. கூடுதலாக, எச். பி. என். ஆர் அடையாளம் காணப்பட்டதைத் தொடர்ந்து, சி 3 நிலையில் ஹோபனாய்டுகளை மெத்திலேட்டிங் செய்வதற்கு பொறுப்பான மரபணு, பவுலா வெலண்டர் மற்றும் ரோஜர் சம்மன்ஸ் ஆகியோர் ஆல்பா-, பீட்டா-, மற்றும் காமாப்ரோடியோபாக்டீரியா, ஆக்டினோமைசெட்டோட்டா, நைட்ரோஸ்பிரோட்டா, கேண்டிடேட் பைலம் என். சி 10, மற்றும் ஒரு அமில பாக்டீரியம் மற்றும் மூன்று மெட்டஜெனோம்களின் உறுப்பினர்களில் புட்டேடிவ் எச். பி. என். ஆர் ஹோமோலாக்ஸை அடையாளம் கண்டனர். எனவே, 3-மெத்தில்ஹோபனாய்டுகள் மட்டுமே ஏரோபிக் மெத்தனோட்ரோஃபியின் ஆதாரமாக இருக்க முடியாது என்று வெலண்டர் மற்றும் சம்மன்ஸ் முடிவு செய்கிறார்கள். பயன்பாடுகள் தொழில் ஸ்குவலீன்-ஹோபீன் சைக்ளேஸின் புரோட்டோனேஸ் செயல்பாட்டின் பின்னணியில் உள்ள நேர்த்தியான பொறிமுறை ஜெர்மனியின் ஸ்டட்கர்ட் பல்கலைக்கழகத்தில் வேதியியல் பொறியாளர்களால் பாராட்டப்பட்டது மற்றும் தழுவப்பட்டது. செயலில் உள்ள தள பொறியியல் ஹோபனாய்டுகளை உருவாக்கும் நொதியின் திறனை இழக்கச் செய்தது, ஆனால் மோனோடெர்பெனாய்டுகள் ஜெரானியோல், எபோக்ஸிஜெரானியோல் மற்றும் சிட்ரோனெல்லல் ஆகியவற்றின் ஸ்டீரியோசெலெக்டிவ் சுழற்சிக்கு ப்ரோன்ஸ்டெட் அமில வினையூக்கத்தை செயல்படுத்தியது. விவசாயம் மண்ணில் ஹோபனாய்டுகள் மற்றும் ஹோபனாய்டு உற்பத்தி செய்யும் நைட்ரஜன் ஃபிக்ஸர்களின் பயன்பாடு ஒரு உயிர் உர நுட்பமாக முன்மொழியப்பட்டு காப்புரிமை பெற்றது, இது தாவரத்துடன் தொடர்புடைய நுண்ணுயிர் குறியீடுகளின் சுற்றுச்சூழல் எதிர்ப்பை அதிகரிக்கிறது, இதில் நைட்ரஜன்-ஃபிக்ஸிங் பாக்டீரியாக்கள் அடங்கும், அவை வளிமண்டல நைட்ரஜனை பயிர்களுக்கு கிடைக்கக்கூடிய கரையக்கூடிய வடிவங்களாக மாற்றுவதற்கு அவசியம். மருத்துவம் மெத்திலோபாக்டீரியம் எக்ஸ்டர்க்வென்ஸில் டிப்ளோப்டெரோல் மற்றும் லிப்பிட் ஏ இடையேயான தொடர்புகள் பற்றிய பிற்கால ஆய்வுகளின் போது, பல மருந்து போக்குவரத்து ஒரு ஹோபனாய்டு சார்ந்த செயல்முறையாக இருப்பது கண்டறியப்பட்டது. ஒருங்கிணைந்த போக்குவரத்து புரதங்களால் மத்தியஸ்தம் செய்யப்படும் ஒரு மருந்து-எதிர்ப்பு பொறிமுறையான மல்டிட்ரக் எஃப்ளக்ஸ் திறன் கொண்ட ஒரு காட்டு வகையிலிருந்து பெறப்பட்ட ஸ்குவலீன்-ஹோபீன் சைக்ளேஸ் பிறழ்வுகள், மல்டிட்ரக் போக்குவரத்து மற்றும் ஹோபனாய்டு தொகுப்பு இரண்டையும் செய்யும் திறனை இழந்தன. இது ஹோபனாய்டுகள் மூலம் போக்குவரத்து புரதங்களை நேரடியாக ஒழுங்குபடுத்துவதன் காரணமாகவோ அல்லது போக்குவரத்து அமைப்பை சீர்குலைக்கும் வகையில் சவ்வு வரிசையை மறைமுகமாக மாற்றுவதன் மூலமோ இருக்கலாம் என்று ஆராய்ச்சியாளர்கள் சுட்டிக்காட்டுகின்றனர். குறிப்புகள் ட்ரைடர்பீன்ஸ் மெம்பிரேன் உயிரியல் பாக்டீரியா நுண்ணுயிரியல்